Podsumowanie: Biologiczną podstawą uwagi jest odruch orientacyjny.
I.P. Pavlov opisał odruch orientacyjny jako odruch bezwarunkowy, który jest podstawą mimowolnej uwagi. Same procesy uwagi w jego systemie wyjaśniane są przede wszystkim poprzez interakcję pobudzenia i hamowania zachodzącą w korze mózgowej mózgu. Kiedy dana osoba jest na coś uważna, oznacza to, że w korze mózgowej pojawia się skupienie wzbudzenia. W tym samym czasie wszystkie pozostałe części mózgu znajdują się w stanie zahamowania. Dlatego osoba skupiona na jednej rzeczy może w tym momencie nie zauważyć niczego innego. Jednak te koncepcje dotyczące relacji mózgowych są zbyt abstrakcyjne. Aby się o tym przekonać, warto porównać to podejście z podejściem A.R. Lurii.
Nauki A.R. Lurii. W naukach A.R. Lurii na temat mózgowej lokalizacji wyższych funkcji umysłowych człowieka podany jest strukturalno-funkcjonalny model mózgu, w którym każda wyższa funkcja umysłowa jest wykonywana dzięki wspólnej pracy trzech bloków mózgu (Luria A.R. Fundamentals neuropsychologii M., 1973). Blok pierwszy (blok regulujący poziom ogólnej i selektywnej aktywacji mózgu) tworzą nieswoiste struktury tworzenia siatkowatego pnia mózgu, struktury śródmózgowia, międzymózgowie części pnia mózgu, układ limbiczny, części śródmózgowia kora płatów czołowych i skroniowych mózgu. Drugi blok (blok odbierania, przetwarzania i przechowywania informacji specyficznych dla modalności) tworzą główne systemy analizujące (wizualny, słuchowy, kinestetyczny), których strefy korowe znajdują się w tylnych odcinkach półkul mózgowych. Tworzy się trzeci blok (blok programowania, regulacji i kontroli przebiegu funkcji umysłowych, który zapewnia tworzenie motywów działania i kontrolę nad wynikami aktywności poprzez dużą liczbę dwustronnych połączeń ze strukturami korowymi i podkorowymi) przez motoryczną, przedruchową i przedczołową część kory mózgowej. Jednocześnie ważna jest kolejność pracy tych struktur: w pierwszym etapie pojawia się bodziec do działania, którego podstawą jest między innymi aktywacja formacji siatkowej.
Rola formacji siatkowej. Zdolność do zachowania czujności, czasami reagowania na bardzo niewielką zmianę otoczenia, zapewniają sieci szlaków nerwowych zlokalizowanych w półkulach mózgowych, które łączą formację siatkową (zestaw struktur mózgowych regulujących poziom pobudliwości) z różnymi częściami kory mózgowej. Impulsy nerwowe podróżujące tą siecią powstają wraz z sygnałami z narządów zmysłów i pobudzają korę, wprowadzając ją w stan gotowości do reagowania na spodziewane w przyszłości podrażnienia. Zatem formacja siatkowa z włóknami wstępującymi i zstępującymi wraz z narządami zmysłów powoduje pojawienie się odruchu orientacyjnego (lub orientacyjno-poszukiwawczego), będącego podstawową fizjologiczną podstawą uwagi.
Już w 1935 roku F. Bremer porównał elektroencefalogramy z dwoma rodzajami przecięcia pnia mózgu: a) na poziomie kręgów szyjnych (lek zwany „izolą mózgu” – dolne odcinki tułowia) i b) na poziomie mostu (lek „izola cerveau” - górna część tułowia). W pierwszym przypadku zapisy aktywności bioelektrycznej nie odbiegały od zapisów EEG zdrowych zwierząt, natomiast w drugim przypadku w EEG stale obecne były wolne fale o dużej amplitudzie, charakterystyczne dla stanu snu. W preparatach zwanych „izolą cerveau” do kory mózgowej docierają wyłącznie bodźce wzrokowe i węchowe, ponieważ sygnały przekazywane przez inne nerwy czaszkowe (w szczególności słuchowy i trójdzielny) są odcinane. Na tej podstawie F. Bremer wywnioskował, że kiedy centralny układ nerwowy zostaje pozbawiony większości stymulacji pochodzącej ze świata zewnętrznego, następuje sen; odpowiednio utrzymanie stanu czuwania jest wynikiem aktywującego efektu wywieranego przez doznania. Jak później wykazał D. Lindsley, w tych przypadkach sygnały wywołane bodźcami zmysłowymi w dalszym ciągu docierają do kory, ale reakcje elektryczne kory na te sygnały są krótkotrwałe i nie powodują trwałych zmian. Pokazało to, że do pojawienia się trwałych procesów pobudzenia charakteryzujących stan czuwania nie wystarczy jeden dopływ impulsów czuciowych, niezbędny jest wspierający wpływ aktywującego układu siatkowego.
Te idee dotyczące procesów ogólnej aktywacji zostały dalej rozwinięte w pracach G. Moruzzi i G. Maguna (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem retcular formacja i aktywacja EEG // EEG i neurofizjologia kliniczna. 1949, 1 - „ Tworzenie się siatkówki pnia mózgu i odpowiedź aktywacyjna w EEG). Przeprowadzili eksperymenty oparte na elektrycznej stymulacji mózgu, które ujawniły funkcje niespecyficznego układu mózgowego - siatkowatego tworzenia pnia mózgu, który wraz z układem limbicznym określany jest mianem „modulujących” układów mózgowych. Główną funkcją tych układów jest regulacja stanów funkcjonalnych organizmu. Badacze nie wyłączyli, lecz podrażnili wstępujący formację siatkową wszczepionymi w niego elektrodami, wykazali, że taka stymulacja formacji siatkowej prowadzi do przebudzenia zwierzęcia, a dalsze nasilenie tych bodźców prowadzi do pojawienia się wyraźnych skutecznych reakcji zwierzę. Okazało się, że po podrażnieniu prądem elektrycznym następuje reakcja aktywacji, a po usunięciu tej struktury następuje śpiączka. Struktury te faktycznie odpowiadają za utrzymanie stanu czuwania, a sam stopień ich aktywności zależy częściowo od wpływów sensorycznych. Jednak wbrew temu, co sugerował Bremer, aktywujący wpływ zmysłów nie polega na bezpośredniej aktywacji kory mózgowej przez określone sygnały; wpływa przede wszystkim na tworzenie siatkowate, którego aktywność z kolei reguluje stan funkcjonalny kory, ośrodków motorycznych i wegetatywnych. Stwierdzono, że sen korowy preparatów „izoly cerveau” Bremera był spowodowany nie przecięciem określonych dróg czuciowych prowadzących do kory, ale eliminacją wpływu wywieranego na nią przez tworzenie siatkowe.
Również w doświadczeniach D. Lindsleya stwierdzono, że podrażnienie jąder łodygi wstępującej formacji siatkowej aktywującej znacząco obniża progi wrażliwości (czyli zaostrza wrażliwość) zwierzęcia i pozwala na subtelne różnicowanie (np. różnicowanie obraz stożka z obrazu trójkąta), które wcześniej były niedostępne dla zwierzęcia.
Neuroanatomia budowy siatkowej. Początkowo uważano, że do nieswoistego układu mózgowego realizującego zadanie rozproszonej i uogólnionej aktywacji kory mózgowej zaliczają się jedynie formacje siatkowe pnia mózgu. Obecnie przyjmuje się, że wstępujący niespecyficzny układ aktywujący przebiega od rdzenia przedłużonego do guzka wzrokowego (wzgórza).
Formacja siatkowa (od łacińskiego słowa reticulum - siatka) składa się z licznych grup neuronów, które nie mają wyraźnych granic. Takie nagromadzenie komórek nerwowych, zgodnie z zasadą organizacji, przypomina sieci nerwowe jam jelitowych. Ich długie i silnie rozgałęzione wyrostki tworzą sieci wokół istoty szarej rdzenia kręgowego i grzbietowej części pnia mózgu. Po raz pierwszy została opisana w połowie XIX wieku, a nazwę tej budowli nadał O. Deiters. W siatkowatym tworzeniu pnia mózgu izolowanych jest ponad 100 jąder, które od rdzenia kręgowego do międzymózgowia są połączone w trzy główne grupy. 1) Środkowa grupa jąder koncentruje się wokół linii środkowej, głównie w rejonie szwu mostka i rdzenia przedłużonego (jądro szwu), które tworzą włókna dróg czuciowych wychodzących z rdzenia kręgowego, jądra nerwu trójdzielnego i tworząc dyskusję wzdłuż linii środkowej. 2) Przyśrodkowa grupa jąder znajduje się po bokach poprzedniej: obejmuje przyśrodkowe jądro dużej komórki, niebieskawe miejsce, neurony centralnej istoty szarej śródmózgowia itp. 3) Boczna grupa jąder znajduje się bocznie do przyśrodkowego i obejmuje boczne jądro siatkowate, jądra przyramienne itp.
Neurony formacji siatkowej mają różne rozmiary: w jądrach środkowym i środkowym znajdują się duże komórki nerwowe, które tworzą długie ścieżki doprowadzające i odprowadzające, a w jądrach bocznych znajdują się średnie i małe neurony, które są głównie neuronami asocjacyjnymi.
Większość neuronów formacji siatkowej wykorzystuje peptydy (enkefaliny, neurotensynę itp.) Jako przekaźniki impulsu nerwowego, ale szeroko reprezentowane są również monoaminy. Jądra szwu zawierają neurony serotoninergiczne, a niebieskawe locus zawiera neurony noradrenergiczne.
Połączenia formacji siatkowej dzielą się na doprowadzające i odprowadzające. Włókna doprowadzające kończą się na neuronach: od rdzenia kręgowego, wzdłuż gałęzi wszystkich dróg czuciowych, a także wzdłuż przewodu rdzeniowo-siatkowego, od jąder nerwów czaszkowych jako część zabezpieczeń jądrowo-korowych, słuchowych i wzrokowych szlaki, z móżdżku jako część szlaku móżdżkowo-siatkowego, z jąder wzgórza, podwzgórza i podwzgórza, prążkowia, struktur układu limbicznego, różnych części kory mózgowej, w tym wzdłuż gałęzi korowo-rdzeniowych i szlaki korowo-jądrowe. Neurony formacji siatkowej mają długie, cienkie wyrostki odprowadzające, podzielone na gałęzie wstępujące i zstępujące, które są skierowane do różnych części mózgu i rdzenia kręgowego: neurony ruchowe rogów przednich rdzenia kręgowego i jądra motoryczne nerwów czaszkowych pień mózgu jako część szlaków siateczkowo-jądrowych i siatkowo-móżdżkowych, móżdżek, jądro czerwone, istota czarna i jądra sklepienia rdzenia kręgowego, jądra siatkowate wzgórza, jądra podwzgórza, pośrednio, poprzez jądra międzymózgowia do prążkowie, układ limbiczny i kora nowa.
Za pomocą tworzenia siatkowego jądra motoryczne i autonomiczne pnia mózgu łączą się w centra funkcjonalne, które regulują wiele złożonych form zachowania: krążenie, oddychanie, kaszel, połykanie, wymioty itp. Tworzenie siatkowe zapewnia: 1) Utrzymanie stan czuwania. Zwiększając lub zmniejszając dopływ informacji sensorycznej do kory mózgowej i struktur podkorowych, formacja siatkowata pełni rolę regulatora poziomu świadomości (cykl snu/czuwania). Regulując wymianę mediatorów neuronów tworzących siateczkę lub modulując aktywność ich receptorów za pomocą niektórych leków, można aktywować aktywność kory mózgowej i odwrotnie - osiągnąć sen. Na przykład kofeina zawarta w kawie lub herbacie pobudza komórki nerwowe tworzące siateczkę. Przeciwnie, wśród leków psychotropowych (z greckiego psychika – dusza + tropos – kierunek) znajdują się tak zwane neuroleptyki, które blokując powstawanie siatkowate mózgu i zmniejszając szybkość pobudzenia, działają uspokajająco (tłumią delirium, halucynacje, strach, agresywność, pobudzenie psychomotoryczne). 2) Kontrola aktywności odruchowej poprzez stymulację lub hamowanie neuronów ruchowych rogów przednich istoty szarej rdzenia kręgowego i jąder ruchowych nerwów czaszkowych pnia mózgu. 3) Połączenie grupy neuronów z różnych części mózgu i rdzenia kręgowego, co umożliwia wykonywanie złożonych czynności odruchowych: połykania, żucia, kaszlu, wymiotów itp. 4) Zapewnienie regulacji autonomicznej poprzez koordynację sygnałów eferentnych i aferentnych w odpowiednich ośrodkach pnia mózgu. Zatem ośrodki naczynioruchowe i oddechowe łączą grupy neuronów odpowiedzialnych za regulację oddychania i krążenia krwi. 5) Udział w emocjonalnej percepcji wrażliwych sygnałów poprzez zwiększanie lub zmniejszanie dopływu impulsów doprowadzających do układu limbicznego.
Charakterystyczny dla uwagi selektywny charakter przebiegu procesów umysłowych zapewnia jedynie stan czuwania kory z optymalnym poziomem pobudliwości. Ten poziom czuwania osiągany jest dzięki pracy mechanizmów połączenia tułowia górnego z korą mózgową, a przede wszystkim dzięki pracy wstępującej formacji siatkowej aktywującej. To właśnie ta wznosząca się aktywująca formacja siatkowa przekazuje do kory, utrzymując ją w stanie czuwania, impulsy związane z procesami metabolicznymi organizmu, popędami, z zewnętrznymi receptorami, które przynoszą informacje ze świata zewnętrznego. Najpierw przepływ ten trafia do górnych odcinków tułowia i jądra wzgórza, a następnie do kory mózgowej.
Zapewnienie optymalnego napięcia i stanu czuwania kory odbywa się jednak nie tylko poprzez wstępującą formację siatkową aktywującą. Jest z nim ściśle powiązany aparat układu zstępującego, którego włókna zaczynają się w korze mózgowej (głównie w obszarach przyśrodkowych i środkowopodstawnych płatów czołowych i skroniowych) i idą zarówno do jąder pnia mózgu, jak i do silnika jądra rdzenia kręgowego. Praca zstępującej formacji siatkowej jest bardzo ważna, ponieważ za jej pomocą powstają formy pobudzenia, które początkowo powstają w korze mózgowej i są produktem wyższych form świadomej aktywności człowieka z jej złożonymi procesami poznawczymi i złożonymi programami działań uformowanych przez życie. dociera do jąder pnia mózgu.
Interakcja obu składników aktywującego układu siatkowego zapewnia najbardziej złożone formy samoregulacji aktywnych stanów mózgu, zmieniając je pod wpływem zarówno elementarnych (biologicznych), jak i złożonych (pochodzenia społecznego) form stymulacji.
Formacja siatkowa Pień mózgu uważany jest za jeden z najważniejszych aparatów integracyjnych mózgu.
Rzeczywiste funkcje integracyjne formacji siatkowej obejmują:
- kontrolę nad snem i czuwaniem
- kontrola mięśni (fazowa i toniczna).
- przetwarzanie sygnałów informacyjnych otoczenia i środowiska wewnętrznego organizmu, które dochodzą różnymi kanałami
Duża liczba ścieżek doprowadzających z innych struktur mózgu zbiega się w formacji siatkowej: z kory mózgowej - zabezpieczenia dróg korowo-rdzeniowych (piramidalnych), z móżdżku i innych struktur, a także włókna boczne przechodzące przez pień mózgu, włókna systemy sensoryczne (wzrokowe, słuchowe itp.). Wszystkie kończą się synapsami na neuronach formacji siatkowej. Zatem dzięki tej organizacji formacja siatkowa jest przystosowana do łączenia wpływów z różnych struktur mózgu i jest w stanie na nie oddziaływać, czyli pełnić funkcje integracyjne w działaniu ośrodkowego układu nerwowego, determinując w dużej mierze ogólny poziom swojej działalności.
Właściwości neuronów siatkowych. Neurony formacji siatkowej są zdolne do trwałej aktywności impulsowej tła. Większość z nich stale generuje wyładowania o częstotliwości 5-10 Hz. Przyczyną tak stałej aktywności tła neuronów siatkowych jest: po pierwsze, masowa zbieżność różnych wpływów aferentnych (z receptorów skóry, mięśni, narządów trzewnych, oczu, uszu itp.), A także wpływów z móżdżku, mózgu kora, jądra przedsionkowe i inne struktury mózgowe na tym samym neuronie siatkowym. W takim przypadku często w odpowiedzi na to pojawia się podekscytowanie. Po drugie, aktywność neuronu siatkowego może zostać zmieniona przez czynniki humoralne (adrenalina, acetylocholina, napięcie CO2 we krwi, niedotlenienie itp.) Te ciągłe impulsy i substancje chemiczne zawarte we krwi wspomagają depolaryzację błon neuronów siatkowych, ich zdolność do podtrzymywania aktywności impulsowej. Pod tym względem tworzenie siatkowe ma również stały wpływ tonizujący na inne struktury mózgu.
Cechą charakterystyczną formacji siatkowej jest także duża wrażliwość jej neuronów na różne substancje fizjologicznie czynne. Dzięki temu aktywność neuronów siatkowych można stosunkowo łatwo zablokować za pomocą leków farmakologicznych, które wiążą się z cytoreceptorami błon tych neuronów. Szczególnie aktywne pod tym względem są związki kwasu barbiturowego (barbiturany), chloropromazyna i inne leki szeroko stosowane w praktyce medycznej.
Charakter niespecyficznych wpływów formacji siatkowej. Tworzenie siatkowe pnia mózgu bierze udział w regulacji autonomicznych funkcji organizmu. Jednak już w 1946 roku amerykański neurofizjolog H. W. Megoun i jego współpracownicy odkryli, że powstawanie siatkówki jest bezpośrednio związane z regulacją aktywności odruchów somatycznych. Udowodniono, że formacja siatkowa ma rozproszony, niespecyficzny, zstępujący i wstępujący wpływ na inne struktury mózgu.
Wpływ w dół. Kiedy stymulowane jest tworzenie siatkowate tylnej części mózgu (szczególnie jądro komórkowe olbrzymie rdzenia przedłużonego i jądro siatkowate mostu, skąd rozpoczyna się droga siateczkowo-rdzeniowa), następuje zahamowanie wszystkich ośrodków motorycznych kręgosłupa (zginania i prostownika). To zahamowanie jest bardzo głębokie i długotrwałe. Tę pozycję w warunkach naturalnych można zaobserwować podczas głębokiego snu.
Wraz z rozproszonymi wpływami hamującymi, gdy niektóre obszary formacji siatkowej są podrażnione, ujawnia się rozproszony wpływ, który ułatwia aktywność układu motorycznego kręgosłupa.
Tworzenie siatkowate odgrywa ważną rolę w regulacji aktywności wrzecion mięśniowych poprzez zmianę częstotliwości wyładowań dostarczanych do mięśni przez włókna eferentne gamma. W ten sposób modulowany jest w nich impuls odwrotny.
Wpływ w górę. Badania N. W. Megouna, G. Moruzziego (1949) wykazały, że podrażnienie formacji siatkowej (tylnej, środkowej i międzymózgowia) wpływa na aktywność wyższych partii mózgu, w szczególności kory mózgowej, zapewniając jej przejście do stanu aktywnego. Stanowisko to potwierdzają liczne badania eksperymentalne i obserwacje kliniczne. Tak więc, jeśli zwierzę jest w stanie snu, wówczas bezpośrednia stymulacja formacji siatkowej (zwłaszcza mostu) poprzez elektrody wprowadzone do tych struktur powoduje reakcję behawioralną polegającą na przebudzeniu zwierzęcia. W tym przypadku na zapisie EEG pojawia się charakterystyczny obraz – zmiana rytmu alfa na rytm beta, tj. reakcja na desynchronizację lub aktywację jest ustalona. Reakcja ta nie ogranicza się do określonego obszaru kory mózgowej, ale obejmuje jej duże obszary, tj. jest uogólnione. Kiedy formacja siatkowata ulegnie zniszczeniu lub odłączą się jej wstępujące połączenia z korą mózgową, zwierzę popada w stan przypominający sen, nie reaguje na bodźce świetlne i węchowe, nie ma realnego kontaktu ze światem zewnętrznym. Oznacza to, że mózg końcowy przestaje aktywnie funkcjonować.
Zatem siatkowe tworzenie pnia mózgu pełni funkcje wstępującego układu aktywującego mózgu, który utrzymuje pobudliwość neuronów w korze mózgowej na wysokim poziomie.
Oprócz siatkowego tworzenia pnia mózgu, obejmuje również wstępujący układ aktywujący mózgu niespecyficzne jądra wzgórza, tylny podwzgórze , struktury limbiczne. Będąc ważnym ośrodkiem integracyjnym, formacja siatkowata z kolei jest częścią bardziej globalnych systemów integracyjnych mózgu, które obejmują struktury podwzgórzowo-limbiczne i korę nową. To w interakcji z nimi kształtują się celowe zachowania, mające na celu przystosowanie organizmu do zmieniających się warunków środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.
Jednym z głównych przejawów uszkodzenia struktur siatkowych u ludzi jest utrata przytomności. Dzieje się tak w przypadku udaru naczyniowo-mózgowego, nowotworów i procesów zakaźnych w pniu mózgu. Czas trwania stanu omdlenia zależy od charakteru i nasilenia dysfunkcji siatkowatego układu aktywacyjnego i wynosi od kilku sekund do wielu miesięcy. Dysfunkcja wstępujących wpływów siatkowych objawia się także utratą wigoru, ciągłą patologiczną sennością lub częstymi napadami zasypiania (napadowa hipersomia), niespokojnym snem nocnym. Występują również naruszenia (często wzrost) napięcia mięśniowego, różne zmiany autonomiczne, zaburzenia emocjonalne i psychiczne itp.
Formacja siatkowa nazywana siecią neuronów różnego typu i wielkości, posiadających liczne połączenia między sobą, a także ze wszystkimi strukturami ośrodkowego układu nerwowego. Znajduje się w grubości istoty szarej rdzenia przedłużonego, śródmózgowia i międzymózgowia i reguluje poziom aktywności funkcjonalnej (pobudliwości) wszystkich ośrodków nerwowych tych części ośrodkowego układu nerwowego. W ten sam sposób wpływa na korę mózgową.
W OUN wyróżnia się dwa podsystemy, które pełnią różne funkcje organizacyjne: konkretny I niespecyficzny. Pierwszy zapewnia percepcję, przewodzenie, analizę i syntezę sygnałów o określonej wrażliwości. Należą do nich wszystkie jej typy, tj. wzrokowe, słuchowe, bólowe itp.
niespecyficzny podsystemem jest formacja siatkowa. Ma uogólniony wpływ pobudzający lub hamujący na wiele struktur mózgu. Dzięki temu może regulować poziom aktywności funkcjonalnej układu ruchowego, sensorycznego, wisceralnego i organizmu jako całości. Kiedy impulsy nerwowe przemieszczają się określonymi ścieżkami, docierają również do neuronów formacji siatkowej wzdłuż poboczy tych ścieżek. Prowadzi to do ich rozproszonego wzbudzenia. Z neuronów formacji siatkowej pobudzenie przekazywane jest do kory, czemu towarzyszy pobudzenie neuronów we wszystkich jej strefach i warstwach. Dzięki temu aktywującemu wpływowi formacji siatkowej wzrasta aktywność analityczna i syntetyczna, zwiększa się szybkość odruchów, organizm przygotowuje się na reakcję na nieoczekiwaną sytuację. Dlatego formacja siatkowa bierze udział w organizacji zachowań obronnych, seksualnych i trawiennych. Z drugiej strony może selektywnie aktywować lub hamować niektóre układy mózgowe. Z kolei kora mózgowa, poprzez zstępujące ścieżki, może mieć ekscytujący wpływ na tworzenie się siatkówki.
Zstępujące ścieżki siateczkowo-rdzeniowe prowadzą od formacji siatkowej do neuronów rdzenia kręgowego. Dlatego może wywierać na swoje neurony wpływ pobudzający i hamujący w dół. Na przykład odcinki podwzgórza i śródmózgowia zwiększają aktywność neuronów ruchowych alfa rdzenia kręgowego. W rezultacie zwiększa się napięcie mięśni szkieletowych, zwiększają się odruchy motoryczne. Hamujący wpływ tworzenia siatkówki na ośrodki motoryczne kręgosłupa odbywa się za pośrednictwem neuronów hamujących Renshawa. Prowadzi to do zahamowania odruchów kręgosłupa.
Formacja siatkowa kontroluje przekazywanie informacji sensorycznych przez rdzeń przedłużony, śródmózgowie i jądra wzgórza.
Bierze bezpośredni udział w regulacji czuwania i snu, dzięki znajdującym się w nim synchronizującym centrom snu i czuwania.
Na neurony formacji siatkowej wpływają różne substancje farmakologiczne: amfetamina, kofeina, LSB - 25, morfina (eksperyment Edisona).
Funkcje móżdżku.
Móżdżek składa się z dwóch półkul i robaka pomiędzy nimi. Istota szara tworzy korę i jądra. Biel powstaje w wyniku procesów neuronalnych. Móżdżek odbiera doprowadzające impulsy nerwowe z receptorów dotykowych, receptorów aparatu przedsionkowego, proprioceptorów mięśni i ścięgien, a także obszarów motorycznych kory. Impulsy odprowadzające z móżdżku trafiają do jądra czerwonego śródmózgowia, jądra Deitera rdzenia przedłużonego, do wzgórza, a następnie do stref neuronów ruchowych kory mózgowej i jąder podkorowych.
Ogólną funkcją móżdżku jest regulacja postawy i ruchu. Pełni tę funkcję poprzez koordynację aktywności innych ośrodków motorycznych: jąder przedsionkowych, jądra czerwonego, neuronów piramidalnych kory. Dlatego spełnia następujące funkcje motoryczne:
Regulacja napięcia mięśni posturalnych.
Korekta powolnych, celowych ruchów podczas ich wykonywania, a także koordynacja tych ruchów z odruchami ułożenia ciała.
Kontrola nad poprawnym wykonywaniem szybkich ruchów realizowanych przez korę.
Ze względu na fakt, że móżdżek pełni te funkcje. Po jego usunięciu u zwierzęcia rozwija się zespół zaburzeń motorycznych tzw triada Lucianiego . Obejmuje:
Atonia i dystonia- Zmniejszony i nieprawidłowy rozkład napięcia mięśni szkieletowych.
astazja- niemożność ciągłego skurczu mięśni, a co za tym idzie utrzymania stabilnej pozycji ciała podczas stania, siedzenia (kołysania).
Astenia- szybkie zmęczenie mięśni.
Ataksja- słaba koordynacja ruchów podczas chodzenia. Niepewny „pijany” chód.
Adiadochokineza- naruszenie prawidłowej sekwencji szybkich celowych ruchów.
W klinice manifestują się umiarkowane uszkodzenia móżdżku Triada Charcota:
Oczopląs w spoczynku.
Drżenie kończyn występujące podczas ich ruchów.
Dyzartria to zaburzenie mowy.
L. A. Orbeli odkrył, że móżdżek wpływa również na różne funkcje autonomiczne. Wpływy te mogą mieć charakter pobudzający lub hamujący. Na przykład, gdy móżdżek jest stymulowany, ciśnienie krwi wzrasta lub spada, zmienia się częstość akcji serca, oddychanie i trawienie. Móżdżek wpływa na metabolizm. Wpływa na te funkcje poprzez autonomiczne ośrodki nerwowe, koordynując ich aktywność z ruchem. Funkcje narządów wewnętrznych zmieniają się w wyniku zmian zachodzących w nich procesów metabolicznych. Dlatego móżdżek ma na nie wpływ adaptacyjno-troficzny.
Bilet 15
1. Formy (fragmenty) syntezy aferentnej: Motywacja dominująca; aferentacja sytuacyjna; Rozpoczęcie aferentacji. Rola formacji siatkowej.
2. Szybkie i wolne włókna mięśniowe.
Pytanie 1
SYNTEZA AFERENTNA- (łączenie, zestawienie) - proces porównywania, selekcji i syntezy licznych i różniących się od siebie znaczeniem funkcjonalnym aferentacji, spowodowanych różnym oddziaływaniem na organizm, występujący w ok. N. s., na podstawie którego powstaje cel działania.
Jak. zgodnie z teorią systemu funkcjonalnego Anokhina jest to pierwszy, uniwersalny etap każdego celowego aktu behawioralnego (patrz Systemy funkcjonalne).
Jak. obejmuje przetwarzanie 4 głównych typów wzbudzeń doprowadzających.
1. Pobudzenie motywacyjne odzwierciedla dominującą potrzebę organizmu, która powstaje pod wpływem czynników metabolicznych, hormonalnych, a u człowieka – społecznych.Motywacja odgrywa decydującą rolę w kształtowaniu celu działania. W szczególności zwiększa reaktywność neuronów korowych za pomocą reakcja eksploracyjna pobudzenie motywacyjne przyczynia się do przetwarzania i aktywnej selekcji informacji sensorycznych niezbędnych do konstruowania zachowań zorientowanych na cel.
2. Aferentacja sytuacyjna to wpływ na organizm ogółu czynników zewnętrznych tworzących określone środowisko, na tle którego rozwija się aktywność adaptacyjna. Aferentację sytuacyjną tworzą nie tylko stałe składniki sytuacji, ale także szereg kolejnych wpływów aferentnych na organizm. Charakterystyczną cechą aferentacji sytuacyjnej jest to, że nadaje ona specyfikę przyszłej reakcji behawioralnej, zapewniając jej wartość adaptacyjną tylko w danej sytuacji.
Rola aferentacji sytuacyjnej najwyraźniej objawia się w eksperymentach z odruchami warunkowymi. W takich przypadkach zwierzę reaguje na ten sam bodziec warunkowy warunkowaną reakcją obronną w jednej komorze doświadczalnej i warunkowaną reakcją na pokarm w drugiej (lub w tej samej komorze doświadczalnej rano zwierzę reaguje reakcją na pokarm, a w drugiej wieczór z defensywnym).
Na etapie syntezy aferentnej rozwiązywane są pytania „co robić?”, „jak robić?”, „kiedy robić?”.
Rozpoczęcie aferentacji
Jest to specjalny bodziec, który faktycznie wywołuje reakcję behawioralną. Znaczenie bodźca początkowego polega na tym, że ma on wskazać moment wystąpienia reakcji behawioralnej.
Zachowanie ukierunkowane na cel może rozpocząć się bez wyraźnego bodźca wyzwalającego. Przykładami takich reakcji są regularnie występujące funkcje fizjologiczne (jedzenie, spanie, defekacja, oddawanie moczu itp.), zaplanowane w czasie w określonych porach dnia.
Syntezę aferentną przeprowadza się w oparciu o następujące mechanizmy neurofizjologiczne:
1) mechanizmy wznoszącego się aktywującego wpływu formacji podkorowych na korę mózgową. Przede wszystkim jest to aktywujący wpływ podwzgórza na korę czołową, poprzez przednie jądra wzgórza, co odzwierciedla pobudzenia motywacyjne. Inne układy limbiczne działają podobnie. Drugie pod względem wartości aktywującej są struktury siatkowe śródmózgowia i mostu, które zapewniają odpowiedni poziom czuwania.
2) mechanizmy zbieżności wzbudzeń różnej jakości na neuronach kory i struktur podkorowych mózgu. W szczególności wielozmysłowa zbieżność z powierzchniami (wizualną, dotykową, słuchową, temperaturą itp.); zbieżność multibiologiczna związana z określonymi stanami (głód, ból itp.) itp.;
3) integracja aferentacji motywacyjnych, sytuacyjnych i wyzwalających na neuronach kory mózgowej;
4) mechanizmy powstawania dominującej, dzięki którym bieżąca aktywność zostaje tłumiona, a nowo powstała reakcja behawioralna zostaje zachowana.
Rola formacji siatkowej
Formacja siatkowa charakteryzuje się stosunkowo niską pobudliwością. Skutki jej podrażnienia pojawiają się po długim okresie utajonym, reaguje powoli i pozostaje aktywna jeszcze przez długi czas po ustąpieniu podrażnienia (długi efekt). Tworzenie siatkowate ułatwia lub tłumi ruchy fazowe i napięcie mięśni szkieletowych wywołane przez neurony ruchowe rdzenia kręgowego, a także ruchy wywołane korą mózgową. Siatkowe tworzenie śródmózgowia i międzymózgowia ułatwia odruchowe ruchy zwierząt, podrażnienie międzymózgowia hamuje odruchy motoryczne rdzenia kręgowego.
Boczne odcinki siatkowatego mostu i śródmózgowia ułatwiają, a jego środkowe odcinki w rdzeniu przedłużonym hamują odruchy motoryczne. Ulga i hamowanie zależą również od intensywności i czasu trwania stymulacji formacji siatkowej. Poprzez neurony gamma reguluje funkcje wrzecion mięśniowych, a co za tym idzie informację zwrotną z mięśni szkieletowych. Zmienia także pobudliwość wstępujących dróg doprowadzających rdzenia kręgowego, co może zmniejszyć lub zatrzymać hamowanie postsynaptyczne. Toniczne wpływy tworzenia siatkówki powodują EPSP lub IPSP w neuronach ruchowych rdzenia kręgowego. Zmienia także przekazywanie impulsów w pniu mózgu i jednocześnie z wpływem na mięśnie szkieletowe powoduje reakcje naczynioruchowe, oddechowe, źrenicowe i inne.
Formacja siatkowa ma działanie adaptacyjno-troficzne na korę mózgową, podkorowe formacje międzymózgowia, móżdżku i rdzenia kręgowego. Występują wzajemne oddziaływania tych części układu nerwowego, zarówno pobudzające, jak i hamujące. Bierze udział w fizjologicznych procesach snu i przebudzenia, a także w emocjach, w reakcji na stres („stres”) itp. Podrażnienie formacji siatkowej powoduje przebudzenie śpiących zwierząt, a jej zniszczenie i wyłączenie powoduje głęboki sen u przytomnych zwierząt. Zbadano wzajemne oddziaływanie formacji siatkowej i kory mózgowej oraz ustalono udział formacji siatkowej w powstawaniu i przebiegu odruchów warunkowych.
Poprzez włókna współczulne tworzenie siatkowe reguluje pobudliwość i wydajność mięśni szkieletowych, stan funkcjonalny układu nerwowego i narządów zmysłów, wywierając na nie efekt adaptacyjno-troficzny. Regulacja odruchów postawy i odruchów motorycznych poruszających ciało odbywa się wzdłuż odprowadzających włókien gamma unerwiających proprioceptory.
Formacja siatkowa reguluje funkcje autonomiczne, aktywność narządów wewnętrznych. Wpływa na powstawanie hormonów w przysadce mózgowej i innych gruczołach wydzielania wewnętrznego, w których koncentrują się hormony i mediatory.
Włókna doprowadzające wchodzą do niego przez nerwy współczulny i błędny. Część komórek siatkowatego śródmózgowia i mostka warolnevalowego jest wzbudzana przez adrenalinę i noradrenalinę (układy adrenergiczne), a druga część, zlokalizowana w międzymózgowiu, nieco powyżej śródmózgowia, jest wzbudzana przez acetylocholinę i jej pochodne (układy cholinoreaktywne ). Układy adrenoreaktywne śródmózgowia i mostu ułatwiają wystąpienie odruchów motorycznych, a układy adrenoreaktywne rdzenia przedłużonego hamują odruchy rdzeniowe. Adrenalina stymuluje także układ cholinergiczny. Zakłada się, że działanie acetylocholiny i jej pochodnych jest mniej ograniczone niż działanie adrenaliny i obejmuje wiele obszarów mózgu. Działanie acetylocholiny na tworzenie siatkowate jest przeciwne do jej obwodowego wpływu na narządy wewnętrzne. Siatkowate tworzenie się środka i rdzenia przedłużonego wzbudza dwutlenek węgla.
Hormony i mediatory działają na funkcję półkul mózgowych zarówno bezpośrednio, jak i poprzez tworzenie siatkowate. Zatem siatkowate tworzenie pnia mózgu jest podkorowym centrum autonomicznego układu nerwowego.
pytanie 2.
Tworzenie siatkowate rozpoczyna się w środkowej części górnych odcinków szyjnych rdzenia kręgowego i trwa w środkowych odcinkach rdzenia przedłużonego, mostu, śródmózgowia i międzymózgowia. Jest to skupisko neuronów (jądro) z licznymi silnie rozgałęzionymi procesami, które biegną w różnych kierunkach i tworzą gęstą sieć. Pomiędzy neuronami formacji siatkowej powstaje wiele synaps. Ze wszystkich dróg doprowadzających wchodzących do wzgórza, a następnie do kory mózgowej, liczne zabezpieczenia odchodzą do formacji siatkowej, co zapewnia jej wstępującą aktywność aktywującą. Formacja siatkowa otrzymuje również impulsy z móżdżku, jąder podkorowych i układu limbicznego, które zapewniają emocjonalnie adaptacyjne reakcje behawioralne i motywacyjne formy zachowania.
W ludzkiej formacji siatkowej izolowanych jest 48 jąder. Największe jest jądro komórkowe olbrzymie, które zawiera olbrzymie neurony, których nie ma w innych jądrach. Ważną właściwością neuronów układu siatkowatego jest ich duża wrażliwość chemiczna na różne czynniki humoralne i substancje farmakologiczne, zwłaszcza na środki znieczulające i tzw. środki uspokajające.
W siatkowatym tworzeniu rdzenia przedłużonego znajdują się istotne ośrodki regulacji oddychania, układu sercowo-naczyniowego, czynności przewodu pokarmowego, ośrodki odruchów związanych z nerwami przedsionkowymi i słuchowymi.
Ustalono, że ma to miejsce tworzenie siatkowate wzdłuż wstępujących dróg nerwowych pobudzający wpływ na korę mózgową, a wzdłuż zstępujących ścieżek - wpływ pobudzający lub hamujący na aktywność rdzenia kręgowego (ryc. 84). Wpływy siatkowo-rdzeniowe odgrywają ważną rolę w koordynacji prostych i złożonych ruchów, w realizacji wpływów sfery mentalnej na realizację złożonej motorycznej aktywności behawioralnej człowieka.
Stwierdzono, że elektryczna stymulacja jądra komórkowego olbrzymiego formacji siatkowej powoduje niespecyficzne hamowanie odruchów zginania i prostowników realizowanych przez neurony ruchowe rdzenia kręgowego. Wpływ tworzenia siateczkowatego na napięcie mięśniowe przenoszony jest dwiema drogami siateczkowo-rdzeniowymi: szybko przewodzącą i wolno przewodzącą. Impulsy docierające tymi ścieżkami zwiększają aktywność neuronów ruchowych gamma rdzenia kręgowego, co z kolei pobudza neurony ruchowe alfa i zwiększa napięcie mięśniowe. Formacja siatkowa może działać nie tylko jako regulator pobudliwości neuronów ruchowych w rdzeniu kręgowym, ale także brać udział w procesach związanych z utrzymaniem postawy i organizowaniem celowych ruchów.
Aktywność samej formacji siatkowej jest utrzymywana przez ciągły przepływ impulsów pochodzących z receptorów ciała. Ważną rolę w utrzymaniu jego aktywności odgrywają czynniki humoralne, na które jest on bardzo wrażliwy.
Dzięki pracom H. Meguna i J. Moruzziego odkryto wstępujące, aktywujące wpływy formacji siatkowej na korę mózgową (ryc. 84, A). Stwierdzono, że w tworzeniu się siatkówki bierze udział regulacja snu i czuwania. Podrażnienie i wzbudzenie go za pomocą elektrod wszczepionych do mózgu powoduje przebudzenie śpiących zwierząt. Tej reakcji przebudzenia behawioralnego towarzyszy wzrost rytmu elektroencefalogramu w rozległych obszarach kory mózgowej. U obudzonego zwierzęcia taka stymulacja zwiększyła poziom aktywności korowej, zwiększyła uwagę na sygnały zewnętrzne i poprawiła ich percepcję. Zniszczenie dróg wstępujących z formacji siatkowej prowadzi do głębokiego snu u przytomnych zwierząt i zmniejszenia częstotliwości oscylacji elektroencefalogramu.
Tworzenie siatkowate może również mieć działanie hamujące na korę mózgową. Ma to miejsce w przypadku długiej i monotonnej pracy. Na przykład w warunkach produkcyjnych podczas pracy na przenośniku lub w sporcie podczas pokonywania długich i bardzo długich dystansów.
W elektrycznych przejawach aktywności mózgu aktywujące wpływy formacji siatkowej objawiają się w postaci częstej aktywności asynchronicznej (desynchronizacja), a wpływy hamujące - w postaci powolnych rytmicznych oscylacji (synchronizacja).
Większość neuronów w formacji siatkowej jest polisensoryczny, te. reaguje na różne bodźce: świetlne, dźwiękowe, dotykowe itp. Neurony te mają rozległe pola recepcyjne, długi okres utajenia i słabą powtarzalność odpowiedzi, co znacznie odróżnia je od neuronów w określonych jądrach. Pod tym względem neurony formacji siatkowej nazywane są niespecyficzny. W ten sam sposób rosnące ścieżki formacji siatkowej nazywane są niespecyficznymi, ponieważ. są one kierowane do rozległych obszarów kory mózgowej, w przeciwieństwie do specyficznych ścieżek projekcji z narządów zmysłów, które prowadzą do określonych obszarów kory mózgowej.
Tworzenie siatkowate odgrywa ważną rolę w mechanizmach powstawania warunkowych reakcji odruchowych organizmu. Ona zwiększa aktywność autonomicznych ośrodków nerwowych, funkcjonujący w połączeniu z współczulnym podziałem autonomicznego układu nerwowego. Wprowadzenie adrenaliny zwiększa napięcie formacji siatkowej, w wyniku czego zwiększa się jej aktywujący wpływ na korę mózgową. Adrenalina wydzielana przez rdzeń nadnerczy podczas emocji, działając na tworzenie siatkowate, nasila i wydłuża efekty pobudzenia współczulnego układu nerwowego.
Ze względu na obecność wiązań pierścieniowych w formacji siatkowej, oddziaływanie impulsów aferentnych i eferentnych, możliwe jest ich długie krążenie po okręgu. W rezultacie utrzymuje się pewien poziom pobudzenia samej formacji siatkowej, a to z kolei utrzymuje napięcie i gotowość do działania różnych części ośrodkowego układu nerwowego. Aktywność formacji siatkowej znajduje się pod regulacyjnym wpływem kory mózgowej (ryc. 84, B).
5.16. Funkcje móżdżku
Móżdżek znajduje się za i tuż nad rdzeniem przedłużonym i mostem, pod półkulami mózgu. Jest to struktura suprasegmentalna, która pojawia się we wczesnych stadiach filogenezy strunowców. Stopień rozwoju móżdżku zależy od złożoności siedliska i ruchu organizmu. Móżdżek osiąga największy rozwój u ludzi ze względu na wyprostowaną postawę i powikłania ruchów podczas porodu. Jednocześnie móżdżek nie jest istotnym narządem. Osoby z wrodzonym brakiem móżdżku nie mają żadnych poważnych zaburzeń ruchu utrudniających im życie.
Ludzki móżdżek składa się z niesparowanej części środkowej - robaka i dwóch półkul znajdujących się po obu stronach robaka. Powierzchnia móżdżku pokryta jest istotą szarą o grubości 1–2,5 mm, która tworzy jego korę. Pod korą znajduje się istota biała, w której w grupach zlokalizowana jest istota szara, będąca skupiskiem ciał neuronowych – jądrem móżdżku.
Móżdżek pełni funkcje przewodzące, odruchowe i integracyjne. Móżdżek odbiera impulsy z receptorów w skórze, mięśniach i ścięgnach poprzez doprowadzające drogi móżdżkowe w rdzeniu kręgowym. Z jąder przedsionkowych rdzenia przedłużonego, wzdłuż dróg przedsionkowo-móżdżkowych, informacja o położeniu ciała dostaje się do móżdżku. Kora mózgowa wysyła także drogi doprowadzające do móżdżku, z których najważniejsze to korowo-mostowo-móżdżkowy i korowo-siatkowo-móżdżkowy.
Drogi odprowadzające z móżdżku prowadzą do rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego, do formacji siatkowej, czerwonych jąder śródmózgowia, do międzymózgowia, kory mózgowej i do jąder podkorowych.
Móżdżek wywiera odruchowy wpływ na różne funkcje motoryczne i autonomiczne. Jego główne znaczenie polega na dodaniu i skorygowaniu aktywności innych ośrodków motorycznych. Móżdżek bierze udział w: 1) regulacji postawy i napięcia mięśniowego; 2) w korekcji powolnych, celowych ruchów i ich koordynacji z odruchami utrzymania postawy; 3) w koordynacji szybkich celowych ruchów wykonywanych na polecenie kory mózgowej.
Obszar kory robaka móżdżku związany jest głównie z regulacją postawy, równowagi i napięcia mięśniowego. Pośrednia strefa przykręgowa kory móżdżku bierze udział w koordynacji powolnych, celowych ruchów z odruchami posturalnymi.
Boczne obszary kory, zlokalizowane na półkulach móżdżku, biorą udział w realizacji szybkich, ukierunkowanych ruchów. Półkule móżdżku otrzymują informację z obszarów asocjacyjnych kory mózgowej o zamiarze ruchu wzdłuż doprowadzającej drogi korowo-mostowo-móżdżkowej, która ma około 20 milionów włókien nerwowych. W półkulach móżdżku i jądrze zębatym móżdżku informacja o zamiarze ruchu przetwarzana jest na program ruchowy, który we wzgórzu międzymózgowia łączony jest z programem pochodzącym z jąder podkorowych, a następnie wysyłany do obszary motoryczne kory mózgowej. Polecenia przekazywane są z kory mózgowej drogami zstępującymi do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego i wykonywane są ruchy.
Móżdżek dokonuje niezbędnych dostosowań w wykonywaniu ruchów, zapewniając dokładność, zręczność i koordynację ruchów. Z naruszeniem funkcji móżdżku występują różne zaburzenia motoryczne: atonia, astenia, astazja, ataksja, asynergia, dysmetria, adiadochokineza, derównowaga (ryc. 85).
Atonia charakteryzuje się gwałtownym osłabieniem napięcia mięśniowego. Zwykle towarzyszy mu astenia – osłabienie i wzmożone zmęczenie mięśni. Astazja objawia się utratą zdolności mięśni do długotrwałego skurczu tężcowego, w wyniku czego kończyny i głowa stale drżą i kołyszą się, tj. obserwuje się drżenie. Ataksja charakteryzuje się upośledzoną koordynacją ruchów, chodu itp. W ataksji nogi są szeroko rozstawione, ruchy są nadmierne, przez co pacjent rzuca się z boku na bok jak pijak.
Asynergia Przejawia się w naruszeniu interakcji między ośrodkami motorycznymi różnych mięśni. Jednocześnie następuje swego rodzaju dezintegracja programu ruchowego i ruch integralny nie składa się z jednoczesnych przyjaznych aktów, lecz rozpada się na szereg prostych ruchów wykonywanych sekwencyjnie. Asynergia jest połączona z dysmetria lub utrata proporcjonalności ruchu. W przypadku dysmetrii występuje rozbieżność pomiędzy intensywnością skurczu mięśni a zadaniem wykonywanego ruchu, ruchy stają się zamaszyste i nieuporządkowane w przestrzeni.
Adiadochokineza charakteryzuje się upośledzoną koordynacją szybkich, celowych ruchów. W takim przypadku osoba nie jest w stanie wykonać szybkiej sekwencji ruchów, na przykład naprzemiennego zgięcia i wyprostu palców. Z naruszeniem funkcji móżdżku obserwuje się również derównowagę, tj. utrata zdolności do utrzymania równowagi.
Móżdżek bierze udział nie tylko w regulacji ruchów, ale także steruje funkcjami autonomicznymi, wpływając ułatwiająco lub przygnębiająco na pracę układu sercowo-naczyniowego, oddechowego, trawiennego i na termoregulację. Działanie móżdżku najwyraźniej wynika z jego powiązań z formacją siatkową i podwzgórzem. Aktywność móżdżku przebiega w bezpośrednim związku z korą mózgową i pod jej kontrolą.
5.17. międzymózgowie