Pinocitozės charakteristikos, stadijos ir mechanizmai. Makromolekulių ir dalelių pernešimas į membraną: endocitozė ir egzocitozė (fagocitozė ir pinocitozė) baltymų reabsorbcija inkstų kanalėliuose

Daugelis mano, kad ląstelė yra žemiausia gyvosios medžiagos organizavimo lygis. Tačiau iš tikrųjų ląstelė yra sudėtingas organizmas, kurio vystymasis iš primityvios formos, kuri pirmą kartą pasirodė Žemėje ir buvo panaši į dabartinį virusą, užtruko šimtus milijardų metų. Toliau pateiktame paveikslėlyje yra diagrama, rodanti santykinius: (1) mažiausio žinomo viruso dydžius; (2) didelis virusas; (3) riketsijos; (4) bakterijos; (5) ląstelė su branduoliu. Paveikslėlyje parodyta, kad ląstelės skersmuo yra 10, o tūris yra 10 kartų didesnis už mažiausio viruso dydį.
Ląstelių struktūros ir funkcijos ypatybės yra daug kartų sudėtingesnės nei virusų.

Viruso gyvybės šaltinis slypi nukleino rūgšties molekulė padengtas baltyminiu sluoksniu. Nukleino rūgštis, kaip ir žinduolių ląstelėse, yra DNR arba RNR, kurios tam tikromis sąlygomis gali savaime kopijuotis. Taigi virusas, kaip ir žmogaus ląstelės, dauginasi iš kartos į kartą, išlaikydamas savo „rūšį“.

Dėl evoliucijos į organizmo sudėtį kartu su nukleino rūgštimis ir paprasti baltymai pateko į kitas medžiagas ir įvairios viruso sekcijos pradėjo atlikti specializuotas funkcijas. Aplink virusą susidarė membrana, atsirado skysta matrica. Matricoje susidariusios medžiagos pradėjo atlikti ypatingas funkcijas, atsirado fermentų, kurie sugebėjo katalizuoti daugybę cheminių reakcijų, kurios galiausiai lemia gyvybinę organizmo veiklą.

Kituose vystymosi etapuose, ypač etapuose riketsija ir atsiranda bakterijų, tarpląstelinių organelių, kurių pagalba atskiros funkcijos atliekamos efektyviau nei naudojant difuziškai matricoje paskirstytas medžiagas.

Pagaliau, branduolio turinčioje ląstelėje atsiranda sudėtingesnių organelių, iš kurių svarbiausias yra pats branduolys. Branduolio buvimas išskiria šį ląstelių tipą nuo žemesnių gyvybės formų; branduolys kontroliuoja visas ląstelės funkcijas ir organizuoja dalijimosi procesą taip, kad naujos kartos ląstelės pasirodytų beveik identiškos pirmtakei.

Ikibranduolinių struktūrų palyginamieji dydžiai su žmogaus kūno ląstele.

Endocitozė- medžiagų pasisavinimas ląstelėje. Gyva, auganti ir besidalijanti ląstelė maistingąsias ir kitas medžiagas turi gauti iš aplinkinio skysčio. Dauguma medžiagų prasiskverbia pro membraną difuzijos ir aktyvaus transportavimo būdu. Difuzija – tai paprastas atsitiktinis medžiagų molekulių pernešimas per membraną, kurios į ląstelę dažniau prasiskverbia per poras, o riebaluose tirpių medžiagų – tiesiai per lipidų dvisluoksnį.
aktyvus transportas- yra medžiagų pernešimas per membranos storį, naudojant nešiklio baltymą. Aktyvaus transportavimo mechanizmai yra nepaprastai svarbūs ląstelių veiklai.

Didelės dalelės patekti į ląstelę vykstant procesui, vadinamam endocitoze. Pagrindiniai endocitozės tipai yra pinocitozė ir fagocitozė. Pinocitozė yra mažų pūslelių su ekstraląsteliniu skysčiu ir mikrodalelėmis paėmimas ir perkėlimas į citoplazmą. Fagocitozė užtikrina didelių elementų, įskaitant bakterijas, visas ląsteles ar pažeistų audinių fragmentus, sugavimą.

pinocitozė. Pinocitozė vyksta nuolat, o kai kuriose ląstelėse ji yra labai aktyvi. Taigi makrofaguose šis procesas vyksta taip intensyviai, kad per 1 min apie 3% viso membranos ploto virsta pūslelėmis. Tačiau burbuliukų dydis itin mažas – tik 100-200 nm skersmens, todėl juos galima pamatyti tik elektroniniu mikroskopu.


pinocitozė– vienintelis būdas, kuriuo dauguma makromolekulių gali patekti į ląstelę. Pinocitozės intensyvumas padidėja, kai tokios molekulės liečiasi su membrana.

Paprastai baltymai prisijungia prie paviršiaus receptorių membranos, kurie yra labai specifiniai absorbuojamų baltymų rūšims. Receptoriai daugiausia susitelkę išoriniame membranos paviršiuje esančiose mažiausiose įdubose, kurios vadinamos ribinėmis duobėmis. Duobučių dugnas iš citoplazmos pusės yra išklotas tinklinės struktūros fibrilinio baltymo klatrino, kuriame, kaip ir kituose susitraukiamuose baltymuose, yra aktino ir miozino gijų. Baltymų molekulės prisitvirtinimas prie receptoriaus dėl susitraukiančių baltymų pakeičia membranos formą duobėje: užsidaro jos kraštai, membrana vis labiau grimzta į citoplazmą, kartu su nedideliu ekstraląstelinio skysčio kiekiu užfiksuodama baltymų molekules. Iš karto po kraštų uždarymo pūslelė atsiskiria nuo išorinės ląstelės membranos ir citoplazmos viduje susidaro pinocitinė vakuolė.

Kol kas neaišku, kodėl atsiranda deformacija membranos būtini burbulams susidaryti. Yra žinoma, kad šis procesas priklauso nuo energijos; reikalinga makroerginė medžiaga ATP, kurios vaidmuo aptariamas toliau. Tikėtina, kad kalcio jonų buvimas tarpląsteliniame skystyje taip pat yra būtinas sąveikai su apribotomis duobėmis su susitraukiančiais siūlais, esančiais dugno srityje, kurie sukuria jėgą, reikalingą pūslelėms atskirti nuo išorinės ląstelės membranos.

Ryžiai. 18. Fagocitozė ir pinocitozė.

makromolekulinė struktūra. 2. Fagocitozės pradžia. 3.Fagosoma. 4.Fagolizosoma (antrinė lizosoma). 5. Granuliuotas EPS. 6. Mitochondrijos. 7. Pirminė lizosoma. 8.Endosomas. 9. Golgi aparatas. 10. Šerdies fragmentas. 11. Plazminė membrana. 12. Liekamasis kūnas.

Yra keletas endocitozės būdų (iš graikų endon – viduje, kytos – ląstelė: pinocitozė (iš graikų pino – geriu) ir fagocitozė (iš graikų phagos – ryja). Pinocitozės metu ląstelė sugauna skystas koloidines daleles, o fagocitozės metu – tankios dalelės (stambiamolekuliniai kompleksai, ląstelių dalys, bakterijos ir kt.) Šiuose procesuose aktyviai dalyvauja plazmolema (11) ir glikokaliksas.

Pinocitozės ir fagocitozės metu ląstelės paimamos dalelės sąveikauja su plazmolema ir yra jos apsuptos (2). Skystos dalelės papildomai ribojasi su baltymu klatrinu (ribotomis pūslelėmis) (12). Vėliau tiek pinocitozės, tiek fagocitozės metu ląstelės sugautos medžiagos sąveikauja su lizosomomis.

Fagocitozė būdinga makrofagų ląstelėms, kurios yra laisvajame jungiamajame audinyje kiekviename organe, neutrofilai ir kt. Fagocituojant bakterijoms, ląstelių dalims specializuotomis ląstelėmis, fagocituota dalelė sąveikauja su ląstelės paviršiuje esančiais receptoriais ir fagocitozė suaktyvėja pasikeitus. tarpląstelinio kalcio kiekio. Dėl to pasikeičia plonų mikrofilamentų ir mikrotubulių polimerizacija, susidaro citolemos (pseudopodijos) išsikišimas, panardinus didelę dalelę į ląstelės vidų (susidaro fagosoma). Ateityje endocitinės pūslelės (endosomos) (8) gali susilieti viena su kita ir pūslelių viduje, be įsisavinamų medžiagų, randama ir hidrolizinių fermentų, kurie ateina iš lizosomų. Fermentai biopolimerus skaido iki monomerų, kurie dėl aktyvaus pernešimo per pūslelių membraną patenka į hialoplazmą. Taigi absorbuotos molekulės, esančios membranos vakuolėse, susidariusiose iš plazmolemos elementų, yra suardomos ląstelės viduje.

Šie du procesai, vykstantys įsisavinant energiją, užtikrina, kad į ląstelę patektų dar didesnės dalelės nei tos, kurios prasiskverbia pro ketvirtojo tipo membranų poras.

A. Pinocitozė. Pinocitozės metu membrana (dažniausiai pirmojo tipo membrana) formuoja invaginacijas, kurios ilgainiui virsta pūslelėmis.

Tokiu būdu per membraną, kurios dydis yra per didelis, kad jos sklistųsi įprastu būdu, prasiskverbia molekulės, ypač baltymai. Dėl pinocitozės medžiagos, kurios buvo už ląstelės ribų, yra jos viduje ir atvirkščiai.

B. Fagocitozė. Dėl fagocitozės, kuri turi tam tikrą panašumą su pinocitoze, juda net didesnės dalelės. Taigi elektroninė mikroskopija aiškiai parodė, kad kietosios dalelės prasiskverbia pro žinduolių kapiliarų ląstelių membranas ir, matyt, tam tikslui gali būti panaudotas visas kapiliaro paviršius. Fermentai ir hormonai dažnai išspaudžiami iš ląstelių burbuliukų pavidalu, uždarytų lipidų membranoje. Tokiu būdu penki kasos hidroliziniai profermentai išspaudžiami kartu vadinamųjų „zimogeno granulių“ pavidalu. Iš čia taip pat atsiranda pūslelių, kuriose ACh išskiria nervų galūnės, taip pat granulės, kurių pavidalu norepinefrinas išsiskiria iš antinksčių šerdies.

Daugiau apie pinocitozę ir fagocitozę:

  1. ĮGYTI FAGOCITOZĖS SUTRIKIMAI IR GALIMOS JŲ RAJIMO PRIEŽASTYS


Endocitozė – tai ląstelių reakcija, kurios tikslas – absorbuoti ir virškinti tirpius stambiamolekulinius junginius, taip pat svetimas ar struktūriškai pakitusias savo ląsteles. Sąvoka „endocitozė“ apibendrina du artimus, bet vis dėlto nepriklausomus procesus – pinocitozę ir fagocitozę. Pirmajam iš jų būdingas stambiamolekulinių junginių, tokių kaip baltymai, nukleino rūgštys, polisacharidai, lipoproteinai, baltymų kompleksai, absorbcija ir intracelulinis sunaikinimas. Tuo pačiu metu fagocitozė yra reiškinys, kai ląstelė (makrofagai, neutrofilai) absorbuoja ir virškina korpuskulinę medžiagą (bakterijas, didelius virusus, mirštančias kūno ląsteles ar svetimas ląsteles, tokias kaip, pavyzdžiui, įvairių tipų eritrocitai). ).
Pinocitozės objektas, kaip nespecifinės imuninės gynybos veiksnys, visų pirma yra mikroorganizmų toksinai.
Ant pav. B.1 pavaizduoti nuoseklūs tarpląstelinėje erdvėje esančių tirpių makromolekulių surinkimo ir tarpląstelinio virškinimo etapai. Tokių molekulių sukibimas su ląstele gali būti vykdomas dviem būdais: nespecifiniu - dėl atsitiktinio molekulių susitikimo su ląstele ir specifiniu, kuris priklauso nuo jau egzistuojančių.

Ryžiai. 1. Makromolekulių endocitozė, kurią sukelia fagocitai.
PM – tirpios makromolekulės; RC – receptorius; PP - pinocitinė pūslelė; PS – pinosoma

receptoriai pinocitinės ląstelės paviršiuje. Pastaruoju atveju ekstraląstelinės medžiagos veikia kaip ligandai, sąveikaujantys su atitinkamais receptoriais. Sukibimas
membranos tauta (invaginacija), kurios kulminacija yra labai mažo dydžio (apytiksliai OD c) pinocitinė pūslelė. Kelios susijungusios pūslelės sudaro didesnį darinį – shsosomą. Kitame etape pinosomos susilieja su lizosomomis, kuriose yra hidrolizinių fermentų, kurie skaido polimero molekules į monomerus. Tais atvejais, kai pinocitozės procesas realizuojamas per receptorių aparatą, pinosomose, prieš susiliejant su lizosomomis, stebimas užfiksuotų molekulių atsiskyrimas nuo receptorių, o tai kartu
Fagocitozė kaip nespecifinės apsaugos veiksnys pasireiškia patogeniniams mikrobams patekus į organizmą. Atsitiktinis arba receptorių sukeltas mikrobinės ląstelės kontaktas su fagocitu (makrofagu, neutrofilu) veda prie membranos ataugų – svetimą ląstelę supančių pseudopodijų – susidarymo. Susidariusi vakuolė (fagosoma) yra 10-20 kartų didesnė už pinosomą. Jis patenka į ląstelę, kur, susiliejus su lizosomomis, sudaro fagolizosomą. Būtent jame dėl hidrolizinių fermentų aktyvumo pilna arba
mikrobinė ląstelė pašalinama į tarpląstelinę aplinką, kita lieka fagocitinės ląstelės paviršiuje (B.2 pav.).


Ryžiai. AT 2. bakterijų fagocitozė.
B - bakterijos; P - pseudopodia; FS – fagosoma; FLS – fagalisosoma

Daugelis imuninės sistemos ląstelių turi fagocitozės savybę. Fagocitozė yra reiškinys, kai viena ląstelė „suryja“ kitą.

Vienų skeveldrų gebėjimą fagocituoti kitus atrado II Mechnikovas, įdėjęs grybelio sporas į dafnijos vėžiagyvio kūną ir stebėjęs, kaip vėžiagyvių ląstelės užpuolė sporas, pasisavinamos ir virškinamos.

Fagocitozė susideda iš 8 etapų:

    Fagocito priartėjimas prie mikrobinės ląstelės, kuris įmanomas dėl chemotaksės – judėjimo cheminiu taku.

    Fagocitų sukibimas su absorbcijos objektu. Galbūt taip yra dėl to, kad fagocito paviršiuje yra specifinių konkretaus objekto receptorių, tai yra savotiškų cheminių spynų, kurių pagalba mikroorganizmas ar jo dalis „pritvirtinama“ prie fagocito.

    Objektui prilipus, fagocitų membrana turi pasiruošti jo absorbcijai, tai vyksta veikiant C-proteinkinazės fermentui.

    Kai fagocitų membrana tampa paruošta, objektas panardinamas į citoplazmą.

    Panardinant su objektu besiliečianti fagocitų membranos dalis įlinksta į ląstelės vidų, palaipsniui apgaubdama objektą, ko pasekoje aplink objektą susidaro fagocitų membranos apvalkalas. Objektas, apsuptas apvalkalo, vadinamas fagosoma.

    Gauta fagosoma susilieja su lizosomomis, kurios yra mikroskopinės pūslelės, kuriose yra daug fermentų, skaidančių baltymus, riebalus ir angliavandenius. Dėl šio susijungimo

    Objekto padalijimas.

    Fagocitozė baigiasi suvirškintų objekto likučių išsiskyrimu, o tai nebedarys jokios žalos organizmui.

    Fagocitozės objektas gali būti bakterijos, virusai, grybai ir kitos dalelės, kurios genetiškai nesusijusios su organizmu.

Jei objektas skyla, fagocitozė vadinama užbaigta, jei objektas išliko, tada nepilna.

pinocitozė (iš graik. Putos – geriu, sugeriu) – skysčio paėmimas ir įsisavinimas ląstelėje kartu su jose ištirpusiais junginiais. Pinocitozės procesas yra panašus į fagocitozę, tačiau daugiausia vyksta dėl prasiskverbimo į membraną. Pinocitozė stebima įvairių organizmų ląstelėse.

10)Egzocitozė(iš graikų k. Έξω – išorinis ir κύτος – langelis) – prie eukariotas ląstelinis procesas, kurio metu tarpląstelinės pūslelės (membraninės pūslelės) susilieja su išorine ląstelės membrana. Egzocitozės metu sekrecinių pūslelių (egzocitinių pūslelių) turinys išleidžiamas į lauką, o jų membrana susilieja su ląstelės membrana. Tokiu būdu iš ląstelės išsiskiria beveik visi stambiamolekuliniai junginiai (baltymai, peptidiniai hormonai ir kt.).

Egzocitozė gali atlikti tris pagrindines užduotis:

    lipidų, būtinų ląstelių augimui, pristatymas į ląstelės membraną;

    įvairių junginių išsiskyrimas iš ląstelės, pavyzdžiui, toksiški produktai medžiagų apykaitą arba signalines molekules ( hormonai arba neurotransmiteriai);

    patekimas į funkcinės ląstelės membraną membraniniai baltymai, toks kaip receptoriai arba baltymai transporteriai. Tokiu atveju baltymo dalis, kuri buvo nukreipta į sekrecijos pūslelę, yra išsikišusi išoriniame ląstelės paviršiuje.