Бактерии — различаемые только в микроскоп микроорганизмы, в большинстве одноклеточные и подвижные, благодаря наличию жгутиков.
Форма клетки различна у разных видов. Чаще встречаются бактерии, которые можно отнести к следующим формам: шаровидным - кокки; палочковидным прямым - бациллы и бактерии; палочковидным согнутым - вибрионы; спирально закрученным - спириллы. Клетка бактерии состоит из оболочки, заключающей протоплазму, а также иногда вакуоли. При соответствующей окраске в протоплазме можно обнаружить тельца, напоминающие ядра, по, возможно, и не соответствующие клеточным ядрам других организмов. Большинство бактерий бесцветно, в некоторых имеются красный и зелёный пигменты.
Многие бактерии, особенно палочковидные и некоторые шаровидные, образуют споры (эндоспоры), развивающиеся в уплотняющейся части протоплазменного содержимого и снабжённые на своей поверхности плотной, трудно проницаемой оболочкой. Эта оболочка придаёт спорам большую стойкость к неблагоприятным внешним условиям, и они очень долго сохраняют свою жизнеспособность. При благоприятные условиях споры растут, развиваясь в новую вегетативную клетку.
Размножаются бактерии поперечным делением клетки на две, причём интервал между двумя делениями нередко составляет всего полчаса, почему по быстроте размножения они далеко превосходят все другие организмы.
Большинство бактерий имеет гетеротрофное питание, т. е. покрывают свою потребность за счёт готового органического вещества, и лишь немногим свойственно автотрофное питание за счёт углерода, находящегося в углекислоте. Что касается азотного питания, то для некоторых из этих микробов необходим органический азот, большинство же может довольствоваться аммонийным и нитратным азотом, а некоторые способны усваивать элементарный азот.
Большинство бактерий это аэробные организмы, некоторые могут развиваться только при достаточном содержании кислорода в окружающей среде, но известны и анаэробные бактерии; им не нужен кислород. Они чрезвычайно распространены, особенно там, где есть органические вещества, которые они разрушают, образуя различные виды гниения или брожения. Многие микробы паразитируют в растительных или животных организмах. Многие являются возбудителями инфекционных заболеваний, например, туберкулёза, брюшного тифа, холеры, чумы, дифтерита. Другие обеспечивают очень важные в жизни человека процессы (различные виды брожения, накопление азота в почве клубеньковыми бактериями), не говоря уже о том, что без их участия немыслим процесс почвообразования и кругооборот веществ в природе. Некоторые микроорганизмы имеют непосредственное значение в медицине, например, те, из которых получаются сильные
Бактерии - это очень простая форма растительной жизни, которая состоит из одной живой клетки. Размножение осуществляется делением клетки. При достижении стадии зрелости бактерия делится на две равные клетки . В свою очередь каждая из этих клеток достигает зрелости и также делится на две равные клетки. В идеальных условиях бактерия достигает состояния зрелости и размножается менее чем за 20–30 минут. При такой скорости размножения одна бактерия теоретически может произвести 34 триллиона потомков за 24 часа! К счастью, жизненный цикл бактерий относительно короток и продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Поэтому даже в идеальных условиях они не могут размножаться с такой скоростью.Скорость роста и размножения бактерий и других микроорганизмов зависит от условий окружающей среды. Температура, свет, наличие кислорода, влажность и рН-фактор (уровень кислотности или щелочности) наряду с наличием питания влияют на скорость развития бактерий. Из них особый интерес у техников и инженеров вызывает температура. Для каждой разновидности бактерий существует минимальная температура, при которой они могут развиваться. При температуре ниже данного порога бактерии впадают в спячку и не способны к воспроизводству. Точно так же для каждой разновидности бактерий существует порог максимальной температуры. При температуре выше этого предела бактерии разрушаются. Между этими пределами находится оптимальная температура, при которой бактерии размножаются с максимальной скоростью. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые питаются пометом животных и мертвой тканью животных и растений (сапрофиты), от 24 до 30°С. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые являются причиной инфекций и болезней носителя (патогенные бактерии), около 38°С. В большинстве случаев можно значительно снизить скорость размножения бактерий , если понизить температуру окружающей среды. Наконец, существует несколько разновидностей бактерий, которые лучше всего чувствуют себя при температуре воды, в то время как другие — при температуре ее замерзания.
Дополнение к изложенному выше
Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле
Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии.Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.
Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.
Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.
Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.
Строение
Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).Из обязательных клеточных структур выделяют три:
- нуклеоид
- рибосомы
- цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)
Строение протопласта
ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ — мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.
Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).
Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.
Клеточная оболочка и поверхностные структуры
Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазм.У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.
С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.
Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.
Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в метаболитов, а особые ворсинки — F-пили —нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм х 0, 3—10 мкм), чем жгутики — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.
Размеры
Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis 0,75 на 2—3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам сферическая клетка диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.
При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём — пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.
Многоклеточность у бактерий
Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных , часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток — необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:
- его клетки должны быть агрегированы,
- между клетками должно осуществляться разделение функций,
- между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.
Размножение бактерий
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.
У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.
Бактерии отличают по таким признакам:
- морфологическим;
- тинкториальным;
- физиологическим;
- культуральным;
- биохимическим;
- антигенным;
- молекулярно-генетическим.
Морфологические признаки
Бактерии – преимущественно . Структура клетки прокариот значительно отличается от строения клеток грибов, растений, животных. Они не имеют ядерной оболочки, митохондрий, аппарата Гольджи. В бактериальной клетке различают такие элементы:
- поверхностные структуры;
- клеточную оболочку;
- цитоплазму с нуклеотидом.
Поверхностными структурами называют образования, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны. К ним относят капсулу, слизистый слой, чехол, клеточную стенку, жгутики, ворсинки.
Капсула, чехол или слизистый слой необходимы для защиты бактерии от влияния окружающей среды. Они предохраняют от различных химических веществ, защищают от высыхания, служат препятствием для проникновения фагов. Бактерии, обитающие в желудке, защищены специальным слизистым веществом, предохраняющим клетку от воздействия хлорной кислоты, ферментов желудочного сока.
Жгутики определяют способность к передвижению. Их количество, расположение постоянно, поэтому они учитываются при систематизации прокариот.
Они могут находиться у полюсов или в полярной области бактериальной клетки. По наличию, местоположению подразделяют на:
- монотрихи – один жгутик расположен на полюсе клетки (холерный вибрион);
- лофотрихи – пучок из жгутиков расположен с одной стороны (синегнойная палочка);
- амфитрихи – пучки жгутиков находятся на разных полюсах бактериальной клетки (спириллы);
- перитрихи – жгутики распределены по всей поверхности клетки (сальмонеллы).
Клеточная стенка располагается непосредственно под капсулой, слизистым слоем или чехлом.
Внутри бактериальная клетка заполнена цитоплазмой, органеллами и нуклеотидом. От других прокариот, к которым относят царство Цианобактерий, они отличаются отсутствием хлорофилла.
Бактерии различают по форме. Они могут быть сферические (кокки, диплококки, стрепто-, стафилококки), цилиндрические (палочки), спиральные (спирохеты, спириллы, вибрионы).
Тинкториальные признаки (отношение к специальным красителям)
Метод Циля-Нельсона используют для выявления кислото- и спиртоустойчивых микобактерий туберкулеза, возбудителей лепры, бактерий, способствующих развитию язвы желудка.
Метод серебрения по Морозову используют для выделения спирохет, вирусных включений.
Окраска по Романовскому-Гимзе применяется для определения бактерий, грибов, простейших. Для проведения окраски используется сложный краситель, который окрашивает различные типы микроорганизмов в разные цвета.
Физиологические признаки
Физиологические признаки включают:
- биохимические;
- культуральные.
Биохимические признаки
Виды бактерий различают по биохимическим параметрам (по выделяемым ферментам, питанию, дыханию). Например, хеликобактер пилори, обитающие в желудке, способны выделять секрет, стимулирующий появление язв. Поэтому при появлении симптомов язвы назначают бактериальное исследование. При болезнях, вызываемых инфекцией, особенно у детей, возникает отравление токсинами, которые выделяют микроорганизмы. Ферменты бактерий добавляют в некоторые стиральные порошки. Используют для получения соединений уксусной, молочной кислот.
Особое значение при определении инфекции имеет тип дыхания. Различают:
- Облигатные анаэробные бактерии. Кислород для них токсичен. Для дыхания им необходимы нитраты, сульфаты или фумараты. Они обитают в безвоздушном пространстве. Поражают желудок, кишечник, мочеполовую систему. Особо опасными являются инфекции, вызывающие ботулизм, столбняк, газовую гангрену.
- Облигатные аэробы. Могут существовать только при наличии кислорода. Соответственно, являются возбудителями заболеваний дыхательной системы, кожных болезней у взрослых и детей.
- Факультативные анаэробы. К ним относятся некоторые виды бактерий и грибов, которым для роста и размножения наличие кислорода необязательно.
По типам питания бактерии делят на:
- автотрофы;
- гетеротрофы.
Некоторые бактерии составляют нормальную микрофлору организма человека. В таком случае болезни могут вызваться уменьшением количества полезных бактерий. Так, прием антибиотиков уменьшает количество кишечной палочки, в результате возникают расстройства желудка или кишечника. Сапрофиты не дают развиваться патогенным микроорганизмам, при уменьшении количества бактерий могут начинаться болезни, вызванные патогенными видами грибов.
Культуральные признаки
В зависимости от типов питания, среды обитания, бактерии отличают по культуральным признакам.
Чтобы выявить, к какому типу относятся микроорганизмы, производят посев. Для проведения бактериального исследования могут использовать не только частички кожи, слюну, мокроту, но и содержимое желудка.
Например, при симптомах ангины у детей и взрослых обязательно проводят микробиологическое обследование. Стерильной палочкой с ваткой снимают белый налет на гортани. Высаживают в специальные чашки Петри. Затем смотрят, на какой питательной среде лучше всего микроорганизмы размножились, их расположение (раскиданные одиночные точки или сосредоточенные в одном месте). Цвет, размер бактериальной колонии тоже имеют огромное значение.
Выявив тип инфекции, вызвавшей заболевание у детей и взрослых, проводят анализ на устойчивость штамма к антибиотикам. Потом назначают соответствующее лечение.
Антигенные признаки
Определяют вид бактериальной культуры, взяв анализ крови. Ведь при заболевании, вызванном инфекцией, наш организм выделяет антитела к возбудителю. Выявив их наличие, устанавливают штамм микроорганизмов, вызвавших болезнь.
Для определения типа инфекции, которая вызвала болезнь, проводят исследование сыворотки крови на наличие антител или антигена – серологические реакции. Их используют:
- для , токсинов, антигена с помощью иммунодиагностической сыворотки;
- для определения антитела с помощью известного антигена.
Серологический анализ используют при подозрении на скрытую форму болезни. Обследуют людей, которые контактировали с инфицированным, для выявления болезни на ранних сроках.
Иногда человек может сам не болеть, но стать переносчиком. Или же болезнь, вызванная инфекцией, протекает, не проявляя симптомов, носит хронический характер.
Для диагностирования туберкулеза детям делают кожную пробу – реакция Манту. Для ее проведения используют сухой туберкулин (экстракт бактериальных остатков). Покраснение, отечность кожи наблюдаются, если в организме ребенка есть антитела к палочке Коха. Они вырабатываются только в случае наличия инфекции.
Молекулярно-генетические признаки
В основу дифференциации микроорганизмов по генетическим признакам положено принципиальное различие строения генов. Так, у вирусов и фагов наследственный материал заключен в 1 молекуле ДНК или РНК. У простейших и грибов хромосомы расположены в клеточном ядре. Генетический аппарат бактерии отличается тем, что:
- Хромосома размещается в цитоплазме. Она состоит из 3000 генов.
- Содержимое ДНК изменяется, она может увеличиваться. Эта уникальная возможность регулирует скорость размножения, что положительно сказывается на выживаемости видов.
- Наследственная информация содержится в генах хромосомы и плазмидах.
- Передача информации происходит по вертикали (от родительской клетки к дочерней), по горизонтали (бактерии способны обмениваться генами друг с другом). Таким образом, от одной бактериальной клетки к другой передаются мутационные гены. Например, у одного произошла положительная генная мутация, обеспечившая инфекцию устойчивостью к антибиотику. При обмене информацией с другими бактериями другая колония получит такую же способность.
При проявлении симптомов болезни, если есть подозрение, что она вызвана бактериями, следует обязательно провести исследование, направленное на дифференциацию возбудителей заболевания, определение резистентности к антибиотикам.
При выявленном инфекционном характере болезни необходимо помнить, что бактерии могут вызвать эпидемии. Из-за слабого иммунитета инфекционным болезням чаще всего подвержены дети. Чтобы не допустить распространение болезни, предпринимают ряд мер:
- При возникновении нескольких случаев болезней в школах или садиках, чтобы не подвергать других детей опасности, учреждения закрывают на карантин.
- Для профилактики серьезных заболеваний, которые могут привести к летальному исходу, рекомендуют делать детям прививки.
- Во время вспышки заболевания не рекомендуют посещать общественные мероприятия.
- Детям и взрослым, особенно во время сезонных заболеваний, необходимо принимать иммуностимулирующие препараты.
При диагностике болезней, вызванных инфекцией, необходимо учитывать основные . Они различаются между собой строением, формой клетки, типами питания и дыхания. Проводя микробиологическое исследование, необходимо провести окраску по Граму, сделать посев на питательные среды (определяют культуральные признаки). Иногда назначают серологические исследование (анализ сыворотки крови определяет наличие антигена или антител). Также проводят молекулярно-генетическое исследование, которое основано на отличиях строения и месторасположения нуклеотида.
ЛФ, ФИУ, ПФ. Занятие № 2
2
А. Основные положения
Морфологические признаки бактерий.
К морфологическим признакам бактерий относятся: окраска по Граму, форма, размер, наличие спор, наличие капсул, подвижность, расположение в мазке.
Форма бактерий.
Бактерии бывают круглой формы (кокки), цилиндрической (палочки), извитые (спирохеты).
Размер бактерий.
Кокки имеют размер около 1 мкм, наиболее мелкие палочки, соразмерные коккам, называются коккобактериями, спирохеты характеризуются как очень тонкие и очень длинные.
Расположение бактерий в мазке.
Диплобактерии и диплококки располагаются попарно, стрептобактерии и стрептококки – цепочкой, стафилококки – беспорядочными грудами.
Различия эу- и прокариотической клетки.
Прокариотическая (бактериальная) клетка, в отличие от эукариотической, не имеет внутриклеточных мембранных структур, ДНК у неё – циркулярно замкнутая, а в составе клеточной стенки содержится пептидогликан.
Органеллы бактериальной клетки.
Бактериальная клетка обязательно содержит нуклеоид, цитоплазму, рибосомы, цитоплазматическую мембрану с впячиваниями (мезосомами) и клеточную стенку; кроме того, бактерии могут иметь плазмиды, цитоплазматические включения, спору, капсулу, жгутики, реснички.
Строение клеточной стенки бактерий.
Клеточная стенка грамположительного типа имеет толстый слой пептидогликана, а грамотрицательного типа – имеет тонкий слой пептидогликана, а снаружи от него – слой полисахарида.
Дефектные формы бактерий.
Дефектные формы бактерий теряют клеточную стенку, если при этом они сохраняют способность к делению, то называются L-формами.
Окраска по Граму.
При окраске по Граму фиксированный мазко сначала обрабатывают генциановым фиолетовым, затем раствором Люголя, затем обесцвечивают спиртом и после промывания водой докрашивают фуксином; грамположительные бактерии (т.е. имеющие клеточную стенку грампложительного типа) окрашиваются в синий цвет, грамотрицательные (т.е. имеющие клеточную стенку грамотрицательного типа) – в красный цвет.
Грамположительные и грамотрицательные бактерии.
К грамположительным бактериям относятся все кокки, кроме нейссерий, а так же некоторые палочки (имеющие спору, способные к ветвлению – так называемые бактерии актиномицетного ряда, листерии); к грамотрицательным бактериям относятся нейссерии, большинство палочек, спирохеты.
2
Б. Лекционный курс
2
В. Теоретический материал
ЛФ и ПФ. Занятие № 2
| 3. Морфология бактерий |
| 3.1. Морфологические признаки бактерий |
| 3.2. Форма бактерий |
| 3.3. Размер бактерий |
| 3.4. Расположение бактерий в мазке |
| 4. Ультраструктура бактериальной клетки |
| 4.1. Различия эу- и прокариотической клетки |
| 4.2. Органеллы бактериальной клетки |
| 4.3. Строение клеточной стенки бактерий |
| 4.4. Дефектные формы бактерий |
| 6. Методы изучения морфологии бактерий. |
| 6.3. Окраска по Граму |
^
3. МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ
3.1. Морфологические признаки бактерий
При описании морфологии бактерий определённого таксона характеризуют следующие присущие ему признаки:
окраска по Граму,
форма бактериальной клетки,
размер бактериальной клетки,
наличие защитных приспособлений (капсулы, эндоспоры),
подвижность (наличие жгутиков, их число и расположение),
расположение бактерий в мазке.
3.2. Форма бактерий
Форма бактериальных клеток достаточно хорошо оценивается при световой микроскопии.
| Рис. 3-1. Стафилококки  |  Рис. 3-2. Стрептококки |
| Рис. 3-3. Пневмококки  |  Рис. 3-4. Нейссерии (менингококки) |
А. Подавляющие большинство прокариот, благодаря наличию жёсткой структуры - клеточной стенки – обладают определённой формой , которая хоть и может варьировать в определённых пределах, тем не менее, является достаточно стабильным морфологическим признаком. Такие бактерии относятся к отделам Firmicutes и Gracilicutes.
1. Бактерии, имеющие круглые клетки, называются кокками .
а. Форму математически идеального шара , имеют стафилококки (Рис. 3-1).
б. Овальную форму клеток имеют стрептококки (Рис. 3-2).
в. Ланцетовидную форму или, как её ещё описывают, форму горящей свечи, имеют пневмококки (Рис. 3-3).
г. Бобовидную форму имеют нейссерии (гонококки и менингококки) (Рис. 3-4).
2. Бактерии цилиндрической формы называют палочковидными или просто палочками .
а. Большинство палочек прямые
(Рис. 3-5).
б. Некоторые палочки имеют изогнутую форму. Раньше такие бактерии относились к спирохетам, но последние имеют ряд принципиальных особенностей своей ультраструктуры, которые не присущи изогнутым палочкам.
1 . ^ Один изгиб имеют вибрионы (Рис. 3-6). Их ещё сравнивают с запятыми, а холерный вибрион, мо имени первооткрывателя, называют «запятой Коха».
| Рис. 3-6. Вибрионы  |
2
. Кампилобактеры (Рис.3-7) и геликобактеры
(Рис. 3-8) имеют два-три изгиба
. Из-за такой формы и ещё принимая во внимание их расположение в мазке, эти бактерии характеризуют как «крыло чайки».
в. Отдельную группу составляют ветвящиеся и способные к ветвлению бактерии. Типичным представителем их являются актиномицеты (Рис. 3-9). Способны к ветвлению микобактерии и коринебактерии . Эта группа называется также бактерии актиномицетного ряда .
3. Извитые формы бактерий обладают особенностями ультраструктуры, придающими им вид кручёной нити. Более подробно о них будет сказано ниже. К этой группе относятся спирохеты – трепонемы, лептоспиры, боррелии (Рис. 3-10).
Б. Особая группа бактерий не имеет определённой формы
. Речь идёт о микоплазмах
(Рис. 3-11). Эти бактерии лишены клеточной стенки, а именно она играет у прокариот формообразующую роль. Микоплазмы выделены в особый отдел – Tenericutes.
^
3.3. Размер бактерий
Размер бактериальных клеток можно измерить с помощью специальной линейки, помещаемой в окуляр микроскопа. Однако на начальном этапе изучения мира микроорганизмов достаточно обладать ориентировочными представлениями о размере микробов.
А. ^ Кокки имеют размер порядка 1 мкм.
Б. Палочки по их размеру можно разделить на три основные группы.
1. Наиболее мелкие палочки по своим размерам схожи с кокками. Такие палочки называются коккобактериями .
2. Размер подавляющего большинства палочек можно охарактеризовать как мелкие и средние . Из-за присущего прокариотам полиморфизма провести чёткую границу между палочками мелких и средних размеров достаточно сложно.
3. И, наконец, к крупным палочкам относятся ветвящиеся (бактерии актиномицетного ряда) и спорообразующие (бациллы и клостридии) палочки.
В. Спирохеты , по признаку их размера, можно охарактеризовать как очень тонкие и очень длинные.
Г. Микоплазмы
, причине, о которой уже говорилось выше, не имеют строго определённого размера, который колеблется у этих прокариот от сотен нанометров (т.е. соизмерим с размером больших вирусов) до десятков микрометров (т.е. достигает размера крупных бактерий).
^
3.4. Расположение бактерий в мазке
Для правильной оценки этого признака очень важную роль играют правильное приготовление мазка и практический опыт микробиолога (впрочем, первое почти всегда зависит от второго). Расположение бактерий в мазке зависит от особенностей их деления – в каком количестве плоскостей одновременно происходит этот процесс и сразу ли новообразованные клетки расходятся после деления.
А. Наибольшую разнообразность по этому признаку демонстрируют кокки.
1. Микрококки (монококки) располагаются в мазке беспорядочно (поодиночке).
2. Диплококки располагаются попарно . К диплококкам относятся пневмококки и нейссерии (гонококки и менингококки). Кроме этого, попарное расположение характерно и для энтерококка.
3. Сарцины располагаются в мазке в виде пакетов , число кокков в которых кратно четырём (Рис. 3-12).
4. Стрептококки располагаются цепочками (Рис. 3-13).
5. Стафилококки формируют в мазке беспорядочные группы, сравниваемые обычно с гроздьями винограда .
Б. У палочек гораздо меньше вариантов по этому признаку.
1. Подавляющее большинство из них располагаются в мазке беспорядочно .
2. Клебсиеллы и коринебактерии (а именно – возбудитель дифтерии) располагаются в мазке преимущественно попарно и поэтому называются диплобактериями . При этом для клебсиелл типично расположение в парах друг за другом, а для возбудителя дифтерии – под углом.
3. Бациллы (Рис. 3-14) располагаются в мазке цепочкой (стрептобациллы ).
| Р  ис. 3-12. Сарцина | Р  ис. 3-13. Стрептококки |
| Р  ис. 3-14. Бациллы |
|
^
4. УЛЬТРАСТРУКТУРА БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ
4.1. Различия эу- и прокариотической клетки
Прокариотическая клетка имеет, по сравнению с клеткой эукариотической, принципиально иной тип организации. Ниже приводятся те основные признаки, по которым бактериальная клетка отличается от эукариотической (в качестве примера последней взята животная клетка).
А. ^
Принципиальное отличие
её ультраструктуры – отсутствие внутриклеточных мембранных структур. Бактериальная клетка имеет лишь одну мембрану – цтоплазматическую. Внутреннее же пространство прокариотической клетки, в отличие от клетки эукариотической, не разделяется внутриклеточными мембранными структурами на отдельные, изолированные друг от друга, отсеки (Рис. 4-1).
Б. У всех форм клеточной жизни (в отличие от вирусов) наследственная информация хранится в ДНК , однако у прокариотической клетки молекула ДНК организована несколько по иному, в сравнении с эукариотической клеткой.
1. ДНК бактериальной клетки имеет не линейную, а циркулярную форму .
2. Локализуется ДНК прокариотической клетки в нуклеоиде и плазмидах (у эукариот ДНК локализуется в ядре и митохондриях).
3. ДНК нуклеоида представляет, условно говоря, единственную хромосому бактериальной клетки, в то время как у эукариотической клетки имеется целый набор хромосом.
4. У бактерий отсутствуют гистонные белки .
5. У прокариот отсутствует также процесс митоза .
В. Рибосомы прокариотической клетки имеют меньшую молекулярную массу (70S, а не 80S, как у животной клетки).
Г. Цитоплазма прокариот ничем не отличается от подобной структуры у эукариот, разве что у бактериальной клетки отсутствует её движение.
Д. Подавляющее число бактериальных клеток содержит уникальное вещество – пептидогликан
, составляющий основу прокариотической клеточной стенки. Пептидогликан представляет собой жёсткую структуру, состоящую из полимерных цепей аминосахаров, связанных между собой пептидными мостиками (Рис. 4-2 – 4-4).
| Р  ис. 4-2. Однослойная структура пептидогликана (линиями обозначены гетерополимерные цепочки, образованные чередующимися остатками ^
N
-ацетилглюкозамина (Г) и N
-ацетилмурамовой кислоты (М), соединенными между собой b-1,4-гликозидными связями, кружочками обозначены аминокислоты пептидного хвоста) |
 Рис. 4-3. Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий. Цифры в кружках обозначают: ^
1, 2-
места полимеризации гликанового остова молекулы: 3 -
место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий; 4, 5 -
места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6 -
место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий; 7 - место действия лизоцима. |
 Рис. 4-4. Пептидные мостики между гетерополимерными цепочками пептидогликана Г - N-ацетилглюкозамин: М - N-ацетилмурамовая кислота; ала - аланин; глу - глутаминовая кислота; лиз - лизин; ДАП - диаминопимелиновая кислота; гли - глицин. Стрелками обозначено место действия пенициллина |
Е. Бактерии имеют иное, чем эукариоты, строение жгутика
. Он у них представляет собой спирально скрученные субъединицы сократительного белка флагеллина
.
^
4.2. Органеллы бактериальной клетки
Бактериальная клетка содержит набор органелл, которые условно можно разделить на две группы – обязательные и необязательные.
А. Наличие обязательных органелл является непременным условиям успешного функционирования бактериальной клетки.
1. Нуклеоид представляет собой циркулярно-замкнутую двухцепочечную суперспирализованную молекулу ДНК. Для его обозначения используется еще термин «бактериальная хромосома».
2. Цитоплазма бактериальной клетки по своей структуре аналогична цитоплазме эукариотической клетки.
3. Рибосомы у бактерий также аналогичны рибосомам эукариот, но имеют меньшую молекулярную массу.
4. ^ Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) бактерий представляет собой такую же биологическую мембрану, которая окружает цитоплазму эукариотической клетки, но не содержит стеринов. Стерины входят в состав ЦПМ лишь у микоплазм.
5. ЦПМ бактериальной клетки формирует впячивания – мезосомы , – которые являются центром энергетического метаболизма клетки, а также принимают участие в процессе клеточного деления.
6. ^ Клеточная стенка отсутствует только у микоплазм и у, так называемых дефектных форм бактерий, о которых будет сказано ниже. Играет формообразующую роль и предохраняет бактериальную клетку от осмотического лизиса. Клеточная стенка у бактерий имеет два типа строения. Так эта органелла – одна из важнейших у прокариот, её строение будет рассмотрено далее в особом разделе.
Б. Отсутствие необязательных органелл серьёзно не сказывается на функциональных потенциях клетки, могут присутствовать не у всех особей данного вида. Различные морфовары отличаются друг от друга преимущественно набором именно этих органелл.
1. Плазмиды представляют собой такую же по строению молекулу ДНК, как и нуклеоид, но в отличие от последнего обладают значительно меньше молекулярной массой и могут быть представлены в покоящейся клетке несколькими копиями. Насчитывается несколько десятков видов бактериальных плазмид. Многие из них могут сосуществовать в одной бактериальной клетке.
2. Бактериальная клетка может содержать цитоплазматические включения , которые чаще всего содержат запасы питательных веществ. Некоторые из них настолько характерны для бактерий определённого вида, что используются для идентификации (например, количество и характер расположения зёрен волютина у возбудителя дифтерии).
3. Прокариотическая клетка может иметь защитные приспособления (эндоспора, капсула), с помощью которых она выживает в неблагоприятных условиях. Эти органеллы более подробно будут рассматриваться ниже.
4. Подвижные бактерии имеют жгутики (а спирохеты – аксиальные фибриллы), служащие им органами движения.
5. Бактериальные клетки очень многих бактерий имеют реснички
(пили, фимбрии) – полые белковые трубочки на поверхности клетки (Рис. 4-5). Белок, из которого состоят пили, называется пилин
.
а. Пили общего типа используются бактериальной клеткой для адгезии на питательном субстрате.
б. Половые
(конъюгативные, секс-пили) служат для передачи генетического материала от одной прокариотической клетки к другой.
^
4.3. Строение клеточной стенки бактерий
Клеточная стенка – одна из самых важных структур бактериальной клетки. Лишены её только микоплазмы и дефектные формы бактерий. У эубактерий существует два типа строения клеточной стенки (Рис. 4-6), в зависимости от чего они относятся к отделу Firmicutes (грамположительная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в синий цвет) либо Gracilicutes (грамотрицательная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в красный цвет).
А. Грамположительная клеточная стенка, по сравнению с грамотрицательной, более толстая, но более простая по строению.
1. Её основу составляет многослойны пласт пептидогликана , тесно прилегающий к цитоплазматической мембране.
2. Пептидогликановый слой пронизывают тейхоевые кислоты – полимерные структуры, занимающие пограничное положение между гликоконъюгатами и фосфолипидами (Рис. 4-7).
Б. Грамотрицательная клеточная стенка тоньше, чем грамотрицательная, но более сложная по своему строению.
1. Пептидогликан представлен в ней тонким слоем .
2. При этом пептидогликановый слой не тесно прилегает к цитоплазматической мембране, а отделён от неё периплазматическим пространством .
3. Грамотрицательная клеточная стенка, кроме того, содержит так называемую наружную мембрану
. Эта структура имеет иное строение, нежели цитоплазматическая мембрана и состоит в основном из липополисахарида.
4.4. Дефектные формы бактерий
Бактерии могут в силу определённых причин терять клеточную стенку. Например, в результате действия -лактамных антибиотиков (пенициллинов, цефалоспоринов) или лизоцима. Такие формы бактерий называются дефектными.
А. Дефектные формы бактерий, полностью лишённые клеточной стенки, называются протопластами . Протопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамположительными бактериями.
Б. Дефектные формы бактерий, частично лишённые клеточной стенки, называются сферопластами . Сферопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамотрицательными бактериями.
В. Дефектные формы бактерий сохраняют метаболическую активность, но – как правило – теряют способность к делению. Но всякое правило имеет исключения: те дефектные формы (вне зависимости от того протопласты это или сферопласты), которые сохранили способность к делению, называются L-формами
бактерий. Своё название они получили в честь Института имени Листера, где были открыты.
^
6. Методы изучения морфологии микроорганизмов
6.3. Окраска по Граму
Окраска по Граму – основной метод окраски в бактериологии. С окраски по Граму начинается описание морфологических свойств. Такое значение этого метода обуславливается тем, что окраска бактериальной клетки по Граму зависит от типа строения её клеточной стенки и, соответственно, принадлежности к отделу Firmicutes или Gracilicutes – первого этапа идентификации любого вида в бактериологии. Окраска по Граму осуществляется в четыре этапа (Рис. 6-5 – 6-8).
А. На первом этапе фиксированный мазок окрашивается генциановым фиолетовым .
1. Окрашивание продолжается 1 – 2 минуты.
2. И грамположительные и грамотрицательные бактерии окрашиваются этой краской в синий цвет.
Б. На втором этапе мазок обрабатывается раствором Люголя , который формирует с генцианвиолетом красящий комплекс, локализующийся на цитоплазматической мембране.
1. Обработка раствором Люголя продолжается 1 – 2 минуты.
2. И грамположительные и грамотрицательные бактерии на этом этапе остаются синими .
В. На третьем этапе мазок обесцвечивается спиртом .
1. Обесцвечивание спиртом продолжается примерно 20 секунд с последующим обильным промыванием водой.
2. Грамположительные бактерии за это время не успевают обесцветиться и остаются синими , а грамотрицательные, вследствие более тонкого слоя пептидогликана, препятствующего вымыванию спиртом красящего комплекса, обесцветиться успеют и, следовательно, станут бесцветными .
Г. На четвертом этапе мазок окрашивается водным фуксином или другой красной краской – сафранином.
1. Докраска красной краской продолжается 1 – 2 минуты. Причем, этот этап лучше продлить подольше, так как после обесцвечивания бактериальная клеточная стенка воспринимает краску хуже, чем обычно.
2. Грамположительные бактерии остаются синими
, так как они уже окрашены более темной краской а грамотрицательные, которые на предыдущем этапе обесцветились, на этом этапе окрашиваются в красный
цвет(Рис. 6-9).
 Рис. 6-5. Окраска по Грамму – первый этап: окраска генциановым фиолетовым |  Рис. 6-6. Окраска по Граму – второй этап: обработка раствором Люголя |  Рис. 6-7. Окраска по Грамму – третий этап: обесцвечивание спиртом |
|
 Рис. 6-8. Окраска по Грамму – четвертый этап: окраска водным фуксином или сафранином |  Рис. 6-9. Грамположительные и грамотрицательные бактерии в мазке, окрашенном по Граму |
||
Д. Грамположительные бактерии составляют меньшую часть тех бактерий, которые изучает медицинская микробиология. Ниже приводятся основные (этот перечень будет позже добавлен неспорообразующими анаэробами).
1. Грамположительными являются большинство кокков (кроме нейссерий): стафилококки, стрептококки и пневмококки, энтерококки.
2. Среди палочек грамположительными являются листерии, бактерии актиномицетного ряда (актиномицеты, микобактерии, коринебактерии), спорообразующие палочки (бациллы и клостридии).
Е. Большинство бактерий, имеющих медицинское значение, грамотрицательные . Лишь по отношению к микоплазмам не корректно говорить об их грамотрицательности (хотя по Граму они окрашивались бы в розовый цвет – если бы их так окрашивали, так как на практике этот метод в изучении микоплазм не применяется). Дело в том, что грамоложительные и грамотрицательные бактерии отличаются друг от друга типом клеточной стенки (прежде всего – количеством содержащегося в ней пептидогликана), а у микоплазм клеточной стенки с содержанием пептидогликана нет.
1. Из кокков грамотрицательные – нейссерии.
2. Грамотрицательными являются большинство палочек . Собственно все, за исключением перечисленных выше грамположительных).
3. Клеточную стенку грамотрицательного типа имеют также спирохеты .
2Г. Тестовые вопросы по теме занятия
Бактерии круглой формы:
спирохеты
Бактерии цилиндрической формы:
спирохеты
Извитые бактерии:
Спирохеты
Размер кокков:
около 0,01 мкм
около 0,1 мкм
Около 1 мкм
около 10 мкм
около 100 мкм
Очень тонкие и очень длинные бактерии:
Спирохеты
Располагаются в мазке попарно:
Диплобактерии
Диплококки
стрептобактерии
стрептококки
стафилококки
Располагаются в мазке цепочкой:
диплобактерии
диплококки
Стрептобактерии
Стрептококки
стафилококки
Стафилококки располагаются в мазке:
цепочкой
Беспорядочными грудами
Бактериальная клетка:
Прокариотическая
эукариотическая
Прокариотическая клетка, в отличие от эукариотической клетки:
Не имеет внутриклеточных мембранных структур
имеет внутриклеточные мембранные структуры
Имеет циркулярно замкнутую ДНК
имеет линейную ДНК
В составе клеточной стенки содержит пептидогликан
Нуклеоид
Цитоплазма
Рибосомы
плазмиды
цитоплазматические включения
спора
Какие из перечисленных органелл обязательно входят в состав бактериальной клетки:
Цитоплазматическая мембрана
Мезосомы
реснички
нуклеоид
цитоплазма
Реснички
Какие из перечисленных органелл не обязательно, но могут входить в состав бактериальной клетки:
рибосомы
цитоплазматическая мембрана
мезосомы
Плазмиды
Цитоплазматические включения
Спора
Впячивания цитоплазматической мембраны бактериальной клетки:
Мезосомы
плазмиды
цитоплазматические включения
фимбрии
Клеточная стенка грамположительного типа:
Содержит пептидогликан
Имеет толстый слой пептидогликана
имеет тонкий слой пептидогликана
имеет слой полисахарида
Клеточная стенка грамотрицательного типа:
Содержит пептидогликан
имеет толстый слой пептидогликана
Имеет тонкий слой пептидогликана
Имеет слой полисахарида
Дефектные формы бактерий:
Теряют клеточную стенку
теряют цитоплазматическую мембрану
теряют нуклеоид
теряют плазмиды
теряют рибосомы
Грамположительные бактерии по Граму окрашиваются:
В синий цвет
в красный цвет
в жёлтый цвет
в зелёный цвет
в чёрный цвет
Грамотрицательные бактерии по Граму окрашиваются:
в синий цвет
В красный цвет
в жёлтый цвет
в зелёный цвет
в чёрный цвет
Грамположительные бактерии:
Большинство кокков
нейссерии
Палочки, имеющие спору
Бактерии актиномицетного ряда
Листерии
большинство палочек
спирохеты
Грамотрицательные бактерии:
большинство кокков
Нейссерии
палочки, имеющие спору
бактерии актиномицетного ряда
листерии
Большинство палочек
Спирохеты
Бактерии актиномицетного ряда:
Палочки, способные к ветвлению
палочки, имеющие спору
палочки, имеющие капсулу
все кокки, кроме нейссерий
палочки, имеющие жгутики
2
Д. Практические навыки, приобретаемые на занятии
Окраска мазка по Граму.
Идентификация по мазку стафилококка.
Идентификация по мазку стрептококка.
Идентификация по мазку палочковидной бактерии.