מהי פוטוסינתזה של מים? שיעורי ביולוגיה: מהי פוטוסינתזה

שני סוגים של פיגמנטים התגלו באורגניזמים חיים שיכולים לבצע את הפונקציה של אנטנות פוטוסינתטיות. פיגמנטים אלו סופגים את כמות האור הנראה ומספקים אחסון נוסף של אנרגיית קרינה בצורת האנרגיה של שיפוע H + האלקטרוכימי על ממברנות ביולוגיות. ברוב המוחלט של האורגניזמים, הכלורופילים ממלאים את תפקיד האנטנות; מקרה פחות שכיח הוא בו נגזרת ויטמין A, רשתית, משמשת כאנטנה. בהתאם לכך, מבדילים בין פוטוסינתזה של כלורופיל ולא כלורופיל.

פוטוסינתזה ללא כלורופיל

מערכת הפוטוסינתזה נטולת כלורופיל מאופיינת בפשטות משמעותית של ארגון, ולכן מניחים שהיא המנגנון העיקרי מבחינה אבולוציונית לאגירת האנרגיה של קרינה אלקטרומגנטית. היעילות של פוטוסינתזה נטולת כלורופיל כמנגנון המרת אנרגיה נמוכה יחסית (רק H+ אחד מועבר לכל קוואנטים נספג).

גילוי בארכאה הלופילית

דיטר אוסטרהלט ו-וולתר סטוקניוס זיהו נציג של ארכאים הלופיליים ב"ממברנות הסגולות" Halobacterium salinarium(שם קודם נ' הלוביום) חלבון שקיבל מאוחר יותר את השם bacteriorhodopsin. עד מהרה הצטברו עדויות המצביעות על כך ש-bacteriorhodopsin הוא מחולל תלוי אור של שיפוע פרוטונים. במיוחד הודגמה פוטו-פוספורילציה על שלפוחיות מלאכותיות המכילות בקטריורודופסין וסינתאז ATP מיטוכונדריאלי, פוטו-פוספורילציה בתאים שלמים H. salinarium, ירידה הנגרמת על ידי אור ב-pH של הסביבה ודיכוי הנשימה, כל ההשפעות הללו נמצאו בקורלציה עם ספקטרום הספיגה של בקטריורודופסין. כך, התקבלה עדות בלתי ניתנת להפרכה לקיומה של פוטוסינתזה נטולת כלורופיל.

מַנגָנוֹן

המנגנון הפוטוסינתטי של הלובקטריות קיצוניות הוא הפרימיטיבי ביותר הידוע כיום; חסרה לו שרשרת הובלה של אלקטרונים. קרום ציטופלסמי הלובקטריההוא קרום צימוד המכיל שני מרכיבים עיקריים: משאבת פרוטונים תלוית אור (בקטריורודופסין) וסינתאז ATP. פעולתו של מנגנון פוטוסינתטי כזה מבוססת על טרנספורמציות האנרגיה הבאות:

1. הכרומופור של bacteriorhodopsin, רשתית, סופג קוונטות אור, מה שמוביל לשינויים קונפורמטיביים במבנה של bacteriorhodopsin והובלת פרוטונים מהציטופלזמה לחלל הפריפלסמי. בנוסף, תרומה נוספת למרכיב החשמלי של הגרדיאנט נעשית על ידי יבוא פעיל תלוי אור של אניון כלוריד, המסופק על ידי הלורודופסין [ ] . לפיכך, כתוצאה מעבודתו של בקטריורודופסין, האנרגיה של קרינת השמש הופכת לאנרגיה של שיפוע האלקטרוכימי של פרוטונים על הממברנה.
2. במהלך פעולת ה-ATP synthase, האנרגיה של שיפוע הטרנסממברנה הופכת לאנרגיה של קשרים כימיים ATP. לפיכך, מתרחש צימוד כימיוסמוטי.

עם סוג הפוטוסינתזה נטול הכלורופיל (כמו גם עם יישום זרימות מחזוריות בשרשראות הובלה של אלקטרונים), לא מתרחשת היווצרות מקבילות מפחיתות (פרדוקסין מופחת או NAD(P)H) הנחוצות להטמעה של פחמן דו חמצני. לכן, במהלך פוטוסינתזה נטולת כלורופיל, אין הטמעה של פחמן דו חמצני, אלא רק אגירה של אנרגיית השמש בצורה של ATP (פוטופוספורילציה).

מַשְׁמָעוּת

הדרך העיקרית של הלובקטריות להשיג אנרגיה היא חמצון אירובי של תרכובות אורגניות (במהלך הטיפוח נעשה שימוש בפחמימות וחומצות אמינו). במקרה של מחסור בחמצן, בנוסף לפוטוסינתזה ללא כלורופיל, נשימה אנאירובית חנקתית או תסיסה של ארגינין וציטרולין יכולה לשמש מקורות אנרגיה להלובקטריה. עם זאת, הניסוי הראה שפוטוסינתזה נטולת כלורופיל יכולה לשמש גם כמקור האנרגיה היחיד בתנאים אנאירוביים כאשר הנשימה והתסיסה האנאירובית מדוכאת, בתנאי שמוסיפים רשתית למדיום, שהסינתזה שלו דורשת חמצן.

פוטוסינתזה של כלורופיל

פוטוסינתזה של כלורופיל שונה מפוטוסינתזה של בקטריורודופסין על ידי יעילותה הרבה יותר של אחסון אנרגיה. עבור כל קוונטי קרינה שנקלט, מועבר לפחות H + אחד כנגד הגרדיאנט, ובמקרים מסוימים האנרגיה מאוחסנת בצורה של תרכובות מופחתות (פרדוקסין, NADP).

אנוקסגני

פוטוסינתזה לא חמצן (או נטולת חמצן) מתרחשת ללא שחרור חמצן. חיידקים סגולים וירוקים, כמו גם הליובקטריה, מסוגלים לבצע פוטוסינתזה אנאוקסגנינית.

עם פוטוסינתזה אנאוקסגנינית, אפשר:

1. הובלת אלקטרונים מחזורית תלוית אור, שאינה מלווה ביצירת מקבילות מפחיתות ומובילה בלעדית לאגירת אנרגיית אור בצורה של ATP. עם הובלת אלקטרונים תלוית אור מחזורית, אין צורך בתורמי אלקטרונים אקסוגניים. הצורך בהפחתת המקבילות מתמלא באופן לא פוטוכימי, בדרך כלל באמצעות תרכובות אורגניות אקסוגניות.
2. הובלת אלקטרונים לא מחזורית תלוית אור, מלווה ביצירת מקבילים מפחיתים וסינתזה של ADP. במקרה זה, יש צורך בתורמי אלקטרונים אקסוגניים, הנחוצים למילוי מקום האלקטרונים הפנוי במרכז התגובה. ניתן להשתמש בחומרים מפחיתים אורגניים וגם לא אורגניים כתורמי אלקטרונים אקסוגניים. בין התרכובות האנאורגניות, הנפוצות ביותר בשימוש הן צורות מופחתות שונות של גופרית (מימן גופרתי, גופרית מולקולרית, סולפיטים, תיוסולפטים, טטרתיונטים, תיוגליקולטים), ומימן מולקולרי.

חמצן

פוטוסינתזה חמצנית (או חמצנית) מלווה בשחרור חמצן כתוצר לוואי. בפוטוסינתזה חמצן מתרחשת הובלת אלקטרונים לא מחזורית, אם כי בתנאים פיזיולוגיים מסוימים, מתרחשת הובלת אלקטרונים מחזורית בלבד. תורם אלקטרונים חלש במיוחד - מים - משמש כתורם אלקטרונים בזרימה לא מחזורית.

פוטוסינתזה חמצן נפוצה הרבה יותר. מאפיין צמחים גבוהים יותר, אצות, פרוטיסטים רבים וציאנובקטריה.

שלבים

פוטוסינתזה היא תהליך עם ארגון מרחבי-זמני מורכב ביותר.

התפשטות הזמנים האופייניים של שלבי פוטוסינתזה שונים היא 19 סדרי גודל: קצב הספיגה של קוונטות האור ונידת האנרגיה נמדד במרווח הפמטו-שניות (10-15 שניות), לקצב הובלת האלקטרונים יש זמנים אופייניים של 10- 10-10-2 שניות, ותהליכים הקשורים לצמחי צמיחה נמדדים בימים (10 5 -10 7 שניות).

כמו כן, שונות גדולה בגודל אופיינית למבנים המבטיחים התרחשות פוטוסינתזה: מהרמה המולקולרית (10 -27 מ"ר) ועד לרמת הפיטוצנוזים (10 5 מ"ר).

בפוטוסינתזה, ניתן להבחין בין שלבים בודדים, שונים באופיים ובקצבים האופייניים של תהליכים:

• פוטופיזי;
• פוטוכימיקלים;
• כִּימִי:
  • תגובות הובלה של אלקטרונים;
  • תגובות "אפלות" או מחזורי פחמן במהלך פוטוסינתזה.

בשלב הראשון, קוונטות האור נספגות בפיגמנטים, מעברן למצב נרגש והעברת אנרגיה למולקולות אחרות של מערכת הצילום. בשלב השני מפרידים מטענים במרכז התגובה, אלקטרונים מועברים לאורך שרשרת העברת האלקטרונים הפוטוסינתטית, המסתיימת בסינתזה של ATP ו-NADPH. שני השלבים הראשונים נקראים ביחד השלב התלוי באור של הפוטוסינתזה. השלב השלישי מתרחש ללא השתתפות חובה של האור וכולל תגובות ביוכימיות של סינתזה של חומרים אורגניים תוך שימוש באנרגיה שנצברה בשלב תלוי האור. לרוב, תגובות כאלה נחשבות למחזור קלווין ולגלוקוניאוגנזה, היווצרות סוכרים ועמילן מפחמן דו חמצני באוויר.

לוקליזציה מרחבית

דַף

פוטוסינתזה של צמחים מתרחשת בכלורופלסטים - אברונים דו-ממברניים אוטונומיים למחצה השייכים למחלקת הפלסטידים. כלורופלסטים יכולים להיכלל בתאי הגבעולים, הפירות והגביעים, אך האיבר העיקרי של הפוטוסינתזה הוא העלה. הוא מותאם אנטומית לקליטת אנרגיית אור ולהטמעת פחמן דו חמצני. הצורה השטוחה של הסדין, המספקת יחס גדול משטח לנפח, מאפשרת שימוש מלא יותר באנרגיית אור השמש. המים הדרושים לשמירה על הטורגור והפוטוסינתזה מועברים לעלים ממערכת השורשים דרך הקסלם, אחת הרקמות המוליכות של הצמח. איבוד מים באמצעות אידוי דרך הסטומטה ובמידה פחותה, דרך הציפורן (טרנספירציה) משמש ככוח המניע להובלת כלי דם. עם זאת, עודף טרנספירציה אינו רצוי, וצמחים פיתחו התאמות שונות שמטרתן להפחית את איבוד המים. יציאתם של מתבוללים, ההכרחיים לתפקוד מחזור קלווין, מתרחשת דרך הפלואם. עם פוטוסינתזה אינטנסיבית, פחמימות יכולות להתפלמר, ובמקביל נוצרים גרגרי עמילן בכלורופלסטים. חילופי גזים (צריכת פחמן דו חמצני ושחרור חמצן) מתבצעת על ידי דיפוזיה דרך הסטומטה (חלק מהגזים עוברים דרך הציפורן).

כיוון שמחסור בפחמן דו חמצני מגביר באופן משמעותי את אובדן הטמעות בזמן photorespiration, יש צורך לשמור על ריכוז גבוה של פחמן דו חמצני בחלל הבין-תאי, מה שמתאפשר עם סטומטה פתוחה. עם זאת, שמירה על סטמטות פתוחות בטמפרטורות גבוהות מובילה לאידוי מוגבר של מים, מה שמוביל למחסור במים וגם מפחית את התפוקה של הפוטוסינתזה. קונפליקט זה נפתר בהתאם לעיקרון של פשרה אדפטיבית. בנוסף, הספיגה הראשונית של פחמן דו-חמצני בלילה, בטמפרטורות נמוכות, בצמחים עם פוטוסינתזה של CAM מאפשרת להימנע מהפסדי ספיגה גבוהים של מים.

פוטוסינתזה ברמת הרקמה

ברמת הרקמה, הפוטוסינתזה בצמחים גבוהים יותר מסופקת על ידי רקמה מיוחדת - כלורנכימה. הוא ממוקם ליד פני השטח של גוף הצמח, שם הוא מקבל מספיק אנרגיית אור. בדרך כלל, כלורנכימה נמצא ישירות מתחת לאפידרמיס. בצמחים הגדלים בתנאים של בידוד מוגבר, עשויה להיות ממוקמת שכבה אחת או שתיים של תאים שקופים (היפודרמיס) בין האפידרמיס לכלורנכימה, המספקת פיזור אור. בחלק מהצמחים שאוהבים צל, האפידרמיס עשיר גם בכלורופלסטים (למשל, חומצת עץ). לעתים קרובות הכלורנכימה של מזופיל העלים מובחנת לפליסאדה (עמודה) וספוגית, אך יכולה להיות מורכבת גם מתאי הומוגניים. במקרה של התמיינות, chlorenchyma Palisade היא העשירה ביותר בכלורופלסטים.

כלורופלסטים

החלל הפנימי של הכלורופלסט מלא בתוכן חסר צבע (סטרומה) ​​ומחלחל על ידי ממברנות (למלות), אשר, המתחברות זו לזו, יוצרות thylakoids, אשר, בתורם, מקובצים לערימות הנקראות גרנה. החלל התוך-תילקואידי מופרד ואינו מתקשר עם שאר הסטרומה; ההנחה היא גם שהמרחב הפנימי של כל התילקואידים מתקשר זה עם זה. שלבי האור של הפוטוסינתזה מוגבלים לממברנות קיבוע אוטוטרופי של CO 2 מתרחש בסטרומה.

לכלורופלסטים יש DNA משלהם, RNA, ריבוזומים (סוג שנות ה-70), ומתרחשת סינתזת חלבון (אם כי תהליך זה נשלט מהגרעין). הם אינם מסונתזים שוב, אלא נוצרים על ידי חלוקת הקודמים. כל זה איפשר לראות בהם צאצאים של ציאנובקטריה חופשית שהפכו לחלק מהתא האיקריוטי בתהליך הסימביוגנזה.

ממברנות פוטוסינתטיות של פרוקריוטים

מהות פוטוכימית של התהליך

מערכות תמונות I

קומפלקס קטיף אור I מכיל כ-200 מולקולות כלורופיל.

במרכז התגובה של מערכת הצילום הראשונה יש דימר של כלורופיל a עם מקסימום ספיגה ב-700 ננומטר (P 700). לאחר עירור על ידי קוונטי אור, הוא משחזר את המקבל הראשוני - כלורופיל a, שהוא המקבל המשני (ויטמין K 1 או פילוקווינון), לאחר מכן האלקטרון מועבר לפרדוקסין המשקם את NADP באמצעות האנזים ferredoxin-NADP reductase.

חלבון הפלסטוציאנין, המופחת בקומפלקס b 6 f, מועבר למרכז התגובה של מערכת הצילום הראשונה מהצד של החלל התוך-תילקואידי ומעביר אלקטרון ל-P 700 המחומצן.

הובלת אלקטרונים מחזורית ופסאודוציקלית

בנוסף לנתיב האלקטרונים הלא-מחזורי המלא שתואר לעיל, נתגלה נתיב מחזורי ופסאודו-מחזורי.

המהות של המסלול המחזורי היא שפרדוקסין, במקום NADP, מפחית פלסטוקינון, שמעביר אותו בחזרה לקומפלקס b 6 f. זה מביא לשיפוע פרוטונים גדול יותר ויותר ATP, אך ללא NADPH.

במסלול הפסאודוציקלי, ferredoxin מפחית חמצן, אשר הופך עוד יותר למים וניתן להשתמש בו במערכת הצילום II. במקרה זה, גם NADPH לא נוצר.

שלב חשוך

בשלב החשוך, בהשתתפות ATP ו-NADP, CO 2 מופחת לגלוקוז (C 6 H 12 O 6). למרות שלא נדרש אור לתהליך זה, הוא מעורב בוויסות שלו.

C 3 פוטוסינתזה, מחזור קלווין

בשלב השני, ה-FHA משוחזר בשני שלבים. ראשית, הוא מזורח על ידי ATP תחת פעולת פוספורוגליצרוקינאז עם היווצרות של חומצה 1,3-דיפוספוגליצרית (DPGA), ולאחר מכן, בהשפעת טריוזפוספט דהידרוגנאז ו-NADPH, קבוצת האציל-פוספטים של DPGA עוברת דה-פוספורילציה ומצטמצמת ל- אלדהיד וגליצראלדהיד-3-פוספט - נוצרת פחמימה זרחתית (PHA).

השלב השלישי כולל 5 מולקולות PHA, אשר באמצעות היווצרות של תרכובות 4-, 5-, 6- ו-7 פחמן, משולבות ל-3 5-פחמן ריבולוז-1,5-ביפוספט, הדורש 3ATP.

לבסוף, שני PHAs נדרשים לסינתזת גלוקוז. כדי ליצור אחת מהמולקולות שלה, נדרשות 6 סיבובי מחזור, 6 CO 2, 12 NADPH ו-18 ATP.

C 4 פוטוסינתזה

ההבדל בין מנגנון הפוטוסינתזה הזה לזה הרגיל הוא שקיבוע הפחמן הדו חמצני והשימוש בו מתחלקים בחלל, בין תאים שונים של הצמח.

בריכוז נמוך של CO 2 המומס בסטרומה, ריבולוז ביפוספט קרבוקסילאז מזרז את תגובת החמצון של ריבולוז-1,5-ביפוספט ופירוקו לחומצה 3-פוספוגליצרית וחומצה פוספוגליקולית, הנאלצת לשמש בתהליך של photorespiration. .

כדי להגביר את ריכוז CO 2, צמחים מסוג 4 C שינו את אנטומיית העלים שלהם. אצלם, מחזור הקלווין ממוקם בתאי המעטפת של צרור כלי הדם בתאי המזופיל, בפעולת PEP carboxylase, פוספואנולפירובאט עובר קרבוקסילציה ליצירת חומצה אוקסלואצטית, המומרת למלאט או אספרטאט ומועברת לתאי המעטפת; , שם הוא עובר decarboxylated ליצירת פירובט, המוחזר לתאי המזופיל.

C 4 -פוטוסינתזה כמעט אינה מלווה בהפסדים של ריבולוז-1,5-ביפוספט ממחזור קלווין, ולכן היא יעילה יותר. עם זאת, זה דורש לא 18, אלא 30 ATP לסינתזה של מולקולת גלוקוז אחת. זה מוצדק באזורים הטרופיים, שבהם האקלים החם מצריך שמירה על הסטומטה סגורה, מה שמונע כניסת CO 2 לעלה, כמו גם עם אסטרטגיית חיים גסה.

כ-7,600 מיני צמחים מבצעים פוטוסינתזה דרך מסלול C4. כולם שייכים למשפחת הפורחים: דגנים רבים (61% מהמינים, כולל תרבותיים - תירס, קנה סוכר וסורגום וכו'), ציפורניים (החלק הגדול ביותר במשפחות ה-Chenopoaceae - 40% מהמינים, Amaranthaceae - 25). %), כמה Sedgeaceae, Asteraceae, Brassicas, Euphorbiaceae.

פוטוסינתזה של CAM

הופעתו על פני כדור הארץ לפני יותר מ-3 מיליארד שנים של מנגנון לפיצול מולקולת מים על ידי כמות של אור השמש עם היווצרות O 2 היא האירוע החשוב ביותר באבולוציה הביולוגית, שהפכה את אור השמש למקור העיקרי של אנרגיה בביוספרה.

האנרגיה שמתקבלת על ידי האנושות על ידי שריפת דלקים מאובנים (פחם, נפט, גז טבעי, כבול) מאוחסנת גם היא בתהליך הפוטוסינתזה.

פוטוסינתזה משמשת כקלט העיקרי של פחמן אנאורגני למחזור הביוגאוכימי.

פוטוסינתזה היא הבסיס לפריון של צמחים בעלי חשיבות חקלאית.

רוב החמצן החופשי באטמוספירה הוא ממקור ביוגני והוא תוצר לוואי של פוטוסינתזה. היווצרותה של אטמוספרה מחמצנת (קטסטרופה חמצן) שינתה לחלוטין את מצב פני כדור הארץ, אפשרה את מראה הנשימה, ובהמשך, לאחר היווצרות שכבת האוזון, אפשרה את קיום החיים ביבשה.

תולדות המחקר

הניסויים הראשונים בחקר הפוטוסינתזה בוצעו על ידי ג'וזף פריסטלי בשנות ה-80 של המאה ה-19, כאשר הפנה את תשומת הלב ל"קלקול" האוויר בכלי אטום עם נר בוער (האוויר הפסיק לתמוך בעירה, והחיות הונחו ב הוא נחנק) ו"תיקונו" על ידי צמחים. פריסטלי הגיע למסקנה שצמחים מייצרים חמצן, שהוא הכרחי לנשימה ולבעירה, אך לא שם לב שצמחים צריכים אור לשם כך. זה הוצג במהרה על ידי יאן אינגהאוס.

מאוחר יותר נמצא כי בנוסף לשחרור חמצן, צמחים סופגים פחמן דו חמצני ובשיתוף מים מסנתזים חומר אורגני באור. בהתבסס על חוק שימור האנרגיה, רוברט מאייר הניח שצמחים ממירים את האנרגיה של אור השמש לאנרגיה של קשרים כימיים. ב-W. Pfeffer כינה תהליך זה פוטוסינתזה.

הכלורופילים בודדו לראשונה על ידי P. J. Pelletier ו-J. Cavanto. M. S. Tsvet הצליח להפריד את הפיגמנטים וללמוד אותם בנפרד בשיטת הכרומטוגרפיה שיצר. ספקטרום הספיגה של הכלורופיל נחקר על ידי K. A. Timiryazev, אשר בפיתוח עקרונותיו של מאייר, הראה כי הקרניים הנקלטות הן המאפשרות להגביר את האנרגיה של המערכת, ליצור קשרי C-C בעלי אנרגיה גבוהה במקום קשרי C-O ו- O-H חלשים ( לפני כן האמינו כי בפוטוסינתזה משתמשים בקרניים צהובות שאינן נספגות על ידי פיגמנטים עלים). זה נעשה הודות לשיטה שיצר להתחשבנות בפוטוסינתזה על בסיס CO 2 נספג: במהלך ניסויים בהארת צמח באור באורכי גל שונים (צבעים שונים), התברר שעוצמת הפוטוסינתזה עולה בקנה אחד עם ספקטרום הספיגה של הכלורופיל. .

תמצית החיזור של פוטוסינתזה (חמצנית ואנו-חמצנית כאחד) הונחה על ידי קורנליס ואן-ניאל, שב-1931 הוכיח שחיידקים סגולים וחיידקי גופרית ירוקה מבצעים פוטוסינתזה חסרת חמצון. אופי החיזור של הפוטוסינתזה גרם לכך שחמצן בפוטוסינתזה חמצנית נוצר כולו ממים, מה שאושר בניסוי ב- A.P. Vinogradov בניסויים עם תווית איזוטופ. IN

ההיסטוריה של גילוי תופעה מדהימה וחשובה ביותר כמו פוטוסינתזה נטועה עמוק בעבר. לפני יותר מארבע מאות שנה, בשנת 1600, ביצע המדען הבלגי יאן ואן הלמונט ניסוי פשוט. הוא הניח ענף ערבה בשקית שהכילה 80 ק"ג אדמה. המדען רשם את המשקל הראשוני של הערבה, ולאחר מכן השקה את הצמח אך ורק במי גשמים במשך חמש שנים. דמיינו את ההפתעה של יאן ואן הלמונט כאשר שקל מחדש את הערבה. משקל הצמח עלה ב-65 ק"ג, ומסת כדור הארץ ירדה ב-50 גרם בלבד! היכן קיבל הצמח 64 ק"ג 950 גרם של חומרים מזינים נותרו בגדר תעלומה עבור המדען!

הניסוי המשמעותי הבא בדרך לגילוי הפוטוסינתזה היה שייך לכימאי האנגלי ג'וזף פריסטלי. המדען שם עכבר מתחת למכסה המנוע, וכעבור חמש שעות מת המכרסם. כשפריסטלי הניח גבעול נענע עם העכבר וכיסה גם את המכרסם בכיפה, העכבר נשאר בחיים. ניסוי זה הוביל את המדען לרעיון שיש תהליך מנוגד לנשימה. Jan Ingenhouse בשנת 1779 קבע את העובדה שרק חלקים ירוקים של צמחים מסוגלים לשחרר חמצן. שלוש שנים מאוחר יותר, המדען השוויצרי ז'אן סנבייר הוכיח שפחמן דו חמצני, בהשפעת אור השמש, מתפרק באברוני צמחים ירוקים. רק חמש שנים לאחר מכן, המדען הצרפתי ז'אק בוסינגו, שערך מחקר מעבדתי, גילה את העובדה שספיגת המים על ידי צמחים מתרחשת גם במהלך סינתזה של חומרים אורגניים. התגלית התקופה נעשתה בשנת 1864 על ידי הבוטנאי הגרמני יוליוס זאקס. הוא הצליח להוכיח שנפח הפחמן הדו-חמצני הנצרך והחמצן המשתחרר מתרחש ביחס של 1:1.

פוטוסינתזה היא אחד התהליכים הביולוגיים המשמעותיים ביותר

במונחים מדעיים, פוטוסינתזה (מיוונית עתיקה φῶς - אור ו-σύνθεσις - חיבור, קישור) היא תהליך שבו נוצרים חומרים אורגניים מפחמן דו חמצני ומים באור. התפקיד העיקרי בתהליך זה שייך למקטעים פוטוסינתטיים.

אם מדברים באופן פיגורטיבי, ניתן להשוות עלה צמח למעבדה, שחלונותיה פונים לצד שטוף השמש. זה בו כי היווצרות של חומרים אורגניים מתרחשת. תהליך זה הוא הבסיס לקיומם של כל החיים על פני כדור הארץ.

רבים ישאלו באופן סביר את השאלה: מה נושמים אנשים שגרים בעיר, שבה אתה אפילו לא יכול למצוא עץ או עלה דשא במהלך היום עם אש? התשובה פשוטה מאוד. העובדה היא שצמחים יבשתיים מהווים רק 20% מהחמצן שמשחרר צמחים. אצות ים ממלאות תפקיד מוביל בייצור חמצן לאטמוספירה. הם מהווים 80% מהחמצן המיוצר. אם מדברים בשפת המספרים, גם צמחים וגם אצות משחררים מדי שנה 145 מיליארד טון (!) של חמצן לאטמוספירה! לא בכדי נקראים האוקיינוסים בעולם "ריאות כדור הארץ".

הנוסחה הכללית לפוטוסינתזה היא כדלקמן:

מים + פחמן דו חמצני + אור → פחמימות + חמצן

מדוע צמחים זקוקים לפוטוסינתזה?

כפי שלמדנו, פוטוסינתזה היא תנאי הכרחי לקיום אנושי על פני כדור הארץ. עם זאת, זו לא הסיבה היחידה לכך שאורגניזמים פוטוסינתטיים מייצרים חמצן לאטמוספירה באופן פעיל. העובדה היא שגם אצות וגם צמחים יוצרים מדי שנה יותר מ-100 מיליארד חומרים אורגניים (!), המהווים את הבסיס לפעילות חייהם. כשזוכרים את הניסוי של יאן ואן הלמונט, אנו מבינים שפוטוסינתזה היא הבסיס לתזונת הצמח. הוכח מדעית כי 95% מהיבול נקבע על ידי החומרים האורגניים שמקבל הצמח בתהליך הפוטוסינתזה, ו-5% על ידי הדשנים המינרליים שהגנן מורח על הקרקע.

תושבי הקיץ המודרניים מקדישים את תשומת הלב העיקרית לתזונת הקרקע של צמחים, ושוכחים את תזונת האוויר שלה. לא ידוע איזה סוג של קציר גננים יכולים לקבל אם היו זהירים בתהליך הפוטוסינתזה.

עם זאת, לא צמחים ולא אצות יכלו לייצר חמצן ופחמימות בצורה כל כך פעילה אם לא היה להם פיגמנט ירוק מדהים - כלורופיל.

תעלומת הפיגמנט הירוק

ההבדל העיקרי בין תאי צמחים לתאי אורגניזמים חיים אחרים הוא נוכחות של כלורופיל. אגב, הוא זה שאחראי לעובדה שעלי הצמחים בצבע ירוק. לתרכובת האורגנית המורכבת הזו יש תכונה אחת מדהימה: היא יכולה לספוג אור שמש! הודות לכלורופיל, תהליך הפוטוסינתזה מתאפשר גם.

שני שלבים של פוטוסינתזה

במילים פשוטות, פוטוסינתזה היא תהליך שבו מים ופחמן דו חמצני הנספגים על ידי צמח באור בעזרת כלורופיל יוצרים סוכר וחמצן. בדרך זו, חומרים אנאורגניים הופכים באופן מפתיע לאורגניים. הסוכר המתקבל כתוצאה מהמרה מהווה מקור אנרגיה לצמחים.

לפוטוסינתזה שני שלבים: אור וחושך.

שלב קל של פוטוסינתזה

זה מתבצע על ממברנות thylakoid.

Thylakoids הם מבנים מוגבלים לממברנה. הם ממוקמים בסטרומה של הכלורופלסט.

סדר האירועים בשלב האור של הפוטוסינתזה הוא:

1. האור פוגע במולקולת הכלורופיל, שנספגת לאחר מכן בפיגמנט הירוק וגורמת לו להתרגש. האלקטרון הכלול במולקולה עובר לרמה גבוהה יותר ומשתתף בתהליך הסינתזה.
2. מים מתפצלים, במהלכו מומרים פרוטונים לאטומי מימן בהשפעת אלקטרונים. לאחר מכן, הם מוציאים על סינתזה של פחמימות.
3. בשלב הסופי של שלב האור, ATP (Adenosine triphosphate) מסונתז. זהו חומר אורגני הממלא את התפקיד של מצבר אנרגיה אוניברסלי במערכות ביולוגיות.

שלב אפל של פוטוסינתזה

המקום בו מתרחשת השלב הכהה הוא הסטרומה של הכלורופלסטים. בשלב החשוך משתחרר חמצן ומסונתז גלוקוז. רבים יחשבו ששלב זה קיבל את השם הזה מכיוון שהתהליך המתרחש בשלב זה מתרחש אך ורק בלילה. למעשה, זה לא לגמרי נכון. סינתזת גלוקוז מתרחשת מסביב לשעון. העובדה היא שבשלב זה אנרגיית האור אינה נצרכת עוד, מה שאומר שהיא פשוט לא נחוצה.

חשיבות הפוטוסינתזה לצמחים

כבר קבענו את העובדה שצמחים צריכים פוטוינטזה לא פחות מאיתנו. קל מאוד לדבר על קנה המידה של הפוטוסינתזה במונחים של מספרים. מדענים חישבו שצמחי אדמה לבדם אוגרים כמה אנרגיה סולארית שאפשר לצרוך על ידי 100 מגה ערים בתוך 100 שנים!

נשימה של צמחים היא תהליך הפוך מפוטוסינתזה. המשמעות של נשימה צמחית היא לשחרר אנרגיה בתהליך הפוטוסינתזה ולכוון אותה לצרכי הצמחים. במילים פשוטות, תשואה היא ההבדל בין פוטוסינתזה לנשימה. ככל שהפוטוסינתזה גדולה יותר והנשימה נמוכה יותר, הקציר גדול יותר ולהיפך!

פוטוסינתזה היא תהליך מדהים שמאפשר חיים על פני כדור הארץ!

כיצד מומרת אנרגיית אור השמש בשלבים הבהירים והכהים של הפוטוסינתזה לאנרגיה של קשרים כימיים של גלוקוז? תסביר את התשובה שלך.

תשובה

בשלב האור של הפוטוסינתזה, האנרגיה של אור השמש מומרת לאנרגיה של אלקטרונים נרגשים, ולאחר מכן האנרגיה של האלקטרונים הנרגשים מומרת לאנרגיה של ATP ו-NADP-H2. בשלב האפל של הפוטוסינתזה, האנרגיה של ATP ו-NADP-H2 מומרת לאנרגיה של קשרים כימיים של גלוקוז.

מה קורה בשלב האור של הפוטוסינתזה?

תשובה

אלקטרונים כלורופילים, הנרגשים על ידי אנרגיית האור, נעים לאורך שרשראות הובלה של אלקטרונים, האנרגיה שלהם מאוחסנת ב-ATP וב-NADP-H2. מתרחשת פוטוליזה של מים וחמצן משתחרר.

אילו תהליכים עיקריים מתרחשים בשלב האפל של הפוטוסינתזה?

תשובה

מפחמן דו חמצני המתקבל מהאטמוספירה ומימן המתקבל בשלב האור, נוצר גלוקוז עקב אנרגיית ה-ATP המתקבלת בשלב הקל.

מה תפקידו של כלורופיל בתא צמחי?

תשובה

כלורופיל מעורב בתהליך הפוטוסינתזה: בשלב האור, הכלורופיל סופג אור, האלקטרון הכלורופיל מקבל אנרגיית אור, מתנתק והולך לאורך שרשרת הובלת האלקטרונים.

איזה תפקיד ממלאים האלקטרונים של מולקולות הכלורופיל בפוטוסינתזה?

תשובה

אלקטרונים של כלורופיל, הנרגשים מאור השמש, עוברים דרך שרשראות הובלה של אלקטרונים ומוותרים על האנרגיה שלהם ליצירת ATP ו-NADP-H2.

באיזה שלב של הפוטוסינתזה נוצר חמצן חופשי?

תשובה

בשלב האור, במהלך פוטוליזה של מים.

באיזה שלב של הפוטוסינתזה מתרחשת סינתזת ATP?

תשובה

שלב טרום אור.

איזה חומר משמש כמקור חמצן במהלך הפוטוסינתזה?

תשובה

מים (משתחרר חמצן במהלך פוטוליזה של מים).

קצב הפוטוסינתזה תלוי בגורמים מגבילים, כולל אור, ריכוז פחמן דו חמצני וטמפרטורה. מדוע גורמים אלה מגבילים את תגובות הפוטוסינתזה?

תשובה

אור נחוץ כדי לעורר כלורופיל, הוא מספק אנרגיה לתהליך הפוטוסינתזה. פחמן דו חמצני הוא הכרחי בשלב האפל של הפוטוסינתזה גלוקוז מסונתז ממנו. שינויי טמפרטורה מובילים לדנטורציה של אנזימים ותגובות פוטוסינתטיות מואטות.

באילו תגובות מטבוליות בצמחים הוא פחמן דו חמצני חומר המוצא לסינתזה של פחמימות?

תשובה

בתגובות פוטוסינתזה.

תהליך הפוטוסינתזה מתרחש באופן אינטנסיבי בעלים של צמחים. האם זה מופיע בפירות בשלים ובוסרים? תסביר את התשובה שלך.

תשובה

פוטוסינתזה מתרחשת בחלקים הירוקים של צמחים באור. לפיכך, פוטוסינתזה מתרחשת בעור של פירות ירוקים. פוטוסינתזה אינה מתרחשת בתוך הפרי או בקליפת של פירות בשלים (לא ירוקים).

צמחים משיגים מים ומינרלים מהשורשים שלהם. העלים מספקים תזונה אורגנית לצמחים. בניגוד לשורשים, הם לא נמצאים באדמה, אלא באוויר, ולכן הם מספקים לא אדמה, אלא הזנת אוויר.

מההיסטוריה של חקר תזונה אווירית של צמחים

הידע על תזונת הצמח הצטבר בהדרגה.

לפני כ-350 שנה, המדען ההולנדי יאן הלמונט ערך לראשונה ניסוי בחקר תזונת צמחים. הוא גידל ערבה בעציץ חרס מלא באדמה, והוסיף רק מים. המדען שקל בקפידה את העלים שנשרו. לאחר חמש שנים, מסת הערבה יחד עם עלי השלכת עלתה ב-74.5 ק"ג, ומסת האדמה ירדה רק ב-57 גרם על סמך זה, הלמונט הגיע למסקנה שכל החומרים בצמח נוצרים לא מאדמה , אלא ממים. הדעה שהצמח גדל רק בגלל מים נמשכה עד סוף המאה ה-18.

בשנת 1771, הכימאי האנגלי ג'וזף פריסטלי חקר פחמן דו חמצני, או כפי שהוא כינה אותו, "אוויר מקולקל" וגילה תגלית יוצאת דופן. אם מדליקים נר ומכסים אותו בכיסוי זכוכית, אז אחרי שהוא יישרף קצת, הוא יכבה.

עכבר מתחת למכסה מנוע כזה מתחיל להיחנק. עם זאת, אם מניחים ענף מנטה מתחת לכובע עם העכבר, העכבר לא נחנק וממשיך לחיות. המשמעות היא שצמחים "מתקנים" את האוויר שהתקלקל בנשימה של בעלי חיים, כלומר, הם הופכים פחמן דו חמצני לחמצן.

בשנת 1862, הבוטנאי הגרמני יוליוס זאקס הוכיח באמצעות ניסויים שצמחים ירוקים לא רק מייצרים חמצן, אלא גם יוצרים חומרים אורגניים המשמשים מזון לכל שאר האורגניזמים.

פוטוסינתזה

ההבדל העיקרי בין צמחים ירוקים לאורגניזמים חיים אחרים הוא נוכחות בתאים שלהם של כלורופלסטים המכילים כלורופיל. לכלורופיל יש תכונה של לכידת קרני שמש, שהאנרגיה שלה נחוצה ליצירת חומרים אורגניים. תהליך היווצרות החומר האורגני מפחמן דו חמצני ומים באמצעות אנרגיית השמש נקרא פוטוסינתזה (אור pbo1os ביוונית). בתהליך הפוטוסינתזה נוצרים לא רק חומרים אורגניים - סוכרים, אלא גם משתחרר חמצן.

באופן סכמטי, ניתן לתאר את תהליך הפוטוסינתזה באופן הבא:

המים נספגים בשורשים ועוברים דרך מערכת המוליכה של השורשים והגבעול אל העלים. פחמן דו חמצני הוא מרכיב באוויר. הוא נכנס לעלים דרך סטומטה פתוחה. ספיגת הפחמן הדו חמצני מוקל על ידי מבנה העלה: המשטח השטוח של להבי העלים, המגדיל את שטח המגע עם האוויר, ונוכחות של מספר רב של סטמטות בעור.

סוכרים הנוצרים כתוצאה מפוטוסינתזה הופכים לעמילן. עמילן הוא חומר אורגני שאינו מתמוסס במים. ניתן לזהות בקלות את Kgo באמצעות תמיסת יוד.

עדות להיווצרות עמילן בעלים החשופים לאור

הבה נוכיח שבעלים הירוקים של צמחים נוצר עמילן מפחמן דו חמצני ומים. כדי לעשות זאת, שקול ניסוי שבוצע פעם על ידי יוליוס זאקס.

צמח בית (גרניום או רקפת) נשמר בחושך במשך יומיים כך שכל העמילן מנוצל לתהליכים חיוניים. לאחר מכן מספר עלים מכוסים משני הצדדים בנייר שחור כך שרק חלק מהם מכוסה. במהלך היום נחשף הצמח לאור, ובלילה הוא מואר בנוסף באמצעות מנורת שולחן.

לאחר יום, העלים הנבדקים נחתכים. כדי לברר באיזה חלק של עמילן העלה נוצר, מבשלים את העלים במים (כדי להתפיח את גרגרי העמילן) ולאחר מכן שומרים באלכוהול חם (הכלורופיל מתמוסס והעלה הופך לדהייה). לאחר מכן העלים נשטפים במים ומטופלים בתמיסה חלשה של יוד. כך, אזורי עלים שנחשפו לאור מקבלים צבע כחול מפעולת היוד. המשמעות היא שעמילן נוצר בתאים של החלק המואר של העלה. לכן, פוטוסינתזה מתרחשת רק באור.

עדות לצורך בפחמן דו חמצני לפוטוסינתזה

כדי להוכיח שפחמן דו חמצני נחוץ ליצירת עמילן בעלים, גם צמח הבית נשמר תחילה בחושך. לאחר מכן מניחים את אחד העלים בבקבוק עם כמות קטנה של מי ליים. הבקבוק נסגר עם צמר גפן. הצמח נחשף לאור. פחמן דו חמצני נספג במי ליים, כך שהוא לא יהיה בבקבוק. את העלה חותכים ובדיוק כמו בניסוי הקודם נבדקים נוכחות עמילן. זה נשמר במים חמים ואלכוהול ומטופל בתמיסת יוד. עם זאת, במקרה זה, התוצאה של הניסוי תהיה שונה: העלה לא הופך לכחול, כי הוא אינו מכיל עמילן. לכן, להיווצרות עמילן, בנוסף לאור ומים, יש צורך בפחמן דו חמצני.

לפיכך, ענינו על השאלה איזה מזון מקבל הצמח מהאוויר. הניסיון הוכיח שזהו פחמן דו חמצני. זה הכרחי להיווצרות של חומר אורגני.

אורגניזמים היוצרים באופן עצמאי חומרים אורגניים לבניית גופם נקראים autotrophamnes (יוונית autos - עצמו, trophe - מזון).

עדות לייצור חמצן במהלך פוטוסינתזה

כדי להוכיח שבמהלך הפוטוסינתזה, צמחים משחררים חמצן לסביבה החיצונית, שקול ניסוי עם צמח המים Elodea. יורה של Elodea טובלים בכלי עם מים ומכסים אותם במשפך למעלה. הנח מבחנה מלאה במים בקצה המשפך. הצמח נחשף לאור למשך יומיים עד שלושה. באור, אלודה מייצרת בועות גז. הם מצטברים בחלק העליון של המבחנה, מחליפים מים. על מנת לגלות באיזה סוג גז מדובר, מסירים את המבחנה בזהירות ומחדירים לתוכה רסיס עשן. הרסיס מהבהב בבהירות. משמעות הדבר היא שחמצן הצטבר בבקבוק, תומך בעירה.

תפקידם הקוסמי של הצמחים

צמחים המכילים כלורופיל מסוגלים לספוג אנרגיית שמש. לכן ק.א. Timiryazev כינה את תפקידם בכדור הארץ קוסמי. חלק מאנרגיית השמש הנאגרת בחומר אורגני יכולה להישמר לאורך זמן. פחם, כבול, שמן נוצרים מחומרים שבתקופות גיאולוגיות קדומות נוצרו על ידי צמחים ירוקים וספגו את אנרגיית השמש. על ידי שריפת חומרים דליקים טבעיים, אדם משחרר אנרגיה שנאגרה לפני מיליוני שנים על ידי צמחים ירוקים.

פוטוסינתזה (בדיקות)

1. אורגניזמים היוצרים חומרים אורגניים רק מאלו אורגניים:

1.הטרוטרופים

2.אוטוטרופים

3.כימוטרופים

4.מיקסוטרופים

2. במהלך שלב האור של הפוטוסינתזה, מתרחשים הדברים הבאים:

1. היווצרות ATP

2.היווצרות גלוקוז

3. פליטת פחמן דו חמצני

4. היווצרות פחמימות

3. במהלך הפוטוסינתזה נוצר חמצן שמשתחרר תוך כדי:

1.ביוסינתזה של חלבון

2.פוטוליזה

3.עירור של מולקולת הכלורופיל

4. תרכובות פחמן דו חמצני ומים

4. כתוצאה מפוטוסינתזה, אנרגיית האור הופכת ל:

1. אנרגיה תרמית

2. אנרגיה כימית של תרכובות אנאורגניות

3. אנרגיה חשמלית אנרגיה תרמית

4.אנרגיה כימית של תרכובות אורגניות

5. נשימה באנאירובים באורגניזמים חיים מתרחשת בתהליך:

1. חמצון חמצן

2.פוטוסינתזה

3.תסיסה

4.כימוסינתזה

6. התוצרים הסופיים של חמצון הפחמימות בתא הם:

1.ADP ומים

2.אמוניה ופחמן דו חמצני

3.מים ופחמן דו חמצני

4.אמוניה, פחמן דו חמצני ומים

7. בשלב ההכנה של פירוק פחמימות, מתרחשת הידרוליזה:

1. תאית לגלוקוז

2. חלבונים לחומצות אמינו

3.DNA לנוקלאוטידים

4. שומן לגליצרול וחומצות קרבוקסיליות

8. אנזימים מספקים חמצון חמצן:

1.מערכת העיכול וליזוזומים

2.ציטופלזמה

3.מיטוכונדריון

4.פלסטיד

9. במהלך הגליקוליזה, 3 מול של גלוקוז מאוחסן בצורה של ATP:

10. שתי שומות של גלוקוז עברו חמצון מוחלט בתא החי, ופחמן דו חמצני השתחרר:

11. בתהליך של כימוסינתזה, אורגניזמים ממירים אנרגיה חמצונית:

1. תרכובות גופרית

2.תרכובות אורגניות

3. עמילן

12. גן אחד מתאים למידע על המולקולה:

1. חומצות אמינו

2. עמילן

4.נוקלאוטיד

13. הקוד הגנטי מורכב משלושה נוקלאוטידים, כלומר:

1. ספציפי

2.מיותר

3. אוניברסלי

4.טריפלטן

14. בקוד הגנטי, חומצת אמינו אחת מתאימה ל-2-6 שלישיות, זה מתבטא ב:

1. המשכיות

2.יתירות

3. רבגוניות

4. ספציפיות

15. אם הרכב הנוקלאוטידים של ה-DNA הוא ATT-CHC-TAT, אז הרכב הנוקלאוטידים של i-RNA הוא:
1.TAA-TsGTs-UTA

2.UAA-GTG-AUA

3.UAA-CHTs-AUA

4.UAA-TsGTs-ATA

16. סינתזת חלבון אינה מתרחשת על הריבוזומים שלה ב:

1. וירוס פסיפס טבק

2. תסיסנית

3.נמלה

4. Vibrio cholerae

17. אנטיביוטיקה:

1. הוא חלבון מגן בדם

2.מסנתז חלבון חדש בגוף

3.הוא פתוגן מוחלש

4.מדכא סינתזת חלבון של הפתוגן

18. בקטע של מולקולת ה-DNA שבו מתרחשת שכפול יש 30,000 נוקלאוטידים (שני הגדילים). לשכפול תצטרך:

19. כמה חומצות אמינו שונות יכול t-RNA אחד להעביר:

1.תמיד אחד

2.תמיד שניים

3.תמיד שלוש

4. חלקם יכולים להעביר אחד, חלקם יכולים להעביר כמה.

20. קטע ה-DNA שממנו מתרחש שעתוק מכיל 153 נוקלאוטידים מקודד לפוליפפטיד מ:

1.153 חומצות אמינו

2.51 חומצות אמינו

3.49 חומצות אמינו

4,459 חומצות אמינו

21. במהלך הפוטוסינתזה נוצר חמצן כתוצאה מכך

1. מים פוטוסינתטיים

2. פירוק גז פחמן

3. הפחתת פחמן דו חמצני לגלוקוז

4. סינתזת ATP

במהלך תהליך הפוטוסינתזה מתרחשת

1. סינתזה של פחמימות ושחרור חמצן

2. אידוי מים וספיגת חמצן

3. חילופי גזים וסינתזת שומנים

4. שחרור סינתזת פחמן דו חמצני וחלבונים

23. במהלך שלב האור של הפוטוסינתזה, האנרגיה של אור השמש משמשת לסינתזה של מולקולות

1. ליפידים

2. חלבונים

3. חומצת גרעין

24. בהשפעת אנרגיה מאור השמש, אלקטרון עולה לרמת אנרגיה גבוהה יותר במולקולה

1. סנאי

2. גלוקוז

3. כלורופיל

4. ביוסינתזה של חלבון

25. תא צמחי, כמו תא חיה, מקבל אנרגיה בתהליך. .

1. חמצון של חומרים אורגניים

2. ביוסינתזה של חלבון

3. סינתזת שומנים

4. סינתזת חומצות גרעין

פוטוסינתזה מתרחשת בכלורופלסטים של תאי צמחים. הכלורופלסטים מכילים את הפיגמנט כלורופיל, המעורב בתהליך הפוטוסינתזה ונותן לצמחים את צבעם הירוק. מכאן נובע שפוטוסינתזה מתרחשת רק בחלקים הירוקים של צמחים.

פוטוסינתזה היא תהליך היווצרות של חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים. בפרט, החומר האורגני הוא גלוקוז, והחומרים האנאורגניים הם מים ופחמן דו חמצני.

אור השמש חשוב גם להתרחשות הפוטוסינתזה. אנרגיית האור מאוחסנת בקשרים הכימיים של חומר אורגני. זוהי הנקודה העיקרית של הפוטוסינתזה: לקשור אנרגיה שתשמש בהמשך לתמיכה בחיי הצמח או החיות שאוכלות את הצמח הזה. חומר אורגני פועל רק כצורה, דרך לאגור אנרגיה סולארית.

כאשר מתרחשת פוטוסינתזה בתאים, מתרחשות תגובות שונות בכלורופלסטים ועל הממברנות שלהם.

לא כולם צריכים אור. לכן, ישנם שני שלבים של פוטוסינתזה: אור וחושך. השלב הכהה אינו דורש אור ויכול להתרחש בלילה.

פחמן דו חמצני חודר לתאים מהאוויר דרך פני השטח של הצמח. המים מגיעים מהשורשים לאורך הגבעול.

כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה נוצר לא רק חומר אורגני אלא גם חמצן. חמצן משתחרר לאוויר דרך פני השטח של הצמח.

הגלוקוז הנוצר כתוצאה מפוטוסינתזה מועבר לתאים אחרים, הופך לעמילן (מאוחסן), ומשמש לתהליכים חיוניים.

האיבר העיקרי שבו מתרחשת הפוטוסינתזה ברוב הצמחים הוא העלה. בעלים יש הרבה תאים פוטוסינתטיים המרכיבים רקמה פוטוסינתטית.

מכיוון שאור השמש חשוב לפוטוסינתזה, לעלים יש בדרך כלל שטח פנים גדול. במילים אחרות, הם שטוחים ודקים. כדי להבטיח שהאור יגיע לכל עלי הצמחים, הם ממוקמים כך שהם כמעט לא מצללים זה על זה.

אז כדי שתהליך הפוטוסינתזה יתרחש, אתה צריך פחמן דו חמצני, מים ואור. תוצרי הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים (גלוקוז) וחמצן. פוטוסינתזה מתרחשת בכלורופלסטים, שנמצאים בשפע בעלים.

פוטוסינתזה מתרחשת בצמחים (בעיקר בעליהם) באור. זהו תהליך שבו החומר האורגני גלוקוז (אחד מסוגי הסוכרים) נוצר מפחמן דו חמצני ומים. לאחר מכן, הגלוקוז בתאים הופך לחומר מורכב יותר, עמילן. גם גלוקוז וגם עמילן הם פחמימות.

תהליך הפוטוסינתזה לא רק מייצר חומר אורגני, אלא גם מייצר חמצן כתוצר לוואי.

פחמן דו חמצני ומים הם חומרים אנאורגניים, ואילו גלוקוז ועמילן הם אורגניים.

לכן, נהוג לומר שפוטוסינתזה היא תהליך היווצרות של חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים באור. רק צמחים, חלקם אוקריוטים חד-תאיים וחלק מהחיידקים מסוגלים לבצע פוטוסינתזה. אין תהליך כזה בתאים של בעלי חיים ופטריות, ולכן הם נאלצים לספוג חומרים אורגניים מהסביבה. בהקשר זה, צמחים נקראים אוטוטרופים, ובעלי חיים ופטריות נקראים הטרוטרופים.

תהליך הפוטוסינתזה בצמחים מתרחש בכלורופלסטים, המכילים את הפיגמנט הירוק כלורופיל.

אז כדי שפוטוסינתזה תתרחש, אתה צריך:

כלורופיל,

פחמן דו חמצני.

במהלך תהליך הפוטוסינתזה נוצרים הדברים הבאים:

חומר אורגני,

חַמצָן.

צמחים מותאמים ללכוד אור.בצמחים עשבוניים רבים, העלים נאספים ברוזטה בזאלית כביכול, כאשר העלים אינם מצילים זה על זה. עצים מאופיינים בפסיפס עלים, בו העלים גדלים באופן שיצלו זה על זה כמה שפחות. בצמחים, להבי עלים יכולים להסתובב לכיוון האור עקב כיפוף עמודי העלים. עם כל זה, ישנם צמחים חובבי צל שיכולים לצמוח רק בצל.

מיםלפוטוסינתזהמגיעלתוך העליםמהשורשיםלאורך הגבעול. לכן, חשוב שהצמח יקבל מספיק לחות. עם מחסור במים ומינרלים מסוימים, תהליך הפוטוסינתזה מעוכב.

פחמן דו חמצנינלקח לפוטוסינתזהבאופן ישיריש מאיןמשאיר. חמצן, המיוצר על ידי הצמח במהלך הפוטוסינתזה, להיפך, משתחרר לאוויר. חילופי גזים מקלים על ידי חללים בין תאיים (רווחים בין תאים).

חומרים אורגניים הנוצרים במהלך הפוטוסינתזה משמשים בחלקם בעלים עצמם, אך בעיקר זורמים לכל שאר האיברים ומומרים לחומרים אורגניים אחרים, המשמשים לחילוף החומרים באנרגיה, ומומרים לחומרי הזנה רזרבה.

פוטוסינתזה

פוטוסינתזה- תהליך סינתזה של חומרים אורגניים באמצעות אנרגיית אור. אורגניזמים המסוגלים לסנתז חומרים אורגניים מתרכובות אנאורגניות נקראים אוטוטרופיים. פוטוסינתזה אופיינית רק לתאים של אורגניזמים אוטוטרופיים. אורגניזמים הטרוטרופיים אינם מסוגלים לסנתז חומרים אורגניים מתרכובות אנאורגניות.
לתאי הצמחים הירוקים ולחלק מהחיידקים יש מבנים מיוחדים וקומפלקסים של כימיקלים המאפשרים להם ללכוד אנרגיה מאור השמש.

תפקיד הכלורופלסטים בפוטוסינתזה

תאי צמחים מכילים תצורות מיקרוסקופיות - כלורופלסטים. אלו הם אברונים שבהם אנרגיה ואור נספגים ומומרים לאנרגיה של ATP ומולקולות אחרות - נושאות אנרגיה. הגרנה של הכלורופלסטים מכילה כלורופיל, חומר אורגני מורכב. הכלורופיל לוכד אנרגיית אור לשימוש בביוסינתזה של גלוקוז וחומרים אורגניים אחרים. האנזימים הדרושים לסינתזה של גלוקוז נמצאים גם בכלורופלסטים.

שלב קל של פוטוסינתזה

כמות של אור אדום שנספגת בכלורופיל מעבירה את האלקטרון למצב נרגש. אלקטרון הנרגש באור רוכש אספקה ​​גדולה של אנרגיה, וכתוצאה מכך הוא עובר לרמת אנרגיה גבוהה יותר. ניתן להשוות אלקטרון הנרגש באור לאבן המורמת לגובה, שגם רוכשת אנרגיה פוטנציאלית. הוא מאבד את זה, נופל מגובה. האלקטרון הנרגש, כמו בצעדים, נע לאורך שרשרת של תרכובות אורגניות מורכבות המובנות בכלורופלסט. במעבר ממדרגה אחת לאחרת, האלקטרון מאבד אנרגיה, המשמשת לסינתזה של ATP. האלקטרון שבזבז אנרגיה חוזר לכלורופיל. חלק חדש של אנרגיית האור מעורר שוב את האלקטרון הכלורופיל. זה שוב הולך באותו נתיב, מוציא אנרגיה על היווצרות מולקולות ATP.
יוני מימן ואלקטרונים, הנחוצים לשיקום מולקולות נושאות אנרגיה, נוצרים על ידי פיצול מולקולות מים. פירוק מולקולות המים בכלורופלסטים מתבצע על ידי חלבון מיוחד בהשפעת האור. תהליך זה נקרא פוטוליזה של מים.
לפיכך, אנרגיית אור השמש משמשת ישירות על ידי תא הצמח כדי:
1. עירור של אלקטרונים כלורופיל, שהאנרגיה שלהם מושקעת עוד יותר על היווצרות של ATP ומולקולות נושאות אנרגיה אחרות;
2. פוטוליזה של מים, אספקת יוני מימן ואלקטרונים לשלב האור של הפוטוסינתזה.
זה משחרר חמצן כתוצר לוואי של תגובות פוטוליזה.

השלב שבמהלכו, עקב אנרגיית האור, נוצרות תרכובות עשירות באנרגיה - ATP ומולקולות נושאות אנרגיה,שקוראים לו שלב האור של הפוטוסינתזה.

שלב אפל של פוטוסינתזה

כלורופלסטים מכילים חמישה סוכרים פחמנים, אחד מהם ריבולוז דיפוספט, הוא קולט פחמן דו חמצני. אנזים מיוחד קושר סוכר בן חמישה פחמנים עם פחמן דו חמצני באוויר. במקרה זה נוצרות תרכובות שבאמצעות האנרגיה של ATP ומולקולות נושאות אנרגיה אחרות, מופחתות למולקולת גלוקוז בעלת שישה פחמנים.

לפיכך, אנרגיית האור המומרת במהלך שלב האור לאנרגיה של ATP ומולקולות נושאות אנרגיה אחרות משמשת לסינתזה של גלוקוז.

תהליכים אלו יכולים להתרחש בחושך.
ניתן היה לבודד כלורופלסטים מתאי צמחים, שבמבחנה, בהשפעת האור, ביצעו פוטוסינתזה - הם יצרו מולקולות גלוקוז חדשות וספגו פחמן דו חמצני. אם הופסקה ההארה של הכלורופלסטים, נפסקה גם הסינתזה של הגלוקוז. עם זאת, אם ATP ומולקולות נושאות אנרגיה מופחתות הוסיפו לכלורופלסטים, אז התחדשה סינתזת הגלוקוז ויכולה להתקדם בחושך. זה אומר שאור באמת נחוץ רק כדי לסנתז ATP ולהטעין מולקולות נושאות אנרגיה. ספיגת פחמן דו חמצני ויצירת גלוקוז בצמחיםשקוראים לו שלב אפל של פוטוסינתזהכי היא יכולה ללכת בחושך.
תאורה חזקה ותכולת פחמן דו חמצני מוגברת באוויר מובילים לפעילות פוטוסינתזה מוגברת.

הערות אחרות על ביולוגיה

באמצעות פוטוסינתזה, צמחי סושי מייצרים כ. 1.8 10 11 טון ביומסה יבשה בשנה; בערך אותה כמות של ביומסה צמחית נוצרת מדי שנה באוקיינוס ​​העולמי. טְרוֹפִּי יערות תורמים עד 29% לכלל הייצור הפוטוסינתטי של הקרקע, ותרומת היערות מכל הסוגים היא 68%. פוטוסינתזה של צמחים ואצות גבוהים היא המקור היחיד לאטם. O2.

הופעה על פני כדור הארץ כ. לפני 2.8 מיליארד שנים, מנגנון חמצון המים עם היווצרות O 2 מייצג את האירוע החשוב ביותר בביול. אבולוציה, שהפכה את אור השמש למקור החופש העיקרי. אנרגיה של הביוספרה, ומים - מקור כמעט בלתי מוגבל של מימן לסינתזה של חומרים באורגניזמים חיים. כתוצאה מכך נוצרה אווירת החיים המודרניים. הרכב, O 2 הפך זמין לחמצון מזון (ראה נשימה), וזה הוביל להופעתם של אורגניזמים מאורגנים מאוד. אורגניזמים הטרוטרופיים (השתמשו בחומרים אורגניים אקסוגניים כמקור פחמן).

בסדר. 7% ארגון. אנשים משתמשים במוצרי פוטוסינתזה למזון, כמזון לבעלי חיים, כמו גם בצורת דלק ולבנייה. חוֹמֶר. דלקים מאובנים הם גם תוצר של פוטוסינתזה. הצריכה שלו בקונ. המאה ה -20 שווה בערך לעלייה בביומסה.

האחסון הכולל של אנרגיית קרינת השמש בצורה של מוצרים פוטוסינתטיים הוא כ. 1.6 · 10 21 קילו ג'יי בשנה, שהוא גבוה פי 10 בערך מהיום. נִמרָץ צריכת אדם. כמחצית מאנרגיית קרינת השמש נופלת באזור הנראה של הספקטרום (אורך גל l מ-400 עד 700 ננומטר), המשמש לפוטוסינתזה (קרינה פעילה פיזיולוגית, או PAR). קרינת IR אינה מתאימה לפוטוסינתזה של אורגניזמים מייצרי חמצן (צמחים ואצות גבוהות יותר), אלא משמשת על ידי חיידקים פוטוסינתטיים מסוימים.

בשל העובדה שהפחמימות מהוות את העיקרית. מסה של מוצרים ביו-סינתטיים. פעילות צמחית, כימית רמת הפוטוסינתזה כתובה בדרך כלל בצורה:

עבור תמיסה זו 469.3 kJ/mol, הירידה באנטרופיה היא 30.3 J/(K mol), -479 kJ/mol. צריכה קוונטית של פוטוסינתזה עבור אצות חד-תאיות במעבדה. התנאים הם 8-12 קוונטים לכל מולקולת CO 2. ניצול אנרגיית קרינת השמש המגיעה לפני השטח של כדור הארץ במהלך הפוטוסינתזה אינו עולה על 0.1% מסך ה-PAR. נאיב. צמחים יצרניים (למשל קני סוכר) סופגים כ. 2% מאנרגיית הקרינה המתרחשת, וגידולי דגנים - עד 1%. בדרך כלל, הפרודוקטיביות הכוללת של פוטוסינתזה מוגבלת על ידי תכולת ה-CO 2 באטמוספרה (0.03-0.04% בנפח), עוצמת האור וכו'. עלי תרד בוגרים באווירה של הרכב נורמלי ב-25 0 C לאור עוצמת הרוויה (אור השמש) מייצרים כמה. ליטר O 2 ​​לשעה לכל גרם כלורופיל או לק"ג משקל יבש. עבור האצות Chlorella pyrenoidosa ב-35 0 C, הגדלת ריכוז ה-CO 2 מ-0.03 ל-3% מאפשרת להגדיל את תפוקת ה-O 2 פי 5. הפעלה כזו היא הגבול.

פוטוסינתזה חיידקית והרמה הכללית של פוטוסינתזה.לצד פוטוסינתזה של צמחים ואצות גבוהות יותר, המלווה בשחרור של O 2, מתרחשת בטבע פוטוסינתזה חיידקית, שבה המצע המתחמצן אינו מים, אלא תרכובות אחרות בעלות תכונות מפחיתות בולטות יותר. סנט אתה, למשל. H 2 S, SO 2. חמצן אינו משתחרר במהלך פוטוסינתזה חיידקית, למשל:

חיידקים פוטוסינתטיים מסוגלים להשתמש לא רק בקרינה גלויה, אלא גם בקרבת IR (עד 1000 ננומטר) בהתאם לספקטרום הספיגה של הפיגמנטים השולטים בהם - בקטריוכלורופילים. פוטוסינתזה חיידקית אינה חיונית לאחסון עולמי של אנרגיית השמש, אך חשובה להבנת המנגנונים הכלליים של הפוטוסינתזה. בנוסף, פוטוסינתזה אנוקסית מקומית יכולה לתרום תרומה משמעותית לפרודוקטיביות הכוללת של הפלנקטון. כך, בים השחור, כמות הכלורופיל והבקטריוכלורופיל בעמודת המים זהה בערך במספר מקומות.

בהתחשב בנתונים על פוטוסינתזה של צמחים גבוהים יותר, אצות וחיידקים פוטוסינתטיים, ניתן לכתוב את המשוואה הכללית של פוטוסינתזה כך:

ו אוטוסינתזה מחולקת מבחינה מרחבית וזמנית לשני תהליכים נפרדים יחסית: השלב האור של חמצון המים והשלב הכהה של הפחתת CO 2 (איור 1). שני השלבים הללו מבוצעים בצמחים ובאצות גבוהות יותר באופן מיוחד. אברוני התא - כלורופלסטים. יוצאת דופן היא אצות כחולות ירוקות (ציאנובקטריה), שאין להן מנגנון פוטוסינתזה נפרד מהציטופלזמה. ממברנות

בתגובה במרכז הפוטוסינתזה, שבו מועברת עירור בהסתברות של כמעט 100%, מתרחשת תגובה ראשונית בין מולקולת הכלורופיל הפעיל הפוטוכימית (בקטריוכלורופיל בחיידקים) לבין מקבל האלקטרונים הראשוני (PA). עסקאות נוספות בממברנות התילקואידיות מתרחשות בין המולקולות בבסיסן. מצבים ואינם דורשים עירור על ידי אור. אזורים אלו מאורגנים לשרשרת הובלה של אלקטרונים - רצף של נושאי אלקטרונים קבועים בממברנה. שרשרת העברת האלקטרונים של צמחים ואצות גבוהים מכילה שני פוטוכימיקלים. מרכז (פוטוסיסטם), הפועל ברצף (איור 2), בשרשרת העברת האלקטרונים החיידקיים יש אחד (איור 3).

במערכת הפוטו-II של צמחים ואצות גבוהים יותר, כלורופיל a נרגש באופן יחיד במרכז P680 (המספר 680 פירושו שהשינויים הספקטרליים המקסימליים במערכת כאשר מעוררים אותו באור הוא קרוב ל-680 ננומטר) תורם אלקטרון דרך קולט ביניים ל-pheophytin (PEO). , אנלוגי נטול מגנזיום לכלורופיל), היוצר רדיקל קטיון האניון הרדיקלי של pheophytin מופחת משמש בנוסף כתורם אלקטרונים לפסטוקינון קשור (PQ*; שונה מ-ubiquinone על ידי תחליפים בטבעת הקינואיד), המתואמים עם יון Fe 3+ (לחיידקים יש קומפלקס Fe 3+ -ubiquinone דומה). לאחר מכן, האלקטרון מועבר לאורך שרשרת הכוללת פלסטוקינון חופשי (HRP), הקיים בעודף ביחס לשאר מרכיבי השרשרת, ולאחר מכן ציטוכרומים (C) b 6 ו-f, היוצרים קומפלקס עם מרכז ברזל-גופרית. , דרך נחושת המכילחלבון פלסטוציאנין (PC; משקל מולקולרי 10400) למרכז התגובה של מערכת הצילום I.

המרכזים משוחזרים במהירות, מקבלים אלקטרון דרך סדרה של חללים. וקטורים ממים. היווצרות O 2 דורשת רצף עירור מרובע של מרכז התגובה של מערכת הצילום P ומזרז על ידי קומפלקס ממברנה המכיל Mn.

Photosystem I יכול לפעול באופן אוטונומי ללא מגע עם מערכת II. במקרה זה, מחזורי. העברת אלקטרונים (מוצגת כקו מקווקו בתרשים) מלווה בסינתזה של ATP, לא NADPH. קו-אנזים נוצר בשלב האור

NADPH ו-ATP משמשים בשלב האפל של הפוטוסינתזה, שבמהלכו נוצרים שוב NADP ו-ADP.

שרשראות הובלת האלקטרונים של חיידקים פוטוסינתטיים דומות, בתכונותיהן העיקריות, לשברים בודדים של אלה שבכלורושטות של צמחים גבוהים יותר. באיור. איור 3 מציג את שרשרת הובלת האלקטרונים של חיידקים סגולים.

שלב אפל של פוטוסינתזה.כל האורגניזמים הפוטוסינתטיים המייצרים O 2, כמו גם כמה חיידקים פוטוסינתטיים, מפחיתים תחילה CO 2 לפוספטים סוכר, מה שנקרא. מחזור קלווין. בחיידקים פוטוסינתטיים, כנראה מתרחשים מנגנונים אחרים. רוב האנזימים במחזור קלווין נמצאים במצב מסיס בסטרומה של הכלורופלסטים.

תרשים פשוט של המחזור מוצג באיור. 4. השלב הראשון הוא קרבוקסילציה של ריבולוז-1,5-דיפוספט והידרותמוגה של המוצר עם היווצרות שתי מולקולות של חומצה 3-פוספוגליצרול. חומצה C 3 זו מזורחת על ידי ATP ליצירת 3-פוספוגליצרול פוספט, אשר לאחר מכן מופחת על ידי NADPH לגליצראלדהיד-3-פוספט. הפוספט הטריוז המתקבל לאחר מכן נכנס לסדרה של תהליכי איזומריזציה, עיבוי וסידור מחדש, ומניב 3 מולקולות של ריבולוז-5-פוספט. זה האחרון מזורחן בהשתתפות ATP עם היווצרות של ריולוזה-1,5-דיפוספט, ובכך, המחזור נסגר. אחת מ-6 המולקולות של גליצרלדהיד-3-פוספט שנוצרות הופכת לגלוקוז-6-פוספט ולאחר מכן משמשת לסינתזה של עמילן או משתחררת מהכלורופלסט אל הציטופלזמה. גליצרלדהיד 3-פוספט יכול להפוך גם ל-3-גליצרו-פוספט ולאחר מכן לשומנים. טריזופוספטים המגיעים מהכלורופלסט מומרים לבסיסיים. לסוכרוז, המועבר מהעלה לחלקים אחרים של הצמח.

במהפכה אחת שלמה של מחזור קלווין, 9 מולקולות של ATP ו-6 מולקולות של NADPH נצרכות ליצירת מולקולה אחת של חומצה 3-פוספוגליצרול. אֵנֶרְגִיָה יעילות המחזור (היחס בין אנרגיית הפוטונים הנדרשת לפוטוסינתזה של ATP ו-NADPH ל-DG 0 ליצירת פחמימה מ-CO 2) תוך התחשבות בריכוזי הסובסטרט הפועלים בסטרומה הכלורופלסט הוא 83%. אין פוטוכימיקלים במחזור קלווין עצמו. שלבים, אך שלבים קלים יכולים להשפיע עליו בעקיפין (כולל אלה שאינם דורשים ATP או NADPH) באמצעות שינויים בריכוז יוני Mg 2+ ו-H+, כמו גם רמת הפחתת הפרדוקסין.

כמה צמחים גבוהים יותר שהסתגלו לעוצמת אור גבוהה ולאקלים חם (למשל קני סוכר, תירס) מסוגלים לתקן מראש CO 2 בנוסף. עם 4 מחזורים. במקרה זה, CO 2 נכלל תחילה בחילופי תרכובות דיקרבונט של ארבעה פחמנים, אשר לאחר מכן עוברות decarboxylated במקום שבו מחזור קלווין ממוקם. מחזור C 4 אופייני לצמחים בעלי מבנה אנטומי מיוחד. מבנה העלה וחלוקת הפונקציות בין שני הסוגים, עשב חלב וצמחים אחרים עמידים לבצורת, מאופיינים בהפרדה חלקית של קיבוע CO 2 ופוטוסינתזה בזמן (CAM-exchange, או Crassulaceae-type exchange; CAM, מקוצר מהאנגלית Crassulaceae acid metabolism). במהלך היום, סטומות (ערוצים שדרכם מתרחשים חילופי גזים על פי חוק שימור מסת האלקטרונים. כך התקבל אישור לרעיונות לגבי היווצרות O 2 על ידי חמצון של מים. זה הוכח לבסוף על ידי ספקטרומטרית המסה שיטת (S. Ruben, M. Kamen, וגם A.P. Vinogradov and R.V. Theis, 1941).

בשנים 1935-41 סיכם ק. ואן ניאל נתונים על פוטוסינתזה של צמחים וחיידקים גבוהים יותר והציע משוואה כללית המכסה את כל סוגי הפוטוסינתזה.X. Gaffron ו-K. Wohl, וכן L. Duysens בשנים 1936-52 על סמך כמויות. מדידות של התפוקה של תוצרים פוטוסינתטיים של אור וכלורופיל נספגים, גיבשו את הרעיון של "יחידה פוטוסינתטית" - אנסמבל של מולקולות אור אדום של 650 ננומטר עד רחוק (אפקט הגברה, או אפקט אמרסון שני). על בסיס זה, בשנות ה-60. מנוסח הרעיון של פעולה עקביתמערכות פוטו נפוצות בשרשרת העברת האלקטרונים של הפוטוסינתזה עם מקסימום בספקטרום הפעולה ליד 680 ו-700 HM.

בסיסי דפוסי היווצרות O 2 במהלך חמצון המים בפוטוסינתזה נקבעו בעבודותיהם של B. Coca ו-P. Joliot (1969-70). הבירור לקראת סיום. ארגון של קומפלקס הממברנה המזרז תהליך זה. בשנות ה-80 באמצעות ניתוח מבני רנטגן, המבנה של רכיבים בודדים של פוטוסינתזה נחקר בפירוט. מנגנון, כולל מרכזי תגובה ומתחמי קצירת אור (I. Deisenhofer, X. Michel, P. Huber).

ליט.: Clayton R., Photosyntech. מנגנונים פיזיקליים ומודלים כימיים, טרנס. מאנגלית, מ', 1984; "J. All. Chemical Society ע"ש D.I. Mendeleev", 1986, v. 31, no 6; פוטוסינתזה, עורך. גובינדג'י, טרנס. מאנגלית, כרך 1-2, מ', 1987; תוצאות מדע וטכנולוגיה, ser. ביופיסיקה, t 20-22, M., 1987. M.G. גולדפלד.

יותר