Лишайники

Комбинированный урок в 7-м классе

Оборудование: коллекция лишайников; таблица «Лишайники»; схема «Гриб + водоросль = лишайник»; карточки с терминами (таллом, пигмент, субстрат, симбиоз, экология).

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

1. Беседа

От учащихся требуется рассказать о царствах живой природы; формах жизни; признаках живых организмов; процессах жизнедеятельности; способах питания организмов (с приведением примеров); основных группах грибов.

2. Письменная работа

На каждом столе – карточки с утверждениями:

а) плодовые тела не образуются, грибница состоит из отдельных ветвящихся нитей;
б) плодовое тело гриба имеет обычно форму копыта и бывает очень твердым;
в) грибы питаются органическими веществами, поселяясь в почве или на пищевых продуктах;
г) грибы питаются готовыми органическими веществами, поселяясь на деревьях, в том числе живых;
д) клетки гриба не содержат хлорофилла;
е) эти грибы специально выращивают, чтобы получить из них ценное лекарство;
ж) эти грибы могут причинять вред лесному хозяйству.

Необходимо указать утверждения, верные для:

1-й вариант – гриба пеницилла (правильные ответы: а, в, д, е );
2-й вариант – гриба-трутовика (правильные ответы: б, г, д, ж ).

На выполнение задания отводится 5 минут. После этого учащиеся обмениваются листками с ответами и проверяют работу друг друга. Критерии оценки: ни одной ошибки – «5», одна ошибка – «4», две ошибки – «3», три ошибки – «3–»; больше 3 ошибок – «2». Выполненные и оцененные работы сдаются учителю.

3. Беседа

Обсуждение и анализ вопросов письменного задания.

II. Изучение нового материала

Лишайники – организмы, вегетативное тело которых – слоевище , или таллом , – состоит из гриба и водоросли. Известно около 26 тыс. видов и свыше 400 родов лишайников. Размеры их – от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. В зависимости от содержащегося пигмента таллом лишайника может быть серым, белым, сизым, зеленоватым, буро-коричневым, желтым, оранжевым, черным.

Накипные лишайники: 1 – аспицилия, 2 – калоплака, 3 – лецидея, 4 – ксантория

По форме и строению различают 3 типа слоевищ. Накипные (корковые ) лишайники – плоские, растут на поверхности почвы, горных пород, коре деревьев и кустарников, плотно срастаются с субстратом , не отделяются от него без повреждений. Примеры корковых лишайников: леканора, аспицилия, лецидея, биатора, калоплака.

Листоватые лишайники: 1 – лобария, 2 – пармелия, 3 – пелтигера

Листоватые лишайники имеют более сложное слоевище – в форме пластинок. Эти лишайники срастаются с субстратом с помощью пучков гифов. Примеры – пармелия, колемма, лобария, пельтигера, нефрома, гирофора.

Кустистые лишайники: 1 – цитрария, 2 – кладония, 3 – уснея

Кустистые лишайники имеют наиболее организованный тип слоевища – в форме разветвленных ветвей, срастающихся с субстратом только основанием. Примеры – эверния, уснея, рамалина.

Таллом лишайников образован тонкими простыми ветвящимися гифами гриба, между которыми располагаются одноклеточные водоросли или цианобактерии. Верхний и нижний слои коры лишайника, образованы особенно плотно переплетающимися гифами гриба. В верхней коре сосредоточена основная часть пигментов.

Водоросли на свету в процессе фотосинтеза создают органические вещества, которыми питается гриб. Гриб снабжает водоросли водой и минеральными веществами.

Лишайнику как целому организму присущи новые биологические качества, не свойственные его компонентам вне симбиоза.

Проблемный вопрос: Какие это качества? (Ответ:нити гриба выполняют функции корней, а клетки водорослей и цианобактерий – функции листьев зеленых растений .)

Взаимодействие гриба и водорослей в составе единого организма лишайника очень сложное. Вырастить лишайник в искусственных условиях практически невозможно.

Лишайник – это не просто поселившиеся рядом друг с другом гриб (царство грибов), водоросль (царство растений) или цианобактерии (царство бактерий). Это особая форма жизни – симбиотический организм , не относящийся ни к какому из основных царств, обладающий отдельными свойствами. Например, лишайники выделяют некоторые химические вещества (лишайниковые кислоты), которые неизвестны ни у грибов, ни у водорослей.

Лишайники, как целостные организмы, отличаются высокой выносливостью. Они могут впитывать влагу из воздуха и поэтому способны расти на голых камнях и скалах – там, где не могут жить ни водоросли, ни грибы в отдельности. Лишайники также селятся на почве, стволах деревьев и даже на листьях и в воде.

Лишайники способны переносить длительное высушивание и низкие температуры. Но накопление органических веществ в их талломах происходит очень медленно – лишайники растут со скоростью от 0,2–0,3 до 2–3 мм в год.

Вопрос: Как размножаются лишайники, как размножаются водоросли и грибы? (Ответ: бесполым путем, вегетативно, при помощи спор, при участии полового процесса. )

Размножение лишайников может происходить вегетативно – кусочками слоевища. В сухую погоду талломы лишайников становятся хрупкими и легко разламываются на отдельные части-фрагменты (такой способ размножения называют фрагментацией). Бесполое размножение происходит за счет образования специальных расселительных групп клеток, включающих клетки как гриба, так и водоросли. Эти группы клеток потом разносятся ветром и потоками дождевой воды. Гриб, входящий в состав лишайника, может размножаться с помощью спор. Для грибов лишайника известен и половой процесс.

Лишайники встречаются во всех ботанико-географических зонах.

Вопрос: Какие зоны вы знаете? (Ответ:тундра, лесотундра, лесная зона. )

Поселяясь на голых скалах, лишайники выделяют разрушающие их кислоты. Это облегчает процесс выветривания горных пород. Разрушая скалы и накапливая питательные вещества, лишайники начинают образовывать почву, на которой могут поселяться растения. Лишайники – пионеры растительности . В этом их основное экологическое значение.

Кроме того, лишайники могут служить кормом для ряда животных. В зимней тундре они служат основной пищей для северных оленей.

Лишайники способны расти в очень неблагоприятных условиях. Но они не выносят дыма, копоти, сернистых газов промышленных районов.

Вопрос: Как их поэтому можно назвать? (Ответ: «чистюли», «брезгливые» и т.п. )

Лишайники – индикаторы степени загрязнения окружающей среды, организмы-биоиндикаторы.

Человек использует лишайники не только для определения состояния среды. Из лишайников получают антибиотики (алектория, цетрария, кладония, уснея, эверния), ароматические вещества и фиксаторы запахов (лобария, эверния). Некоторые лишайники используют для производства краски.

III. Закрепление знаний

Биологическая задача – картина с изображением леса, растущего недалеко от завода; на коре деревьев в лесу – лишайники. Найди ошибку художника.

Вопрос 7 на с. 247 учебника Корчагина В.А. «Биология. Растения, бактерии, грибы, лишайники». Учебник для 6–7-х классов средней школы.

IV. Домашнее задание

Вопросы к §98 учебника.

Подготовка публикации – редакция «Биологии»

Водоросли и лишайники имеют не очень много сходных черт. Но это только на первый взгляд. Самой главной из них является то, как устроено их тело - слоевище.

Виды многоклеточных организмов

Казалось бы, чем могут отличаться организмы, состоящие из десятка или более клеток? Однако, в зависимости от особенностей, их тело может иметь принципиально разное строение. К примеру, у высших растений клетки, подобные по строению и функциям, объединяются в группы, образуя ткани. Каждая из них имеет свои особенности строения, которые тесно взаимосвязаны с выполняемыми функциями. К примеру, лист растений образован покровной, основной запасающей и фотосинтезирующей, проводящей и

А вот организм вольвокс также образован множеством клеток. Однако каждая из них функционирует отдельно. Эти клетки не специализированы. Они окружены общей оболочкой, образуя колонии.

Что такое слоевище

Слоевище - это структура, которая также состоит из множества клеток. Они идентичны по строению, и каждая работает, как отдельный организм. Клетки таллома плотно прилегают друг к другу, поэтому визуально их совокупность создает видимость организма, состоящего из тканей и органов. На самом деле, данные структуры имеют только представители высших растений, обладающих листостебельным строением.

Типы талломов

Таллом, слань, слоевище - это все названия вегетативного тела, состоящего из однотипных клеток. Они отличаются достаточно большим разнообразием. Нитчатые слоевища делятся в одной плоскости. Они представляют собой один или несколько рядов клеток. Подобные структуры характерны для цианобактерий и различных отделов водорослей - зеленых, бурых и охрофитовых. Если отдельные нити срастаются между собой, образуется ложнотканевое слоевище. Оно достаточно объемное и встречается у представителей бурых и А вот у грибов чаще всего наблюдаются мицелиальные талломы. Они состоят из отдельных нитей - гиф. Их совокупность формирует целые плодовые тела грибов. Дрожжеподобный таллом состоит из отдельных клеток или их распадающихся цепочек. Такое строение обусловливает его способность к почкованию.

Существуют и одноклеточные слоевища. Так ученые называют монадные или жгутиковые клетки зооспор водорослей и половых клеток животных. Широко распространены в природе амебоидные слоевища. К этой группе относятся клетки некоторых групп водорослей, способных образовывать псевдоподии или ложноножки.

Какие организмы имеют слоевище

Как видите, талломное строение характерно только для отдельных представителей живой природы. К ним относятся все отделы водорослей, лишайники и грибы.

Слоевища имеют и высшие споровые растения на стадии заростка. К примеру, у папоротниковидных он имеет вид небольшой пластинки, на которой с течением времени развиваются половые клетки. При их слиянии формируется зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Из нее и развивается зеленое листостебельное растение, являющееся бесполым поколением папоротниковидных.

Таллом грибов, водорослей и лишайников характеризуется своим индивидуальным уровнем организации и функционирования. Рассмотрим каждый из них подробнее.

Слоевище водорослей

Водоросли являются самыми первыми растениями на планете. Обитая в воде, они не нуждаются в настоящих тканях. Это типичные талломные организмы, широко распространенные на Земле и имеющие широкий спектр использования. Кроме слоевища, у водорослей еще одна многоклеточная структура. Это ризоиды, частично выполняющие функцию корней, но также не образующие тканей. Типичным организмом с таким строение является ламинария - слоевища, отзывы и описания которой известны всем. В быту эту водоросль еще называют морской капустой и употребляют в пищу благодаря ценным пищевым качествам.

Типы слоевищ лишайников

Эти талломные организмы представляют собой уникальный симбиоз грибов и сине-зеленых водорослей. Строение слоевища лишайника представлено отдельными гифами, между которыми разбросаны клетки цианобактерий. Сверху и снизу этого образования формируется корка. Это уплотненный слой гиф грибов. В зависимости от особенностей формы слоевища лишайники бывают листоватые, накипные или кустистые. Причем этот тип возможно с легкостью определить невооруженным взглядом. Так, - это корочки, которые плотно срастаются с субстратом. Чаще всего они произрастают на камнях или скалах. имеют пластинчатое тело с волнистым краем. Их слоевище крепится к субстрату, которым может являться древесина, камни или почва, с помощью короткой ножки. Кустистые лишайники обычно имеют разветвленные талломы. Они могут произрастать как на почве, так и ветвях больших деревьев и каменистой основе. Окраска лишайников очень разнообразна: белая, желтая, голубая и даже черная.

Особенности жизнедеятельности

Слоевище - это прежде всего вегетативное тело организмов, которое осуществляет процесс их У многих видов водорослей наблюдается процесс чередования поколений. Причем преобладает в их жизненном цикле именно спорофит. Это поколение, которое размножается бесполым способом путем делением клеток и отделением частей таллома. Питание слоевищ разных типов зависит от особенностей их строения. К примеру, у лишайника гифы грибов всасывают воду с растворенными питательными веществами из почвы, а клетки цианобактерий способны к фотосинтезу. Водоросли также являются автотрофами. А вот грибы осуществляют только почвенное питание, всасывая воду при помощи гиф.

Значение слоевищ

Особенности строения слоевищ делают его обладателей довольно неприхотливыми и распространенными организмами, которые часто обладают ценными свойствами. Например, ламинария. Слоевища, отзывы о которых известны всем, - это и ценные плодовые тела грибов, и талломы лишайников. Они являются источником пищи для многих видов животных и даже человека, поскольку богаты белками и микроэлементами. Существует мнение, что даже которую посылал Всевышний людям, - не что иное, как один из видов лишайников.

Основной функцией этой структуры для организмов является вегетативное размножение. Отдельные части таллома могут отделяться, давая начало молодым организмам. С помощью слоевища происходит и процесс питания. Талломы водорослей и лишайников обеспечивают их органическими веществами, которые образуются в процессе фотосинтеза. Они также являются важными поставщиками кислорода на планете. Гифы грибов способны вступать во взаимовыгодное сожительство с корнями деревьев, которое называется микориза. Яркими примерами таких организмов являются подберезовик и подосиновик. Удивительным фактом является то, что растение с микоризой получает в несколько раз больше воды из почвы, чем то же дерево без нее.

Итак, слоевище - это структура, образующая тело водорослей, грибов и лишайников. Она состоит из отдельных клеток и не образует специализированных тканей. Поэтому тело этих организмов не расчленено на отдельные органы. У водорослей функцию корня выполняют ризоиды, также не образующие тканей, а таллом грибов образован отдельными нитями - гифами. Основная функция слоевища - бесполое размножение и питание организмов.

Слоевище накипных лишайников имеет видкорочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1 - 2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 - 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг сдругом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

Как правило, накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Но у некоторых лишайников прикреплениек субстрату происходит с помощью подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает тем ной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными грибными гифами.Оно никогда не содержит водорослей. Черную кайму такого подслоевища нередкоможно наблюдать по периферии слоевищ некоторых накипных лишайников или же междубугорками ассимиляционного слоевища.

Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) - это слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своемустроению. Они состоят из скоплений отдельных комочков - клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных разбросанных бородавочек или зернышек. Здесь в анатомической структуре уже намечается не которая дифференциация. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровой слой. Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки. Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой, слой водорослей и сердцевину.

Корочка этих лишайников может быть цельной,гладкой или иметь неровную поверхность - бородавчатую, бугорчатую, с различными шиповидными выростами и т. д.

Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадочки носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными. Лишайники с ареолированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках, гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Если на них и встречаются трещинки, они обычно бывают неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно характерны ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал ввысокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений.

Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению как в центральной, так и в краевой части слоевища. Дальнейшее усложнение в структуре накипных лишайников происходит путем образования переходов к листоватым формам. Особенно часто такие переходы можно наблюдать у ареолированных слоевищ. В этих случаях ареолы, расположенные по периферии лишайника, сильно вытягиваются в радиальном направлении и образуютпо краям листовидные лопасти. Такие слоевища имеют вид округлых розеток, в центральной своей части ареольнопотрескавшихся, а по периферии лопастных, и носят название фигурных или радиальных. У высокоорганизованных зернистых, бородавчатых или гладкокорковых накипных лишайников по периферии слоевища иногда образуется белый или цветной зонированный край. Обычно по окраске он отличается от остального слоевища, так как состоит из радиально растущих гиф микобионта, еще не содержащих водорослей. Позднее водоросли переносятся в этот край из водорослевой зоны двигающими гифами.

Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2 - 5 мм до 1 см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут быть расположены на некотором расстоянии друг от друга или расти так тесно, что края одной накладываются на поверхность другой. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить. Чаще они прикрепляются отдельными тонкими гифами, отходящими от нижней поверхности. Не редко эти гифы отходят только от какого-нибудь одного края чешуйки, в то время как другой остается свободным. В таких случаях чешуйки приподнимаются и растут не горизонтально, а вертикально. Но иногда они прикрепляются к субстрату только в своей центральной части довольно толстыми тяжами, образованными склеенными сердцевинными гифами. Эти тяжиу лишайников, растущих на почве, могут достигать в длину 0,5 - 1 см и напоминают маленький разветвленный корешок.

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники , среди них различают несколько экологических групп эпилитные , развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы; - на обнаженной гниющей древесине.

У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна сравнительно небольшая, но интересная группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, его называют эндолитным ; если внутри коры дерева - эндофлеодным или гипофлеодным . Эти лишайники можно разделить на две группы. У представителей одной из них слоевище погружено в субстрат иникогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайника; у лишайников второй группы слоевищена поверхности субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате - сердце вину и зону с прикрепляющими гифами.

Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал. Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину. Чаще всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении вглубь камня используют мелкие трещинки. Оказывается, гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушить даже такие твердые породы, как гранит.

Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие (толщина их всего 1 - 3 мкм), нежные, с длинными клетками. Часто они не растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются клетки-щетинки - длинные,тонко заостренные на конце волосковидные клетки.

Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектенхиму проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды.

Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре, могли образовывать столь оформленные слоевища. Скорее всего гифы лишайника оказывают на коровые клетки дерева химическое воздействие.

Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры.

лишайники кочующие лишайников.Встречаются кочующих названием под известны широко Они слоевища. формой шаровидной это лишайников группанакипных интересная чрезвычайно одна>

Эти лишайники , главным образом представителей рода аспицилия (Aspicilia), иногда называют также "лишайниковой манной". Когда-то в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.

Лишайники чрезвычайно разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают более чем на 2 м с ветвей деревьев.

Первая классификация морфологических типов лишайников была разработана в 1958 г. Й. Пельтом (J. Poelt), впоследствии именно она легла в основу классификации А.Н. Окснера, опубликованной в 1974 г. По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: 1) накипные (корковые) – наиболее простые в строении; 2) листоватые (фолиозные) – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) чешуйчатые (сквамулезные) – занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и 4) кустистые (фрутикозные) – с наиболее высокоразвитым типом слоевища.

Каждая из этих основных групп также далеко не однородна и может быть разделена на дробные категории.

10. Морфологические типы накипных эпигенных лишайников.Однообразно-накипные лишайники

Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы.

Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив.

В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата.

Эпигенные формы

Классификация морфологических типов накипных эпигенных лишайников достаточно сложна и в общих чертах представлена в таблице 1.

Морфологические типы накипных эпигенных лишайников

Однообразно-накипные

Лишайники с талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата.

субстрата.

Пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах.

Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышки с водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф.

Для накипных бородавчаты х талломов характерна некоторая первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя.

11. Морфологические типы накипных эпигенных лишайников.Зонированные лишайники

Зонированные

Рост таких талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны.

Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещин ках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба, как правило, лишенное фотобионта.

Лопастное с лоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Лопастные слоевища часто подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок, иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычно развиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы.

Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica .

Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенных в засушливых областях, обычно они имеют комковатошаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция.

Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок (рис. 21). Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате.

12. Морфологические типы талломов.Эндогенные формы

Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные.

Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой.

К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia, Graphis, Opegrapha и др.

Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на по верхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и др.

13. Морфологические типы талломов.Листоватые лишайники

Листоватые слоевища чаще всего имеют вид плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы.

Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листовтое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его назывют монофильным , если же пластинок несколько – полифильным (рис. 23). Монофильный характер слоевища может быть постояным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полиильное, как у Umbilicaria polyphylla .

Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями , а доходящими почти до центра – сегментами . Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули . Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища.

Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками. Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких плоских бородавочек, матовой, блестящей или покрытой налетом, иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение.

В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища.

Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя.

14. Морфологические типы талломов.Чешуйчатые лишайники

Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами.

Обычно чешуйки такого слоевища возникают с самого начала развития лишайника в виде отстоящих небольших и пло- пасти по периферии. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.

Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой.

Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек.

Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку. Примеры такого слоевища можно обнаружить у представителей рода Toninia .

Субфолиатные талломы имеют лучисто-листоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата. Такие слоевища характерны для Miriquidica

garovaglii и Lobothalia alphoplaca .

15. Морфологические типы талломов.Кустистые лишайники

Под кустистыми лишайниками понимают ортотропные формы в виде слабо-, сильноразветвленных или неразветвленных прямостоячих выростов. Слоевище может быть прямостоячим, реже оно простерто по субстрату или свисает со стволов и ветвей деревьев.

Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ Usnea longissima может достигать 7– 8 м.

В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые .

Веточки радиально-кустистых видов имеют округлоцилиндическую форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia , либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea .

У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой.

Очень своеобразная форма таллома, связывающая листоватые и кустистые лишайники наблюдается у клядоний, имеющих плагио-ортотропные слоевища.

Их горизонтальные (первичные) слоевища, развивающиеся на субстрате, являются чешуйчатыми или мелколистоватыми. От них вверх поднимаются подеции, на которых расположены плодовые тела.

Подеции бывают простыми, сцифовидными или разнообразно разветвленными.

Размножение лишайников

Для лишайников характерны три типа размножения: половое, бесполое (бесполое вегетативное и бесполое собственное или путем спорообразования) и вегетативное.

При половом размножении споры образуются в результате полового процесса, иногда сильно редуцированного.

При бесполом размножении у лишайников формируются экзогенные споры либо в пикнидиях, либо на поверхностных конидиеносцах.

И при половом и при бесполом размножении в образовании спор участвует только микобионт.

Вегетативное размножение основано на способности лишайников восстанавливать слоевище даже из небольшого фрагмента – отдельных веточек, лопастей или при помощи специализированных структур, таких как соредии, изидии, лобули и проч.

Лишайники представляют собой симбиотические ассоциации микроскопических зеленых водорослей и грибов. На нашей планете существует более 25000 видов лишайников.

Характеристика лишайников

Лишайники представляют собой особенные организмы. Несмотря на то, что лишайники произошли вследствие симбиоза водорослей и грибов, они отличаются от них как формой, так и спецификой обмена веществ.

Лишайник состоит из переплетенных гифов грибниц, среди которых располагаются нитки или клетки водорослей. У некоторых видов лишайников нитки водорослей и гифы грибов разделены между собой.

Тело лишайников называется талломом. Таллом лишайников может иметь самый разнообразный цвет и форму. За цвет лишайника отвечает специальный пигмент, который образовывается исключительно при солнечном цвете.

Поэтому, чем больше света в месте, где растет лишайник, тем ярче его внешний окрас. Чаще всего можно встретить лишайники оранжевого, коричневого, зеленого, фиолетового и синего цвета.

Виды лишайников

Согласно морфологическим признакам, лишайники можно поделить на три группы:

- Накипные . Таллом накипных лишайников имеет вид плоской корочки, которая плотно прилегает к внешней поверхности субстрата, иногда срастаясь с ней. Благодаря этой особенности, накипные лишайники могут жить на коре деревьев, скалах, бетонных поверхностях.

Листоватые. Листоватые лишайники обладают пластинчатой формой. Они могут относительно плотно прикрепляться к поверхности деревьев или скал за счет выростов, расположенных на внутреннем корковом слое.

- Кустистые . Таллом кустистых лишайников представлен множественными плоскими и округлыми веточками. Преимущественно кустистые лишайники живут на кронах деревьев и на земле.

Размножение лишайников

Размножение лишайников происходит преимущественно вегетативным путем. Большинство лишайников размножается при помощи таллома и его отростков (изидии).

Зачастую изидии имеют форму листика или небольшой веточки, которые при воздействии воды или порыва ветра отрываются от материнского тела и образовывают новый организм.

Некоторые виды лишайников размножаются при помощи соредий – колбочки, которые образовываются внутри таллома и содержат в себе диаспоры. При созревании, соредии выходят наружу, распыляя на внешнюю поверхность споры.

Экология лишайников

Главной характеристикой лишайников является их медленный рост. Именно поэтому они выбирают для жизни пустынные места, где другие растения не препятствуют осуществлению фотосинтеза. Невысокая скорость роста позволяет лишайникам не использовать много влаги и минеральных веществ.

Развитые механизмы защиты позволяют лишайникам расти на таких открытых и незащищённых поверхностях как скалы, камни и бетон. Также эти организмы обладают высоким коэффициентом термостойкости: они могут переносить температуру от -50 до +80 градусов по шкале Цельсия.

Ареол обитания лишайников невероятно широкий: их можно встретить как на заснеженных скалах Антарктики, так и на территориях Африки.