Некоторые особенности строения клетки высших растений. Строение клетки растений

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что все живые организмы состоят из клеток. Клетка – это структурный элемент животных и растений.

Изучение клетки начинается с момента ее открытия. В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703), исследуя под микроскопом тонкие срезы пробки, увидел картину, напоминающую пчелиные соты. Эти ячейки, «отверстия или поры», по выражению Р. Гука, он назвал «cellula» – клетка. Наблюдения Р. Гука были продолжены М. Мальпиги и Н. Грю, однако они обращали внимание только на форму клеток, не пытаясь выяснить внутреннее строение. Анатомические исследования растений в XVII–XVIII вв. были немногочисленными и фактически не вносили ничего нового в представление о клетке по сравнению с представлениями Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю.

Сведения о строении клетки длительное время были отрывочными и очень примитивными. Практически все ботаники XVII – начале XVIII в. представляли клетки как пустоты в растительной ткани, имеющие общие стенки, или как «пузырьки».

Только в 1812 г. немецкий ботаник И. Мольденгауер (1766–1827) применил метод мацерации растительных тканей, получил изолированные клетки и показал, что каждая клетка имеет собственную оболочку. Дальнейшее развитие представление о клетке получило в работе немецкого ботаника Ф. Ю. Ф. Мейена (1804–1830) «Фитотония», вышедшей в 1830 г. Растительную клетку Мейен характеризовал как «пространство, полностью замкнутое и окруженное растительной мембраной».

С 40-х гг. XIX в. начинается изучение внутреннего строения клетки. В 1839 г. чешский ботаник Ян Пуркинье (1787–1869) обнаружил содержимое в животных клетках и назвал его протоплазмой, а в 1846 г. немецкий ботаник Гуго фон Моль (1805–1872) перенес этот термин на содержимое живых растительных клеток. Тем самым Моль подтвердил наблюдения Р. Гука, считавшего, что клетка не пустая, а в ней есть содержимое, которое он называл «соком». Термин протоплазма впоследствии несколько видоизменялся в зависимости от того, какой смысл вкладывали в него исследователи. Так, И. Ганштейн (1822–1880) содержимое одной клетки (без наружной оболочки) называл протопластом. Э. Страсбургер в 1882 г. предложил термин цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром.

Постепенно удалось выяснить, что клетка имеет сложное внутреннее строение. Еще в 1676 г. А. Левенгук (1632–1723) фактически обнаружил в клетке пластиды, но назвал их кристаллами. Важное открытие сделал в 1831 г. Р. Броун (1773–1858). При изучении эпидермиса орхидных он дал подробное описание ядра, а в 1842 г. М. Шлейден (1804–1881) впервые в составе ядра обнаружил ядрышки. В 1882 г. В. Флемминг (1843–1905) в клетках животных обнаружил митохондрии, а в 1904 г. Ф. Мёвес (1878–1923) выявил их в клетках растений. В 1846 г. Моль доказал, что протоплазма растительных клеток обладает способностью к самостоятельному движению. Наблюдения Моля подтвердил в 1850 г. Ф. Кон (1828–1898), а в 1854 г. Н. Принсгейм (1823–1894).

Неоднократно делались попытки изучить образование клеток. Так, в 1835 г. Моль описал деление клеток у водоросли кладофора, а в 1838 г. – деление клеток, из которых впоследствии формировались замыкающие клетки устьиц. В 1841 г. австралийский ботаник Ф. Унгер (1800–1870) наблюдал деление клеток в точке роста растений. Правильное представление о делении клеток имели такие ботаники как Н. И. Железнов, К. Негели (1817–1891), немецкий врач и биолог Р. Реман (1815–1865), немецкий гистолог и эмбриолог А. Келликер (1817–1905), русский зоолог, профессор Московского университета Н. А. Варнек (1821–1876). Однако наряду с верными, экспериментально полученными данными об образовании клетки путем деления, существовало ряд неверных представлений об этом процессе. Это касалось и представлений таких признанных в области ботаники и зоологии авторитетов как М. Шлейден и Т. Шванн (1810–1882). Конец всем неправильным суждениям положило меткое высказывание известного немецкого патолога Р. Вирхова (1821–1902): «Omnis cellula e cellula» – «Каждая клетка (происходит только) из клетки».

Таким образом, к 30-м гг. XIX в. уже имелись вполне конкретные представления о строении клетки и в различной форме высказывались предположения, что клетка является основой организации растений и животных. Особенно четко это было сформулировано в клеточной теории, которую Ф. Энгельс наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина назвал одним из трех великих открытий XIX в. Основная заслуга оформления клеточной теории принадлежит Т. Шванну (1839), который использовал собственные данные, а также результаты исследований М. Шлейдена и других ученых.

Единство клеточного строения животных и растительных организмов находит подтверждение не только в сходстве строения различных клеток, но, прежде всего, в сходстве их химического состава и метаболических процессов.

Однако, несмотря на наличие общих закономерностей в строении растительных и животных клеток, клетки высших растений имеют ряд специфических особенностей. К таким особенностям относятся наличие прочной клеточной оболочки, наличие пластид и вакуолей.

Клеточная оболочка растительных клеток представляет собой сложное образование, расположенное над плазмалеммой – полупроницаемой мембраной, которая ограничивает цитоплазму клетки и отделяет ее от клеточной оболочки.

Клеточная оболочка – типичный компонент растительной клетки. Благодаря наличию прочной клеточной оболочки сохраняется определенная форма клеток, а протопласт клетки оказывается надежно защищенным.

Оболочка растительной клетки имеет двухкомпонентную структуру. Она состоит из кристаллической основы и матрикса. Скелетную, или кристаллическую, основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, или клетчатка. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ, особого структурного белка (экстенсина) и представляет собой насыщенный водой пластичный гель.

Целлюлоза – основной опорный полисахарид клеточных оболочек растений. В химическом отношении она представляет собой β-1,4-D-глюкан с эмпирической формулой (C 6 H 10 O 5) n . Молекулы целлюлозы состоят из остатков D-глюкозы, соединенных β-1,4 гликозидными связями. Количество остатков глюкозы в молекулах целлюлозы варьирует в широких пределах (от 300–500 в вискозных волокнах до 10 000–14 000 в лубяных волокнах), что определяет степень полимеризации ее молекул. Макромолекулы целлюлозы – линейные неразветвленные цепи, которые могут достигать в длину нескольких микрометров, но имеют в толщину всего около 8 нм, что делает их невидимыми даже в электронный микроскоп. Благодаря высокой степени полимеризации молекул целлюлоза не растворяется в воде, органических растворителях, а также в слабых растворах кислот и щелочей.

В оболочке растительной клетки молекулы целлюлозы составляют сложные аггрегации. Приблизительно 40–60 макромолекул целлюлозы, располагаясь параллельными тяжами, образуют мицеллы. Молекулы целлюлозы в мицеллах связаны таким образом, что формируют кристаллоподобные структуры. Благодаря этому для мицелл (часто говорят, для клеточной оболочки) характерно свойство анизотропии, что обеспечивает двойное лучепреломление. Существование мицелл установлено с помощью рентгеноструктурного анализа.

Мицеллы образуют микрофибриллы, или мицеллярные пучки. В состав каждой микрофибриллы входит около 160 мицелл. Толщина микрофибрилл 35–100 нм, а длина достигает 500–600 нм. Несколько сотен микрофибрилл составляют фибриллы. Фибриллы – довольно толстые образования диаметром от 300 до 1500 нм, что позволяет их видеть с помощью светового микроскопа.

Фибриллы погружены в матрикс. Основу матрикса клеточной оболочки составляют гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы – группа полисахаридов, молекулы которых образованы остатками различных сахаров. Чаще всего они представлены остатками молекул гексозных сахаров (глюкоза, галактоза, моноза, фруктоза) и имеют эмпирическую формулу аналогичную формуле глюкозы – (C 6 H 10 O 5) n . Однако в отличие от молекул целлюлозы молекулы таких гемицеллюлоз (гексозанов) менее полимеризированы, они включают не более 200 (от 50 до 200) моносахаридных остатков. Гемицеллюлозы могут быть образованы также остатками пентозных (рибоза, арабиноза) сахаров (пентозаны) и тогда их формула (C 5 H 8 O 4) n . Молекулы гемицеллюлоз могут быть линейными или разветвленными. Особенности строения гемицеллюлоз отражается на их химических и физических особенностях. В отличие от целлюлозы, которая не способна впитывать воду, гемицеллюлозы способны набухать в воде, но, как и целлюлоза, не растворяются в ней и органических растворителях. В то же время гемицеллюлозы растворяются в слабых растворах щелочей и легко гидролизуются в кислотах.

Пектиновые вещества – кислые высокомолекулярные полисахариды растений. По химической природе пектиновые вещества представляют собой неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, в которой часть карбоксильных групп этерифицирована метиловым спиртом. В состав пектиновых веществ входят также нейтральные моносахариды – галактоза, рамноза, арабиноза, ксилоза. Пектиновые вещества, входящие в состав матрикса клеточной оболочки, способны сильно набухать в воде и образовывать гель. Некоторые из пектиновых веществ могут растворяться в воде, кроме того, они легко разрушаются под действием кислот и щелочей.

Полисахариды матрикса не просто заполняют промежутки между мицеллами целлюлозы. Они располагаются в оболочке клетки довольно упорядоченно и образуют многочисленные ковалентные или водородные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами.

Образование клеточной оболочки связано с делением клетки (цитокинезом). В конце телофазы митоза в экваториальной зоне делящейся клетки между нитями ахроматинового веретена (веретена деления, митотического веретена) образуется фрагмопласт. Впервые эту структуру обнаружил и описал немецкий ботаник Л. Еррера в 1888 г. и указал, что она имеет бочонковидную форму и состоит из фибрилл. В настоящее время установлено, что фрагмопласт представляет собой систему микротрубочек. Микротрубочки – это лишенные мембраны органеллы, представляющие собой цилиндрические образования диаметром около 24 нм, длина которых может достигать нескольких микрометров. В центре микротрубочка имеет полость, а ее стенка образована 13 рядами димерных комплексов глобулярных белков – тубулинов. Микротрубочки располагаются преимущественно в периферических слоях цитоплазмы. При делении клетки веретено деления и фрагмопласт оказываются тесно связанными друг с другом благодаря наличию в них общих микротрубочек. Фрагмопласт обнаружен у всех высших растений и зеленых водорослей, за исключением представителей класса Chlorophyceae.

Разделение материнской клетки на две дочерние начинается с формирования клеточной пластинки, в образовании которой принимают участие диктиосомы. Совокупность всех диктиосом составляет комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). Диктиосомы – это одномембранные органеллы, состоящие из плоских округлых цистерн. В состав диктиосом растений входит от двух до семи (реже больше) цистерн, расположенных одна над другой в виде стопки. Между отдельными цистернами стопки имеются небольшие промежутки, заполненные фибриллярными и трубчатыми элементами, функция которых неизвестна. Диктиосомы выполняют секреторную функцию. В них происходит энергичное образование пузырьков (пузырьки Гольджи, тельца Гольджи), в которых содержатся секретируемые вещества – полисахариды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Вязкость содержимого пузырьков Гольджи объясняется наличием большого количества пектиновых веществ, за что их часто называют пектиновыми пузырьками.

Пектиновые пузырьки мигрируют в область фрагмопласта, выстраиваются в горизонтальном направлении в его центральной части, сливаются и начинают формировать клеточную пластинку. На первых стадиях развития клеточная пластинка закладывается в виде диска в центральной части фрагмопласта. Пектиновые пузырьки неплотно прилегают друг к другу. При слиянии пузырьков в клеточной пластинке остаются небольшие промежутки – плазмодесменные каналы, выстланные плазмалеммой. В них проходят плазмодесмы – мельчайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты дочерних клеток. Постепенно, по мере того как в центральной части фрагмопласта микротрубочки исчезают, на его периферических концах появляются новые и фрагмопласт расширяется, направляясь к стенкам делящейся материнской клетки. Вместе с ним расширяется и клеточная пластинка, формирование которой идет от центра к периферии. Когда клеточная пластинка достигнет оболочки делящейся клетки, процесс деления фактически завершается. Образовавшиеся дочерние клетки должны достичь определенных размеров (вырасти) и сформировать собственные оболочки.

В образовании клеточной оболочки принимают участие комплекс Гольджи и плазмалемма клетки. В период роста клетки формируется первичная клеточная оболочка. На первых этапах развития оболочка дочерних клеток состоит из остатков оболочки материнской клетки и участков вновь образующейся первичной клеточной оболочки. Первичная клеточная оболочка начинает формироваться между клеточной пластинкой и плазмалеммой. Как полагают, гемицеллюлозы и пектиновые вещества доставляются к месту синтеза оболочки пузырьками Гольджи, а образование целлюлозы связано с деятельностью плазмалеммы. Первичная клеточная оболочка довольно пластичная. В ее состав входит около 15% целлюлозы, остальная часть приходится на долю матричных компонентов. Встраивание молекул целлюлозы в клеточную оболочку может происходить двумя способами: путем интуссусцепции и путем аппозиции. При интуссусцепции новые молекулы целлюлозы внедряются между уже встроившимися в оболочку молекулами. При оппозиции новые молекулы целлюлозы накладываются изнутри на уже отложенные элементы клеточной оболочки. В первичной клеточной оболочке, как и в клеточной пластинке, есть участки, через которые проходят плазмодесмы. Эти участки первичной клеточной оболочки, пронизанные плазмодесмами и более тонкие, чем остальные, называются первичными поровыми полями.

Так как в первичной клеточной оболочке преобладают гемицеллюлозы и пектиновые вещества, содержится много воды, а молекулы целлюлозы расположены неупорядоченно, оболочка способна растягиваться, а клетка может расти как в длину, так и в ширину.

Характер роста определяет будущие морфологические особенности сформированной клетки. Если клетка более или менее равномерно разрастается в длину и ширину, она становится изодиаметричной (с равными продольным и поперечным диаметром) или таблитчатой (один из диаметров не более чем в два раза, превышает другой). Такие клетки называются паренхимными. Если длина значительно превышает ширину, клетки называются прозенхимными.

Первичные клеточные оболочки характерны для клеток меристемы, для молодых растущих клеток, а также для клеток некоторых постоянных тканей.

У большинства клеток, достигших своих предельных размеров и прекративших рост, над первичной клеточной оболочкой путем аппозиции начинает формироваться вторичная клеточная оболочка. В состав вторичной клеточной оболочки входят те же компоненты, что и в состав первичной, но соотношение полисахаридов в ней иное. Большая часть (до 60 %) приходится на долю целлюлозы, а во вторичных оболочках лубяных волокон льна содержание целлюлозы может достигать 95 %. Кроме того, увеличивается степень полимеризации ее молекул, упорядочивается расположение микрофибрилл в матриксе. Объем матрикса и количество воды значительно уменьшается, но связи между компонентами вторичной клеточной оболочки усиливаются.

Для вторичной оболочки характерна слоистость. Она возникает в процессе ее формирования и связана с расположением в ней микрофибрилл целлюлозы. Наиболее часто вторичная оболочка состоит из трех слоев, которые различаются ориентацией микрофибрилл. В каждом слое микрофибриллы располагаются строго параллельно друг другу, но угол наклона микрофибрилл в каждом слое по отношению к предыдущему меняется. Вторичная клеточная оболочка не сплошная. В тех местах, где в первичной оболочке были сформированы первичные поровые поля, вторичная оболочка прерывается. Перерыв во вторичной клеточной оболочке, расположенный над первичным поровым полем, называется порой. Поры в соседних клетках образуются одна против другой, т. е., возникает пара пор. Эти поры соединяются поровыми каналами. Поры бывают простыми и окаймленными.

В процессе жизнедеятельности растения вторичная клеточная оболочка может претерпевать вторичные изменения: одревеснение, опробковение, кутинизацию, минерализацию, ослизнение.

Одревеснение, или лигнификация (от лат. lignum – древесина), – процесс, связанный с отложением в матриксе вторичной клеточной оболочки лигнина – сложного полимерного соединения, химическое строение которого окончательно не установлено. Лигнин – один из важнейших компонентов вторичных клеточных оболочек – образуется только в оболочках клеток высших растений (за исключением мохообразных). Он откладывается в матриксе оболочки некоторых специализированных клеток (склеренхимы, трахеид, члеников сосудов) между микрофибриллами и значительно повышает ее прочность. В то же время лигнин делает оболочку не способной пропускать воду с растворенными в ней минеральными веществами, нарушает газообмен и, в конечном счете, способствует отмиранию живого содержимого клетки. Одревесневшие клеточные оболочки обладают ультраструктурой, которую можно сравнить со структурой железобетона.

Из жироподобных веществ во вторичных оболочках клеток некоторых тканей (феллемы, эндодермы) откладывается суберин (от лат. suber – пробка). Суберин не растворяется в органических и неорганических растворителях, в кислотах, но разрушается в концентрированных щелочах. Суберин может откладываться в клеточной оболочке в виде отдельных пластинок или в виде сплошного слоя. В последнем случае протопласт оказывается в полной изоляции от внешней и внутренней среды и отмирает.

По химической природе к суберину близки гидрофобные полимеры кутин и воск. Кутин откладывается на поверхности клеточной оболочки, образуя тонкую пленку – кутикулу. Кутикула выполняет защитную функцию и предохраняет надземные органы растений от излишнего испарения воды.

Аналогичные функции выполняет и восковой налет, развивающийся на поверхности различных органов растения. В отличие от кутина и суберина воск растворяется в органических растворителях и легко плавится. Воск откладывается в виде аморфного или кристаллического слоя и выполняет защитную функцию. Воск может также входить в состав кутикулы, что усиливает ее барьерные свойства.

Минерализация клеточных оболочек обусловлена отложением в них кремнезема или солей кальция (оксалата, карбоната). Кремнезем в аморфном состоянии откладывается в оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, хвощей, волосков крапивы). Оксалат и карбонат кальция могут откладываться в клеточных оболочках или образуют в клетках цистолиты и различные кристаллы.

Ослизнению оболочек способствует наличие в них большого количества гемицеллюлоз и особенно пектиновых веществ. Ослизнение сопровождается связыванием большого количества воды, что приводит к образованию на поверхности слизей, представляющих собой смесь полисахаридов и их производных. Ослизнение носит приспособительный характер. В одних случаях оно помогает растению пережить засушливый период и повышает жизнеспособность растений пустыни, в других – способствует размножению, так как семена с ослизнившейся оболочкой надежно прикрепляются к субстрату и быстро прорастают.

Таким образом, оболочка растительной клетки высших растений представляет собой сложную многофункциональную структуру, которая изменяется в зависимости от возраста, функциональных особенностей клетки и видовой специфики растения.

Для растительной клетки обязательными органеллами являются пластиды (от греч. plastos – вылепленный, оформленный). Пластиды высших растений – двумембранные органеллы, имеющие в зависимости от типа различную форму. У водорослей встречается только один тип пластид – хроматофоры. У высших растений различают три типа пластид – хлоропласты (от греч. chloros – зеленый и – plastos), хромопласты (от греч. chroma – краска, цвет и plastos) и лейкопласты (от греч. leicos – белый и plastos). Название пластид дано в соответствии с их окраской: хлоропласты – зеленые пластиды, хромопласты – оранжево-красные и лейкопласты – бесцветные. Окраска пластид зависит от пигментов, которые имеются в пластиде. В хлоропластах высших растений содержатся зеленые пигменты – хлорофиллы «а» и «b», а также каротиноиды – каротин (оранжевый) и ксантофил (желтый) пигменты. В хромопластах накапливаются каротиноиды, лейкопласты пигментов не содержат.

Субмикроскопическая структура всех пластид сходна. Двумембранная агрануллярная оболочка окружает строму, бесцветную белковую основу пластид, в которую погружена упорядоченная система мембран (тилакоидов) – носителей пигментов. Кроме того, в строме имеются рибосомы, ДНК, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, и другие компоненты. В пластидах происходит первичный и вторичный синтез органических веществ, а также их накопление.

Число пластид в клетках разных растений (15–50) и их размеры (3–10 мкм) значительно варьируют. Форма пластид также различна, она зависит, в первую очередь, от субмикроскопической структуры, которая определяется количеством и характером расположения тилакоидов.

Самое сложное субмикроскопическое строение характерно для хлоропластов. Хлоропласты высших растений имеют однотипную округло-линзовидную или эллиптическую форму. Эта форма поддерживается благодаря системе строго упорядоченных внутренних мембран – тилакоидов, погруженных в строму. Тилакоиды образуются из внутренней мембраны оболочки хлоропласта и представляют собой уплощенные мешковидные или дисковидные структуры. В строме хлоропласта дисковидные тилакоиды располагаются друг над другом в виде стопки монет и образуют граны. В хлоропластах высших растений формируется от 40 до 60 или более гран. Тилакоиды в гранах связаны друг с другом, а отдельные граны соединены одиночными тилакоидами – фретами. Основная функция хлоропластов – процесс фотосинтеза.

В отличие от хлоропластов в строме хромопластов или вообще нет тилакоидов, или образуются единичные тилакоиды. Вследствие отсутствия сложной субмикроскопической организации хромопласты могут менять свою форму. Форма хромопласта во многом определяется тем, в каком состоянии откладываются в них пигменты. Каротиноиды могут растворяться в липидах и накапливаться в пластоглобулах – сферических включениях жирных масел, в которых растворены каротиноиды. В этом случае хромопласты имеют более – менее определенную форму: округлую, палочковидную, эллиптическую, серповидную. Если каротиноиды накапливаются в белковых фибриллах или откладываются в виде кристаллов, хромопласты приобретают различную форму, так как их оболочка плотно облегает сформированную структуру. Функция хромопластов – синтез и накопление каротиноидов.

Лейкопласты – самые мелкие из пластид, обычно образуются в подземных органах растений, реже в клетках эпидермиса. Внутренняя мембрана оболочки лейкопласта образует небольшое количество одиночно расположенных тилакоидов. Форма лейкопластов чаще всего сферическая, но может быть и иной. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, что определяет их функции. В лейкопластах осуществляется накопление или вторичный синтез углеводов, белков и жиров. Лейкопласты, содержащие крахмал, называются амилопластами. Амилопласты в большом количестве находятся в корневищах, клубнях, в запасающих тканях семян и т. д. Лейкопласты, в которых накапливаются или вторично синтезируются белки, называются протеопластами. Протеопласты встречаются в эпидермисе листьев представителей семейства Комелиновые (традесканция, зебрина, сеткреазия и др.), в оболочке пыльцевых зерен растений из семейства Ластовневые (ластовень, ваточник). Элайопласты, или олеопласты, – лейкопласты, накапливающие жиры, характерны для многих представителей класса Однодольные. Они могут находиться в эпидермисе листьев (семейство Орхидные), в листочках околоцветника (птицемлечник из сем. Лилейные), стенках завязи (функия из сем. Лилейные).

Все пластиды генетически связаны между собой. Они формируются из пропластид, бесцветных образований, ограниченных двумя элементарными мембранами, но не имеющими внутренней мембранной системы. Пропластиды всегда имеются в цитоплазме клетки и при делении ее передаются дочерним клеткам. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Совокупность всех пластид клетки называется пластидомом.

В процессе жизнедеятельности растительного организма пластиды могут менять свое строение и функцию. При разрушении внутренней структуры хлоропласты могут превращаться в хромопласты. Хромопласты могут образовываться также из лейкопластов. Хромопласты практически не могут давать начало другим типам пластид, так как это специализированные органеллы с низким, по сравнению с хлоропластами и лейкопластами, уровнем внутриструктурной организации. Хромопласты часто рассматривают как последнюю стадию организации пластид.

Вакуоли (от лат. vacuus – пустой) в растительной клетке представляют собой полости в цитоплазме, окруженные полупроницаемой мембраной – тонопластом – и заполненные клеточным соком. Основным компонентом клеточного сока является вода, в которой растворены различные вещества, представляющие собой продукты жизнедеятельности клетки. Состав клеточного сока клеток разных растений различен. В плодах, в корнеплодах сахарной свеклы, в сахарном тростнике содержится много сахаров (сахароза, глюкоза, фруктоза). Вакуоли клеток семян богаты белками, которые концентрируются там, в виде коллоидного раствора или в кристаллической форме. В клеточном соке незрелых плодов накапливаются органические кислоты: лимонная, щавелевая, янтарная, уксусная. Клеточный сок некоторых растений содержит дубильные вещества – таннины, безазотистые циклические соединения вяжущего вкуса. Много таннинов в клетках коры дуба, ивы, листьях чая, в незрелых плодах грецких орехов. Для некоторых клеток накопление таннинов – основная функция. Только у высших растений в клеточном соке могут содержаться алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества, гетероциклического строения, горького вкуса. Известно около 2000 алкалоидов (кофеин, атропин, никотин и др.), они находятся в клеточном соке в виде солей. В клеточном соке могут находиться гликозиды – соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. К гликозидам относится и пигмент клеточного сока антоциан.

Вакуоли растительной клетки выполняют различные функции. Они регулируют водно-солевой обмен, поддерживают тургорное давление в клетке, служат местом отложения запасных веществ и выводят из процесса метаболизма токсичные вещества.

Процесс образования вакуолей в растительных клетках не вполне выяснен. Одни авторы считают, что они образуются при расширении цистерн эндоплазматического ретикулума, но есть и другие мнения. Вполне вероятно, что вакуоли могут возникать различными способами.

Несмотря на разнообразие клеток растений, можно выделить их общий план строения.

Чтобы клетку можно было назвать клеткой, она должна как минимум иметь клеточную мембрану, цитоплазму и генетический аппарат.

Клеточная мембрана ограничивает внутреннее содержание клетки от внешней среды. При этом обеспечивает прохождение различных молекул и веществ между клеткой и средой в обе стороны.

Цитоплазма представляет собой внутреннюю среду клетки. Это вязкая жидкость, так как в ней присутствуют многие вещества. В цитоплазме находятся органеллы (органоиды) клетки, а также различные включения. Благодаря движению жидкой цитоплазмы происходит транспорт веществ, осуществляются биохимические реакции.

Генетический аппарат контролирует жизнедеятельность клетки и обеспечивает ее способность к самовоспроизведению. У большинства организмов генетический аппарат содержится в ядре клетки (такие клетки называют эукариотическими). Ядро представляется собой окруженное мембраной образование и содержит хромосомы, ядерный сок и ядрышки. Именно в хромосомах находится генетический аппарат, т. е. наследственная информация.

Одной из особенностей клетки растения является наличие у нее клеточной стенки . Этим клетка растения отличается от клетки животного, у которой клеточной стенки нет. Клеточная стенка представляет собой жесткое целлюлозное образование вокруг клеточной мембраны. Клеточная стенка придает растительной клетке форму, защищает ее. Прохождение веществ из клетки и в клетку обеспечивается наличием в клеточной стенке пор.

К органеллам клетки растений относятся митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, вакуоли и другие.

Пластиды есть только у растений. Из них наиболее важное значение имеют хлоропласты . Содержащийся в них хлорофилл придает растениям зеленый цвет и участвует в процессе фотосинтеза.

К пластидам также относятся лейкопласты и хромопласты . Лейкопласты содержат в основном запасные питательные вещества. Хромопласты содержат различные пигменты и определяют окрас различных частей растений (красный, оранжевый, желтый). Они участвуют в процессах обмена веществ. Осенью в листьях хлоропласты превращаются в хромопласты. В результате листва желтеет и краснеет.

В молодых клетках растений есть множество вакуолей. Однако постепенно они сливаются в одну большую центральную вакуоль . Она содержит так называемый клеточный сок, в котором находятся запасные и ненужные вещества. Также в клеточном соке могут присутствовать различные пигменты, придающие частям растений своеобразную окраску (фиолетовую, синюю и т. п.). Большая вакуоль поддерживает форму клетки наряду с клеточной стенкой.

Эндоплазматическая сеть представляет собой систему различных по форме и величине канальцев, ограниченных от цитоплазмы мембраной. Эндоплазматическая сеть бывает гладкой и шероховатой. На мембранах шероховатой эндоплазматической сети находятся рибосомы.

Рибосомы обеспечивают синтез белка в клетке. Сами они состоят из РНК и белка. Рибосомы не имеют мембран.

В митохондриях вырабатывается энергия, которая запасается в химических связях. В дальнейшем эта энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности в клетке. Митохондрии состоят из внутренней и наружней мембраны и внутреннего содержимого - матрикса. Внутренние мембраны имею складки.

Комплекс Гольджи представляет собой структуру, состоящую из ряда гранул. В них накапливаются ненужны клетке вещества и излишки воды.

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ

Строение и разнообразие растительных клеток. В растительной клетке, как правило, можно различить три основные части: более или менее жесткую и прочную углеводную оболочку , одевающую клетку снаружи; протопласт (греч. протос - первый; пластос - оформленный) - живое содержимое клетки,- прижатый в виде обычно довольно тонкого постенного слоя к оболочке, и, наконец, вакуоль (лат. vacuus - пустой) - пространство в центральной части клетки, заполненное в типичном случае водянистым содержимым - клеточным соком.

Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенных этапах развития клетки. Как в протопласте, так и в клеточном соке (редко в оболочке) могут встречаться различные оформленные частицы - включения (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (или органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение, позволяющее легко отличать их друг от друга, и выполняют специфические функции (рис. 10, 11). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, пероксисомы (микротельца), лизосомы. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра, составляет цитоплазму клетки (раньше ее часто называли просто плазмой). Количественное соотношение и особенности строения органелл определяют специфическую направленность жизнедеятельности той или иной специализированной клетки.

Органеллы в клетках различных растений и животных имеют сходную молекулярную организацию и близки по химическому составу, что обусловлено сходством выполняемых ими функций. В этом проявляется общность основных процессов жизнедеятельности у растений и животных. Однако между ними имеются и существенные различия. Так, своеобразие растительных клеток заключается в наличии у них прочных оболочек, пронизанных плазмодесмами, пластиди в большинстве случаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности, присущие только растительным клеткам, обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и отсутствием или слабым развитием у растений системы выделения отбросов. Характерная особенность растительных клеток, связанная с наличием у них прочной оболочки и вакуоли,- рост путем растяжения. При таком росте увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли, а не протопласта. В отличие от животных клеток у клеток высших растений отсутствуют центриоли, участвующие в делении клетки.

Форма и размеры растительных клеток очень различны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно-сомкнутые клетки наиболее часто имеют форму многогранников, определяемую главным образом их взаимным давлением. Чаще всего многогранник содержит 14 граней, состоящих из 4-6-угольников. Поэтому на срезах сомкнутые друг с другом клетки обычно выглядят как 4-6-угольники. Длина всех граней редко бывает одинаковой. Форма свободно растущих клеток может быть шаровидной, лопастной, звездчатой, цилиндрической.

Клетки, диаметр которых по всем направлениям различается не сильно, называют паренхимны-ми (греч. пара - равный; энхима - начинка). Обычно в зрелом состоянии они остаются живыми.

Примером паренхимных клеток может служить большинство клеток листьев, сочных плодов.

Однако очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются сильно вытянутые, прозенхим-ные (греч. прос - по направлению к) клетки. Концы их обычно заострены. Прозенхимные клетки характерны для древесины. В зрелом состоянии обычно они мертвы. Взрослые клетки растений, в отличие от клеток животных, почти всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием у них довольно жесткой оболочки. Более подробно разнообразие клеток по форме будет описано ниже, в главе II.

Хотя размеры клеток сильно колеблются, они лежат в определенных пределах, которые характерны для рода растения и типа клетки. Как правило, клетки настолько мелки, что видны только под микроскопом. У высших растений диаметр клеток обычно находится в пределах 10-100 мкм (чаще всего 15-60 мкм). Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества (например, паренхимные клетки клубней картофеля, клетки сочных плодов). Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно видеть невооруженным глазом. Но особенно большой величины (точнее, длины) достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапивы - даже 80 мм, в то время как величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

Число клеток в высшем растении достигает астрономических величин. Достаточно сказать, что лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.

Химический состав и физические свойства протопласта . Вещества, из которых построена живая "клетка и которые она выделяет в определенные периоды жизнедеятельности, чрезвычайно разнообразны, их насчитывается десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвующие в обмене веществ (метаболизме), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы вместе часто называют эргастическими (греч. эрг - работа) веществами клетки. Основными классами конституционных органических веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Белки - вещества, определяющие строение и свойства живой материи. Они представляют собой полимерные соединения, макромолекулы которых, построенные из аминокислот, создают особую структуру протопласта. На долю белков приходится значительная часть органических веществ клетки. Они участвуют в построении структуры и функциях всех органелл. В химическом отношении белки подразделяются на простые (протеины) и сложные (протеиды). В последнем случае они образуют комплексы с другими веществами - липидами (липопротеиды), углеводами (гликопро-теиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды).

Белки служат не только строительным материалом протопласта, но в качестве ферментов регулируют жизненные процессы. Огромная роль белков как ферментов обусловлена тем, что жизнедеятельность клетки включает множество химических реакций, лежащих в основе функций различных органелл. Даже в клетке, которая не растет (не увеличивает массы), происходит постоянное обновление ее структурных элементов, связанное с процессами синтеза и распада конституционных веществ протопласта.

Относительное постоянство химического состава протопласта, выявляемое химическим анализом, является результатом динамического равновесия между этими двумя группами процессов. Кроме ферментативной, белки могут выполнять структурную, сократительную и транспортную функции, в некоторых случаях они служат источниками энергии. Белки могут быть и эргастическими веществами, откладываясь в запас в определенные фазы развития клетки.

Нуклеиновые (лат. nucleus - ядро) кислоты - ДНК и РНК- составляют вторую важнейшую группу биополимеров протопласта. Хотя содержание их невелико (1-2% массы сырого протопласта), роль их огромна, поскольку они являются веществами хранения и передачи информации, необходимой для синтеза белков и других веществ протопласта. Основное количество ДНК сосредоточено в ядре клетки, а РНК встречается как в ядре, так и в цитоплазме.

Липиды (греч. липос - жир; эйдос - вид) включают большую группу соединений биологического происхождения. Они характеризуются относительной нерастворимостью в воде и растворимостью в органических растворителях. Протопласт растительной клетки содержит простые (жирные масла) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества). К липоидам относятся фосфо- и гликолипиды, некоторые пигменты (к а р о-тиноиды). Они являются структурными компонентами клетки (входят в состав клеточных мембран). Большая часть липидов представляет собой эргастические вещества.

Углеводы также входят в состав протопласта каждой клетки в виде простых соединений (растворимых в воде Сахаров) и сложных углеводов (нерастворимых или слаборастворимых) - полисахаридов. Примеры Сахаров - глюкоза, фруктоза и сахароза; полисахаридов - целлюлоза, крахмал. Последние являются эргастическими веществами клетки. В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара рибоза и дезоксирибоза входят в состав РНК и ДНК. Связываясь с другими биологически активными веществами, сахара могут образовывать гликозиды, а полисахариды - гликопротеиды, играющие важную роль в молекулярной организации живой материи. Состав углеводов растительных клеток значительно более разнообразен, чем животных клеток; содержание углеводов в них выше за счет продуктов выделения - полисахаридов клеточной оболочки и Сахаров клеточного сока вакуолей.

Каждая клетка обычно сама синтезирует для себя все белки, нуклеиновые кислоты, липиды, полисахариды и другие сложные вещества, а не получает их из других клеток.

Непосредственным источником доступной энергии для всех живых клеток служит в основном АТФ, обладающий макроэргическими связями, при разрыве которых освобождается большое количество энергии. Хотя содержание АТФ невелико (сотые доли процента), это соединение является необходимым и всегда присутствует в клетке. Энергия, заключенная в фосфатной (химической) связи АТФ, используется во всех важнейших реакциях метаболизма (прежде всего в реакциях синтеза биологических макромолекул и транспорте веществ).

Из всех химических соединений живая клетка больше всего содержит воды (60-90%), в которой растворено большинство других веществ. Высокое содержание воды в протопласте необходимо главным образом для того, чтобы эти вещества могли вступать в характерные для жизнедеятельности клетки реакции, происходящие только тогда, когда они находятся в водных растворах. В состав растительной клетки входят, наконец, неорганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Концентрация солей в клетке может значительно отличаться от концентрации их в окружающей среде. Различия наблюдаются и между разными типами клеток. Неорганические ионы играют важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды; некоторые из них обеспечивают активность ферментов.

Все компоненты протопласта растительных клеток обычно бесцветны, за исключением пластид, которые могут быть окрашены в зеленый, красный или оранжевый цвет. По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1), поскольку биологические макромолекулы и некоторые липиды являются типичными коллоидами. Поэтому протопласт в целом имеет слизистую консистенцию, напоминающую консистенцию яичного белка. Обычно он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преобладанием дисперсионной среды - воды.

ЦИТОПЛАЗМА

Общая характеристика цитоплазмы. Благодаря применению новейших методов цитологического исследования наши знания о цитоплазме в последнее время существенно расширились. Помимо таких органелл, как хлоропласты и митохондрии, которые можно наблюдать в световом микроскопе, с помощью электронного микроскопа был обнаружен целый ряд ультраструктурных компонентов цитоплазмы, показано, что хлоропласты и митохондрии имеют сложную внутреннюю организацию. Можно сказать, что в настоящее время выявлены и морфологически изучены все органеллы растительных клеток. Мы многое узнали о том, какую роль отдельные органеллы играют в обмене веществ, как они взаимодействуют друг с другом, как образуются и изменяются в процессе развития клетки, каким образом специализация клетки отражается на особенностях ее органелл.

Одним из основных последних достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Согласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны - тончайшие (4-10 нм), довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков - липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Они располагаются в них упорядоченно перпендикулярно поверхности в два параллельных слоя таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот - внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры». В целом расположение молекул белков и липидов в мембране при рассматривании ее с поверхности напоминает мозаику (рис. 12). Состав липидов, и в особенности белков, их соотношение и расположение у разных мембран сильно различаются, что связано с различием выполняемых мембранами функций. Большинство мембранных белков представлено разными ферментами. На ультратонких срезах при небольших увеличениях электронного микроскопа мембраны выглядят в виде темных линий (рис. 11).

Мембраны - живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл-и-участ-вуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью всех мембран являются их замкнутость, непрерывность - концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависимости от типа и состояния клетки. В некоторых случаях (особенно активные клетки) мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одно из основных свойств биомембран - их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом (барьерное свойство), другие - легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворимых в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки - компартименты различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макромолекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе процессов жизнедеятельности клетки.

Плазмалемма . Пограничными мембранами цитоплазмы являются плаз-м а л е м м а (лат. lemma - кожура плода) - плазматическая мембрана и тонопласт - вакуолярная мембрана (см. ниже, с. 66). Плазмалемма - наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы - обычно плотно прилегает к оболочке клетки (рис. 11). Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, поэтому основное ее свойство - избирательная проницаемость для различных растворенных в воде веществ.

Наиболее проницаема плазмалемма для воды, которая поступает в клетку главным образом путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят через плазмалемму в гиалоплазму с разной скоростью, поскольку она ограничивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспорт) против градиента концентрации. В некоторых случаях контур ее становится волнистым, а иногда она образует многочисленные глубокие складки. Последние могут служить приспособлением для увеличения активной поверхности этой мембраны при поступлении молекул и ионов в цитоплазму или выделении их из клетки. Такие складки развиваются в клетках, осуществляющих особенно интенсивный транспорт веществ. Помимо регулирования поступления веществ в клетку и выделения их из нее, плазмалемма у растений может выполнять и синтетические функции. Так, на ней происходит образование целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки (см. ниже), протекающее при участии расположенных в ней ферментов. Она также воспринимает и раздражения, гормональные стимулы.

Движение цитоплазмы . Одним из важных свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Однако обнаружить его удается далеко не всегда. Движение цитоплазмы заметно главным образом во взрослых клетках, где она имеет вид постенного слоя, окружающего вакуоль. В этих клетках цитоплазма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая ядро, пластиды и митохондрии (вращательное движение). Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересекающими центральную вакуоль, характерно струйчатое движение, при котором направление токов в разных тяжах различно. Интенсивность движения зависит от ряда факторов (температуры, света, снабжения кислородом и др.).

Гиалоплазма. Ее называют также матриксом (лат. matrix - субстрат, основа), основным веществом цитоплазмы или цитозолем. Гиалоплазма (греч. гиалос - стекло) представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки, обладающую определенной„вязкостью. Она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит растворимые белки - ферменты, выполняющие ряд функций, прежде всего участие в обмене углеводов (Сахаров), в том числе в гликолизе, обмене липидов (синтезе жирных кислот и масел), азотистых и фосфорных соединений (синтезе аминокислот, восстановлении нитратов). Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую и поэтому участвует во внутриклеточном транспорте веществ. Количество и состав ее изменяются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В молодых клетках она может быть одним из основных (по объему) компонентов цитоплазмы, в зрелых ее часто остается очень мало, когда она в виде тончайшей пленки одевает крупные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии), а в тех местах, где их нет, плазмалемма часто почти соприкасается с тонопластом (рис. 11).

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул- м и к р о т р у б о ч к и и микрофиламенты (лат. filamentum - нить). Микротрубочки (рис. 13, 1, 2) состоят из прозрачной центральной части и электронноплотной стенки, построенной из спирально расположенных сферических белковых субъединиц. Это очень мелкие, но довольно жесткие структуры; диаметр их около 25 нм, длина - до нескольких микрометров. Обычно они располагаются параллельно друг другу в непосредственной близости от плазмалеммы, но с ней не соприкасаются. В делящихся клетках микротрубочки собираются в агрегаты, называемые волокнами ми-тотического веретена или фрагмопласта.

Функции микротрубочек окончательно не выяснены. Имеются предположения, что они участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микротрубочки - очень неустойчивые структуры, они всегда находятся в состоянии распада и образования, и в этом, очевидно, находит выражение их функция.

Микрофиламенты (плазматические нити) имеют значительно меньший диаметр (4-10 нм) и также состоят из спирально расположенных белковых сферических субъединиц, но, в отличие от трубок, они не полые. В гиалоплазме они или образуют скопления - цито-плазматические волокна, в которых располагаются параллельно и близко друг к другу, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам ретику-лума, рибосомам, микротрубочкам. Микрофиламенты содержат белки, сходные с сократительными белками мышечных клеток. Поэтому предполагают, что они, сокращаясь, скользят относительно друг друга и таким образом генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл.

Рибосомы. В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие (около 20 нм), почти сферические гранулы (лат. granulum - зернышко), выявляющиеся на ультратонких срезах под электронным микроскопом в виде темных точек-рибосом (рис. 11; 13, 2), состоящих из рибонуклеопротеидов - комплексов РНК и нескольких десятков молекул разных структурных белков. Часть их располагается на обращенной в гиалоплазму поверхности мембран эндоплазматического ретикулума (рис. 11). Это прикрепленные рибосомы (греч. сома - тело), в отличие от свободных рибосом гиалоплазмы.

Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но размер их здесь несколько меньше. Располагаются рибосомы поодиночке (моносомы) или собраны в группы (рис. 13, 1) из 4-40 (полирибосомы, или полисомы: от греч. поли- много), в которых отдельные составляющие связаны между собой нитевидной молекулой иРНК. Рибосомы, точнее полисомы,- центры синтеза белков в клетке и, таким образом, ответственны за образование живой материи. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, без рибосом клетки долго существовать не могут. Генетическая информация, заложенная в ядре, переносится из ядра к рибосомам с помощью иРНК, тем самым

Аппарат Гольджи. Существование аппарата Гольджи, названного- по имени впервые описавшего его итальянского ученого К. Гольджи, у растений было неопровержимо доказано сравнительно недавно с помощью электронного микроскопа. В растительных Клетках он состоит из отдельных д и к т и о-сом (греч. диктион - сеть; сома - тело)-телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 (иногда до 20) круглых цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20-40 нм, ограниченных агранулярной (лишенной рибосом) мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дугообразно согнутых (рис. 14, /; см. также рис. 11). Диктиосомные цистерны часто не являются сплошными, а продырявлены по краям многочисленными окнами или переходят в систему тонких ветвящихся трубок, что хорошо видно,на срезах, прошедших в Плоскости цистерны (рис. 16, 1, 2). Диктио-

сомы распределены в клетке без видимого порядка. Число их сильно колеблется в зависимости от типа клетки и фазы ее развития (от 10-50 до нескольких сотен). Так, в меристематических клетках гороха насчитывается 15-20 диктиосом. У некоторых водорослей в клетке может быть всего одна диктиосома.

Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или концов трубок (рис. 14, У; 16, 1, 2). Их можно видеть (под электронным микроскопом) и на удалении от диктиосом, по всей гиалоплазме, в том числе и непосредственно у плазмалеммы. Иногда наблюдаются картины включения содержимого пузырьков в оболочку; при этом ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму, которая приобретает волнистый контур. Есть данные, что пузырьки Гольджи включаются не только в оболочку, но и в вакуоли. Об активности аппарата Гольджи обычно судят по насыщенности клетки диктиосомами и числу пузырьков Гольджи. Так, для неактивного аппарата характерно малое число диктиосом и почти полное отсутствие пузырьков (рис. 16, /). В клетках с активным аппаратом пузырьки Гольджи многочисленны (рис. 14, /). При этом в клетке все диктиосомы, как правило, имеют одинаковую морфологию - свидетельство того, что функционируют они синхронно и таким образом составляют единое целое - аппарат Гольджи.

Функции диктиосом в растительных клетках были выяснены в последнее время с помощью методов электронно-микроскопической авторадиографии, цитохимии и анализа изолированных органелл. Оказалось, что диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения (секреции) аморфных полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикс клеточной оболочки и слизей. Для этого синтеза диктиосомы содержат соответствующие ферменты., Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. После того как ограничивающая пузырьки мембрана встраивается в плазмалемму, содержимое пузырьков оказывается снаружи от плазмалеммы. Таким образом, мембрана пузырьков идет на пополнение плазмалеммы, что особенно важно для клеток, быстро растущих растяжением. В соответствии с этим в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды, аппарат Гольджи является преобладающим компонентом: многочисленные диктиосомы продуцируют огромное число пузырьков Гольджи, которые переполняют цитоплазму.

Кроме функции синтеза и секреции полисахаридов, аппарат Гольджи, по-видимому, может участвовать в распределении и внутриклеточном транспорте некоторых белков (в частности, гидролитических ферментов), синтезируемых элементами гранулярного ретикулума, а также в образовании вакуолей и лизосом. В этих процессах он функционирует не изолированно, а вместе с другими органеллами.

Происхождение диктиосом, источник пополнения мембран их цистерн, теряемых с пузырьками Гольджи, у растений выяснены еще недостаточно. У водорослей, как и у животных, диктиосомы обычно связаны с элементами ретикулума. Получены данные о том, что от ретикулярных цистерн отчленяются мелкие пузырьки, которые сливаются друг с другом в одной плоскости и таким образом формируют диктиосомные цистерны на одной стороне диктиосомы. Эту сторону называют стороной образования, полюсом регенерации или полюсом образования диктиосомы. Созревание цистерн происходит по мере их перемещения к противоположной стороне - стороне секреции, или секреторному полюсу диктиосомы. Оно сопровождается повышением активности цистерн, выражающейся в увеличении числа отчленяемых ими пузырьков Гольджи. Таким образом, мембранный материал, теряемый на секреторном полюсе диктиосомы, постоянно пополняется за счет мембран пузырьков ретикулума на регенерационном полюсе, число и размер цистерн в диктиосоме не меняются, а только происходит их непрерывное обновление («ток» мембран от регенерационного полюса к секреторному). В данном случае полярность диктиосом отражает особенности их формирования.

У высших растений диктиосомы тоже часто построены полярно, однако такой четкой связи их с эндоплазматическим ретикулумом обычно не наблюдается и источник происхождения мембран диктиосомных цистерн и пузырьков Гольджи остается неизвестным. До сих пор не ясно также, каким образом увеличивается число диктиосом в клетке. Некоторые ученые считают, что этот процесс может происходить путем поперечного расщепления всех цистерн диктиосомы на две части и последующего их расхождения друг от друга.

Митохондрии. Строение и функции этих органелл у растений и животных принципиально одинаковы, различия наблюдаются только в деталях. В обычном микроскопе без специальной подготовки препаратов обнаружить их трудно, но фазово-контрастный микроскоп позволяет наблюдать их в прижизненном состоянии и снимать на кинопленку. Оказалось, что форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как гранулы, палочки или нити, находящиеся в непрерывном движении..На ультратонких срезах фиксированных клеток под электронным микроскопом они обычно имеют овальную форму (рис. 13, 2) диаметром 0,3-1 мкм, реже округлую или вытянутую до нескольких микрометров форму, очень редко встречаются митохондрии (греч. митос - нить; хондрион - зерно, гранула) сложной формы - гантелевидные, чашевидные, ветвистые.

Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего - несколько десятков). Особенно много митохондрий в выделительных клетках, тогда как некоторые водоросли содержат в клетке всего одну митохондрию. Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриома.

С помощью электронного микроскопа удалось установить строение митохондрий (рис. 13, 2\ 17, 1, 2). Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или реже трубок, называемые митохондриальными криста-м и (лат. crista - гребень).

Кристы связаны со специфической активностью этих органелл. Они значительно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность митохондрии. У митохондрий растений кристы не имеют определенной ориентации, располагаются, как правило, в беспорядке. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом различной электронной плотности - матриксом митохондрии. В матриксе обычно встречаются рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и светлые зоны, содержащие тонкие нити - фибриллы митохондриальной ДНК.

Усилиями многих ученых в последнее время удалось выяснить значение митохондрий в жизнедеятельности клетки. Основная их функция - синтез АТФ из АДФ, т. е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Моле

кулы богатого энергией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выделения веществ, различных синтезов. При этом АТФ опять превращается в АДФ, который поступает в митохондрии. Вместе с хлоропластами митохондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию (в виде АТФ), а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выполняют эту важнейшую функцию.

Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в митохондриях в результате окисления различных питательных веществ (главным образом Сахаров). Поэтому присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислительного фосфорилирования. Процесс окисления, называемый клеточным дыханием, очень сложен (состоит из многих химических реакций), протекает при участии разнообразных ферментов и носит ступенчатый характер. Благодаря этому освобождающаяся в результате распада питательных веществ энергия не теряется в виде тепла, а преобразуется в доступную для клетки форму макроэргических связей АТФ. В процессе дыхания питательные вещества распадаются до углекислого газа и водорода, который окисляется свободным кислородом до воды. Вода остается в клетке, СОг диффундирует из протопласта, а часть его может использоваться в фотосинтезе. Поэтому внешне дыхание выражается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа.

Окислительное фосфорилирование протекает на внутренней мембране митохондрий, активная поверхность которой многократно увеличена за счет образования крист. Степень их развития и численность митохондрий колеблются в зависимости от типа и состояния клетки и зависят от уровня ее обмена веществ. В целом растительные клетки обычно содержат меньше митохондрий, кристы в них развиты слабее, и, таким образом, интенсивность процесса дыхания и окислительного фосфорилирования в них ниже, чем в животных клетках.

Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу конституционных белков, происходящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако основная часть белков митохондрий синтезируется прикрепленными рибосомами гранулярного ретикулума. В некоторых клетках митохондрии осуществляют довольно интенсивный синтез липидов, участвуют в образовании эфирных масел (углеводородов).

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые более или менее равномерно распределяются при делении клетки между дочерними клетками, а не возникают заново. Увеличение числа митохондрий, очевидно, происходит за счет их деления (образованием перегородок из мембран и перетяжек) или почкования. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот, т. е. по крайней мере части наследственной информации, которая определяет их воспроизводство и рост. Однако эта независимость их неполная, так как развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядрами митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.

Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Совокупность всех пластид (греч. пластос - оформленный) клетки носит название пластидома. В зависимости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет, но особенно сильно развиты они в листьях и незрелых плодах, где составляют основной объем протопласта клеток. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений (некоторые выделительные, половые и проводящие органические вещества клетки) в зрелом -состоянии вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная (рис. 11). Однако в некоторых типах клеток хлоропласты имеют более сложную форму, оболочка их может в отдельных местах глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате чего возникают значительные углубления, часто неправильной формы, в которых находятся гиалоплазма с рибосомами и элементами ретикулума, иногда митохондрия.

Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости от рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4-7 мкм, толщина-1-3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее. Так, в одной палисадной клетке листа ясеня их насчитывается в среднем 14, тополя - 40, свеклы -65, табака -100, мать-и-мачехи -175, картофеля -325; в клетке губчатой ткани листа их обычно значительно меньше: у тополя -16, картофеля -95; еще меньше в клетке эпидермы: у тополя - всего 5-7 очень мелких хлоропластов. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем у растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные органеллы (значительно крупнее митохондрий, а иногда даже и ядра) и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом.

Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты обычно очень крупные, численность их в клетке небольшая (от одного до нескольких) . Хлоропласты водорослей называют также хроматофорами (греч. хромео - крашу; форос - несущий). Однако и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, в этом случае численность их в клетке обычно велика.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к кле-точной оболочке (рис. 10, 11), причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом и вместе с тем не подвергаются действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету они сосредоточиваются часто у тех стенок оболочки клетки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром).

Строение хлоропластов довольно сложно (рис. 18, 1, 2, 3\ см. также рис. 11), но во многом сходно у разных растений. Как и митохондрии, они имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основное вещество пластиды - строму (греч. строма - ложе). Мембраны оболоч-ки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоро-пластов - сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес - мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гра-нум - зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2-3, у других достигать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто нестрого параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хло-ропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорослей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются.

В строме хлоропластов, обычно довольно электронноплотной, всегда встречаются пласто-глобулы - сферические включения жирных масел, в которых растворены незеленые пигменты, а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, в некоторых случаях крахмальные зерна, белковые кристаллы и структуры, похожие на микротрубочки гиалоплазмы. Число и размер пластоглобул варьируют. В молодых клетках их мало, они очень мелкие (около 0,1 мкм). С ростом клетки число и размер пластоглобул увеличиваются. Рибосомы хлоропластов мельче, чем рибосомы гиалоплазмы, и более сходны с рибосомами бактерий. Они могут по массе составлять 30% рибосом клетки.

У этиопластов типичные тилакоиды не формируются и внутренняя мембранная система представлена так называемыми проламеллярными тельцами - сетью трубочек, располагающихся строго упорядоченно, сходно с тем, что наблюдается для молекул в кристалле. Мембраны этих трубочек содержат предшественники хлорофилла. При освещении проламеллярные тела этиопластов превращаются в типичные тилакоиды гран и стромы, и таким образом возникают обычные хлоропласты.

Основная функция хлоропластов - фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов.

В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависи-

мые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразование световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции - восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СОг) - протекают в строме хлоропластов.

Кроме того, в хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ из АДФ. Однако, в отличие от митохондрий, источником энергии для этого процесса служит не энергия окисления органических веществ, а солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот. Синтезируемые ими вещества не только выполняют функцию конституционных молекул, но могут откладываться в них про запас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.

Наличие ДНК и рибосом указывает на существование своей собственной белоксинтезирующей системы в хлоропластах. И действительно, было показано, что большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферментов, осуществляющих световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Лейкопласты (греч. лейкос - белый) - это бесцветные, обычно мелкие пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они лишены окраски и обладают тем же коэффициентом преломления света, что и гиалоплазма. Во многих случаях об их присутствии можно судить по наличию в них крупных включений. Лейкопласты встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света,- в корнях, корневищах, клубнях, семенах - и очень редко в клетках освещенных частей растения (многие выделительные клетки, ситовидные элементы). Характерная особенность лейкопластов - многообразие их формы. Они могут быть шаровидными, эллипсоидальными, ган-телевидными, чашевидными или амебоидными, причем форма пластид даже в одной клетке может быстро изменяться.

Другая характерная особенность лейкопластов, отличающая их от хлоро--пластов,- обычно слабое развитие внутренней мембранной системы (рис. 19). В них мы, как правило, встречаем редкие, часто одиночные тилакоиды, располагающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубочки и пузырьки. Такие особенности внутренних мембран обусловлены иными, чем фотосинтез (улавливание света), функциями лейкопластов. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, фибриллы ДНК, плас-тоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов.

ЯДРО

Строение и функции ядра. Ядро - наиболее крупная орга-нелла. Хотя размер его колеблется в зависимости от вида растения, типа и возраста клетки, чаще всего он составляет 10-25 мкм. Более крупные (до 500 мкм) ядра у половых клеток. В делящихся клетках ядро может занимать до половины их объема, в зрелых клетках относительный объем ядер уменьшается за счет увеличения объема клеточного содержимого, происходящего при росте клетки. Несмотря на большую величину ядра, различить его в живых клетках удается лишь при использовании фазово-контрастного микроскопа, так как показатели преломления света его и цитоплазмы близки.

Форма ядра обычно сферическая или эллипсоидальная, но в сильно удлиненных клетках часто линзовидная или веретеновидная.

В отличие от других органелл, численность которых в клетке довольно велика, живая клетка, как правило, содержит одно ядро. В молодых (мерис-тематических) клетках оно обычно занимает центральное положение, но при специализации клетки, когда в ней образуется центральная вакуоль, ядро" обычно располагается в постенном слое цитоплазмы, в положении, характерном для данного типа клетки. Иногда оно остается в центре и окружено скоплением цитоплазмы - так называемым ядерным кармашком, который связан с постенным слоем цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль. В некоторых случаях положение ядра неоднократно меняется.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл" высоким (15-30%) содержанием ДНК - вещества наследственности клетки. Почти вся ДНК (99%) находится в ядре, где она образует комплексы с особыми ядерными белками - дезоксирибонуклеопротеиды. В ядре содержатся также РНК (в основном иРНК и рРНК) и довольно много белков.

Общий план строения ядра одинаков у всех клеток, как растений, так и животных. В нем различают хроматин и ядрышко, которые погружены в нуклеоплазму (называемую также иногда кариолимфой: греч. карион - ядро); от цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой с порами.

Хроматин содержит всю ДНК ядра; под световым микроскопом он выявляется только на фиксированных и окрашенных щелочными красителями препаратах в виде сети из тонких длинных нитей или мелких глыбок. Под электронным микроскопом можно видеть, что эти нити и глыбки состоят из очень длинных и тонких (20-30 нм) фибрилл (лат. fibrilla - волоконце). В них двойная спираль ДНК закручена в виде рыхлых спиралей более высоких порядков (суперспиралей). Это позволяет размещаться в ядре чрезвычайно длинным (до 2 см) молекулам ДНК. Белки, входящие в состав дезоксирибонуклеопротеидов хроматина, имеют вид коротких

цилиндров диаметром 10 нм, располагающихся подобно бусинкам на нити ДНК. Хроматин, являющийся местом синтеза различных РНК (местом транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом (см. ниже), выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин - это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в неделящемся (интерфазном) ядре хромосомы сильно разрыхлены, активная их поверхность увеличена. Такое диффузное распределение хромосомного материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в разрыхленном (декон-денсированном) состоянии.

Ядрышки (рис. 10 и 11)-сферические, довольно плотные тельца диаметром чаще всего 1-3 мкм. В ядре содержатся 1-2, иногда несколько ядрышек. Как и хроматин, ядрышко не окружено мембраной и лежит свободно в нуклеоплазме. В отличие от хроматина оно является основным носителем РНК ядра (состоит ~из~ рРНК, белков и небольшого количества ДНК).

На электронных микрофотографиях, полученных при больших увеличениях, можно наблюдать, что ядрышко состоит из двух основных компонентов - фибриллярного и гранулярного. Фибриллярный компонент представлен многочисленными плотно упакованными фибриллами рибонуклеопротеидов (рРНК в комплексе с белками) толщиной 4-8 нм и длиной 20-40 нм. Гранулярный компонент состоит из похожих на рибосомы цитоплазмы гранул, но несколько меньшего размера. Ядрышко обычно контактирует с сегментом хроматина, представляющего собой участок ядрышкообразующей хромосомы, на котором осуществляется матричный синтез РНК. Именно в этом участке хромосомы, называемом ядрышковым организатором, формируется ядрышко на завершающем этапе деления ядра.

Основная функция ядрышка - синтез рРНК - транскрипция генов рибо-сомной РНК- В нем происходят объединение РНК с белком (образование рибонуклеоцротеидов) и таким образом формирование и накопление предшественников рибосом, образующих гранулярный компонент ядрышка. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их оформление. Поэтому ядрышки играют важнейшую роль в биосинтезе всех белков клетки. При высокой интенсивности синтеза размер ядрышка увеличивается за счет гранулярного компонента, при прекращении синтеза этот компонент может даже исчезать.

Нуклеоплазма выглядит как прозрачная (неокрашиваемая) жидкость. Она содержит ряд ферментов и представляет собой основное вещество (матрикс) ядра, т. е. служит средой для распределения структурных ядерных компонентов - хроматина и ядрышка; по ней к ядерным порам транспортируются предрибосомы, иРНК и тРНК.

Ядерная оболочка имеет субмикроскопическую толщину (40- 60 нм) и поэтому не видна в световом микроскопе. То, что в световом микроскопе принимают за оболочку, представляет на самом деле лишь границу раздела двух фаз (гиалоплазмы и ядерного содержимого). На ультратонких срезах оболочка ядра выглядит в виде двух мембран и варьирующей ширины светлого промежутка между ними, называемого перинуклеар-н ы м (греч. пери - кругом, около; лат. nucleus - ядро) пространством. Наружная мембрана ядерной оболочки, граничащая с гиалоплазмой, обычно несет прикрепленные рибосомы и, таким образом, является гранулярной; внутренняя, контактирующая с нуклеоплазмой, их лишена. В клетках с сильно развитым агранулярным ретикулумом и наружная мембрана является агранулярной.

Ядерная оболочка по строению и химическому составу напоминает ретикулярные цистерны и многими учеными рассматривается как компонент эндоплазматического ретикулума, тем более что в некоторых случаях ее наружная мембрана образует выросты в сторону цитоплазмы, которые сливаются с мембранами соседней ретикулярной цистерны. В результате этого перинуклеарное пространство непосредственно сообщается с содержимым элементов ретикулума. При делении ядра его оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, которые становятся неотличимыми от ретикулярных цистерн. Эти цистерны принимают участие в образовании оболочки дочерних ядер после деления.

В отличие от цистерн ретикулума и оболочки пластид и митохондрий ядерная оболочка обычно содержит своеобразные структуры, так называемые ядерные поры. Интенсивное их исследование, проведенное в последние годы, показало, что эти поры не являются простыми отверстиями, а представляют собой сложные образования - поровые комплексы, через которые нуклеоплазма не сообщается непосредственно с гиалоплазмой. Диаметр пор ядерной оболочки варьирует у разных ядер от 30 до 100 нм, колеблется и их численность. В целом в зависимости от вида растения, типа и состояния клетки поры занимают от 10 до 50% поверхности ядра. Например, у ядер с низкой интенсивностью синтеза РНК поры редки, при высоком уровне обмена веществ - многочисленны. В молодых клетках их больше, чем в старых.

Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерные поры, вероятно, функционируют как своего рода шлюзовые ворота, через которые осуществляется прохождение макромолекул, в том числе предшественников рибосом, из нуклеоплазмы в гиало-плазму и прохождение белков в обратном направлении.

Благодаря ядерной оболочке возможно существование особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы. Как и ретикулярные элементы, она способна к синтезу липидов и белков, которые могут временно накапливаться в перинуклеарном пространстве.

Ядро - центральная органелла любой эукариотической клетки. Оно служит центром управления ее обменом веществ, ростом и развитием, контролирует деятельность всех других органелл. Почти все признаки и свойства клетки и ее органелл определяются в конечном счете ядром. Через посредство различных форм РНК, образующихся в ядре под контролем ДНК и переходящих в цитоплазму, оно управляет синтезом белков, прежде всего ферментов, происходящим в цитоплазме. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке, лежащих в основе жизнедеятельности, в основе обмена. Поэтому, если ядро удалить из клетки, она, как правило, быстро погибает.

Митоз. Ядро является не только центром управления обменом веществ клетки, но и местом хранения и воспроизводства ее наследственной информации, заключенной в молекулах ДНК. Поэтому оно не образуется из каких-либо других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними ядрами, постоянство числа, формы и размеров структурных единиц наследственности клеток - хромосом. Это достигается с помощью сложного процесса деления ядра, называемого митозом (греч. митос - нить. Назван так по обычно нитевидной форме хромосом). Митоз - это универсальная форма деления ядра, в общих чертах сходная у растений и животных. В нем обычно различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 22).

В профазе (греч. про - до) при исследовании под световым микроскопом в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем нити-хромосомы укорачиваются, утолщаются и располагаются более упорядоченно, начинается процесс обособления хромосом, которые становятся различимыми благодаря конденсации диффузного хроматина, свертыванию молекул ДНК в более тугие спирали. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматического ретикулума; в результате этого нуклеоплазма смешивается с гиало-плазмой. В ядре прекращается синтез нуклеиновых кислот. На двух полюсах ядра в гиалоплазме появляются ядерные, или полярные, колпачки - скопления слегка окрашивающихся фибрилл. Фибриллы растут в сторону центра ядра.

В метафазе (греч. мета - после) хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра - в метафазной пластинке. Переход диффузного хроматина в компактную форму - метафазные хромосомы - делает генетический материал ядра более транспортабельным, позволяет легче распределить его между дочерними ядрами. Под световым микроскопом хромосомы обычно выглядят в виде нитей разной длины, причем форма и размер отдельных хромосом в метафазной пластинке различны и характерны для данного вида растения. В метафазе хромосомы можно подсчитать и убедиться, что число их в одной пластинке для данного вида растения постоянно. Например, у лука посевного их всегда 16, у кукурузы -20, у сосны обыкновенной -24, у мягкой пшеницы-42, у хвоща полевого-108.

Профазные и метафазные хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковыми хроматидами, каждая из которых состоит из конденсированного хроматина. Хромосомы имеют перетяжку, которая делит их на два равных или неравных «плеча». В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области перетяжки. Нити от полюсов проходят через метафазную пластинку. Часть из них в области перетяжки прикрепляется к хромосомам. В совокупности нити образуют правильную фигуру, похожую на веретено, которую так и называют - митотическое веретено. С помощью электронного микроскопа было показано, что нити веретена состоят из групп параллельных микротрубочек. Митотическое веретено - это аппарат специфической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределения (транспорта) хромосом по полюсам клетки.

В анафазе (греч. ана - наверх) каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромосомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, другая - к другому.

Телофаза (греч. телос - конец) наступает, когда сестринские хромосомы достигают полюсов клетки. Это как бы профаза наоборот: веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и удлиняются, пока, наконец, их контуры не становятся совершенно неразличимыми - ошцзереходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, а цитоплазма строит вокруг каждого из дочерних ядер оболочку, в которой образуются поры.

Существенным отличием телофазы от профазы является, однако, то, что каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды, а не из двух и поэтому содержит вдвое меньше ДНК. Достройка второй половины хромосом, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в интерфазном ядре.

Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 ч. В результате митоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследственную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме хромосомы с материнскими клетками.

Цитокинез. Как правило, в телофазе начинается и деление клетки - цитокинез, выражающийся в образовании перегородки в экваториальной плоскости между телофазными ядрами. Появлению этой перегородки, назы-

ваемой клеточной пластинкой, предшествует возникновение в цитоплазме многочисленных параллельных друг другу и перпендикулярных плоскости деления волокон, не достигающих ядер. Совокупность этих волокон имеет форму цилиндра и называется фрагмопластом (некоторые ученые фрагмопластом называют всю зону между двумя дочерними ядрами). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта (греч. фрагма - перегородка) образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в экваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы. Есть основания считать, что волокна фрагмопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи.

Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки путем включения в нее полисахаридов все новых пузырьков Гольджи (рис. 23). Растущая пластинка раздвигает волокна фрагмопласта, который постепенно приобретает бочонковидную форму, располагаясь по периферии пластинки. В конце концов она достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух дочерних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения цитокинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или (одна или обе) переходят к дифференциации (специализации).

Мейоз. В половом процессе, когда сливаются две половые клетки и гГрежде всего их ядра, число хромосом удваивается, так как хромосомы не сливаются друг с другом. При этом оплодотворенная яйцеклетка содержит двойной (диплоидный: греч. диплос - двойной) набор хромосом: одна половина хромосом произошла от женской половой клетки; другая от мужской, и каждая хромосома имеет своего двойника (гомологичные хромосомы). Поскольку полойой процесс повторяется из поколения в поколение, число хромосом (плоидность ядер) должно было бы удваиваться до бесконечности. Однако этого не наблюдается, потому что у живых существ (растений и животных) имеется особый механизм, посредством которого увеличенное вдвое (обычно диплоидное) при половом процессе число хромосом соответственно уменьшается до -гаплоидного (греч. гаплос - простой),- происходит мейоз (греч. мейон - уменьшение), или редукционное деление ядра. Мейоз включает, в сущности, два следующих друг за другом ядерных деления, в каждом из которых можно выделить те же 4 стадии (профазу, метафазу, анафазу и телофазу), что и в обычном митозе (рис. 24).

В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние - образуются типичные для данного вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Однако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спаренные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хроматид. Естественно, что в метафазе гомологичные хромосомы образуют не однослойную метафазную пластинку, а двуслойную. Однако основное отличие от митоза наблюдается в анафазе, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается вдвое уменьшенное (гаплоидное) число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу после телофазы первого деления одновременно у обоих дочерних гаплоидных ядер начинается второй этап мейоза - обычный митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следующего за ними цитокинеза образуются 4 гаплоидные дочерние клетки, связанные друг с другом,- тетрада. При этом между первым и вторым ядерными делениями интерфаза, а следовательно, и редупликация ДНК отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.

Значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению гомологичных хромосом и обмену их отдельных участков в мейо-зе возникающие гаплоидные половые клетки содержат разнообразнейшие сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов, а следовательно, и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

Полиплоидия. В некоторых случаях образованию половых клеток не предшествует редукция чиага их хромосом и они остаются диплоидными. В результате этого все клетки образующегося после оплодотворения растения будут содержать тройной (если редукция произошла только у одного из партнеров) или четверной набор хромосом. Такие клетки и содержащие их растения называют полиплоидными. Степень плоидности может быть и больше четырех (8, реже 16, 32 и т.д.). Возникновение полиплоидных растений может быть следствием нарушений в мейозе, вызываемых искусственно (облучением рентгеновскими лучами, обработкой веществами, разрушающими микротрубочки веретена, и другими воздействиями). Полиплоиды обычно выглядят иначе, чем диплоиды. Они имеют более крупные размеры, что связано с большими размерами их клеток и ядер. Многие высокопродуктивные сорта культурных растений (томатов, кукурузы, пшеницы и др.) являются полиплоидами.

Часто полиплоидными становятся отдельные клетки и ткани одного и того же растения. Это происходит в результате нарушения митоза, когда в профазе ядерная оболочка не распадается, количество хромосомного материала неоднократно удваивается, а расхождения хромосом и образования дочерних ядер не происходит. Такой процесс возникновения полиплоидных клеток носит название эндомитоза (греч. эндон - внутри), удвоения (часто многократного) хромосомного материала в одном и том же ядре. Эндомитоз характерен для специализирующихся (прекративших деление) клеток, таких, как некоторые выделительные клетки, волоски, членики сосудов, волокна и др. Степень плоидности таких клеток может быть очень высокой (до нескольких тысяч).

ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК.

лизосомы

Строение вакуолей и химический состав клеточного сока.

(лат. tonus - напряжение; греч. пластос - оформленный). Для большинства зрелых клеток высших растений характерна центральная вакуоль (рис. 10, 11). Она, как правило, настолько крупна (занимает до 70-90% объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого (часто неразличимого под световым микроскопом) постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.

В этом слое тонопласт выступает как внутренняя пограничная мембрана протопласта. В местах протопласта, где нет крупных органелл (ядра, пластид, митохондрий), тонопласт часто располагается очень близко к плазмалемме, а на участках, где они есть, тонопласт отдаляется от плазмалеммы, но при этом общая толщина слоя гиалоплазмы, одевающего органеллы, не увеличивается. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли (рис. 11).

Иногда (например, в волосках) в центре клетки, в ядерном кармашке, располагается ядро, а кармашек связан с постенным слоем цитоплазмы тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Вакуолярное содержимое - клеточный сок - представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбросами). Таким образом, основной компонент клеточного сока - вода. В ней накапливаются многочисленные соединения - минеральные и органические,- которые находятся в состоянии истинного или (полимеры) коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраны, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транспортирующей другие вещества в вакуоль против градиента концентрации. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синтетические, а барьерные и транспортные.

В живой клетке клеточный сок обычно не имеет никакой внутренней структуры, т. е. является оптически пустым, чем и обусловлено название вакуоли. Однако ряд веществ клеточного сока реагирует с фиксаторами и красителями, поэтому на фиксированных препаратах в нем может выявляться определенная структура.

Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны- это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ - продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.

Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани, типа и состояния клетки. Некоторые из перечисленных выше классов соединений могут в определенных

6клетках вообще отсутствовать, другие накапливаются в больших количествах.

Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, прежде всего сахароза, а также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного тростника, имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза, как показывают их названия, накапливаются в больших количествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей.

Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков, по-видимому, происходит на прикрепленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами (см. ниже). Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке.

В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества - танины. Это безазотистые циклические соединения (производные фенолов) вяжущего вкуса. Для некоторых клеток высших растений накопление танинов становится одной из основных функций. Содержимое центральной вакуоли таких клеток в прижизненном состоянии имеет зеленовато-желтый цвет, а после фиксации с применением осмия или окраски хлоридом железа оно выглядит темным. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, бадан), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от инфекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. При этом составляющие кожу белки переводятся в нерастворимое состояние и перестают набухать; кожа становится мягкой, не ослизняю-щейся в воде.

Алкалоиды - разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус. Они обладают щелочными свойствами и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Они обычно бесцветны, редко окрашены (оранжевый цвет млечного сока чистотела). Алкалоиды характерны для клеток высших растений и у других организмов встречаются редко. В настоящее время описано свыше 2000 алкалоидов. Состав их часто характерен для определенных групп растений (вида, рода). К алкалоидам принадлежат многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах белладонны), хинин (в коре хинного дерева), морфин, кодеин (в плодах мака) и др., широко используют в медицине как лекарственные средства. Млечный сок, вытекающий при поранении ряда растений, представляет собой содержимое вакуолей, часто богатое алкалоидами (мак, чистотел) или каучуком (гевея, одуванчик).

Гликозиды - обширная группа природных веществ, соединения Сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине (например, сердечные гликозиды, добываемые из наперстянки и ландыша). К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока - флавоноиды. Одни из них - антоцианы (греч. антос - цветок; кианос - синий) - придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие - флавоны (лат. flavus - желтый) - желтый. Цветовая гамма (от фиолетового до красного) окрашенных частей цветков многих растений обусловлена присутствием в их клеточном соке антоцианов. Различие в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная - фиолетовые, а при слабощелочной реакции - синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений (льнянки, коровяка, примулы, многих бобовых и сложноцветных). Яркая окраска цветков, вызываемая флавоноидами клеточного сока или каротиноидами пластогло-бул хромопластов, выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей.

Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено еще недостаточно. Раньше И)П)бычно рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Функции вакуолей. Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции - накопление запасных веществ и отбросов и поддержание тургора. Первая функция ясна из приведенного выше описания химического состава клеточного сока. Вторая функция вакуолей требует пояснения. Концентрация ионов и Сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую для растворенных веществ мембрану носит название осмоса. Поступающая в

Образование вакуолей. Центральная вакуоль, характерная для большинства зрелых растительных клеток, возникает в процессе роста и дифференциации клеток путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые обычно имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Происхождение этих цитоплазматических вакуолей до конца не выяснено. Одним из наиболее вероятных способов заложения вакуолей является образование цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума локальных расширений, мембраны которых теряют рибосомы (рис. 26). Эти расширения затем изолируются, округляются и превращаются в вакуоли, а ретикулярная мембрана становится их тонопластом. Другой возможный путь - отчлене-ние ретикулярными цистернами агранулярных пузырьков, которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Образование вакуолей может, по-видимому, происходить и при участии элементов аппарата Гольджи (пузырьков и диктиосомных цистерн).

Лизосомы. Лизосомы представляют собой образования, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, которые могут разрушать все биологические макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), липиды и другие органические соединения. Лизосомы растительных клеток - это обычно мелкие (0,5-2 мкм) цито-плазматические вакуоли и пузырьки - производные эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом высших растений - локальный автолиз (греч. автос - сам; лизис - растворение) или локальная автофагия (греч. фагос - пожирающий) - разрушение отдельных участков (переваривание) цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.

Образование и функционирование лизосом у растений наиболее часто происходят следующим образом. Заложение лизосом начинается с изоляции агранулярной цистерной участка цитоплазмы, который может содержать рибосомы, митохондрии, пластиду, диктиосомы (рис. 27).

Гидролитические ферменты, участвующие в переваривании, могут содержаться в самой изолирующей цис1ерне или в поступающих в изолированный участок пузырьках. Затем внутренняя мембрана изолирующей цистерны разрушается, гидролитические ферменты освобождаются и осуществляют разрушительную функцию. Наружная мембрана сохраняется и играет роль тонопласта такой автолитической вакуоли (лизосомы). В начале процесса автолиза органеллы в ней еще удается распознать, но вскоре они подвергаются полному распаду и от них остаются только остатки мембран и аморфные темные массы не успевшего разрушиться материала. Затем исчезают и они, в результате образуется типичная прозрачная цитоплазматическая вакуоль. Образую

ВКЛЮЧЕНИЯ

Происхождение и функции включений. Образование вклю-*ений в растительной клетке связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках - в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ, выключаемых из обмена, часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов - включений. Так как включения представляют собой твердые или жидкие, но имеющие определенную форму вещества, их можно распознать под микроскопом.

По наличию, форме и распределению включений часто можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому распознавание включений, описание их формы имеют большое значение в сравнительной анатомии.

В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относятся крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй - кристаллы некоторых веществ. Запасные питательные вещества могут откладываться в некоторых клетках растений, прежде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена ряда растений служат основой для питания человека и домашних животных.

Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включения растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет собой а-1,4-£-глюкан - полисахарид, сходный с целлюлозой, построенный из сотен глюкозных остатков. Как и в целлюлозе (см. ниже), молекулы крахмала имеют вид цепочек, но располагаются в крахмальном зерне не параллельно друг другу, а по радиусам. Запасной крахмал растений, встречающийся исключительно в виде крахмальных зерен,- основной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, рожь, кукуруза), клубней картофеля, плодов банана - важнейший источник питания людей. Пшеничная мука, например, почти на 3/4 состоит из зерен крахмала, в клубнях картофеля крахмал составляет 20-30%.

Как уже говорилось, крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько) ассимиляционного (первичного) крахмала (рис. 10, 11), образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза - Сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до Сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в амилопластах частей растений, лишенных света, из притекающих сюда Сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в сахара. Крахмал является основным запасным веществом растений.