Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют две группы: вирусы и фаги, не имеющие клеточного строения; все остальные организмы представлены разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический.
Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств – растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот
Они находятся на том же уровне, что и бактерии. Они являются прокариотическими, автотрофными организмами с не-мембранными органеллами, которые содержат хлорофилл, фикоцианин и другие красители, применяемые при фотосинтезе. Они живут в воде и во влажных местах. Вероятно, это был первый источник О2 в атмосфере Земли.
Ячейка представляет собой наименьшую функциональную структуру любого живого организма. Органелла находится в клетках животных, растений и грибов, суспендируется в студенистой цитоплазме. Органелла типична для эукариотических клеток. В клетках простых одноклеточных организмов Нет сложных органелл. Эти клетки называются прокариотическими клетками.
Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. В качестве резервного питательного углевода клетки растений запасают крахмал.
В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Главным резервным полисахаридом является гликоген.
Органелла может иметь плазменное или неплазматическое происхождение. Непластические органеллы включают в себя вакуолы и клеточные стенки. Плазматические органы включают: цитоплазму, клеточную мембрану, ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, пластики, митохондрии, рибосомы, лизосомы Лизосомы Органосолевые клетки, сферические, окруженные одной цитоплазматической мембраной. Подробнее Биологический словарь и микротрубка.
Все эти структуры присутствуют в эукариотических клетках. Прокариотические клетки не обладают ими и характеризуются простой структурой, в которой генетический материал встречается в виде запутанной нити нуклеиновой кислоты. Ячейка, как независимая структура, должна быть каким-то образом отделена от среды. Для этой цели используется клеточная мембрана или плазма. Они являются местом синтеза и накопления запасов жира.
Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.
В зависимости о количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного организма.
Цитоплазматические мембраны состоят из липидного бислоя, основой которого являются фосфолипиды. Белки, содержание которых в мембране может варьироваться от 25% до 75%, также включены в этот слой. Эти белки могут быть погружены или могут выступать над поверхностью мембраны. Плазмалемма может также содержать небольшое количество сахара.
Клеточная мембрана предназначена для отделения тела клетки от внешней среды и поддержания ее формы. Мембраны участвуют в транспортировке различных веществ между окружающей средой и внутренней частью клетки. Из-за гидрофобности мембраны транспортный элемент транспорта национальной экономики называется коммуникацией. Перемещение груза и людей. Животные во многих частях мира являются основным средством передвижения. Подробнее Глоссарий обычно делается с использованием соответствующих белковых носителей.
Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.
Они являются защитным барьером клетки. Гормоны являются биологически активными веществами, несущими конкретную информацию, полученную как растениями, так и животными. Подробнее Биологический словарь, связанный с соответствующими рецепторами, расположенными в мембране. Клеточная мембрана является полужидкой, ее отдельные компоненты могут перемещаться внутри нее.
Это особенно важно при транспортировке веществ через мембраны. Это самая важная клеточная органелла, поскольку она содержит генетические носители информации, т.е. гены. Ядро имеет размер от около 0, 5 до 600 нм, оно чаще всего сферическое, хотя присутствуют линзовидные и ядра грызунов. Как правило, одна ячейка содержит одно ядро. Грибы не паразитируют, включая паразиты, сапрофиты и симбионты. У клеток грибов иногда есть два ядра, лежащие рядом друг с другом, называемые сопряженными ядрами.
Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны, основу которой составляет плазматическая мембрана , или плазмалемма, имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм. Мембраны состоят из белков и липидов. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют жидкий бимолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные – к ее поверхностям. Молекулы белков способны перемещаться в слоях липидов, располагаясь либо на внешней или внутренней поверхности мембраны, либо пронизывая ее насквозь. Пронизывающие белки, собираясь в кружок, образуют пору, через которую некоторые соединения могут переходить с одной стороны на другую. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов, расположенных на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мембраны каждой клетки специфичен и определяет ее «паспортные» данные. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни вещества и не пропускать или хуже пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Углеводный компонент в составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени. В животных клетках он относительно тонок и представлен олигосахаридными группами гликопротеинов и гликолипидов мембраны и называется гликокаликсом. В растительных клетках углеводный компонент клеточной оболочки сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.
Ядро окружено двойной цитоплазматической мембраной, называемой ядерной оболочкой. Между мембранами есть узкое пространство, в некоторых местах эти мембраны соединяются и образуют отверстия - ядерную поры. Благодаря этим порам можно переносить некоторые молекулы из ядра в цитоплазму и наоборот. Внешняя оболочка ядерной оболочки непосредственно связана с мезочастицей, расположенной вблизи ядра. Конкретные слоистые белки прилипают к внутреннему слою, образующему основу ядерной оболочки. Эти белые чрезвычайно важны для воспроизведения этой клеточной клетки после деления клеток.
Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции:
Определяет и поддерживает форму клетки;
Защищает клетку от механических воздействий и проникновения инородных тел;
Осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов);
Отграничивает внутреннее содержимое клетки;
Хромосомы представляют собой конденсированную форму хроматина. С другой стороны, есть также свободная форма - в виде слегка скрученных нитей. Хромосомы содержат гены, что означает важную генетическую информацию. Во время деления клеток важно, чтобы эта информация доходила до обеих клеток потомства. Для того чтобы хромосомы в дочерних клетках соответствовали количеству хромосом, присутствующих в родительской клетке, их необходимо умножить до деления. После каждой хромосомы хромосома подразделяется на форму генетического материала.
Проникновение вируса в организм хозяина
Хромосомы становятся видимыми под легким микроскопом во время кариокинеза, когда хроматин испытывает спираль. Подробнее Биологический словарь имеет свои копии, с которыми так называемый. теломер. Во время подготовки клеток хроматин конденсируется в короткие, толстые хромосомы с сильно упакованной структурой. Хромосомы в этой форме можно наблюдать в микроскопе.
Регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;
Участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).
Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.
Самая большая структура в ядре - это ядро, которое синтезирует рибосомы. Ядро не окружено цитоплазматической мембраной или имеет сложную структуру. Он содержит специальные ферменты ферментативных биокатализаторов, увеличивая скорость биохимических реакций путем специфической активации субстратов. Подробнее Биологический словарь, необходимый для создания рибосом.
Рибосомы - это структуры, на которых происходит биосинтез биосинтеза, синтез химических соединений в живых клетках. Он характеризуется высокой скоростью, он зависит от активности соответствующих ферментов. Подробнее Биологический словарь. Наибольшее число приходится на грубый эндоплазматический ретикулум, но также и в цитоплазме. Они имеют сферическую форму и состоят из двух субъединиц разного размера. Белки, необходимые для синтеза рибосом, поступают из цитоплазмы в ядро и в ядро. В ядре формируются рибосомные субъединицы.
^ Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков.
Активный транспорт – с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии. Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных мембраной пузырьков. В зависимости от вида и направления транспорта различают эндоцитоз и экзоцитоз. Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз , жидких или растворенных частиц – пиноцитоз и обратный пиноцитоз.
Основные формы эукариотических клеток
Когда субъединицы объединяются, нормальные хромосомы покидают ядро через ядерные поры и попадают в цитоплазму. Подробнее Биологический словарь участвует в производстве белка. Ядро имеет первостепенное значение для других органелл, поскольку оно содержит всю информацию о строительстве всего организма. Ядро участвует в делении клеток и, таким образом, передает эту информацию в дочернюю клетку. Ядро также является местом синтеза рибосомных субъединиц.
Брыжейка, иначе называемая эндоплазматическим ретикулумом, представляет собой сложную мембранную систему, которая создает цистерны, трубочки и пузырьки, которые участвуют в транспортировке различных веществ внутри клетки. Эти мембраны делят клетку на разные отсеки, так что разные реакции могут возникать одновременно. Интерьер всех этих ванн и цистерн образует специфический клеточный отсек.
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных органоидов.
^ Гиалоплазма (матрикс) – это водных раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течение гиалоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Матрикс – это активная среда, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему. В процессе жизнедеятельности клетки в цитоплазме откладываются различные вещества, образуя непостоянные структуры – включения (глыбки гликогена, капли жира, пигментные гранулы).
Мезенхимальная лопасть богата системой многих ферментов, которые необходимы в клеточном метаболизме, влияя на многие биохимические реакции. Внешняя сторона цитоплазматического ретикулума покрыта большим количеством сферических частиц рибосомы. Внутренняя сторона, направленная на свет сетки, не содержит рибосом и называется гладкой сеткой.
Рибосомы, помещенные на мембрану, являются специфическими машинами для производства белка. Производство Организованная деятельность человека, состоящая в производстве материальных благ и предоставлении услуг для удовлетворения потребностей. Подробнее Географический словарь белков встречается не только в мембранах шероховатой ткани, некоторые белки образуются на свободных цитоплазматических рибосомах, не связанных с мембраной.
Все органоиды клетки подразделяют на мембранные и немембранные. Среди мембранных органоидов существуют одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) и двухмембранные (митохондрии, пластиды).
^ Эндоплазматичекая сеть (ЭПС, ретикулум). Этот органоид был открыт американским ученым Кейтом Робертсом Портером в 1945г. Совокупность вакуолей, каналов, трубочек образует внутри цитоплазмы мембранную сеть, объединенную в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки. Различают два типа мембран эндоплазматической сети – шероховатые (гранулярные ) и гладкие (агранулярные).
В эндоплазматическом ретикулуме полученные белки подвергаются посттранскрипционному лечению. Этот процесс состоит из складчатых белков, формирования их соответствующей пространственной структуры и включения сахаров или липидных фрагментов. Белки, продуцируемые на мембране, переходят в его свет и подвергаются различным процессам трансформации. Затем их переносят в пузырьки сети, которые, отсоединившись от этой системы, переносят их в пункт назначения. Передача фолликулярного белка в указанную органелла плавно сливается с фолликулярной мембраной.
На поверхности шероховатых мембран ЭПС располагаются рибосомы, которые синтезируют все белки, входящие в состав мембраны ЭПС, а также белки необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Синтезированные белковые молекулы поступают в каналы ЭПС. Там они модифицируются, а затем по системе каналов переносятся в ту часть клетки, где необходимы. Скопления шероховатой эндоплазматической сети характерны для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Например, в клетках печени, нервных клетках, в клетках поджелудочной железы.
В гладкой зоне ретикулума происходят реакции метаболизма жирных кислот, стероидов и фосфолипидов. Существуют также процессы детоксикации канцерогенов. Эти детоксикационные свойства имеют клетки печени, потому что они содержат относительно большую гладкую сетку по сравнению с другими клетками.
Аппарат Гольджи был обнаружен итальянским исследователем Камилло Гольджи, благодаря его специфическому окрашиванию микроскопических образцов. Аппарат Гольджи состоит из довольно больших плоских цистерн, прилипающих друг к другу. На месте прилипания эти танки довольно узкие, а в крайних частях часто расширяются из-за скопления клеточных продуктов. Каждый сплющенный мешок имеет свет, то есть внутреннее пространство. Однако все эти аппараты Гольджи не взаимосвязаны, а их внутренние пространства не имеют непрерывности, как в эндоплазматическом ретикулуме.
В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой сети рибосом нет. Эта сеть участвует в синтезе липидов и углеводов, а также обезвреживает токсичные (ядовитые) вещества. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладкими мембранами ЭПС. Таким образом, ЭПС служит «фабрикой» для производства мембранных и транспортируемых белков и липидов , а также осуществляет систему их транспорта внутри клетки.
В клетках животных присутствует только один аппарат Гольджи, который обычно расположен вблизи ядра. Однако в большинстве растительных клеток и некоторых животных тело Гольджи присутствует в более распространенных, дифференцированных клетках. Аппарат Гольджи в первую очередь предназначен для модификации и сортировки белков. Почти каждая молекула белка, продуцируемая в клетке, модифицируется в аппарате Гольджи. Белки Глаукомы Гольджи претерпевают множество изменений, часто изменяя их химические свойства.
Каждый белок индивидуально трансформируется. Лизосомы присутствуют только в клетках животных. Это небольшие пузырьки, окруженные одной плазматической мембраной. Внутри них есть сотовый сок, содержащий много пищеварительных ферментов. Эти ферменты демонстрируют оптимальную производительность в средах рН. Лизосомальные ферменты включены во многие группы. к гидролазам, амилазам, пептидазам и другим. В общей сложности лизосомальный сок содержит около 40 различных ферментов, которые разрушают белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.
^ Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). Открыт в 1898 г. итальянским ученым Камилло Гольджи, при изучении строения нервных клеток. Состоит из 5-20 как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Комплекс Гольджи играет роль своеобразного центра, где происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки и транспортирует их по назначению: к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки путем экзоцитоза. Мембраны аппарата Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.
Пищеварительные ферменты, синтезированные в клетке, доставляются в лизосомы с помощью специальных сигнальных молекул. Клеточная мембрана, окружающая лизосому, защищает клетку от выхода ферментов, которые могут переваривать клеточные компоненты. В критических ситуациях, когда клетка имеет специфические энергетические требования от лизосом, ферменты, высвобождающие клеточные органеллы, высвобождаются для обеспечения необходимой энергии.
Они приписываются королевству Монера. Читайте биологический словарь или остатки мертвых клеток. Эти лизосомы ответственны за резорбцию хвоста во время превращения головастика в взрослого человека. Вероятно, совместное заболевание также вызвано чрезмерной активностью лизосом в тканях богини. Лизосомы этих тканей освобождают ферменты, которые разрушают хрящевую ткань.
Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов , поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов (метаморфоз), осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т.д.
Различают первичные и вторичные лизосомы . Первичные лизосомы – это отшнуровывающиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.. Если содержимое лизосомы высвобождается внутри самой клетки, то наступает саморазрушение клетки – автолиз.
В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами. Такими органоидами являются митохондрии и пластиды. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических клето-симбионтов: бактерий и синезеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка(кольцевой ДНК, рибосомами, тРНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.
Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в разных клетках различно и зависит от уровня функциональной активности клетки. Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, округлая, овальная). Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазматической. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ . В митохондриях происходит также синтез стероидных гормонов . Митохондрии имеют собственные рибосомы и ДНК, поэтому способны самостоятельно синтезировать белки . В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. Их количество в клетке сильно варьирует – от единиц до десятков тысяч, обычно митохондрий больше в тех участках цитоплазмы и в тех клетках, где существует повышенная потребность в энергии. Особенно богаты митохондриями мышечные ткани и клетки нервной ткани.
Пластиды – органеллы, характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты – относительно крупные структуры клетки овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая, внутренняя – образует пластинчатые впячивания – тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны. Расположение гран в шахматном порядке обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза .
В мембраны, формирующие тилакоиды, встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В матриксе хлоропластов находятся ферменты, синтезирующие органические соединения и использованием энергии АТФ. Хлоропласты содержат собственную ДНК и рибосомы. Они способны к автономному размножению, не зависящему от деления клетки.Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты – пластиды с желтой, красной и оранжевой окраской.
Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян.
Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частях растений (корень, корневище, клубни). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. На свету могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля).
Рибосомы. Субмикроскопические немембранные органоиды, функция которых – синтез белков, благодаря чему они являются обязательными органоидами в клетках всех живых организмов. Каждая рибосома в рабочем состоянии состоит из двух субъединиц – большой и малой, в состав которых входят молекулы белка и рибосомальной РНК. Рибосомальная РНК синтезируется в ядре на молекуле ДНК одной или нескольких хромосом в зоне ядрышка. Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро. В цитоплазме рибосомы могут находиться в свободном состоянии или располагаться на шероховатых мембранах ЭПС. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы – полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой иРНК.
^ Клеточный центр. Органоид немембранного строения, присутствующий в клетках животных, грибов и низших растений. Состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. В процессе деления клетки центриоли удваиваются, расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее распределение хромосом между дочерними клетками.
Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами - нитевидными структурами, состоящими из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.
Микротрубочки и микрофиламенты принизывают всю цитоплазму клетки, формируют ее цитоскелет, обусловливая внутриклеточное перемещение органоидов , изменяя форму клетки и взаимоположение ее органелл.
Вакуоль - обязательная принадлежность растительной клетки. Это крупный мембранный пузырек, заполненный клеточным соком, состав которого отличается от окружающей цитоплазмы. Вакуоль накапливает запасные питательные вещества и регулирует водно-солевой обмен, контролируя поступление воды в клетку и из клетки .
^ Клеточные включения. Помимо мембранных и немембранных органелл в клетках могут быть клеточные включения, представляющие собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки.
По характеру все включения – это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен – липоиды, полисахариды (гликоген, крахмал), белки, некоторые пигменты и т.д.
Обязательным компонентом всех эукариотических клеток является ядро. ^ Клеточное ядро хранит наследственную информацию и управляет процессами внутриклеточного метаболизма , обеспечивая нормальную жизнедеятельность клетки выполнение ее своих функций . Как правило, ядро имеет сферическую форму, существуют также веретеновидные, подковообразные, сегментированные ядра. У большинства клеток ядро одно, но, например, у инфузории туфельки два ядра – макронуклеус и микронуклеус , а в поперечнополосатых мышечных волокнах находятся сотни ядер. Ядро и цитоплазма – это взаимосвязанные компоненты клетки, которые не могут существовать друг без друга. Их постоянное взаимодействие обеспечивает единство клетки и в структурном, и в функциональном смысле. В эукариотических организмах существуют клетки, не имеющие ядер, но срок их жизни недолог. В процессе созревания теряют ядро эритроциты, которые функционируют не более 120 дней, а затем разрушаются в селезенке. Безъядерные тромбоциты циркулируют в крови около 7 дней. Отсутствует ядро в клетках ситовидных трубок у покрытосеменных растений.
Каждое клеточное ядро окружено ядерной оболочкой, содержит ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма), хроматин и одно или несколько ядрышек.
^ Ядерная оболочка . Эта оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и состоит из двух мембран, имеющих типичное для всех мембран строение. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть, образуя единую мембранную структуру клетки. Поверхность ядра пронизана порами, через которые осуществляется обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой . Например, из ядра в цитоплазму выходят РНК и субъединицы рибосом, а в ядро поступают нуклеотиды, необходимые для сборки РНК, ферменты и другие вещества, обеспечивающие деятельность ядерных структур.
^ Ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, углеводы, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.
Ядрышко – небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка – синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субчастиц рибосом.
Хроматин – специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками – гистонами. Именно гистоны обеспечивают структурированность и упаковку ДНК. Разные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК, и хроматиновые структуры образуют хромосомы. По сути, в химическом отношении хроматин и хромосомы это одно и то же.
Хромосомы – плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид.
Хроматиды – сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки, или центромеры . Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают хромосомы равноплечие, неравноплечие и палочковидные . Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка.
Количество, размеры и форма хромосом уникальны для каждого вида. ^ Совокупность всех признаков хромосомного набора, характерного для того или иного вида, называют кариотипом. Нашим генетическим банком данных являются 46 хромосом определенного размера и формы, несущие более 30 тыс. генов. Эти гены определяют строение десятков тысяч белков, различных видов РНК и белков-ферментов, образующих жиры, углеводы и другие молекулы. Любые изменения структуры или количества хромосом приводит к изменению или потере части информации и, как следствие, к нарушению нормального функционирования той клетки, в ядре которой они находятся.
В соматических клетках число хромосом обычно в два раза больше, чем в зрелых половых клетках. При оплодотворении половина хромосом приходит от материнского организма и половина от отцовского, т.е. в ядре соматической клетки хромосомы парные. Такие парные, одинаковые по форме и размеру хромосомы, несущие одинаковые гены, называются гомологичными . Хромосомный набор, представленный парными хромосомами, называют двойным или диплоидным, и обозначают 2n. Наличие диплоидного хромосомного набора у большинства высших организмов повышает надежность функционирования генетического аппарата. Каждый ген, определяющий структуру того или иного белка, а в итоге влияющий на формирование того или иного признака, у таких организмов представлен в ядре каждой клетки в виде двух копий – отцовской и материнской.
При образовании половых клеток от каждой пары гомологичных хромосом в яйцеклетку или сперматозоид попадает только одна хромосома, поэтому половые клетки содержат одинарный, или гаплоидный, набор хромосом (1n).
Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы , или неполовые хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и гетерохромосомы , или половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок.
Не существует зависимости между количеством хромосом и уровнем организации данного вида: примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Например, у таких далеких видов, как прыткая ящерица и лисица, количество хромосом одинаково и равно 38, у человека и ясеня – по 46 хромосом, у курицы 78, а у речного рака более 100!
Постоянство числа и структуры хромосом в клетках является необходимым условием существования вида и отдельного организма. При изучении хромосомных наборов разных особей были обнаружены виды-двойники, которые морфологически абсолютно не отличаются друг от друга, но, имея разное число хромосом или отличия в их строении, не скрещивались и развивались независимо. Таковы, например, обитающие на одной территории два вида австралийских кузнечиков, черных крыс.
^ Разнообразие прокариот . Царство прокариот в основном представлено бактериями, наиболее древними организмами нашей планеты. Возникнув более 3,5 млрд. лет тому назад, прокариоты фактически создали биосферу Земли, сформировав условия для дальнейшей эволюции организмов.
Впервые бактерии увидел под микроскопом и описал в 1683 г. голландский натуралист А. Левенгук. Размеры бактерий колеблются в пределах от1 до 15 мкм. Отдельную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью достаточно сложного микроскопа, поэтому их и называют микроорганизмами.
Бактерии обитают повсюду: в почве, в воздухе, на поверхности и внутри других организмов, в пищевых продуктах. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках, где температура воды достигает 78ºС и выше. Число бактерий на планете огромно, например в 1г плодородной почвы содержится около 2,5 млрд. бактериальных клеток.
Форма бактерий чрезвычайно разнообразна. Выделяют палочковидные – бациллы, сферические – кокки , спиралевидные – спириллы, имеющие форму запятой – вибрионы.
Многие прокариоты способны к спорообразованию. Споры возникают, как правило, в неблагоприятных условиях и представляют собой клетки с резко сниженным уровнем метаболизма. Споры покрыты защитной оболочкой, сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет и выдерживают колебания температуры от -243 до+140ºС. При наступлении благоприятных условий споры «прорастают» и дают начало новой бактериальной клетке.
Таким образом, спорообразование прокариот, является этапом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных условий окружающей среды. Кроме этого в состоянии спор микроорганизмы могут легко распространяться при помощи ветра и другими способами.
^ Строение прокариотической клетки . Клетка окружена мембраной обычного строения, снаружи от которой находится клеточная стенка, состоящая из особого гликопептида – муреина. В центральной части цитоплазмы располагается одна кольцевая молекула ДНК, не отграниченная мембраной от остальной части цитоплазмы. Зона клетки, содержащая генетический материал, носит название нуклеоид . Кроме основной кольцевой «хромосомы» бактерии обычно содержат несколько мелких молекул ДНК в форме небольших, свободно расположенных колец, так называемых плазмид, участвующих в обмене генетическим материалом между бактериями.
В бактериальной клетке нет мембранных органоидов, характерных для эукариот (ЭПС, аппарата Гольджи, митохондрий, пластид, лизосом). Функции этих органоидов выполняют впячивания клеточной мембраны – мезосомы.
Обязательными органоидами, которые обеспечивают синтез белка в бактериальных клетках, являются рибосомы.
Поверх клеточной стенки многие бактерии выделяю слизь, образуя своеобразную капсулу, дополнительно защищающую бактерию от внешних воздействий.
Бактерии размножаются простым делением надвое. После редупликации кольцевой ДНК клетка удлиняется и в ней образуется поперечная перегородка. В дальнейшем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в группы.
Сравнивая прокариотическую и эукариотическую клетки, можно отметить, что строение двухмембранных органоидов – митохондрий и пластид, имеющих собственную кольцевую ДНК и рибосомы, синтезирующие РНК и белки, - напоминает строение бактериальной клетки. Это сходство послужило основой гипотезы о симбиотическом происхождении эукариот. Несколько миллиардов лет назад прокариотические организмы внедрялись друг в друга, в результате чего возникал взаимовыгодный союз.
К прокариотическим организмам относят также цианобактерии, часто называемые сине-зелеными водорослями. Эти древние организмы, возникшие около 3 млрд. лет назад, широко распространены по всему миру. Известно около 2 тыс. видов цианобактерий. Большинство из них способны синтезировать все необходимые вещества, используя энергию света.
^ Зачет
Вопрос 13. Организменный уровень и популяционно-видовой уровни. Биоценотический и биосферный уровни
1. Многообразие форм
На организменном уровне обнаруживается труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящихся к разным видам, и даже в пределах одного вида – следствие не разнообразия, а все усложняющихся их пространственных комбинаций, обусловливающих новые качественные особенности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов животных и около полумиллиона видов растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов (организмы, особи), каждый из которых имеет свои отличительные черты.
2. Особь
Особь – организм как целое – элементарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают процессы онтогенеза. Нервная и гуморальная системы осуществляют определенный гомеостаз.
Совокупность организмов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, составляет популяцию . Популяция – это элементарная единица эволюционного процесса, в ней берут начало процессы видообразования. Популяции входят в состав биогеоценозов.
3. Биогеоценозы
Биогеоценозы – исторически сложившиеся устойчивые сообщества популяций разных видов, связанные между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации. Они являются элементарными системами, в которых осуществляется вещественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.
Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получить целостное представление об особой биологической форме существования материи.
4. Принципы медицины
Представление об уровнях организации жизни имеет непосредственное отношение к основным принципам медицины. Оно заставляет рассматривать здоровый или больной человеческий организм как на целостную, но в то же время сложную иерархически соподчиненную систему. Значение структур и функций на каждом из этих уровней помогает вскрыть сущность болезненного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, например, при диагностике наследственной болезни . Для вскрытия особенностей течения заболевания и эпидемического процесса необходимо также учитывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или человеческим коллективом, он всегда основывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биологической микро-, мезо– и макросистем.
Вопрос 14. Клетка как структурная единица. Строение клетки. Общие вопросы
1. Клетка как элементарная биологическая система
Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные организмы (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) – обычно из них многих тысяч клеток.
Клетка – элементарная биологическая система , способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры – клетки. Клетка обладает всеми свойствами живой системы : она осуществляет обмен веществом и энергией, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешний сигналы (раздражители), способна передвигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно – изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Функции в клетке распределены между различными органеллами, такими как клеточное ядро, митохондрии и т. д.
2. Разнообразие клетки
У многоклеточных организмов разные клетки (например, нервные, мышечные, клетки крови) выполняют разные функции («разделение труда») и поэтому различаются по своей структуре. Несмотря на это, многообразие форм и организация клеток подчинены единым структурным принципам.
Форма клеток необычайно разнообразна – от простейшей шаровидной (одноклеточные организмы; среди бактерий – кокки) до самой причудливой. Микрококки имеют диаметр 0,2 мкм, нервные клетки достигают в длину 1 м, а млечные сосуды растений – даже нескольких метров.
3. Структура клетки
Живое содержимое клетки, протоплазма, отделено от окружающей среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и может быть, кроме того, окружено прочной клеточной стенкой. Протоплазма представляет собой студнеобразную неоднородную массу с множеством различных органелл и параплазматических включений. Последние только условно причисляются к живой протоплазме и содержат вещества, подлежащие накоплению или выделению.
4 . Структурные элементы клетки
Существуют две ступени организации клетки: прокариотическая клетка (у прокариот – бактерий и синезеленых водорослей, в большинстве своем одноклеточных) и эукариотическая клетка (у эукариот, т. е. всех остальных одно– и многоклеточных организмов – растений, грибов и животных).
Таблица 2. Структурные элементы клетки
Вопрос 15. Эукариотические и прокариотические клетки
1. Характеристика эукариотических клеток
Средняя величина эукариотической клетки – около 13 мкм (но существуют большие колебания в размерах). Клетка разделена внутренними мембранами на различные компартменты (реакционные пространства). Три вида органелл (пласты) четко отграничены от остальной протоплазмы (цитоплазмы) оболочкой из двух мембран: клеточное ядро, митохондрии и пластиды (последние только у растений). Пластиды служат главным образом для фотосинтеза, а митохондрии – для выработки энергии. Все пласты содержат ДНК в качестве носителя генетической информации.
Цитоплазма содержит различные органеллы, большей частью видимые только с помощью электронного микроскопа, в том числе рибосомы, которые имеются также в пластидах и митохондриях. Все органеллы лежат в матриксе (это та часть цитоплазмы, которая даже в электронном микроскопе представляется гомогенной).
2. Основные формы эукариотических клеток
Существуют три основные формы эукариотических клеток: растительные клетки, клетки грибов и животные клетки.
Таблица 3. Основные формы эукариотических клеток
3. Характеристика прокариотических клеток
Средняя величина прокариотических клеток составляет 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме выпячиваний внутренних мембран и плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК. Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот.
В прокариотических клетках , способных к фотосинтезу (синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются различно структурированные крупные выпячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или – в бесцветных клетках – более мелкие выпячивания мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии. Другие сложно дифференцированные выпячивания мембраны называют мезосомами; их функция неясна. Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответствующим органеллам эукариот. Для прокариот характерно наличие муреннового мешка – механически прочного элемента клеточной стенки.
Вопрос 16. Вирусы
1. Характеристика вирусов
Вирусы представляют собой неклеточные образования – очень мелкие частицы (вирионы), состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, одно– или двуцепочечной, служащей генетическим материалом) и белковой оболочки, иногда содержащей липиды.
Оболочка (капсид) построена из субъединиц (капсомеров), которые состоят из одной или нескольких идентичных или разных полипептидных цепей.
Вирусы видоспецифичны и размножаются только в живых клетках-хозяевах. Существуют бактериальные вирусы (фаги), вирусы растений и вирусы животных. Вне клетки-хозяина вирионы не осуществляют обмена веществ и не проявляют никаких других признаков жизни.
2. Проникновение вируса в организм хозяина
В клетку-хозяин проникает вирион или только его нуклеиновая кислота. Там эта нуклеиновая кислота , используя систему репликации и белоксинтезирующий аппарат клетки хозяина, размножается (реплицируется) и обеспечивает синтез вирусного белка.
У вирулентных вирусов образующиеся вирионы освобождаются постепенно или же все сразу в результате разрушения клетки. У умеренных фагов ДНК может быть встроена в ДНК клетки-хозяина в качестве провируса и реплицируется вместе с ней. Образование вирионов происходит лишь при его индукции различными факторами (облучение, химические агенты, повышенная температура).
Вирусы служат возбудителями болезней , поскольку при своем освобождении они разрушают клетку-хозяина или вызывают нарушение ее метаболизма.
Вопрос 17. Цитоплазма. Рибосомы и плазмиды
1. Состав цитоплазмы
Цитоплазмой мы называем живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель.
Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление – к свойствам, характерным для твердых тел. В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина, которые, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя). Теперь микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, которое можно обнаружить в большинстве клеток.
2. Строение матрикса цитоплазмы
Матрикс цитоплазмы предоставляет собой гомогенную (при исследовании в электронном микроскопе) субстанцию между микрофиламентами. Она состоит из воды и множества растворенных неорганических и органических веществ, в частности ферментов и других белков. Матрикс цитоплазмы служит средой для диффузии многих промежуточных продуктов обмена, а также местом, где протекают важнейшие метаболические процессы, например гликолиз и пентозофосфатный цикл.
Понятие «цитозоль» означает неосаждаемую при ультрацентрифугировании фракцию гомогената, которая содержит матрикс цитоплазмы и очень легкие структуры, такие как микрофиламенты. Оно применимо также к соответствующей фракции интактных клеток, хотя в клетке матрикс – не золь, а так же, как и остальная цитоплазма, представляет собой вязко-эластичный тиксотропный гель.
3. Характеристика рибосом
Рибосомы осуществляют биосинтез белка, реализуя таким образом генетическую информацию. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, размером 20–30 нм, округлых рибонуклепротеидных частиц . Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Они образуются отдельно и объединяются на и-РНК, что происходит по эксцентрически расположенному каналу между субчастицами и доставляет информацию для биосинтеза белка. При этом несколько рибосом могут быть связаны нитевидной молекулой и-РНК в полисому (полирибосому) наподобие нитки жемчуга.
Более крупные рибосомы мы находим в цитоплазме эукариотических клеток. Они могут быть вместе с и-РНК связаны с эндоплазматическим ретикулом. Их субчастицы синтезируются в клеточном ядре. Прокариотические клетки обладают более мелкими рибосомами. Рибосомы чрезвычайно богаты магнием.
4. Плазмиды
Плазмиды – это находящиеся вне генома очень короткие двойные спирали ДНК, замкнутые в кольцо (длиной от нескольких до ста тысяч пар оснований), с одним или несколькими генами, а иногда и совсем без генов. Они реплицируются в большинстве случаев независимо от остального генетического материала и часто переходят из одной клетки в другую. В настоящее время они обнаружены у бактерий и дрожжей, а также в митохондриях эукариотических клеток. Некоторые бактериальные плазмиды могут включаться в геном и снова отделяться от него.
Вопрос 18. Мембраны, их молекулярная структура
1. Строение
Протоплазма ограничена наружной мембраной – плазмолеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Митохондрии и пластиды, тоже имеющие внутренние мембраны и клеточное ядро, окружены двумя мембранами.
Толщина мембраны чаще всего составляет 6-12 нм. Мембраны ограничивают замкнутые объемы различной величины и формы, например пузырьки, уплощенные полости или целые клетки. Таким образом, создавая препятствие для диффузии, они образуют отдельные реакционные объемы (компартменты) . С другой стороны, мембраны способны избирательно пропускать некоторые вещества и активно накачивать другие, что связано с затратой энергии. Как полагают, каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического: плазмолемма – от окружающей клетку среды, мембраны пузырьков – от неплазматического содержимого этих пузырьков, обе мембраны ядерной оболочки – от неплазматического пространства, находящегося между ними.
Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматического ретикулума образуются мембраны аппарата Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмолеммы.
2. Белки и липиды в составе мембраны
Мембраны представляют собой двумерные жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид – гликолипиды. Белки в мембранах выполняют определенные функции : они являются, например, ферментами или транспортными белками. Кроме того, в состав мембран входят стерины (у животных а основном холестерин), гликопротеиды и некоторые неорганические соли.
3. Основная структура мембран
Основная структура всех мембран представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой). Мембранные липиды – амфипатические молекулы, имеющие гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот и сфингозина) и гидрофильную часть (фосфат, холин, комамин, сахар и т. п.). Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолекулярный слой. В водном окружении и в клетке образуются бимолекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повернуты дальше от водного окружения, т. е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Ван-дер-Ваальса.
Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри – гидрофобны. Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя.
4. Влияние температуры на мембрану
При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки, и мембраны переходят в состояние геля. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вокруг своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя; реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей.
Периферические белки мембран гидрофильны, так как на поверхности их глобулярной молекулы преобладают гидрофильные аминокислоты (с полярными группами). Они относительно непрочно связаны с гидрофильными поверхностями мембран в основном электростатическими силами, т. е. ионными связями.
Интегральные мембранные белки гидрофобны (по крайней мере частично), так как на поверхности их молекул находятся главным образом гидрофобные аминокислотные остатки.
Эти белки прочно укреплены в гидрофобной толще мембраны гидрофобными взаимодействиями, а гидрофильные части молекул выступают из мембраны наружу. Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плоскости мембраны, другие встроены неподвижно.
Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниели (без интегральных белков).
Благодаря гидрофобным взаимодействиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.
Мембраны полупроницаемы ; они должны обладать мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Вероятно, для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).
Вопрос 19. Плазматическая мембрана
1. Характеристика плазмолемм
Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки; это существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как правило, проницаема. Встроенные в мембрану транспортные молекулы осуществляют перенос определенных веществ. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмолемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках – в проведении импульсов.
При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образуется из пузырьков Гольджи (течение мембран).
Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм – гликокаликсом. Разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связаны с белками и сфингозинсодержащими липидами. Полисахариды состоят главным образом из галактозы, маннозы, фукозы, N-ацетилгалактозамина, N-ацетилглюкозамина и (в концевых положениях) остатков сиаловой кислоты. Сиаловыми кислотами называют N-гликозил– и N-ацетилнейраминовые кислоты; нейраминовая кислота – это циклический конденсат маннозы и пирувата.
Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60 % из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфические антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины.
Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мембраны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны находится аминный конец с многочисленными сильно разветвленными боковыми цепями полисахаридов.
2. Отличие плазматической мембраны в прокариотических клетках
Плазматическая мембрана прокариотических клеток отличается тем, что содержит в качестве интегральных белков переносчики электронов и ферменты дыхательной цепи и образует разного рода выпячивания. Некоторые выпячивания осуществляют дыхание, другие – фотосинтез и дыхание. Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, трубчатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембраны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мембраны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у синезеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам).
Вопрос 20. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
1. Характеристика ЭР
Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).
Цистерны нельзя выделить целиком , так как при гомогенизации они разрушаются до микросом – фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.
Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды – главным образом глицерофосфатиды (90–95 %), в частности лецитин (55 %).
2. Гранулярный ЭР
Гранулярный (шероховатый ) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гранулярного ЭР – так называемая эргастоплазма – окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах и поджелудочной железе).
В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.
3. Гладкий ЭР
В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров, терпеноидов и других веществ. Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран, т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретикулумом , обслуживает двигательную функцию.
В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, – короткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембраны с порами.
Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты. Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР.