a) plazmalema -
b) tonoplast -
2. Hialoplazma - większość cytoplazmy, w której znajdują się pozostałe organelle komórkowe.
Najważniejsza właściwość cytoplazma - selektywna przepuszczalność(półprzepuszczalny). Oznacza to, że jest przepuszczalny dla wody, a w mniejszym stopniu dla substancji w niej rozpuszczonych.
Cytoplazma jest stała ruch, który w normalnych warunkach jest bardzo powolny i prawie niezauważalny. Wzrost temperatury, bodziec świetlny lub chemiczny przyspiesza ruch cytoplazmy i sprawia, że jest ona widoczna w mikroskopie świetlnym. Chloroplasty, które są porywane przez prąd lepkiej cytoplazmy, pomagają zobaczyć ten ruch. Ruch Istnieją dwa rodzaje cytoplazmy: okólnik(obrotowy) i prążkowane(krążenie). Jeśli wnękę komórkową zajmuje jedna duża wakuola, cytoplazma porusza się tylko wzdłuż ścian. To jest ruch okrężny. Można to zaobserwować w komórkach liści Vallisneria i Elodea. Jeśli w komórce znajduje się kilka wakuoli, wówczas pasma cytoplazmy przechodzące przez komórkę łączą się w środku, w którym znajduje się jądro. W tych sznurach występuje pasmowy ruch cytoplazmy. Smugi ruch cytoplazmy można zaobserwować w komórkach kłujących włosków pokrzywy oraz w komórkach włosków młodych pędów dyni.
Hialoplazma to złożony, bezbarwny układ koloidalny w komórce, zdolny do odwracalnego przejścia z zolu w żel. Zawiera pozostałe organelle komórki. Hialoplazma ma złożony skład chemiczny: zawiera jony, półprodukty metaboliczne, aminokwasy, RNA, lipidy, lipoproteiny i szereg enzymów niezbędnych do syntezy białek, kwasów nukleinowych, kwasów tłuszczowych i innych związków.
Funkcjonalne znaczenie hialoplazmy jako ośrodka, w którym zanurzone są organelle komórkowe, jest następujące:
1) Ze względu na swoją lepkość i zdolność do poruszania się transportuje aminokwasy, kwasy tłuszczowe, nukleotydy, cukry, jony nieorganiczne i przenosi ATP.
2) Zapewnia połączenia międzykomórkowe.
3) Wchodząc w bezpośredni kontakt z błonami organelli reguluje istniejące między nimi wiązania fizykochemiczne i enzymatyczne.
5. Budowa membrany elementarnej. Plazmalemma i tonoplast.
Aparat nadbłonowy komórek roślinnych i grzybów.
plazmalemma - zewnętrzna błona cytoplazmy przylegająca do ściany komórkowej;
tonoplast - wewnętrzna błona oddzielająca sok komórkowy od cytoplazmy.
Membrana. Skład błony biologicznej obejmuje lipidy stanowiące podstawę błony oraz białka o wysokiej masie cząsteczkowej. Cząsteczki lipidów są polarne i składają się z nośnych polarnych hydrofilowych głów i niepolarnych hydrofobowych ogonów. Membrana zawiera głównie fosfolipidy. Mogą być białka błonowe powierzchowny, całka(przebij membranę na wylot) i półintegralny(zanurzony w membranie).
Współczesny model błony biologicznej nazywa się „uniwersalny model płynnej mozaiki” zgodnie z którą białka globularne zanurzone są w dwuwarstwie lipidowej, przy czym niektóre białka przez nią przenikają, inne częściowo. Uważa się, że białka integralne są amfifilowe, ich regiony niepolarne są zanurzone w dwuwarstwie lipidowej, a ich regiony polarne wystają na zewnątrz, tworząc powierzchnię hydrofilową.
Struktury nadbłonowe komórek eukariotycznych można podzielić na dwie szerokie kategorie.
1. Sam kompleks ponadbłonowy, Lub glikokaliks grubość 10-20 nm. Składa się z białek błon obwodowych, części węglowodanowych glikolipidów i glikoprotein. Glikokaliks odgrywa ważną rolę w funkcjonowaniu receptorów i zapewnia „indywidualizację” komórki – zawiera receptory zgodności tkankowej.
2. Pochodne struktur ponadbłonowych. Należą do nich określone związki chemiczne, które nie są wytwarzane przez samą komórkę. Najwięcej badań przeprowadzono na mikrokosmkach komórek nabłonka jelit ssaków. Są to enzymy hydrolityczne zaadsorbowane z jamy jelitowej. Ich przejście ze stanu zawieszonego do ustalonego stwarza podstawę dla jakościowo innego rodzaju trawienia, tzw. trawienia ciemieniowego. Ten ostatni z natury zajmuje pozycję pośrednią między jamą a wewnątrzkomórką.
Funkcje błony biologicznej:
- bariera;
- chwytnik;
- interakcja komórkowa;
- utrzymanie kształtu komórki;
- aktywność enzymatyczna;
- transport substancji do i z komórki.
Transport membranowy:
1.Dla mikrocząsteczek. Wyróżnia się transport aktywny i pasywny.
DO bierny obejmują osmozę, dyfuzję, filtrację. Dyfuzja to transport substancji w kierunku niższego stężenia. Osmoza to ruch wody w kierunku roztworu o wyższym stężeniu. Substancje rozpuszczalne w wodzie i tłuszczach przemieszczają się za pomocą transportu biernego.
DO aktywny Transport obejmuje: przenoszenie substancji przy udziale enzymów nośnikowych i pomp jonowych.
Podstawowa różnica między transportem aktywnym i pasywnym polega na tym, że wymaga on energii, podczas gdy transport pasywny nie.
2.Dla makrocząsteczek. Zachodzi poprzez aktywne wychwytywanie substancji przez błonę komórkową: fagocytozę i pinocytozę. Fagocytoza polega na wychwytywaniu i wchłanianiu przez komórkę dużych cząstek. Pinocytoza to proces wychwytywania i wchłaniania przez komórkę kropelek cieczy z rozpuszczonymi w niej substancjami.
6. Ściana komórkowa, skład chemiczny, budowa, modyfikacje, znaczenie
w życiu roślin oraz do diagnostyki surowców leczniczych.
Ściana komórkowa jest ważnym i obowiązkowym elementem strukturalnym zdecydowanej większości komórek prokariotycznych. Ściana komórkowa stanowi od 5 do 50% suchej masy komórkowej. Ściana komórkowa służy jako mechaniczna bariera pomiędzy protoplastem a środowiskiem zewnętrznym i nadaje komórkom określony, naturalny kształt. Stężenie soli w komórce jest zwykle znacznie wyższe niż w środowisku, dlatego też występuje między nimi duża różnica ciśnienia osmotycznego. Ściana komórkowa czysto mechanicznie chroni komórkę przed wnikaniem do niej nadmiaru wody.
Struktura i skład chemiczny ściana komórkowa prokariotów znacznie różni się od ściany komórkowej organizmów eukariotycznych. Zawiera specyficzne kompleksy polimerowe, które nie występują w innych strukturach komórkowych.
Skład chemiczny i struktura ściany komórkowej są stałe dla danego gatunku i stanowią ważną cechę diagnostyczną.
W zależności od budowy ściany komórkowej prokarioty należące do eubakterii dzielą się na dwie duże grupy. Odkryto, że jeśli utrwalone komórki eubakteryjne potraktowano najpierw fioletem krystalicznym, a następnie jodem, utworzył się kolorowy kompleks. Podczas późniejszej obróbki alkoholem, w zależności od budowy ściany komórkowej, los kompleksu jest różny: u tak zwanych gatunków Gram-dodatnich kompleks ten jest zatrzymywany przez komórkę, a ta pozostaje zabarwiona; u gatunków Gram-ujemnych wręcz przeciwnie, kolorowy kompleks zostaje wypłukany z komórek i ulegają one odbarwieniu.
U niektórych eubakterii dodatnia reakcja po barwieniu metodą opisaną powyżej jest charakterystyczna tylko dla komórek znajdujących się w fazie aktywnego wzrostu. Stwierdzono, że barwny kompleks tworzy się na protoplastach, jednak jego zatrzymanie przez komórkę lub wypłukanie z niej podczas późniejszej obróbki alkoholem jest zdeterminowane cechami strukturalnymi ściany komórkowej.
Ściany komórkowe eubakterii Gram-dodatnich i eubakterii Gram-ujemnych różnią się znacznie zarówno składem chemicznym, jak i ultrastrukturą.
Ściana komórkowa eubakterii zawiera siedem różnych grup substancji chemicznych, przy czym peptydoglikan występuje tylko w ścianie komórkowej. U eubakterii Gram-dodatnich stanowi większość substancji ściany komórkowej (od 40 do 90%), u eubakterii Gram-ujemnych zawartość peptydoglikanu jest znacznie mniejsza (1-10%). Ściana komórkowa sinic, podobnie jak eubakterii Gram-ujemnych, zawiera od 20 do 50% tego heteropolimeru.
Pod mikroskopem elektronowym ściana komórkowa Gram-dodatnich eubakterii wygląda jak jednorodna warstwa o dużej gęstości elektronowej, której grubość waha się dla różnych gatunków od 20 do 80 nm. Gram-ujemne eubakterie mają wielowarstwową ścianę komórkową. Wewnętrzna warstwa gęsta elektronowo, o grubości około 2-3 nm, składa się z peptydoglikanu. Przylega do niego na zewnątrz z reguły warstwa falista (8-10 nm), która ma charakterystyczną strukturę: dwa pasma o dużej gęstości elektronowej oddzielone szczeliną elektronoprzezroczystą. Ten typ jest charakterystyczny dla membran elementarnych. Dlatego trójobwodowy zewnętrzny składnik ściany komórkowej Gram-ujemnych eubakterii nazywany jest błoną zewnętrzną.
Ściana komórkowa eubakterii Gram-dodatnich ściśle przylega do CPM, w przeciwieństwie do ściany komórkowej gatunków Gram-ujemnych, której składniki (warstwa peptydoglikanu i błona zewnętrzna) są oddzielone elektronoprzezroczystą szczeliną i są wyraźnie oddzielone w podobny sposób od CPM. Przestrzeń między błoną cytoplazmatyczną a zewnętrzną nazywa się peryplazmatyczną. To, jak widać ze struktury ścian komórkowych obu grup eubakterii, jest charakterystyczne tylko dla form Gram-ujemnych.
7. Budowa, funkcje i znaczenie organelli komórkowych roślin i grzybów:
retikulum endoplazmatyczne, kompleks Golgiego, lizosomy.
Siateczka endoplazmatyczna został odkryty za pomocą mikroskopu elektronowego w 1945 roku. Jest to system rozgałęzionych kanałów, cystern (wakuoli) i pęcherzyków, które tworzą rodzaj luźnej sieci w cytoplazmie. Ściany kanałów i wnęk tworzą elementarne membrany.
W komórce występują dwa rodzaje retikulum endoplazmatycznego: ziarnisty (szorstki) I ziarnisty (gładki). Ziarnista siateczka śródplazmatyczna jest gęsto usiana rybosomami, które przeprowadzają biosyntezę białek. Zsyntetyzowane białka przedostają się przez błonę do kanałów i jam retikulum endoplazmatycznego, są izolowane z cytoplazmy, tam gromadzą się, dojrzewają i przemieszczają się do innych części komórki lub do kompleksu Golgiego w specjalnych pęcherzykach błonowych, które oddzielają się od zbiorników retikulum endoplazmatycznego.
Funkcje siateczki śródplazmatycznej są następujące::
- W błonach ziarnistej siateczki śródplazmatycznej gromadzą się i izolują białka, które po ich syntezie mogą być szkodliwe dla komórki. Na przykład synteza enzymów hydrolitycznych i ich swobodne uwalnianie do cytoplazmy doprowadziłaby do samostrawienia komórki i jej śmierci. Tak się jednak nie dzieje, ponieważ takie białka są niezawodnie izolowane we wnękach siateczki śródplazmatycznej.
- Rybosomy ziarnistej siateczki śródplazmatycznej syntetyzują także białka integralne i obwodowe błon komórkowych oraz niektóre białka cytoplazmy.
- Cysterny szorstkiej siateczki śródplazmatycznej są związane z otoczką jądrową, a niektóre z nich stanowią bezpośrednią kontynuację tej ostatniej. Uważa się, że po podziale komórkowym z cystern retikulum endoplazmatycznego powstają błony nowych jąder.
- Procesy syntezy lipidów i niektórych węglowodanów (na przykład glikogenu) zachodzą na błonach gładkiej siateczki śródplazmatycznej.
Kompleks Golgiego (aparat) odkryty w 1898 roku przez włoskiego naukowca C. Golgiego. Jest to system płaskich, zamkniętych zbiorników w kształcie dysków, które ułożone są jeden nad drugim w formie stosu i tworzą dyktyosom. Ze zbiorników we wszystkich kierunkach rozciągają się membranowe rurki i pęcherzyki. Liczba diktiosomów w komórkach waha się od jednego do kilkudziesięciu, w zależności od rodzaju komórki i fazy jej rozwoju.
Substancje syntetyzowane w siateczce śródplazmatycznej dostarczane są do kompleksu Golgiego. Pęcherzyki odłączają się od cystern retikulum endoplazmatycznego i łączą się z cysternami kompleksu Golgiego, gdzie substancje te ulegają modyfikacji i dojrzewaniu.
Pęcherzyki kompleksu Golgiego biorą udział w tworzeniu błony cytoplazmatycznej i ścian komórek roślinnych po podziale, a także w tworzeniu wakuoli i pierwotnych lizosomów.
Dojrzałe cysterny dictyosome uwalniają pęcherzyki lub wakuole Golgiego wypełnione wydzieliną. Zawartość takich pęcherzyków jest albo wykorzystywana przez samą komórkę, albo usuwana poza jej granice. W tym drugim przypadku pęcherzyki Golgiego zbliżają się do błony plazmatycznej, łączą się z nią i wylewają swoją zawartość, a ich błona zostaje włączona w błonę plazmatyczną i w ten sposób następuje jej odnowa.
Cysterny kompleksu Golgiego aktywnie wyodrębniają monosacharydy z cytoplazmy i syntetyzują z nich bardziej złożone oligo- i polisacharydy. W wyniku tego w roślinach powstają substancje pektynowe, hemiceluloza i celuloza, które służą do budowy ściany komórkowej i śluzu korzeni. U zwierząt w podobny sposób syntetyzowane są glikoproteiny i glikolipidy glikokaliksu, wytwarzana jest wydzielina trzustki, amylaza ślinowa, hormony peptydowe przysadki mózgowej i kolagen.
Kompleks Golgiego bierze udział w tworzeniu lizosomów, białek mleka w gruczołach sutkowych, żółci w wątrobie, substancji soczewki, szkliwa zębów i g.p.
Kompleks Golgiego i siateczka śródplazmatyczna są ze sobą ściśle powiązane; ich wspólne działanie zapewnia syntezę i transformację substancji w komórce, ich izolację, akumulację i transport.
Lizosomy- są to pęcherzyki błonowe o wielkości do 2 mikronów. Lizosomy zawierają enzymy hydrolityczne, które mogą trawić białka, lipidy, węglowodany i kwasy nukleinowe. Lizosomy powstają z pęcherzyków oddzielających się od kompleksu Golgiego, a enzymy hydrolityczne są najpierw syntetyzowane na szorstkiej siateczce plazmowej.
Łącząc się z pęcherzykami endocytarnymi, tworzą się lizosomy wakuola trawienna (lizosom wtórny), gdzie substancje organiczne rozkładają się na składowe monomery. Te ostatnie dostają się do cytoplazmy komórki przez błonę wakuoli trawiennej. Dokładnie w ten sposób zachodzi np. neutralizacja bakterii w komórkach krwi - neutrofile.
Lizosomy wtórne, w których zakończył się proces trawienia, praktycznie nie zawierają enzymów. Zawierają jedynie niestrawione pozostałości, tj. materiał niepodlegający hydrolizie, który albo jest wydalany na zewnątrz komórki, albo gromadzi się w cytoplazmie.
Nazywa się rozkładem obcego materiału otrzymanego w wyniku endocytozy przez lizosomy heterofagia. Lizosomy biorą także udział w niszczeniu materiałów komórkowych, takich jak rezerwowe składniki odżywcze, a także makrocząsteczek i całych organelli, które utraciły swoją aktywność funkcjonalną. (autofagia). W przypadku patologicznych zmian w komórce lub jej starzenia się błony lizosomów mogą zostać zniszczone: enzymy dostają się do cytoplazmy i następuje samotrawienie komórki -autoliza. Czasami za pomocą lizosomów niszczone są całe kompleksy komórkowe i narządy. Na przykład, gdy kijanka zamienia się w żabę, lizosomy znajdujące się w komórkach ogona trawią ją: ogon znika, a powstałe w tym procesie substancje są wchłaniane i wykorzystywane przez inne komórki organizmu.
8. Budowa, funkcje i znaczenie organelli komórkowych roślin i grzybów:
rybosomy, mikrotubule, centrum komórkowe, rzęski, wici.
- Rybosomy- aparatura do syntezy cząsteczek białek i polipeptydów.
Według lokalizacji dzieli się je na:
- wolny (znajdujący się w hialoplazmie);
- niewolne lub przyczepione (związane z błonami retikulum endoplazmatycznego).
Każdy rybosom składa się z małej i dużej podjednostki. Każda podjednostka rybosomu składa się z rybosomalnego RNA i białka rybonukleoproteinowego, które powstają w jąderku. Łączenie podjednostek w pojedynczy rybosom zachodzi w cytoplazmie. W celu syntezy białek poszczególne rybosomy łączy się w łańcuchy rybosomów – polisomy – za pomocą informacyjnego lub informacyjnego RNA. Rybosomy wolne i przyłączone, oprócz różnic w lokalizacji, wyróżniają się pewną specyficznością funkcjonalną: wolne rybosomy syntetyzują białka na wewnętrzne potrzeby komórki (białka enzymatyczne, białka strukturalne), przyłączone syntetyzują białka „na eksport”.
Centrum komórek- cytocentrum, centrosom, centriole. W niedzielącej się komórce centrum komórki składa się z dwóch głównych elementów strukturalnych:
- diplosom;
- centrosfera.
Diplosom składa się z dwóch centrioli - matki i córki, umieszczonych względem siebie pod kątem prostym. Każda centriola składa się z mikrotubul, które tworzą strukturę w postaci wydrążonego cylindra (średnica 0,2 µm, długość 0,3-0,5 µm). Mikrotubule łączy się w trojaczki (po trzy rurki każda) za pomocą „uchwytów”, tworząc 9 trójek.
Mikrotubule- puste cylindry (średnica zewnętrzna - 24 nm, wewnętrzna - 15 nm), są niezależnymi organellami, tworzącymi cytoszkielet lub wchodzą w skład innych organelli (centriole, rzęski, wici). Ściana mikrotubul składa się z globularnej tubuliny białkowej, która składa się z pojedynczych okrągłych formacji - kuleczek o średnicy 5 nm. Takie globule mogą znajdować się w hialoplazmie w stanie wolnym lub pod wpływem pewnych czynników łączyć się ze sobą i tworzyć mikrotubule, a następnie ponownie się rozpadać. W ten sposób powstają mikrotubule wrzeciona, które następnie ulegają rozpadowi w różnych fazach mitozy. Jednak jako część centrioli, rzęsek i wici mikrotubule są formacjami stabilnymi. Większość mikrotubul uczestniczy w tworzeniu szkieletu wewnątrzkomórkowego, który utrzymuje kształt komórki, określa specyficzne położenie organelli w cytoplazmie, a także wyznacza kierunek ruchów wewnątrzkomórkowych. Białka tubuliny nie mają zdolności do kurczenia się, dlatego też mikrotubule nie kurczą się. Jednak w ramach rzęsek i wici zachodzi interakcja między mikrotubulami i ich przesuwaniem się względem siebie, co zapewnia ruch rzęsek i wici.
Mikrofibryle lub włókna pośrednie to cienkie (10 nm) nierozgałęzione włókna, zlokalizowane głównie w warstwie korowej (podbłonowej) cytoplazmy. Składają się z białka, ale różnią się w różnych komórkach (w komórkach keratyny nabłonkowej, w fibroblastach wimentyny, w komórkach mięśniowych desminy i innych). Funkcjonalną rolą mikrofibryli jest udział wraz z mikrotubulami w tworzeniu szkieletu komórkowego, pełniąc funkcję podporową. W niektórych komórkach (epidermocytach skóry) mikrofibryle łączą się w pęczki i tworzą tonofibryle, które są uważane za specjalne organelle pełniące rolę wspierającą.
Wici i rzęski- organelle ruchu w komórkach wielu gatunków istot żywych. Są to ruchome procesy cytoplazmatyczne, które służą albo do przemieszczania się całego organizmu (wiele bakterii, pierwotniaków, robaków rzęskowych) lub komórek rozrodczych (plemniki, zoospory), albo do transportu cząstek i płynów (na przykład rzęsek komórek rzęskowych błona śluzowa jamy nosowej i tchawicy, jajowody itp.).
Wici komórek eukariotycznych zawierają na całej swojej długości 20 mikrotubul: 9 dubletów obwodowych i 2 centralne pojedyncze. U podstawy wici w cytoplazmie znajduje się ciało podstawowe.
Wici mają około 100 µm lub więcej długości. Nazywa się krótkie wici (10-20 mikronów), których jest wiele w jednej komórce rzęsy.
Przesuwanie się mikrotubul wchodzących w skład wici lub rzęsek powoduje ich bicie, co zapewnia ruch komórki lub przemieszczanie się cząstek.
9. Plastydy, budowa, funkcje, skład chemiczny. Rodzaje plastydów
pigmenty plastydowe. Submikroskopowa struktura chloroplastu. Oznaczający
lokalizacja i rodzaje plastydów w diagnostyce surowców leczniczych.
Yu Mitochondria, ich struktura, funkcje. Rola w procesach energetycznych i
Dziedziczenie cytoplazmatyczne komórek roślinnych i grzybów.
Plastydy to bezbarwne lub kolorowe ciała w protoplazmie komórek roślinnych, reprezentujące złożony układ błon wewnętrznych i pełniące różne funkcje. Bezbarwne plastydy nazywane są leukoplastami, różnokolorowe plastydy nazywane są chromoplastami, a zielone plastydy nazywane są chloroplastami.
Tylko komórki roślinne zawierają plastydy. Te organelle błonowe, w zależności od ich koloru, można podzielić na leukoplasty, chromoplasty i chloroplasty. Komórka roślin wyższych zawiera około 40 chloroplastów, w których zachodzi fotosynteza. Podobnie jak mitochondria, chloroplasty zawierają własne DNA i rybosomy. Są zdolne do autonomicznego rozmnażania się, niezależnie od podziału komórki. Rozmiar i kształt mitochondriów i chloroplastów, obecność kolistego dwuniciowego DNA i własnych rybosomów w ich macierzy upodabniają te organelle do komórek bakteryjnych. Istnieje teoria symbiotycznego pochodzenia komórki eukariotycznej, według której przodkowie współczesnych mitochondriów i chloroplastów byli niegdyś niezależnymi organizmami prokariotycznymi.
Plastydy są charakterystyczne tylko dla roślin. Nie występują u grzybów ani u większości zwierząt, z wyjątkiem niektórych pierwotniaków fotosyntetycznych.
Prekursorami plastydów są tzw. proplastydy, małe, zwykle bezbarwne twory występujące w dzielących się komórkach korzeni i pędów. Jeśli rozwój proplastidów w bardziej zróżnicowane struktury zostanie opóźniony z powodu braku światła, może pojawić się w nich jedno lub więcej ciał prolamelarnych (skupisek błon kanalikowych). Takie bezbarwne plastydy nazywane są etioplastami. Etioplasty pod wpływem światła zamieniają się w chloroplasty, a tylakoidy powstają z błon ciał prolamelarnych. W zależności od koloru związanego z obecnością lub brakiem niektórych pigmentów wyróżnia się trzy główne typy plastydów:
Chloroplasty (zielony)
Chromoplasty (żółty, pomarańczowy lub czerwony) i
Leukoplasty (bezbarwne).
Zwykle w komórce występuje tylko jeden rodzaj plastydu. Ustalono jednak, że niektóre rodzaje plastydów mogą przekształcać się w inne.
Plastydy są stosunkowo dużymi formacjami komórkowymi. Największe z nich – chloroplasty – osiągają u roślin wyższych długość 4-10 mikronów i są dobrze widoczne pod mikroskopem świetlnym. Kształt kolorowych plastydów jest najczęściej soczewkowy lub eliptyczny. Z reguły w komórkach znajduje się kilkadziesiąt plastydów, ale w algach, gdzie plastydy są często duże i mają zróżnicowany kształt, ich liczba jest czasami niewielka (1-5). Takie plastydy nazywane są chromatoforami. Leukoplasty i chromoplasty mogą mieć różne kształty.
Chloroplasty znajdują się we wszystkich zielonych organach roślin, leukoplasty są dość powszechne w komórkach narządów ukrytych przed światłem słonecznym - korzeniach, kłączach, bulwach, a także w elementach sitowych niektórych okrytozalążkowych. Chromoplasty znajdują się w komórkach płatków wielu roślin, dojrzałych kolorowych owoców (pomidory, dzika róża, jarzębina), a czasami w warzywach korzeniowych (marchew).
Strukturę plastydów można rozważyć na przykładzie chloroplastów. Mają skorupę utworzoną przez dwie membrany: zewnętrzną i wewnętrzną. Wewnętrzna membrana wystaje do wnęki chloroplastu kilkoma występami. Błona membranowa oddziela matrycę chloroplastową, tzw. zrąb, od hialoplazmy komórki. Zarówno zrąb, jak i wyrostki błony wewnętrznej tworzą złożony układ powierzchni błony we wnęce chloroplastu, wyznaczający specjalne płaskie worki zwane tylakoidami lub blaszkami. Grupy tylakoidów w kształcie dysków są połączone ze sobą w taki sposób, że ich wnęki są ciągłe. Te tylakoidy tworzą stosy (jak stos monet) lub grana. Tylakoidy zrębu łączą ze sobą granę. Błony tylakoidów zawierają główny barwnik roślin zielonych – chlorofil i barwniki pomocnicze – karotenoidy. Wewnętrzna struktura chromoplasty i leukoplastów jest prostsza. Nie ma w nich ziaren.
Zrąb chloroplastów zawiera enzymy i rybosomy, które różnią się od rybosomów cytoplazmy mniejszymi rozmiarami. Często występuje jedno lub więcej małych ziaren pierwotnej skrobi asymilacyjnej. Aparat genetyczny chloroplastów jest autonomiczny, zawierają one własne DNA.
Główną funkcją chloroplastów jest fotosynteza. Centralną rolę w tym procesie pełni chlorofil, a dokładniej kilka jego modyfikacji. Jasne reakcje fotosyntezy zachodzą głównie w granie, podczas gdy ciemne reakcje zachodzą w zrębie chloroplastu. Zarówno chloroplasty, jak i mitochondria są zdolne do syntezy własnych cząsteczek białka, ponieważ mają własne DNA.
Oprócz fotosyntezy chloroplasty przeprowadzają syntezę ATP i ADP (fosforylację), syntezę i hydrolizę lipidów, skrobi asymilacyjnej i białek odkładanych w zrębie.
W leukoplastach nie ma pigmentów, ale może tu zachodzić synteza i akumulacja rezerwowych składników odżywczych, przede wszystkim skrobi, czasem białek, rzadziej tłuszczów. Bardzo często w leukoplastach tworzą się ziarna wtórnej skrobi magazynowanej.
Czerwonawy lub pomarańczowy kolor chromoplasty jest związany z obecnością w nich karotenoidów. Uważa się, że chromoplasty są ostatnim etapem rozwoju plastydów, innymi słowy powodują starzenie się chloroplastów i leukoplasty. Obecność chromoplasty częściowo determinuje jasną barwę wielu kwiatów, owoców i jesiennych liści.
11. Budowa i znaczenie wakuoli. Sok komórkowy. Skład, pigmenty,
substancje biologicznie czynne zlokalizowane w soku komórkowym.
Wakuole - duże pęcherzyki błonowe, wnęki w cytoplazmie, wypełnione głównie zawartością wodną. Tworzą się z pęcherzykowatych przedłużeń ER lub z pęcherzyków kompleksu Golgiego (CG). W merystematycznych komórkach roślinnych wiele małych wakuoli powstaje z pęcherzykowatych przedłużeń ER. W miarę wzrostu łączą się w centralną wakuolę, która zajmuje większość objętości komórki (do 70-90%) i może być penetrowana przez pasma cytoplazmy. Otaczająca go membrana jest tonoplast- ma grubość membrany EPS (około 6 nm) w przeciwieństwie do plazmalemmy grubszej, gęstszej i mniej przepuszczalnej. Zawartość wakuoli to sok komórkowy. Jest to wodny roztwór różnych substancji nieorganicznych i organicznych. Większość z nich należy do grupy produktów metabolizmu protoplastów, które mogą pojawiać się i znikać w różnych okresach życia komórki. Skład chemiczny i stężenie soku komórkowego są bardzo zmienne i zależą od rodzaju rośliny, narządu, tkanki i stanu komórki. Zawiera sok komórkowy sól, cukier(głównie sacharoza, glukoza, fruktoza), kwasy organiczne(jabłko, cytryna, szczawik, ocet itp.), aminokwasy, białka. Substancje te są pośrednimi produktami przemiany materii, czasowo usuwanymi z metabolizmu i izolowanymi przez tonoplast. Są substancjami rezerwowymi komórki. Oprócz substancji rezerwowych, które można ponownie wykorzystać w metabolizmie, zawiera sok komórkowy fenole, garbniki(substancja garbująca), alkaloidy, które są wydalane z metabolizmu do wakuoli i w ten sposób są izolowane z cytoplazmy.
Garbniki Występują szczególnie powszechnie w soku komórkowym (a także w cytoplazmie i błonach) komórek liści, kory, drewna, niedojrzałych owoców i łupin nasiennych. Alkaloidy występują m.in. w nasionach kawy (kofeina), owocach maku (morfina), luluku (atropina), łodygach i liściach łubinu itp. Uważa się, że garbniki o cierpkim smaku, alkaloidy i toksyczne polifenole pełnią funkcję ochronną, ponieważ odstraszają zwierzęta roślinożerne i uniemożliwiają im spożywanie tych roślin.
Końcowe produkty aktywności komórkowej również często gromadzą się w wakuolach.
Sok komórkowy wielu roślin zawiera pigmenty, które nadają sokowi komórkowemu kolor fioletowy, czerwony, niebieski lub fioletowy. Pigmenty te decydują głównie o barwie płatków kwiatów (np. róż, dalii, fiołków, pierwiosnków itp.), owoców, pąków i liści, a także barwią korzenie niektórych roślin (np. buraków).
Sok komórkowy niektórych roślin zawiera substancje fizjologicznie czynne - fitohormony(regulatory wzrostu), fitoncydy, enzymy. W tym drugim przypadku wakuole zachowują się jak lizosomy. Po śmierci komórki enzymy uwolnione z wakuoli powodują autolizę komórki.
Wakuole odgrywają główną rolę w absorpcji wody przez komórki roślinne. Woda przez osmozę przez tonoplast wchodzi do wakuoli, której sok komórkowy jest bardziej stężony niż cytoplazma, i wywiera nacisk na cytoplazmę, a tym samym na błonę komórkową. W rezultacie w komórce powstaje ciśnienie turgorowe, które utrzymuje względną sztywność komórek roślinnych, a także powoduje wydłużanie się komórek w trakcie ich wzrostu. W tkankach spichrzowych roślin zamiast jednej centralnej wakuoli często znajduje się kilka wakuoli, w których gromadzą się rezerwowe składniki odżywcze, takie jak wakuole tłuszczowe (zawierające oleje roślinne) lub wakuole białkowe (aleuronowe).
12. Właściwości osmotyczne komórki roślinnej. Turgor i plazmoliza.
Moc ssania. Jego natura i znaczenie fizjologiczne.
Osmotyczny nazywamy zjawiska zachodzące w układzie składającym się z dwóch roztworów oddzielonych półprzepuszczalną membraną. W komórce roślinnej rolę błon półprzepuszczalnych pełnią warstwy graniczne cytoplazmy: plazmalema i tonoplast.
plazmalemma- zewnętrzna błona cytoplazmy przylegająca do błony komórkowej. Tonoplast- wewnętrzna błona cytoplazmatyczna otaczająca wakuolę. Wakuole to wgłębienia w cytoplazmie wypełnione sok komórkowy- wodny roztwór węglowodanów, kwasów organicznych, soli, białek niskocząsteczkowych, pigmentów.
Stężenie substancji w soku komórkowym i w środowisku zewnętrznym (gleba, zbiorniki wodne) zwykle nie jest takie samo. Jeśli wewnątrzkomórkowe stężenie substancji jest wyższe niż w środowisku zewnętrznym, woda z otoczenia będzie przedostawać się do komórki, a dokładniej do wakuoli, z większą szybkością niż w przeciwnym kierunku. Wraz ze wzrostem objętości soku komórkowego, w wyniku przedostawania się wody do komórki, wzrasta jego ciśnienie na cytoplazmę, która ściśle przylega do błony. Kiedy komórka jest całkowicie nasycona wodą, osiąga maksymalną objętość. Stan wewnętrznego napięcia komórki, wywołany dużą zawartością wody i rozwijającym się ciśnieniem zawartości komórki na jej błonę, nazywa się turgor. Turgor zapewnia organom zachowanie kształtu (np. liści, niezdrewniałych łodyg) i położenia w przestrzeni, a także odporności na działanie czynników mechanicznych. Utrata wody wiąże się ze spadkiem turgoru i więdnięciem.
Jeśli komórka jest w środku roztwór hipertoniczny, którego stężenie jest większe niż stężenie soku komórkowego, wówczas szybkość dyfuzji wody z soku komórkowego będzie większa od szybkości dyfuzji wody do komórki z otaczającego roztworu. W wyniku uwolnienia wody z komórki zmniejsza się objętość soku komórkowego i zmniejsza się turgor. Spadkowi objętości wakuoli komórkowej towarzyszy oddzielenie cytoplazmy od błony - następuje plazmoliza.
Podczas plazmolizy zmienia się kształt plazmolizowanego protoplastu. Początkowo protoplast pozostaje w tyle za ścianą komórkową tylko w niektórych miejscach, najczęściej w rogach. Plazmoliza tej postaci nazywa się narożnik.
Następnie protoplast nadal pozostaje w tyle za ścianami komórek, utrzymując z nimi kontakt w niektórych miejscach, powierzchnia protoplastu pomiędzy tymi punktami ma kształt wklęsły. Na tym etapie nazywa się plazmolizą wklęsły.
Stopniowo protoplast odrywa się od ścian komórkowych na całej powierzchni i przyjmuje zaokrąglony kształt. Ta plazmoliza nazywa się wypukły.
Jeśli protoplast zachowa w niektórych miejscach połączenie ze ścianą komórkową, to wraz z dalszym zmniejszaniem się objętości podczas plazmolizy protoplast nabiera nieregularnego kształtu. Protoplast pozostaje połączony z powłoką licznymi Nici Hechta. Ta plazmoliza nazywa się konwulsyjny.
Jeśli umieści się plazmolizowaną komórkę roztwór hipotoniczny, którego stężenie jest mniejsze niż stężenie soku komórkowego, woda z otaczającego roztworu dostanie się do wakuoli. W wyniku wzrostu objętości wakuoli wzrośnie ciśnienie soku komórkowego na cytoplazmę, która zacznie zbliżać się do ścian komórkowych, aż zajmie swoje pierwotne położenie - tak się stanie deplazmoliza.
Turgor i plazmoliza.
Sok komórkowy znajdujący się w wakuolach zawiera różne rozpuszczone substancje i ma określone stężenie, będąc roztworem aktywnym osmotycznie. Jeśli sok komórkowy ma wyższe stężenie niż otaczający roztwór, to mając wyższe ciśnienie osmotyczne, przyciąga wodę, która przedostanie się do komórki przez błonę do cytoplazmy i wakuoli. Jednocześnie sok komórkowy, zwiększając swoją objętość, wywiera nacisk na cytoplazmę, dociskając ją do błony, a błona, dzięki swojej elastyczności, naciska na zawartość komórki. Tworzy się napięty stan błony komórkowej, zwany turgorem. Ciśnienie powstające w komórce nazywa się turgorem. Gdy woda dostała się do komórki, ciśnienie turgoru wzrastało, aż błona komórkowa osiągnęła granicę rozciągnięcia. Następnie absorpcja wody przez komórkę ustaje. Turgor to normalny stan fizjologiczny komórki roślinnej. Stopień turgoru zależy od różnicy stężeń, a co za tym idzie, ciśnienia osmotycznego wewnątrz i na zewnątrz komórki, a także od elastyczności błony. Dzięki turgorowi roślina może utrzymać pozycję pionową, utrzymać masę liści, wytrzymać naprężenia mechaniczne itp.
Jeżeli stężenie soku komórkowego będzie niższe niż w środowisku, woda będzie napływać do bardziej stężonego roztworu i w związku z tym będzie opuszczać komórkę, co spowoduje spadek ciśnienia turgorowego. W takim przypadku objętość wakuoli zmniejszy się, a zawartość komórki, kurcząc się, zacznie pozostawać w tyle za membraną i stopniowo będzie gromadzić się w postaci grudki pośrodku komórki. Następuje plazmoliza, czyli stan odwrotny do turgoru. Podczas plazmolizy komórki nieco się zmniejszają, a cała roślina więdnie. Długotrwała i silna plazmoliza może powodować śmierć komórki. Komórkę, która zachowała swoją żywotność, można ponownie przywrócić do stanu turgoru z plazmolizy, obniżając stężenie otaczającego roztworu. Powrót plazmolizowanej komórki do stanu turgoru nazywa się deplazmolizą.
Ciśnienie osmotyczne w komórkach roślinnych jest zróżnicowane i zależne od wielu czynników – rodzaju rośliny, warunków środowiskowych itp. Szczególnie wysokie ciśnienie osmotyczne obserwuje się w komórkach roślin żyjących na glebach zasolonych i na stepach.
13. Włączenia.Włączenia - składniki komórek, czyli złogi substancji czasowo usuniętych z metabolizmu lub jego produktów końcowych. Większość inkluzji jest widoczna pod mikroskopem świetlnym i znajduje się albo w hialoplazmie i organellach, albo w wakuoli. Istnieją inkluzje płynne i stałe. Nadmierne gromadzenie się substancji prowadzi do powstawania wtrąceń. Bardzo często rezerwowe składniki odżywcze odkładają się w postaci wtrąceń. Głównym i najczęstszym z nich jest polisacharyd skrobia. Skrobia pochodząca ze zbóż, bulw ziemniaków i wielu roślin tropikalnych jest najważniejszym źródłem węglowodanów w diecie człowieka. ; Pierwotna skrobia asymilacyjna powstaje wyłącznie w chloroplastach. W nocy, gdy fotosynteza ustaje, skrobia asymilacyjna jest enzymatycznie hydrolizowana do cukrów i transportowana do innych części rośliny.
1.3 Plasmalemma.doc
1.3. MEMBRANA PLAZMOWA KOMÓREK ROŚLINNYCH(PLAZMALEMA)
1.3.1. STRUKTURA PLAZMALEMMU
Ogólna charakterystyka. Błona plazmatyczna (cytoplazmatyczna) jest niezbędnym składnikiem każdej komórki. Ogranicza komórkę i zapewnia utrzymanie istniejących różnic między zawartością komórki a środowiskiem. Membrana pełni funkcję wysoce selektywnego filtra selektywnego „wlotowego” i odpowiada za aktywny transport substancji do i z komórki.
Zwykle nazywa się to błoną cytoplazmatyczną komórki roślinnej plazmalemma. Jak każda błona biologiczna, jest to dwuwarstwa lipidowa z dużą liczbą białek. Podstawą dwuwarstwy lipidowej są fosfolipidy. Oprócz nich warstwa lipidowa zawiera glikolipidy i sterole. Lipidy poruszają się dość aktywnie w obrębie swojej monowarstwy, ale możliwe są również ich przejścia z jednej monowarstwy do drugiej. To przejście, zwane „flip-flop” (z ang. trzepnięcie- brzdęknięcie), przeprowadzana przez enzym flipazę.
Oprócz lipidów i białek w plazmalemie obecne są węglowodany. Stosunek lipidów, białek i węglowodanów w błonie komórkowej komórki roślinnej wynosi około 40:40:20.
Białka błonowe są powiązane z dwuwarstwą lipidową na różne sposoby. Początkowo białka błonowe podzielono na dwa główne typy: obwodowe i integralne. Białka obwodowe wiążą się z błoną poprzez przyłączenie się do białek integralnych lub dwuwarstwy lipidowej za pomocą słabych wiązań: wodorowych, elektrostatycznych, mostków solnych. Są one w większości rozpuszczalne w wodzie i można je łatwo oddzielić od membrany, nie niszcząc jej. Niektóre białka obwodowe zapewniają komunikację między błonami a cytoszkieletem. Integralne białka błonowe są nierozpuszczalne w wodzie. Co najmniej jedna z domen białka integralnego jest osadzona w hydrofobowej części dwuwarstwy błony, więc białka integralnego z reguły nie można usunąć z błony bez jej zniszczenia.
Ostatnio wykazano istnienie trzeciej grupy białek, tzw. białek „zakotwiczonych w błonie” (ryc. 1.4). Białka te są utrwalone w błonie za pomocą specjalnej cząsteczki, którą może być kwas tłuszczowy (FA), sterol, izoprenoid lub fosfatydyloinozytol.
Ryż. 1.4. Opcje mocowania białek zakotwiczonych w błonie
Białka związane z izoprenoidami (prenylowanymi białkami) lub kwasami tłuszczowymi wiążą się odwracalnie z endoplazmatyczną (wewnętrzną) powierzchnią błony. Spośród kwasów tłuszczowych najczęściej stosuje się mirystynowy (C 14) lub palmitynowy (C 16). W pierwszym przypadku tworzy się wiązanie amidowe z końcową grupą aminową glicyny. Białka są przyłączone do reszt kwasu palmitynowego poprzez wiązania tioestrowe z cysteinami na C-końcu łańcucha polipeptydowego. Do prenylacji białek zwykle stosuje się farnezyl lub geranylogeranyl, które są również przyłączone do reszt cysteinowych na końcu karboksylowym polipeptydu. W przeciwieństwie do tych dwóch grup białek, białka związane z fosfatydyloinozytolem znajdują się po zewnętrznej (zewnątrzkomórkowej lub prześwitowej) stronie błony. Wydaje się, że większość białek arabinogalaktanu jest powiązana z błoną komórkową w podobny sposób. Niedawno w błonie plazmatycznej komórek zwierzęcych odkryto białka powiązane z cholesterolem, ale podobnych białek nie odkryto jeszcze w komórkach roślinnych.
Cechą składu lipidowego błony komórkowej w porównaniu do innych błon komórek roślinnych jest duża zawartość steroli, jednak w przeciwieństwie do błony plazmatycznej komórki zwierzęcej, błona plazmatyczna charakteryzuje się dużą zmiennością składu w zależności od rodzaju rośliny , narząd i tkanka. Na przykład w jęczmieniu { Hordeum wulgarne) w komórkach korzeni ilość wolnych steroli przekracza ponad dwukrotnie ilość fosfolipidów, natomiast w liściach jest ich prawie 1,5 razy więcej niż fosfolipidów. W liściach szpinaku (Spinacja oleracja) stosunek fosfolipidów do wolnych steroli jest prawie o rząd wielkości wyższy i wynosi 9:1.
Cechy strukturalne plazmalemy. Oprócz wysokiego stopnia zmienności błona plazmatyczna komórki roślinnej ma szereg cech strukturalnych, które odróżniają ją od innych komórek eukariotycznych.
^ Skład kwasów tłuszczowych. Główne kwasy tłuszczowe błony komórkowej to palmitynowy (16:0), oleinowy (18:1; Δ 9), linolowy (18:2; Δ 9,12) i linolenowy (18:3; Δ 9,12 '15). Prawie brak kwasu stearynowego (18:0) i całkowicie kwas arachidonowy
(20:4; Δ 5 ' 
) ; charakterystyczne dla błon komórkowych zwierząt i grzybów. Wiadomo, że kwas arachidonowy w bardzo małych stężeniach jest silnym stymulatorem fitoodporności niektórych gatunków roślin (np. zapewnia odporność ziemniaków na zarazę późną).
^ Zestaw sterydów. W plazmalemie, podobnie jak we wszystkich błonach komórkowych roślin, prawie nie ma cholesterolu. Jest zastępowany fitosterole, które są sterolami podstawionymi C-24 (ryc. 1.5). Głównymi fitosterolami są sitosterol, stigmasterol i kampesterol. Oprócz wolnych fitosteroli obecne są znaczne ilości estrów, glikozydów i acyloglikozydów steroli, co nie jest typowe dla komórek zwierzęcych.
^ Zestaw białek. Obecność specyficznych białek, przede wszystkim arabinogalaktanów (AGP), które zapewniają strukturalną i funkcjonalną interakcję plazmalemy ze ścianą komórkową.
Ryż. 1,5. Struktura fosfolipidów (A) i fitosterole (B)
^ 1.3.2. FUNKCJE PLAZMALEMMÓW
Plazlemama, będąc błoną plazmatyczną, spełnia wszystkie funkcje wspólne tym strukturom, ale niektóre z nich pełni w sposób szczególny. Ponadto plazmalema pełni szereg specyficznych funkcji, charakterystycznych tylko dla komórki roślinnej (na przykład synteza celulozy, kontakt ze ścianą komórkową).
^ Funkcje plazmalemy wspólne dla błon plazmatycznych.
1. Kontrola wchłaniania i wydzielania substancji. Plazlemma zawiera wiele systemów transportu, przede wszystkim do transportu jonów - kanały jonowe, nośniki jonów i pompy jonowe. Dzięki nim odbywa się bardzo precyzyjny i selektywny transport jonów zarówno wewnątrz, jak i na zewnątrz komórki, tj. optymalne zaopatrzenie komórki w niezbędne jony (więcej informacji o mechanizmach tego procesu można znaleźć w rozdziale 6 „Odżywianie mineralne”).
Transport makrocząsteczek odbywa się również poprzez plazmalemmę. W ten sposób elementy budulcowe ściany komórkowej – polisacharydy i białka strukturalne – transportowane są do przestrzeni peryplazmatycznej. Związki te zwykle znajdują się w pęcherzykach aparatu Golgiego i są z nich uwalniane na drodze egzocytozy.
2. Magazynowanie i wykorzystanie energii.
Plazlemoma dowolnej komórki jest membraną zasilaną energią, tj. występuje na nim gradient potencjału elektrochemicznego Δ 
, który służy do wykonywania użytecznej pracy, przede wszystkim do aktywnego transportu substancji przez błonę (więcej szczegółów na temat mechanizmów można znaleźć w rozdziałach 4 i 6).
3. Rozmieszczenie i działanie enzymów. Błona plazmatyczna zawiera wiele enzymów. Są to enzymy budujące ścianę komórkową (syntaza celulozy), enzymy układu sygnalizacyjnego (fosfolipazy C, A; cyklaza adenylanowa) i szereg innych enzymów (na przykład cytochrom B 5 , prawdopodobnie desaturatuje).
4. Funkcje receptora. Wiele białek błony komórkowej jest receptorami różnych sygnałów. Można powiedzieć, że plazmalema komórkowa jest mozaiką różnych receptorów sygnałów endogennych (głównie fitohormonów) i wpływów zewnętrznych. Do tych ostatnich zaliczają się receptory dla elicytorów (substancji wydzielanych przez patogeny) oraz receptory dla czynników fizycznych – temperatury, ciśnienia itp. Temperatura zmienia sztywność (płynność) membrany, tj. jego właściwości mechaniczne. Zmiana tych właściwości plazmalemy prowadzi do otwarcia lub zamknięcia znajdujących się w niej mechanosensorycznych kanałów jonowych. Zatem plazmalemma jest miejscem odbioru (percepcji) różnych sygnałów o charakterze chemicznym i fizycznym.
5. Funkcja alarmu. Wiele składników plazmalemy po otrzymaniu sygnału służy jako źródło wtórnych przekaźników - cząsteczek, które „przekazują” sygnał wzdłuż przekaźnika i go wzmacniają. Inozytol-1,4,5-trifosforan, diacyloglicerol, kwas fosfatydowy i produkty peroksydacji lipidów błonowych działają jako przekaźniki wtórne. Wszystkie te związki powstają z lipidów plazmalemy pod wpływem specjalnych enzymów aktywowanych w wyniku oddziaływania sygnału na receptory. Zatem błona plazmatyczna jest miejscem nie tylko odbioru sygnałów, ale także ich wzmacniania i różnicowania (patrz rozdział 7).
^ Cechy funkcjonalne plazmalemy.
1. Gradient potencjału elektrochemicznego błony komórkowej powstaje w wyniku aktywnego przeniesienia jonu koniugującego z jednej strony membrany na drugą. W błonie komórkowej komórki roślinnej jonem koniugującym jest H, natomiast w błonie cytoplazmatycznej komórki zwierzęcej jest to Na. Oczywiście enzym, który w wyniku hydrolizy ATP aktywnie „wypompowuje” jon koniugujący z komórki, również jest inny: u roślin H-ATPaza R-typ, w komórce zwierzęcej - K/Na-ATPaza. Istnieje kilka izoform enzymu H-ATPazy typ p: W genomach Arabidopsis i tytoniu znaleziono co najmniej 10 genów. Najwyraźniej izoenzymy te działają w różnych tkankach na różnych etapach ontogenezy.
2. W komórce roślinnej jedna ze składowych potencjału elektrochemicznego błony – różnica potencjałów elektrycznych Ay – mieści się w zakresie od 100 do 250 mV, czyli jest znacznie wyższa niż w komórce zwierzęcej. W tym przypadku składnik pasywny D\|/ jest prawie taki sam w obu komórkach; różnica wynika z aktywnego składnika tego potencjału, tj. różnice w funkcjonowaniu systemów transportu elektrogenicznego (ATPazy i transportery jonów).
3. Tworzy się plazmalemma komórki roślinnej wraz z określonym regionem ER plazmodesmy- specjalne kanały cytoplazmatyczne, które przenikają przez ścianę komórkową i łączą sąsiednie komórki. W wyniku kontaktów plazmodesminalnych większość żywych komórek roślinnych ma fizycznie połączoną błonę plazmatyczną. W ten sposób rośliny różnią się znacznie od zwierząt, u których komórki większości tkanek są prawie całkowicie oddzielone od siebie błoną plazmatyczną.
4. Warunki pracy plazmalemy i błony komórki zwierzęcej również znacznie się różnią. Plazlemoma zwykle zawsze podlega naciskowi zarówno ze strony cytoplazmy, jak i ściany komórkowej. Komórka zwierzęca z reguły znajduje się w środowisku izotonicznym, więc na jej błonę plazmatyczną nie działają żadne siły zewnętrzne.
15. Powierzchnia komórki: znaczenie pojęcia.
Powierzchnia komórki obejmuje błonę plazmatyczną, glikokaliks i warstwę korową cytoplazmy (ektoplazmę). Określa zawartość komórki i jej otoczenia. Funkcje: Przepuszczalność, selektywność. Do przenoszenia i usuwania niezbędnych substancji i wody do komórki i na zewnątrz.
16. Pasywny transport substancji: pojęcie, odmiany, różnica od aktywnego transportu substancji, przykłady.
Transport pasywny to transport substancji wzdłuż gradientu stężeń, który nie wymaga energii. W ten sposób do wnętrza komórki przedostają się niektóre związki niskocząsteczkowe, jony i woda. Transport bierny substancji opiera się na dyfuzji prostej i ułatwionej. Prosty proces dyfuzji jest mało specyficzny i zachodzi z szybkością proporcjonalną do gradientu stężeń cząsteczek po obu stronach plazmalemy. Ułatwiona dyfuzja odbywa się poprzez kanały jonowe utworzone przez białka transbłonowe, przez które jony i małe cząsteczki rozpuszczalne w wodzie są transportowane zgodnie z gradientem elektrochemicznym.
17. Aktywny transport substancji: pojęcie, różnica od transportu biernego, znaczenie.
Aktywny transport substancji polega na transporcie pewnej liczby substancji do komórki wbrew elektrochemicznemu gradientowi stężeń, czyli w stronę wyższego stężenia. Stałym i decydującym warunkiem realizacji takiego transportu jest energia uzyskana w wyniku rozszczepienia wysokoenergetycznych związków komórki – ATP. Za pomocą transportu aktywnego aminokwasy, cukier, potas i magnez przechodzą przez błonę. Fosfor.
18. Egzocytoza: pojęcie, mechanizm, znaczenie.
Egzocytoza to proces komórkowy u eukariontów, podczas którego pęcherzyki wewnątrzkomórkowe (pęcherzyki błonowe) łączą się z zewnętrzną błoną komórkową. Podczas egzocytozy uwalniana jest zawartość pęcherzyków wydzielniczych (pęcherzyków egzocytozy), a ich błona łączy się z błoną komórkową. W ten sposób uwalniane są z komórki prawie wszystkie związki wielkocząsteczkowe (białka, hormony peptydowe itp.).
Egzocytoza może spełniać trzy główne zadania:
1. Dostarczanie do błony komórkowej lipidów niezbędnych do wzrostu komórek;
2. Uwalnianie z komórki różnych związków, np. toksycznych produktów przemiany materii lub cząsteczek sygnalizacyjnych (hormonów lub neuroprzekaźników);
3. Dostarczanie funkcjonalnych białek błonowych, takich jak receptory lub białka transportowe, do błony komórkowej. W tym przypadku część białka, która została skierowana do wnętrza pęcherzyka wydzielniczego, wydaje się wystająca na zewnętrzną powierzchnię komórki.
19. Endocytoza: koncepcja, mechanizm, znaczenie.
Endocytoza to proces pobierania (internalizacji) materiału zewnętrznego przez komórkę, realizowany poprzez tworzenie pęcherzyków błonowych. W wyniku endocytozy komórka otrzymuje materiał hydrofilowy spełniający swoje funkcje życiowe, który w przeciwnym razie nie przenika przez dwuwarstwę lipidową błony komórkowej. Wyróżnia się fagocytozę, pinocytozę i endocytozę za pośrednictwem receptorów.
20. Fagocytoza: pojęcie, mechanizm, znaczenie.
Fagocytoza (zjadanie przez komórkę) to proces wchłaniania przez komórkę ciał stałych, takich jak komórki eukariotyczne, bakterie, wirusy, pozostałości martwych komórek itp. Wokół wchłoniętego obiektu tworzy się duża wewnątrzkomórkowa wakuola (fagosom). Rozmiar fagosomów wynosi od 250 nm i więcej. W wyniku fuzji fagosomu z lizosomem pierwotnym powstaje lizosom wtórny. W środowisku kwaśnym enzymy hydrolityczne rozkładają makrocząsteczki uwięzione we wtórnym lizosomie. Produkty rozkładu (aminokwasy, monosacharydy i inne przydatne substancje) są następnie transportowane przez błonę lizosomalną do cytoplazmy komórki. Fagocytoza jest bardzo rozpowszechniona. U wysoko zorganizowanych zwierząt i ludzi proces fagocytozy odgrywa rolę ochronną. Aktywność fagocytarna leukocytów i makrofagów ma ogromne znaczenie w ochronie organizmu przed przedostawaniem się do niego patogennych drobnoustrojów i innych niepożądanych cząstek.
Komórka roślinna składa się z mniej lub bardziej sztywnej błony komórkowej i protoplastu. Błona komórkowa- To jest ściana komórkowa i błona cytoplazmatyczna. Termin protoplast pochodzi od słowa protoplazma, które od dawna było używane w odniesieniu do wszystkich żywych istot.
Prototyp jest protoplazmą pojedynczej komórki.
Protoplast składa się z cytoplazmy i jądra. Cytoplazma zawiera organelle (rybosomy, mikrotubule, plastydy, mitochondria) i układy błonowe (retikulum endoplazmatyczne, diktiosomy).
Cytoplazma Zawiera także macierz cytoplazmatyczną (substancję podstawową), w której zanurzone są organelle i układy błonowe. Cytoplazma jest oddzielona od ściany komórkowej błoną plazmatyczną, która jest błoną elementarną. W przeciwieństwie do większości komórek zwierzęcych, komórki roślinne zawierają jedną lub więcej wakuoli. Są to pęcherzyki wypełnione cieczą i otoczone elementarną błoną (tonoplastem).
W żywej komórce roślinnej główna substancja jest w ciągłym ruchu. Ruch, zwany przepływem cytoplazmatycznym lub cyklozą, obejmuje organelle. Cykloza ułatwia przepływ substancji w komórce i ich wymianę pomiędzy komórką a środowiskiem.
Membrana plazmowa. Jest to dwuwarstwowa struktura fosfolipidowa. Komórki roślinne charakteryzują się wgłębieniami błony komórkowej.
Błona plazmatyczna spełnia następujące funkcje:
Uczestniczy w metabolizmie między komórką a środowiskiem;
Koordynuje syntezę i montaż mikrofibryli celulozowych ściany komórkowej;
Przekazuje sygnały hormonalne i zewnętrzne, które kontrolują wzrost i różnicowanie komórek.
Rdzeń. Jest to najbardziej widoczna struktura w cytoplazmie komórki eukariotycznej. Jądro spełnia dwie ważne funkcje:
Kontroluje aktywność życiową komórki, określając, które białka powinny być syntetyzowane i w jakim czasie;
Przechowuje informację genetyczną i przekazuje ją komórkom potomnym podczas podziału komórki.
Jądro komórki eukariotycznej jest otoczone dwiema elementarnymi błonami, które tworzą otoczkę jądrową. Penetrują go liczne pory o średnicy od 30 do 100 nm, widoczne jedynie pod mikroskopem elektronowym. Pory mają złożoną strukturę. Zewnętrzna błona otoczki jądrowej w niektórych miejscach łączy się z siateczką endoplazmatyczną. Otoczkę jądrową można uznać za wyspecjalizowaną, lokalnie zróżnicowaną część siateczki śródplazmatycznej (ER).
W jądrze zabarwionym specjalnymi barwnikami można wyróżnić cienkie nitki i grudki chromatyny i nukleoplazmy (głównej substancji jądra). Chromatyna składa się z DNA związanego ze specjalnymi białkami zwanymi histonami. Podczas podziału komórki chromatyna staje się coraz bardziej zwarta i składa się w chromosomy. DNA koduje informację genetyczną.
Organizmy różnią się liczbą chromosomów w komórkach somatycznych. Na przykład kapusta ma 20 chromosomów; słonecznik – 34; pszenica – 42; ludzie - 46, a jeden gatunek paproci Ophioglossum - 1250. Komórki płciowe (gamety) mają tylko połowę liczby chromosomów charakterystycznych dla komórek somatycznych organizmu. Liczba chromosomów w gametach nazywana jest haploidalną (pojedynczą), w komórkach somatycznych - diploidalną (podwójną). Komórki posiadające więcej niż dwa zestawy chromosomów nazywane są poliploidalnymi.
Pod mikroskopem świetlnym można zobaczyć struktury kuliste - jąderka. Każde jądro ma jedno lub więcej jąder, które są widoczne w jądrach niedzielących się. Rybosomalne RNA są syntetyzowane w jąderkach. Zazwyczaj jądra organizmów diploidalnych mają dwa jąderka, po jednym na każdy haploidalny zestaw chromosomów. Jądra nie mają własnej błony. Biochemicznie jąderka charakteryzują się wysokim stężeniem RNA, który jest związany z fosfoproteinami. Wielkość jąder zależy od stanu funkcjonalnego komórki. Zauważono, że w szybko rosnącej komórce, w której zachodzą intensywne procesy syntezy białek, jąderka powiększają się. W jąderkach powstają mRNA i rybosomy, które pełnią funkcję syntetyczną tylko w jądrze.
Nukleoplazma(karioplazma) jest reprezentowana przez jednorodną ciecz, w której rozpuszczone są różne białka, w tym enzymy.
Plastydy. Charakterystycznymi składnikami komórek roślinnych są wakuole, ściana komórkowa celulozy i plastydy. Każdy plastyd ma własną powłokę składającą się z dwóch elementarnych membran. Wewnątrz plastydu znajduje się układ błon i jednorodna substancja w różnym stopniu - zrąb. Dojrzałe plastydy są klasyfikowane na podstawie zawartych w nich pigmentów.
Chloroplasty, w których zachodzi fotosynteza, zawierają chlorofile i karotenoidy. Zwykle mają kształt krążka o średnicy 4–5 mikronów. Jedna komórka mezofilu (środek liścia) może zawierać 40–50 chloroplastów; na mm2 liścia - około 500 000. W cytoplazmie chloroplasty są zwykle zlokalizowane równolegle do błony komórkowej.
Wewnętrzna struktura chloroplastu jest złożona. Zrąb penetruje rozwinięty system błon w postaci pęcherzyków - tylakoidów. Każdy tylakoid składa się z dwóch błon. Tylakoidy tworzą pojedynczy system. Z reguły zbiera się je w stosy - ziarna przypominające kolumny monet. Tylakoidy poszczególnych grana są połączone ze sobą tylakoidami zrębowymi lub tylakoidami międzykrystalicznymi. Chlorofile i karotenoidy są osadzone w błonach tylakoidów. Chloroplasty roślin zielonych i alg często zawierają ziarna skrobi i małe kropelki lipidów (tłuszczu). Ziarna skrobi są tymczasowym magazynem produktów fotosyntezy. Mogą zniknąć z chloroplastów rośliny trzymanej w ciemności tylko przez 24 godziny i pojawić się ponownie 3–4 godziny po przeniesieniu rośliny na światło.
Chloroplasty są półautonomicznymi organellami i przypominają bakterie. Na przykład rybosomy bakterii i chloroplastów mają dość duże podobieństwo. Są mniejsze niż rybosomy eukariotyczne. Synteza białek na rybosomach bakterii i chloroplastach jest hamowana przez chloramfenikol, który nie ma wpływu na komórki eukariotyczne. Ponadto zarówno bakterie, jak i chloroplasty mają podobne typy nukleoidów, zorganizowane w podobny sposób. Pomimo faktu, że powstawanie chloroplastów i synteza zawartych w nich pigmentów jest w dużej mierze kontrolowana przez chromosomalny DNA komórki, to jednak przy braku własnego DNA chloroplasty nie tworzą się.
Chloroplasty można uznać za główne organelle komórkowe, ponieważ są pierwszymi w łańcuchu konwersji energii słonecznej, w wyniku czego ludzkość otrzymuje zarówno żywność, jak i paliwo. W chloroplastach zachodzi nie tylko fotosynteza. Biorą także udział w syntezie aminokwasów i kwasów tłuszczowych oraz służą jako magazyn tymczasowych zapasów skrobi.
Chromoplasty- plastydy pigmentowane. Różnią się kształtem, nie zawierają chlorofilu, ale syntetyzują i gromadzą karotenoidy, które nadają kwiatom, starym liściom, owocom i korzeniom żółty, pomarańczowy i czerwony kolor. chromoplasty mogą rozwijać się z chloroplastów, które jednocześnie tracą chlorofil i wewnętrzne struktury błonowe oraz gromadzą karotenoidy. Dzieje się tak, gdy dojrzewa wiele owoców. Chromoplasty przyciągają owady i inne zwierzęta, z którymi ewoluowały.
Leukoplasty to plastydy niepigmentowane. Niektóre z nich syntetyzują skrobię (amyloplasty), inne są zdolne do tworzenia różnych substancji, w tym lipidów i białek. Pod wpływem światła leukoplasty zamieniają się w chloroplasty.
Proplastydy- małe, bezbarwne lub jasnozielone, niezróżnicowane plastydy, które znajdują się w merystematycznych (dzielących się) komórkach korzeni i pędów. Są poprzednikami innych, bardziej zróżnicowanych plastydów - chloroplastów, chromoplasty i aminoplastów. Jeśli rozwój protoplastydów jest opóźniony z powodu braku światła, może pojawić się w nich jedno lub więcej ciał prolamelarnych, które są półkrystalicznymi skupiskami błon rurkowych. Plastydy zawierające ciałka prolamelarne nazywane są etioplastami. Pod wpływem światła etioplasty przekształcają się w chloroplasty, natomiast błony ciał prolamelarnych tworzą tylakoidy. Etioplasty powstają w liściach roślin trzymanych w ciemności. Protoplasty zarodków nasiennych najpierw przekształcają się w etioplasty, z których następnie pod wpływem światła rozwijają się chloroplasty. Plastydy charakteryzują się stosunkowo łatwymi przejściami z jednego typu do drugiego. Plastydy, podobnie jak bakterie, rozmnażają się poprzez podział na dwie części. W komórkach merystematycznych czas podziału protoplastydu w przybliżeniu pokrywa się z czasem podziału komórki. Jednakże w dojrzałych komórkach większość plastydów powstaje w wyniku podziału dojrzałych plastydów.
Mitochondria. Podobnie jak chloroplasty, mitochondria są otoczone dwiema elementarnymi błonami. Błona wewnętrzna tworzy wiele fałd i wypustek - cristae, które znacznie zwiększają wewnętrzną powierzchnię mitochondriów. Są znacznie mniejsze od plastydów, mają średnicę około 0,5 µm, różnią się długością i kształtem.
W mitochondriach zachodzi proces oddychania, w wyniku którego cząsteczki organiczne ulegają rozkładowi, uwalniając energię i przekazując ją cząsteczkom ATP, głównej rezerwie energetycznej wszystkich komórek eukariotycznych. Większość komórek roślinnych zawiera setki lub tysiące mitochondriów. Ich liczba w jednej komórce zależy od zapotrzebowania komórki na ATP. Mitochondria są w ciągłym ruchu, przemieszczając się z jednej części komórki do drugiej, łącząc się ze sobą i dzieląc. Mitochondria mają tendencję do gromadzenia się tam, gdzie potrzebna jest energia. Jeśli błona plazmatyczna aktywnie przenosi substancje z komórki do komórki, wówczas mitochondria znajdują się wzdłuż powierzchni błony. U ruchliwych alg jednokomórkowych mitochondria gromadzą się u podstawy wici, dostarczając energię niezbędną do ich ruchu.
Mitochondria, podobnie jak plastydy, są półautonomicznymi organellami zawierającymi składniki niezbędne do syntezy własnych białek. Błona wewnętrzna otacza płynną matrycę zawierającą białka, RNA, DNA, rybosomy podobne do bakterii i różne substancje rozpuszczone. DNA występuje w postaci kolistych cząsteczek umiejscowionych w jednym lub większej liczbie nukleoidów.
Bazując na podobieństwie bakterii do mitochondriów i chloroplastów komórek eukariotycznych można przypuszczać, że mitochondria i chloroplasty pochodzą od bakterii, które znalazły „schronienie” w większych komórkach heterotroficznych – poprzednikach eukariotów.
Mikrociała. W przeciwieństwie do plastydów i mitochondriów, które są ograniczone dwiema błonami, mikrociała to kuliste organelle otoczone pojedynczą błoną. Mikrociała mają zawartość ziarnistą (granulkową), czasami zawierają także krystaliczne wtrącenia białkowe. Mikrociała są związane z jednym lub dwoma obszarami retikulum endoplazmatycznego.
Niektóre mikrociała, zwane proksosomami, odgrywają ważną rolę w metabolizmie kwasu glikolowego, który jest bezpośrednio powiązany z fotooddychaniem. W zielonych liściach są one związane z mitochondriami i chloroplastami. Inne mikrociała, zwane glioksysomami, zawierają enzymy niezbędne do przekształcania tłuszczów w węglowodany. Dzieje się tak w przypadku wielu nasion podczas kiełkowania.
Wakuole- są to obszary komórki ograniczone błoną, wypełnione płynnym sokiem komórkowym. Są otoczone tonoplastem (błoną wakuolową).
Młoda komórka roślinna zawiera wiele małych wakuoli, które w miarę starzenia się komórki łączą się w jedną dużą. W dojrzałej komórce wakuola może zajmować do 90% jej objętości. W tym przypadku cytoplazma dociskana jest w postaci cienkiej warstwy obwodowej do błony komórkowej. Zwiększenie rozmiaru komórek wynika głównie ze wzrostu wakuoli. W efekcie powstaje ciśnienie turgorowe i zostaje zachowana elastyczność tkanek. Jest to jedna z głównych funkcji wakuoli i tonoplastu.
Głównym składnikiem soku jest woda, reszta zależy od rodzaju rośliny i jej stanu fizjologicznego. Wakuole zawierają sole, cukry i rzadziej białka. Tonoplast odgrywa aktywną rolę w transporcie i gromadzeniu się niektórych jonów w wakuoli. Stężenie jonów w soku komórkowym może znacznie przewyższać jego stężenie w środowisku. Gdy zawartość niektórych substancji jest wysoka, w wakuolach tworzą się kryształy. Najpopularniejszymi kryształami są szczawian wapnia, które mają różne kształty.
Wakuole to miejsca, w których gromadzą się produkty przemiany materii (metabolizm). Mogą to być białka, kwasy, a nawet substancje toksyczne dla człowieka (alkaloidy). Często osadzają się pigmenty. Kolor niebieski, fioletowy, fioletowy, ciemnoczerwony, karmazynowy nadawane są komórkom roślinnym przez pigmenty z grupy antocyjanów. W przeciwieństwie do innych pigmentów są one dobrze rozpuszczalne w wodzie i znajdują się w soku komórkowym. Decydują o czerwono-niebieskiej barwie wielu warzyw (rzodkiewki, rzepa, kapusta), owoców (winogrona, śliwki, wiśnie), kwiatów (chabry, pelargonie, ostróżki, róże, piwonie). Czasami pigmenty te maskują chlorofil w liściach, np. u dekoracyjnego klonu czerwonego. Antocyjany powodują, że jesienne liście stają się jaskrawoczerwone. Tworzą się podczas zimnej, słonecznej pogody, kiedy ustaje synteza chlorofilu w liściach. W liściach, gdy nie są wytwarzane antocyjany, żółto-pomarańczowe karotenoidy chloroplastów stają się zauważalne po zniszczeniu chlorofilu. Liście są najjaśniej zabarwione zimną, pogodną jesienią.
Wakuole biorą udział w niszczeniu makrocząsteczek i krążeniu ich składników w komórce. Rybosomy, mitochondria, plastydy, wchodzące do wakuoli, ulegają zniszczeniu. Na podstawie tej aktywności trawiennej można je porównać z lizosomami, organellami komórek zwierzęcych.
Z siateczki śródplazmatycznej (retikulum) powstają wakuole
Rybosomy. Małe cząstki (17–23 nm), składające się z mniej więcej równych ilości białka i RNA. W rybosomach aminokwasy łączą się, tworząc białka. Jest ich więcej w komórkach o aktywnym metabolizmie. Rybosomy znajdują się swobodnie w cytoplazmie komórki lub są przyczepione do retikulum endoplazmatycznego (80S). Występują także w jądrze (80S), mitochondriach (70S) i plastydach (70S).
Rybosomy mogą tworzyć kompleks, na którym zachodzi jednoczesna synteza identycznych polipeptydów, o których informacja pochodzi z jednej cząsteczki i RNA. Kompleks ten nazywany jest polirybosomami (polisomami). Komórki syntetyzujące białka w dużych ilościach mają rozbudowany system polisomów, które często są przyczepione do zewnętrznej powierzchni błony jądrowej.
Siateczka endoplazmatyczna. Jest to złożony trójwymiarowy system membranowy o nieokreślonym zakresie. W przekroju ER wygląda jak dwie elementarne membrany z wąską przezroczystą przestrzenią pomiędzy nimi. Kształt i zasięg ER zależą od typu komórki, jej aktywności metabolicznej i stopnia różnicowania. W komórkach wydzielających lub przechowujących białka ER ma kształt płaskich worków lub cystern, z licznymi rybosomami związanymi z jego zewnętrzną powierzchnią. Siateczka ta nazywana jest szorstką siateczką śródplazmatyczną. Gładki ER ma zwykle kształt rurowy. W tej samej komórce może występować szorstka i gładka siateczka śródplazmatyczna. Z reguły istnieje między nimi wiele powiązań numerycznych.
Siateczka śródplazmatyczna pełni funkcję systemu komunikacyjnego komórki. Jest połączony z zewnętrzną powłoką rdzenia. W rzeczywistości te dwie struktury tworzą pojedynczy system membranowy. Kiedy otoczka jądrowa pęka podczas podziału komórki, jej fragmenty przypominają fragmenty ER. Siateczka śródplazmatyczna to system transportu substancji: białek, lipidów, węglowodanów do różnych części komórki. Siateczka endoplazmatyczna sąsiadujących komórek jest połączona sznurami cytoplazmatycznymi – plazmodesmami – które przechodzą przez błony komórkowe.
Siateczka śródplazmatyczna jest głównym miejscem syntezy błony komórkowej. W niektórych komórkach roślinnych powstają tutaj błony wakuoli i mikrociał oraz cysterny dyktosomów.
Aparat Golgiego. Termin ten jest używany w odniesieniu do wszystkich dictyosomów, czyli ciał Golgiego, w komórce. Dictyosomy to grupy płaskich pęcherzyków w kształcie dysku, zwanych cysternami, które rozgałęziają się na krawędziach w złożony system rurek. Dictyosomy u roślin wyższych składają się z 4–8 cystern zebranych razem.
Zwykle w paczce cisternae rozróżnia się strony rozwijające się i dojrzewające. membrany rozwijających się cystern przypominają strukturą membrany ER, a membrany dojrzewających cystern przypominają błonę plazmatyczną.
Diktiosomy biorą udział w wydzielaniu, a u większości roślin wyższych w tworzeniu ścian komórkowych. Polisacharydy ściany komórkowej syntetyzowane przez dictyosomy gromadzą się w pęcherzykach, które następnie oddzielają się od dojrzewających cystern. Te pęcherzyki wydzielnicze migrują i łączą się z CPM; jednocześnie zawarte w nich polisacharydy integrują się z błoną komórkową. Część substancji gromadzących się w dyktosomach powstaje w innych strukturach, np. w ER, a następnie transportowana jest do dyktosomów, gdzie przed wydzielaniem ulega modyfikacji (modyfikowaniu). Na przykład glikoproteiny są ważnym materiałem budulcowym błony komórkowej. Część białkowa jest syntetyzowana przez polisomy szorstkiego ER, część węglowodanowa jest syntetyzowana w diktiosomach, gdzie obie części łączą się, tworząc glikoproteiny.
Membrany– dynamiczne, mobilne konstrukcje, które stale zmieniają swój kształt i powierzchnię. Koncepcja układu endoplazmatycznego opiera się na ruchliwości błon. Zgodnie z tą koncepcją błony wewnętrzne cytoplazmy, z wyjątkiem błon mitochondriów i plastydów, stanowią jedną całość i pochodzą z retikulum endoplazmatycznego. Nowe cisternae dictyosomy powstają z siateczki śródplazmatycznej poprzez pośredni etap pęcherzykowy, a pęcherzyki wydzielnicze, które oddzielają się od dictyosomów, ostatecznie przyczyniają się do tworzenia błony komórkowej. Tym samym retikulum endoplazmatyczne i dictyosomy tworzą funkcjonalną całość, w której dictyosomy pełnią rolę struktur pośrednich w procesie przekształcania błon przypominających retikulum endoplazmatyczne w błony plazmopodobne. W tkankach, których komórki słabo rosną i dzielą się, elementy błony komórkowej ulegają ciągłej odnowie.
Mikrotubule występuje w prawie wszystkich komórkach eukariotycznych. Są to struktury cylindryczne o średnicy około 24 nm. Ich długość jest różna. Każda probówka składa się z podjednostek białka zwanego tubuliną. Podjednostki tworzą 13 podłużnych włókien otaczających centralną wnękę. Mikrotubule są strukturami dynamicznymi, regularnie ulegają rozkładowi i powstają na określonych etapach cyklu komórkowego. Ich montaż odbywa się w specjalnych miejscach zwanych centrami organizacyjnymi mikrotubul. W komórkach roślinnych mają słabo amorficzną strukturę.
Funkcje mikrotubul: uczestniczą w tworzeniu błony komórkowej; kierują pęcherzyki diktiosomu do rozwijającej się otoczki, jak nici wrzeciona, które tworzą się w dzielącej się komórce; odgrywają rolę w tworzeniu płytki komórkowej (początkowej granicy między komórkami potomnymi). Ponadto mikrotubule są ważnym składnikiem wici i rzęsek, w których ruchu odgrywają ważną rolę.
mikrofilamenty, podobnie jak mikrotubule, występują w prawie wszystkich komórkach eukariotycznych. Są to długie włókna o grubości 5–7 nm, składające się z kurczliwej aktyny białkowej. Pęczki mikrofilamentów znajdują się w wielu komórkach roślin wyższych. Najwyraźniej odgrywają ważną rolę w przepływach cytoplazmatycznych. Mikrofilamenty wraz z mikrotubulami tworzą elastyczną sieć zwaną cytoszkieletem.
Główną substancję od dawna uważa się za jednorodny (homogeniczny) roztwór bogaty w białko z niewielką liczbą struktur lub w ogóle bez struktury. Jednak obecnie, za pomocą mikroskopu elektronowego wysokiego napięcia, ustalono, że główną substancją jest trójwymiarowa siatka zbudowana z cienkich (o średnicy 3-6 nm) pasm wypełniających całe ogniwo. Inne składniki cytoplazmy, w tym mikrotubule i mikrofilamenty, są zawieszone w tej siatce mikrobeleczkowej.
Struktura mikrobeleczkowa to siatka nici białkowych, których przestrzeń wypełniona jest wodą. Razem z wodą siatka ma konsystencję żelu, żel ma wygląd galaretowatych ciałek.
Organelle są przyczepione do siatki mikrobeleczkowej. Siatka łączy poszczególne części komórki i kieruje transportem wewnątrzkomórkowym.
Krople lipidowe– struktury kuliste, które nadają ziarnistość cytoplazmie komórki roślinnej pod mikroskopem świetlnym. Na zdjęciach z mikroskopu elektronowego wydają się amorficzne. Bardzo podobne, ale mniejsze kropelki znajdują się w plastydach.
Przyjmując kropelki lipidów jako organelle, nazywano je sferosomami i uważano, że są otoczone jedno- lub dwuwarstwową błoną. Jednakże najnowsze dowody sugerują, że kropelki lipidów nie mają błon, ale mogą być pokryte białkiem.
Substancje ergastyczne– są to „produkty pasywne” protoplastu: substancje rezerwowe lub odpady. Mogą pojawiać się i znikać w różnych okresach cyklu komórkowego. Oprócz ziaren skrobi, kryształów, pigmentów antocyjanowych i kropelek lipidów. Należą do nich żywice, gumy, garbniki i substancje białkowe. Substancje ergastyczne są częścią błony komórkowej, głównej substancji cytoplazmy i organelli, w tym wakuoli.
Wici i rzęski to cienkie, przypominające włosy struktury wystające z powierzchni wielu komórek eukariotycznych. Mają stałą średnicę, ale długość waha się od 2 do 150 mikronów. Umownie dłuższe i mniej z nich nazywane są wiciami, a krótsze i liczniejsze nazywane są rzęskami. Nie ma wyraźnych różnic między tymi dwoma typami struktur, dlatego termin wić jest używany w odniesieniu do obu.
U niektórych glonów i grzybów wici są narządami ruchu, za pomocą których poruszają się w wodzie. U roślin (na przykład mchów, wątrobowców, paproci, niektórych nagonasiennych) tylko komórki płciowe (gamety) mają wici.
Każda wić ma określoną organizację. Zewnętrzny pierścień składający się z 9 par mikrotubul otacza dwie dodatkowe mikrotubule znajdujące się pośrodku wici. „Uchwyty” zawierające enzymy rozciągają się od jednej mikrotubuli każdej pary zewnętrznej. Ten podstawowy wzór organizacji 9+2 występuje we wszystkich wici organizmów eukariotycznych. Uważa się, że ruch wici opiera się na przesuwaniu się mikrotubul, przy czym zewnętrzne pary mikrotubul poruszają się jedna wzdłuż drugiej bez skurczu. Przesuwanie się par mikrotubul względem siebie powoduje miejscowe wygięcie wici.
Wici „wyrastają” z cytoplazmatycznych cylindrycznych struktur zwanych ciałami podstawnymi, które tworzą podstawową część wici. Ciała podstawowe mają strukturę wewnętrzną podobną do wici, z tą różnicą, że kanaliki zewnętrzne są ułożone w trójki, a nie w pary i nie ma kanalików centralnych.
Ściana komórkowa. Ściana komórkowa ogranicza wielkość protoplastu i zapobiega jego pęknięciu poprzez wchłanianie wody do wakuoli.
Ściana komórkowa pełni specyficzne funkcje, ważne nie tylko dla komórki i tkanki, w której się ona znajduje, ale także dla całej rośliny. Ściany komórkowe odgrywają znaczącą rolę we wchłanianiu, transporcie i wydalaniu substancji, a ponadto może się w nich koncentrować aktywność lizosomalna, czyli trawienna.
Składniki ściany komórkowej. Najbardziej typowym składnikiem ściany komórkowej jest celuloza, która w dużej mierze decyduje o jej architekturze. Cząsteczki celulozy składają się z powtarzających się cząsteczek glukozy, połączonych końcami. Długie, cienkie cząsteczki celulozy są łączone w mikrofibryle o grubości 10 - 25 nm. Mikrofibryle przeplatają się i tworzą cienkie nitki, które z kolei mogą owijać się wokół siebie niczym pasma liny. Każda taka „lina”, czyli makrofibryla, ma grubość około 0,5 mikrona, osiągając długość 4 mikronów. Makrofibryle są tak mocne jak drut stalowy tej samej wielkości.
Celulozowy szkielet ściany komórkowej wypełniony jest splecionymi z nim cząsteczkami matrycy celulozowej. Zawiera polisacharydy zwane hemicelulozami oraz substancje pektynowe, czyli pektyny, które pod względem chemicznym są bardzo zbliżone do hemiceluloz.
Kolejny składnik ściany komórkowej – lignina– jest po celulozie najpowszechniejszym polimerem komórek roślinnych. Lignina zwiększa sztywność ścian i zwykle występuje w komórkach pełniących funkcję podporową lub mechaniczną.
Kutyna, suberyna, wosk– odkładają się zwykle w błonach tkanek ochronnych roślin. Na przykład kutyna znajduje się w ścianach komórkowych naskórka, a suberyna w wtórnej tkance ochronnej, korku. Obie substancje występują w połączeniu z woskami i zapobiegają nadmiernej utracie wody z rośliny.
Warstwy ściany komórkowej. Grubość ściany komórek roślinnych jest bardzo zróżnicowana w zależności od roli komórek w strukturze rośliny i wieku samej komórki. Pod mikroskopem elektronowym w ścianie komórkowej roślin widoczne są dwie warstwy: blaszka środkowa (zwana także substancją międzykomórkową) i pierwotna ściana komórkowa. Wiele komórek tworzy kolejną warstwę, wtórną ścianę komórkową. Blaszka środkowa znajduje się pomiędzy pierwotnymi ścianami sąsiednich komórek. Ściana wtórna, jeśli występuje, jest osadzana przez protoplast komórki na wewnętrznej powierzchni pierwotnej ściany komórkowej.
Płyta środkowa. Płyta środkowa składa się głównie z substancji pektynowych. Tam, gdzie powinna pojawić się ściana komórkowa, pomiędzy dwiema nowo powstałymi komórkami, najpierw zauważa się gęsty splot kanalików retikulum endoplazmatycznego i zbiornika aparatu Golgiego (dyktosomes). Następnie w tym miejscu pojawiają się bąbelki wypełnione pektyną (z polisacharydów). Pęcherzyki te są oddzielone od zbiorników aparatu Golgiego. Wczesna ściana komórkowa zawiera różne polisacharydy, z których głównymi są pektyny i hemiceluloza. Później zawiera gęstsze substancje - celulozę i ligninę.
Pierwotna błona komórkowa. Jest to warstwa membrany celulozowej, która osadza się przed lub w trakcie wzrostu komórek. Oprócz celulozy, hemiceluloz i pektyny błony pierwotne zawierają glikoproteinę. Muszle pierwotne mogą ulec zdrewnieniu. Składnik pektynowy nadaje plastyczność, która umożliwia rozciąganie głównej skorupy w miarę wydłużania się korzenia, łodygi lub liścia.
Komórki aktywnie dzielące się (większość dojrzałych komórek biorących udział w procesach fotosyntezy, oddychania i wydzielania) posiadają błony pierwotne. Takie komórki posiadające błonę pierwotną i żywy protoplast są w stanie utracić swój charakterystyczny kształt, podzielić się i różnicować w nowy typ komórki. Biorą udział w gojeniu ran i regeneracji tkanek roślin.
Pierwotne ściany komórkowe nie mają jednakowej grubości na całej długości, ale mają cienkie obszary zwane pierwotnymi polami porów. Nici cytoplazmy lub plazmodesmy łączące protoplasty sąsiadujących komórek zwykle przechodzą przez pierwotne pola porów.
Wtórna błona komórkowa. Pomimo faktu, że wiele komórek roślinnych ma tylko błonę pierwotną, w niektórych protoplastach odkłada się błona wtórna w kierunku środka komórki. Zwykle ma to miejsce po zatrzymaniu wzrostu komórek i przestaniu zwiększać się powierzchnia błony pierwotnej. Z tego powodu powłoka dodatkowa różni się od powłoki podstawowej. Błony wtórne są szczególnie potrzebne wyspecjalizowanym komórkom, które wzmacniają roślinę i przewodzą wodę. Po odłożeniu błony wtórnej protoplast tych komórek z reguły umiera. Łuski wtórne zawierają więcej celulozy niż łupiny pierwotne i brakuje im substancji pektynowych i glikoprotein. Powłoka wtórna rozciąga się z trudem, jej matryca składa się z hemicelulozy.
W powłoce wtórnej można wyróżnić trzy warstwy – zewnętrzną, środkową i wewnętrzną (S1, S2, S3). Warstwowa struktura powłok wtórnych znacznie zwiększa ich wytrzymałość. Mikrofibryle celulozowe w powłoce wtórnej są osadzone gęściej niż w powłoce pierwotnej. Lignina jest powszechnym składnikiem wtórnych skórek drewna.
Pory w błonach stykających się komórek znajdują się naprzeciw siebie. Dwa pory leżące naprzeciw siebie i membrana porowa tworzą parę porów. W komórkach wyposażonych w błony wtórne występują dwa główne typy porów: proste i otoczone. W porach ograniczonych warstwa wtórna wisi nad wnęką porów. Nie dotyczy to prostych porów.
Wzrost ściany komórkowej. W miarę wzrostu komórki zwiększa się grubość i powierzchnia błony komórkowej. Rozciąganie skorupy to złożony proces. Jest kontrolowany przez protoplast i regulowany przez hormon auksynę.
W komórkach rosnących równomiernie we wszystkich kierunkach odkładanie miofibryli jest przypadkowe. Te miofibryle tworzą nieregularną sieć. Komórki takie znaleziono w rdzeniu łodygi, tkankach spichrzowych oraz podczas hodowli komórek in vitro. W komórkach wydłużających się miofibryle błon bocznych odkładają się pod kątem prostym do osi wydłużania.
Substancje matrycowe– pektyny, hemicelulozy i glikoproteiny przenoszone są na błonę w pęcherzykach diktiosomów. W tym przypadku pektyny są bardziej charakterystyczne dla rosnących komórek, a hemicelulozy dominują w komórkach nierosnących.
Mikrofibryle celulozy są syntetyzowane na powierzchni komórki przez kompleks enzymatyczny związany z błoną komórkową. Orientacja mikrofibryli jest kontrolowana przez mikrotubule znajdujące się na wewnętrznej powierzchni błony komórkowej.
Plazmodesmy. Są to cienkie nitki cytoplazmy, które łączą protoplasty sąsiadujących komórek. Plazmodesmy albo przechodzą przez ścianę komórkową w dowolnym miejscu, albo gromadzą się w pierwotnych polach porów lub w błonach pomiędzy parami porów. Pod mikroskopem elektronowym plazmodesmy wyglądają jak wąskie kanały wyłożone błoną plazmatyczną. Wzdłuż osi kanału od jednej komórki do drugiej rozciąga się mniejsza cylindryczna rurka - desmotubula, która łączy się z siateczką endoplazmatyczną obu sąsiednich komórek. Wiele plazmodesm tworzy się podczas podziału komórek, gdy kanalikowa siateczka śródplazmatyczna zostaje przechwycona przez rozwijającą się płytkę komórkową. Plazmodesmy mogą również tworzyć się w błonach komórek niedzielących się. Struktury te zapewniają efektywny transfer określonych substancji z komórki do komórki.
Ćwiczenie 1:
Odpowiedz na pytania:
1. Funkcje błony komórkowej.
2. Najważniejsze funkcje jądra