Spolno razmnoževanje, njegove vrste in genetski mehanizmi. Vrste spolnega razmnoževanja večceličnih organizmov

Razmnoževanje je proces razmnoževanja novih, podobnih posameznikov s strani enega organizma. Obstajajo tri vrste razmnoževanja: spolno, nespolno in vegetativno. Običajno se ista rastlinska vrsta razmnožuje z vsemi tremi ali dvema vrstama razmnoževanja.

Spolno razmnoževanje. Med spolnim ali generativnim razmnoževanjem rastlina tvori posebne spolne haploidne celice(gamete), pri zlitju katerih nastane nova diploidna celica – zigota. Iz zigote se razvije nov hčerinski organizem, ki združuje značilnosti starševskih osebkov. V sadjarstvu spolno razmnoževanje pogosto imenujemo semensko razmnoževanje. Med spolnim razmnoževanjem hčerinski potomci niso stalni, zaradi kombinacije dednih dejavnikov so sadike med seboj heterogene in se hkrati razlikujejo od matične rastline. Dedno določena delitev (heterozigotnost) med spolnim razmnoževanjem je neločljivo povezana z vsemi sadnimi kulturami, ki obrodijo plodove kot rezultat navzkrižnega opraševanja. Vendar se heterozigotnost pojavlja tudi pri večini samoprašnih pasem, čeprav v manjšem obsegu.

Premer vsakega sadnega telesa smo izmerili s standardiziranim mikroskopskim ravnilom. Proizvodnjo in sposobnost preživetja askospor so ocenili tako, da so očistili 20 posameznih nizov celuloznih celic na ploščah s 3 % agarjem in jih zmleli v 5 ml Eppendorfove epruvete, ki vsebujejo 1 % askospor Avicot Twin, naložene v komoro hemacitometra in skupaj na eni od kletostecij smo pridobili askosporo. Viabilnost askospor je bila določena kot odstotek askospor, ki so vzklile na trdnem minimalnem gojišču iz skupno število sporov, ki so bili zajeti.

Pomanjkanje konstantnosti pri razmnoževanju s semeni zahteva vegetativno razmnoževanje, ki omogoča ohranitev gospodarsko dragocenih lastnosti rastline, vključno s plodovi. Razmnoževanje s semeni v sadjarstvu se uporablja v žlahtniteljski praksi pri žlahtnjenju novih sort in za pridobivanje materiala za podlage.

Sadna telesa smo suspendirali v 15 μl sterilne vode na stekelcu in zdrobili pod pokrovnim stekelcem. Ravni transkripcije so bile kvantificirane z uporabo cikla praga ali metode relativne standardne krivulje. Ti transformanti so bili izpostavljeni spolnemu razvoju. Niti T1 niti T5 do 6. dne nista diferencirala plodnih teles, ampak sta tvorila le žarišča Hüllejevih celic. Dve ali več tandemskih integracij bo označenih z dodatnim 5 kb fragmentom. Le 2 % vseh protokleistotecijev je bilo podvrženo uspešnemu parjenju in oploditvi, kar je povzročilo nastanek plodnih teles.

Nespolno razmnoževanje. Pri tej vrsti razmnoževanja v kritosemenkah nastanejo trosi, ki se ločijo od matične rastline in ko ugodni pogoji zunanje okolje razvijejo v nove hčerinske posameznike. S pomočjo nespolnega razmnoževanja ali sporogeneze se razmnoževanje potomcev izvaja pri številnih vrstah gliv, briofitov in pteridofitov. Tudi semenke, vključno s sadnimi rastlinami, tvorijo spore (mikrospore in megaspore), vendar se v njih razvijejo v moške in ženske gametofite, ki sodelujejo v procesu spolnega razmnoževanja. Tako sta v zvezi s sadnimi pridelki aseksualna (sporogeneza) in spolna (fuzija gamete) reprodukcija medsebojno povezana in predstavljata en sam proces - razmnoževanje semena, ki ga nekateri raziskovalci obravnavajo kot posebno vrsto razmnoževanja. Pogosto v popularni literaturi nespolno razmnoževanje se identificira z vegetativnim, vendar to različne vrste reprodukcije med seboj niso povezane in jih je treba razlikovati.

Induciran je bil postopen razvoj, velikost in učinkovitost celičnega razvoja pa sta bili določeni, kot je opisano v Materialih in metodah. Analizirane so bile štiri ločene indukcije spolnega cikla. Vzorci tkiva sadnega telesa iz vsake časovne točke so bili mikroskopsko pregledani. Vendar pa takrat niso bile vse askospore osvobojene askospor. Veliki kleptoteci so bili temno vijoličasto pigmentirani in napolnjeni z asciom različne stopnje razvoja, z malo ali brez diferenciranih askospor v tem času.

Vegetativno razmnoževanje. Vegetativno razmnoževanje je razmnoževanje novih osebkov iz somatskih celic, tkiv in organov matične rastline. Pri tej vrsti razmnoževanja hčerinski potomec podeduje vse značilnosti in lastnosti prvotne rastline, to je, da je konstanten in se ne razcepi, kot pri spolnem razmnoževanju.

Statistično pomembnost smo določili z enosmerno analizo variance. Križane kletoestezije so bile prvotno izbrane glede na konidialno barvo potomcev. Potomce iz vsakega celotecija smo nato analizirali na pogostost rekombinacije med markerji na presejalnem mediju. Za povezane markerje je bilo potomstvo ~93 % starševsko do 7 % rekombinantno, skladno z ugotovljeno genetsko povezavo sedmih rekombinacijskih enot. Ločevanje nevezanih markerjev je bilo približno 50 % od prvotnega do 50 % rekombinantnega, kot je bilo predvideno.

IN naravne razmere sposobnost rasti za vegetativno razmnoževanje je pomemben dejavnik, ki skupaj s semenskim razmnoževanjem zagotavlja stabilnost vrste v fitocenozi, njeno konkurenčnost in sposobnost obnavljanja. Večina sadja in jagodičja trajne rastline sposoben vegetativnega razmnoževanja, ki se kaže v najrazličnejših oblikah, nekatere sadne vrste pa se v gojenju razmnožujejo le vegetativno (na primer banana, ananas itd.). Temelji na naravni, dedno določeni sposobnosti rastlin za vegetativno razmnoževanje široka uporaba v sadjarstvu in okrasnem vrtnarstvu na različne načine pridobivanje sadilnega materiala. Osnova vegetativnega razmnoževanja je regeneracija, to je sposobnost rastline, da obnovi izgubljene organe in tkiva. Poseben primer regeneracije, ki se je razširil v sadjarstvu, je reparacija (reparativna regeneracija) - proces, ki vodi do obnove celotnega organizma, posameznika iz njegovega posameznega dela. Rezultat je regeneracija v rastlinah naravna selekcija, razvojni procesi med regeneracijo pa se po naravi skoraj ne razlikujejo od procesov, ki nadzorujejo normalen ontogenetski razvoj posameznika, kar je služilo kot osnova za razumevanje regeneracije kot skupka procesov ponovni razvoj vodi do ponovne vzpostavitve celovitosti rastlinskega organizma. IN na splošno regeneracija je skupek procesov obnove bioloških struktur (podceličnih, celičnih, tkivnih, posamezne dele in organov ter celotnega rastlinskega organizma) s funkcionalno-fiziološkimi in travmatskimi motnjami, ki jih povzročajo notranji oz zunanji razlogi. Regeneracija vključuje širok krog formativni pojavi - od celjenja ran (fiziološka regeneracija) do nastanka celotnega posameznika iz ene somatske celice (kultura izoliranih celic in tkiv ali somatska embriogeneza).

Genomski položaj igra pomembno vlogo V pravilna manifestacija izražanje genov tipa parjenja. Ti podatki kažejo, da lahko obstaja kritična mejna raven izražanja genov tipa parjenja, ki je potrebna za začetek tvorbe sadnega telesa. Sorodnik kvantifikacija je normalizirana razlika v izražanju ciljnega gena med vzorci. Tabele napak kažejo standardna odstopanja.

Vendar pa fizična prisotnost in izražanje lokusov parjenja, kot poročajo za mnoge nespolne vrste, ne zadošča za podelitev spolnosti. Maternični geni lahko nosijo mutacije, zaradi katerih ne delujejo ali preusmerijo svoje regulativne funkcije v drug biološki proces, ki ni povezan z reprodukcijskim ciklom.

Pri živalih je pogostejša dvodomnost, to je prisotnost samcev in samic (samcev) in (samic), ki se pogosto razlikujejo po velikosti in videz (spolni dimorfizem).

Spolne celice nastajajo v posebnih organih - spolne žleze. Majhna, opremljena z bičkom, gibljiva semenčic se oblikujejo v moda, velike pa so negibne jajca(jajca) - V jajčnikih.

Druga možnost je, da se izgubijo drugi geni "spolne tehnike". Uporabili smo dva pristopa za ločeno analizo delovanja genov in delovanja beljakovin. Interspecifična genska izmenjava in heterologna ekspresija sta bili prej uporabljeni za razumevanje vloge in funkcije mat lokusa v homotalnih, heterotalnih in sterilnih askomicetah. Geni tipa parjenja so bili zamenljivi med temi vrstami za parjenje in fetalni razvoj, niso pa bili zamenljivi za funkcije po parjenju, kot sta mejoza in tvorba ascorcoreja.

Postopek oploditve v večcelični organizmi, kot pri enoceličnih organizmih, je sestavljen iz zlitja moških in ženske spolne celice. Praviloma takoj pride do fuzije njihovih jeder s tvorbo diploidne zigote (oplojenega jajčeca) (slika 1).

riž. 1. Diagram, ki prikazuje mehanizem ohranjanja diploidnega nabora kromosomov med spolnim razmnoževanjem

Zato je v vseh zabeleženih primerih funkcija tipa parjenja ohranjena tako pri bližnjih kot pri daljnih sorodnikih, čeprav se struktura genov močno razlikuje. Kolikor vemo, je to prvo poročilo, ki kaže, da izmenjava genskega tipa med tesno povezanimi nespolnimi in plodnimi askomicetami ne deluje v nobenem vidiku spolnega razvoja. Te netipične kletoestezije so bile napolnjene s proliferirajočimi asfogenimi hifami in ascini. različnih stopnjah zorenje. Te razlike pa spremenijo napredovanje spolnega cikla in razvoj fetalnega telesa.

Nastala zigota se združi v svojem jedru haploidni nizi kromosomi starševskih organizmov. V hčerinskem organizmu, ki se razvije iz zigote, se združijo dedne lastnosti obeh staršev.

V večceličnih organizmih obstajajo zunanje oploditev(ko se spolne celice zlijejo zunaj telesa) in notranja oploditev, ki se pojavlja v matičnem organizmu. Zunanji nanos se lahko izvaja samo v vodno okolje, zato ga največ najdemo v vodni organizmi(alge, koelenterati, ribe). Za kopenske organizme je pogosteje značilna notranja oploditev (višje semenke, žuželke, višji vretenčarji).

Druga možnost je, da interakcija protein-protein morda ni dovolj stabilna. Ta encim je potreben za razgradnjo glukana kot vira ogljika za tvorbo plodov. Prav tako bodo pomembne determinante velikosti in učinkovitosti razvoja glikoterapije. Več vrst dokazov dokazuje tako funkcionalno ohranitev matiranih lokusov kot značilno plastičnost v reproduktivnem življenjskem slogu. Na splošno ti podatki kažejo, da pri večini vrst ohranjanje funkcije tipa parjenja omogoča intraspecifično, interspecifično in medgensko izmenjavo genov in vzdrževanje alternativnih tipov reproduktivno življenje.

Netipično spolno razmnoževanje

Govorili bomo o partenogenezi, ginogenezi, androgenezi, poliembrioniji, dvojni oploditvi pri kritosemenkah.

Partenogeneza (deviško razmnoževanje)

Odprt sredi 18. stoletja. Švicarski naravoslovec C. Bonnet. Partenogeneza se pojavlja pri rastlinah in živalih. Z njim se razvoj hčerinskega organizma izvede iz neoplojenega jajčeca. Poleg tega so nastali hčerinski posamezniki praviloma moški (droni pri čebelah) ali samice (pri kavkaških kamnitih kuščarjih), poleg tega pa se lahko rodijo potomci obeh spolov (listne uši, bolhe). Število kromosomov v partenogenetskih organizmih je lahko haploidno (čebelji samci) ali diploidno (listne uši, bolhe).

Obravnavane so posledice spolnega razmnoževanja za populacijsko biologijo in obvladovanje bolezni te vrste. Potem razmislite možnih mehanizmov evolucija aseksualnosti. Nitaste glive se razmnožujejo nespolno in spolno. Nespolno razmnoževanje vključuje proizvodnjo propagul, kot so konidiji, z mitotičnimi procesi, medtem ko spolno razmnoževanje vključuje jedrsko fuzijo in kasnejšo proizvodnjo spor z mejotskimi procesi. Kjer vrste kažejo tako nespolno kot spolno življenjski cikli, se pogosto pojavljajo faze razmnoževanja različni pogoji okolju in prehrana.

Pomen partenogeneze:

1) razmnoževanje je možno z redkimi stiki posameznikov nasprotnega spola;

2) velikost populacije se močno poveča, saj so potomci običajno številni;

3) se pojavi pri populacijah z visoko smrtnostjo v eni sezoni.

Vrste partenogeneze:

1) obvezna (obvezna) partenogeneza. Najdemo ga v populacijah, sestavljenih izključno iz samic (pri kavkaškem skalnem kuščarju). Hkrati je verjetnost srečanja raznospolnih posameznikov minimalna (skale so ločene z globokimi soteskami). Brez partenogeneze bi bila celotna populacija na robu izumrtja;

Vrste, ki se razmnožujejo tako spolno kot nespolno, imajo veliko oprijemljivih koristi, v nasprotju z vrstami, ki se razmnožujejo izključno z nespolnimi procesi. Spolno razmnoževanje lahko vodi do povečane genetske variacije s križanjem in rekombinacijo genov, kar lahko vrsti omogoči odziv na okoljske spremembe in razvoj.

Kljub številnim prednostim spolnega razmnoževanja je znano, da se skoraj ena petina vseh gliv razmnožuje le nespolno brez kakršne koli stopnje spolne zrelosti ali "teleomorfa". Rod vsebuje približno 182 vrst in vključuje taksone s homotalnim in heterotalnim spolnim razmnoževalnim sistemom. Te vrste so dobro znane in nekatere preučujejo že več sto let, vendar posebna spolna stopnja ni bila nikoli opisana. Čeprav telomorf še ni bil odkrit, kopičenje dokazov kaže, da imajo lahko številne domnevno "nespolne" glive neko neodkrito ali "kriptično" spolno stanje ali drug mehanizem za spodbujanje rekombinacije.

2) ciklična (sezonska) partenogeneza (pri listnih uših, vodni bolhi, rotiferjih). Pojavlja se pri populacijah, ki so v zgodovini v velikem številu izumrle določen čas leta. Pri teh vrstah je partenogeneza kombinirana s spolnim razmnoževanjem. Hkrati pa v poletni čas Obstajajo le samice, ki odlagajo dve vrsti jajc - velika in majhna. Iz velikih jajčec partenogenetsko izhajajo samice, iz majhnih jajčec pa samci, ki pozimi oplodijo na dnu ležeča jajčeca. Iz njih izhajajo le samice; fakultativna (neobvezna) partenogeneza. Najdemo ga v družabnih žuželkah (ose, čebele, mravlje). V populaciji čebel iz oplojenih jajčec nastanejo samice (čebele delavke in matice), iz neoplojenih pa samci (droni).

Spolna stopnja morda prej ni bila odkrita, ker se je razvila samo na strniščih slame, ki so ostala po žetvi, in tako strnišče je bilo običajno sežgano ali vžgano, preden so se začele sheme nesitve. Končno so nedavni projekti sekvenciranja genoma zagotovili vpogled v domnevno aseksualnost pri glivah. Ta vrsta je postala eden najpogostejših patogenov v zraku zadnje desetletje, ki povzroča hude in običajno smrtne invazivne okužbe pri imunsko oslabljenih gostiteljih in alergijske reakcije pri drugih bolnikih.

Pri teh vrstah obstaja partenogeneza za uravnavanje razmerja med spoloma v populaciji.

Obstajata tudi naravna (obstaja v naravnih populacijah) in umetna (ki jo uporablja človek) partenogeneza. To vrsto partenogeneze je proučeval V.N.Tihomirov. Razvoj neoplojenih jajčec sviloprejke je dosegel tako, da jih je dražil s tanko krtačko ali pa jih za nekaj sekund potopil v vodo. žveplova kislina(znano je, da samo samice dajejo svileno nit).

Dokazi o spolnem potencialu iz populacijske genetske analize

Goba za dolgo časa je bilo obravnavano nespolni organizem, vendar nedavni dokazi močno kažejo, da ima lahko latentni potencial za spolno razmnoževanje. Za vrste, ki se razmnožujejo izključno nespolno, je mogoče predvideti klonsko populacijsko strukturo z dokaj malo zastopanimi genotipi. Med temi linijami se lahko mutacije sčasoma kopičijo. V nasprotju s tem je bilo predvideno, da bodo vrste z avtoimunsko spolno fazo pokazale povečano genetsko raznolikost med populacijami, čeprav lahko nekateri dobro prilagojeni genotipi še vedno prevladujejo.

Ginogeneza(pri koščenih ribah in nekaterih dvoživkah). Sperma prodre v jajčece in samo spodbudi njegov razvoj. V tem primeru se jedro sperme ne spoji z jedrom jajčeca in umre, vir dednega materiala za razvoj potomcev pa je DNK jedra jajčeca.

Androgeneza. Razvoj zarodka vključuje moško jedro, vneseno v jajčece, in jedro jajčeca odmre. Jajce samo daje hranila svojo citoplazmo.

Obstajajo različni testi za razlikovanje, ali imajo populacije klonsko strukturo, ki je skladna z nespolnostjo, ali bolj raznolik niz genotipov, ki je skladen z rekombinacijo in prisotnostjo spolnega razmnoževanja. V primerih, ko je mogoče pridobiti večbarvne fenotipe, je mogoče predstavnike vsakega fenotipa testirati na povezavo med lokusi, da bi na primer razlikovali med ničelno hipotezo rekombinacije in alternativno hipotezo klonalnosti. asociacijski indeks, homogenost razcepa in testi dolžine filogenetskega drevesa.

Poliembrionija. Zigota (zarodek) je razdeljena na več delov na aseksualen način, od katerih se vsak razvije v samostojen organizem. Najdemo ga v žuželkah (jezdeci), armadilih. Pri armadilosu je celični material sprva enega zarodka na stopnji blastule enakomerno razdeljen med 4-8 zarodkov, od katerih vsak pozneje povzroči polnopravnega posameznika.

Podobna študija več kot 700 kliničnih in okoljskih vzorcev iz bolnišnic v Franciji je znova ugotovila visoka stopnja genska raznolikost, pri čemer je 85 % izolatov edinstvenih. Nadaljnja preiskava z uporabo več metod tipizacije je razkrila tudi obsežno genetsko raznolikost v 52 francoskih kliničnih izolatih. Klonalnost je bila očitna tudi v nedavni analizi 61 posameznikov po vsem svetu. Medtem je v teku analiza izolatov po vsem svetu, vključno s subpopulacijami iz Evrope in Severna Amerika, je pokazala jasne dokaze o rekombinaciji v testnih vzorcih pri ocenjevanju povezljivosti med tremi medgenskimi nekodirajočimi regijami.