Ląstelės membrana. Plazminės membranos funkcijos, reikšmė ir struktūra

Ląstelės membrana (plazminė membrana) yra plona, ​​pusiau pralaidi membrana, kuri supa ląsteles.

Ląstelės membranos funkcija ir vaidmuo

Jo funkcija yra apsaugoti interjero vientisumą, kai kuriuos įleidžiant reikalingų medžiagųį narvą, o kitiems neįleisti.

Tai taip pat yra prisirišimo prie vienų ir prie kitų organizmų pagrindas. Taigi plazminė membrana taip pat suteikia ląstelės formą. Kita membranos funkcija yra reguliuoti ląstelių augimą per pusiausvyrą ir.

Endocitozės metu lipidai ir baltymai pašalinami iš ląstelės membrana kaip absorbuojamos medžiagos. Egzocitozės metu pūslelės, kuriose yra lipidų ir baltymų, susilieja su ląstelės membrana, padidindamos ląstelės dydį. , o grybelių ląstelės turi plazmines membranas. Pavyzdžiui, vidinės taip pat yra uždengtos apsauginėmis membranomis.

Ląstelių membranos struktūra

Plazminė membrana daugiausia sudaryta iš baltymų ir lipidų mišinio. Priklausomai nuo membranos vietos ir vaidmens organizme, lipidai gali sudaryti nuo 20 iki 80 procentų membranos, o likusi dalis yra baltymai. Nors lipidai padeda padaryti membraną lanksčią, baltymai kontroliuoja ir palaiko cheminė sudėtis ląsteles, taip pat padeda pernešti molekules per membraną.

Membraniniai lipidai

Fosfolipidai yra pagrindinis plazmos membranų komponentas. Jie sudaro lipidų dvisluoksnį sluoksnį, kuriame hidrofilinės (vandens pritrauktos) „galvos“ sritys spontaniškai susitvarko, kad atsispirtų vandeniniam citozoliui ir ekstraląsteliniam skysčiui, o hidrofobinės (vandenį atstumiančios) „uodegos“ sritys nukreiptos nuo citozolio ir tarpląstelinio skysčio. Dvigubas lipidų sluoksnis yra pusiau pralaidus, todėl tik kai kurios molekulės gali pasklisti per membraną.

Cholesterolis yra dar vienas gyvūnų ląstelių membranų lipidų komponentas. Cholesterolio molekulės selektyviai pasiskirsto tarp membraninių fosfolipidų. Tai padeda išlaikyti ląstelių membranas standžias, nes neleidžia fosfolipidams pernelyg sandariai susikaupti. Augalų ląstelių membranose cholesterolio nėra.

Glikolipidai yra išsidėstę išorinis paviršius ląstelių membranos ir yra su jomis sujungtos angliavandenių grandine. Jie padeda ląstelei atpažinti kitas kūno ląsteles.

Membraniniai baltymai

Ląstelės membranoje yra dviejų tipų susiję baltymai. Periferinės membranos baltymai yra išoriniai ir su ja susiję sąveikaudami su kitais baltymais. Integraliniai membraniniai baltymai įvedami į membraną ir dauguma praeina per ją. Dalis šių transmembraninių baltymų yra abiejose jo pusėse.

Voverės plazmos membrana turėti numerį įvairios funkcijos. Struktūriniai baltymai suteikia ląstelėms atramą ir formą. Membraninių receptorių baltymai padeda ląstelėms bendrauti su savo išorinė aplinka per hormonus, neurotransmiterius ir kitas signalines molekules. Transporto baltymai, tokie kaip rutuliniai baltymai, palengvina difuziją perneša molekules per ląstelių membranas. Glikoproteinai turi angliavandenių grandinę, prijungtą prie jų. Jie yra įterpti į ląstelės membraną, padedantys keistis ir transportuoti molekules.

plazmos membrana , arba plasmalemma,– pati patvariausia, pagrindinė, universaliausia membrana visoms ląstelėms. Tai ploniausia (apie 10 nm) plėvelė, dengianti visą ląstelę. Plazlema susideda iš baltymų ir fosfolipidų molekulių (1.6 pav.).

Fosfolipidų molekulės išsidėsčiusios dviem eilėmis – hidrofobiniai galai į vidų, hidrofilinės galvutės į vidinę ir išorinę vandens aplinką. Kai kuriose vietose fosfolipidų dvisluoksnis (dvigubas sluoksnis) prasiskverbia pro baltymų molekules (integralinius baltymus). Tokių baltymų molekulių viduje yra kanalai – poros, pro kurias praeina vandenyje tirpios medžiagos. Kitos baltymų molekulės prasiskverbia per pusę lipidų dvigubo sluoksnio iš vienos ar kitos pusės (pusiau integruoti baltymai). Eukariotinių ląstelių membranų paviršiuje yra periferinių baltymų. Lipidų ir baltymų molekules laiko kartu hidrofilinė-hidrofobinė sąveika.

Membranų savybės ir funkcijos. Visos ląstelių membranos yra judrios skysčių struktūros, nes lipidų ir baltymų molekulės nėra tarpusavyje susijusios kovalentiniai ryšiai ir sugeba pakankamai greitai judėti membranos plokštumoje. Dėl to membranos gali keisti savo konfigūraciją, t.y. jos turi sklandumą.

Membranos yra labai dinamiškos struktūros. Jie greitai atsigauna po pažeidimo, taip pat ištempia ir susitraukia ląstelių judesiais.

Skirtingų ląstelių tipų membranos labai skiriasi tiek chemine sudėtimi, tiek santykiniu baltymų, glikoproteinų ir lipidų kiekiu jose, taigi ir jose esančių receptorių pobūdžiu. Todėl kiekvienam ląstelių tipui būdingas individualumas, kuris daugiausia nulemtas glikoproteinai. Dalyvauja šakotosios grandinės glikoproteinai, išsikišę iš ląstelės membranos faktoriaus atpažinimas išorinę aplinką, taip pat abipusį susijusių ląstelių pripažinimą. Pavyzdžiui, kiaušinėlis ir spermatozoidas atpažįsta vienas kitą pagal ląstelės paviršiaus glikoproteinus, kurie dera kaip atskiri visos struktūros elementai. Toks abipusis pripažinimas yra būtinas etapas prieš apvaisinimą.

Panašus reiškinys pastebimas audinių diferenciacijos procese. Tokiu atveju ląstelės, panašios į struktūrą, atpažindamos plazmalemos dalis, teisingai orientuojasi viena kitos atžvilgiu, taip užtikrindamos jų sukibimą ir audinių susidarymą. Susijęs su pripažinimu transporto reguliavimas molekulės ir jonai per membraną, taip pat imunologinis atsakas, kuriame glikoproteinai atlieka antigenų vaidmenį. Taigi cukrus gali veikti kaip informacinės molekulės (panašiai kaip baltymai ir nukleino rūgštys). Membranose taip pat yra specifinių receptorių, elektronų nešėjų, energijos keitiklių, fermentinių baltymų. Baltymai dalyvauja užtikrinant tam tikrų molekulių transportavimą į ląstelę arba iš jos, atlieka struktūrinį citoskeleto ryšį su ląstelės membranomis arba tarnauja kaip receptoriai, priimantys ir konvertuojantys cheminius signalus iš aplinkos.

Svarbiausia membranos savybė taip pat yra selektyvus pralaidumas. Tai reiškia, kad molekulės ir jonai pro ją prasiskverbia skirtingu greičiu, o kuo didesnis molekulių dydis, tuo lėčiau jos praeina pro membraną. Ši savybė apibrėžia plazmos membraną kaip osmosinis barjeras. Didžiausia prasiskverbimo galia pasižymi vanduo ir jame ištirpusios dujos; jonai per membraną praeina daug lėčiau. Vandens difuzija per membraną vadinama osmosas.

Yra keletas medžiagų transportavimo per membraną mechanizmų.

Difuzija- medžiagų prasiskverbimas per membraną pagal koncentracijos gradientą (nuo zonos, kurioje jų koncentracija didesnė, iki vietos, kurioje jų koncentracija mažesnė). Difuzinis medžiagų (vandens, jonų) pernešimas atliekamas dalyvaujant membraniniams baltymams, turintiems molekulines poras, arba dalyvaujant lipidų fazei (riebaluose tirpioms medžiagoms).

Su palengvinta difuzija specialūs membraną nešantys baltymai selektyviai jungiasi prie vieno ar kito jono ar molekulės ir perneša juos per membraną koncentracijos gradientu.

aktyvus transportas yra susijęs su energijos sąnaudomis ir padeda transportuoti medžiagas nuo jų koncentracijos gradiento. Jis atlieka specialūs nešikliai baltymai, kurie sudaro vadinamuosius jonų siurbliai. Labiausiai ištirtas yra Na - / K - siurblys gyvūnų ląstelėse, aktyviai išpumpuojantis Na + jonus, kartu sugerdamas K - jonus. Dėl šios priežasties ląstelėje išlaikoma didelė K - koncentracija ir mažesnė Na +, palyginti su aplinka. Šis procesas sunaudoja ATP energiją.

Dėl aktyvaus transportavimo membraninio siurblio pagalba ląstelėje reguliuojama ir Mg 2- bei Ca 2+ koncentracija.

Aktyvaus jonų pernešimo į ląstelę metu per citoplazminę membraną prasiskverbia įvairūs cukrūs, nukleotidai ir aminorūgštys.

Baltymų makromolekulės, nukleino rūgštys, polisacharidai, lipoproteinų kompleksai ir kt., skirtingai nei jonai ir monomerai, neprasiskverbia pro ląstelių membranas. Makromolekulių, jų kompleksų ir dalelių pernešimas į ląstelę vyksta visai kitaip – ​​per endocitozę. At endocitozė (endo...- viduje) tam tikra plazmalemos dalis užfiksuoja ir tarsi apgaubia ekstraląstelinę medžiagą, uždarydama ją į membranos vakuolę, atsiradusią dėl membranos įsiskverbimo. Vėliau tokia vakuolė prijungiama prie lizosomos, kurios fermentai makromolekules skaido iki monomerų.

Atvirkštinis endocitozės procesas yra egzocitozė (exo...- lauke). Jo dėka ląstelė pašalina tarpląstelinius produktus arba nesuvirškintus likučius, uždarytus vakuolėse ar pu-

burbuliukai. Pūslelė priartėja prie citoplazminės membranos, susilieja su ja ir jos turinys patenka į aplinką. Kaip išsiskiria virškinimo fermentai, hormonai, hemiceliuliozė ir kt.

Taigi, biologinės membranos kaip pagrindinės konstrukciniai elementai Ląstelės tarnauja ne tik kaip fizinės ribos, bet ir kaip dinamiški funkciniai paviršiai. Organelių membranose vyksta daugybė biocheminių procesų, tokių kaip aktyvi medžiagų absorbcija, energijos konversija, ATP sintezė ir kt.

Biologinių membranų funkcijos Sekantis:

    Jie atskiria ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos ir organelių turinį nuo citoplazmos.

    Jie užtikrina medžiagų transportavimą į ląstelę ir iš jos, iš citoplazmos į organelius ir atvirkščiai.

    Jie atlieka receptorių vaidmenį (aplinkos signalų priėmimas ir konvertavimas, ląstelių medžiagų atpažinimas ir kt.).

    Jie yra katalizatoriai (užtikrina membraninius cheminius procesus).

    Dalyvaukite energijos transformavime.

Gyvūnų ląstelių išorinė ląstelių membrana (plazmalema, citolema, plazminė membrana). padengtas iš išorės (t. y. iš pusės, nesiliečiančios su citoplazma) oligosacharidinių grandinių sluoksniu, kovalentiškai prisirišusiu prie membranos baltymų (glikoproteinų) ir, kiek mažesniu mastu, prie lipidų (glikolipidų). Ši membranos angliavandenių danga vadinama glikokaliksas. Glikokalikso paskirtis dar nėra labai aiški; Yra prielaida, kad ši struktūra dalyvauja tarpląstelinio atpažinimo procesuose.

Augalų ląstelėse ant išorinės ląstelės membranos yra tankus celiuliozės sluoksnis su poromis, per kurias per citoplazminius tiltelius vyksta ryšys tarp kaimyninių ląstelių.

Ląstelės grybai plazmlemos viršuje – tankus sluoksnis chitinas.

At bakterijosmureina.

Biologinių membranų savybės

1. Gebėjimas savarankiškai surinkti po destruktyvaus poveikio. Šią savybę lemia fizikinės ir cheminės fosfolipidų molekulių savybės, kurios yra vandeninis tirpalas Sujungiami taip, kad hidrofiliniai molekulių galai pasisuktų į išorę, o hidrofobiniai – į vidų. Baltymai gali būti įtraukti į paruoštus fosfolipidų sluoksnius. Gebėjimas savarankiškai susiburti yra būtinas ląstelių lygiu.

2. Puslaidumas(selektyvumas perduodant jonus ir molekules). Užtikrina joninės ir molekulinės sudėties pastovumo palaikymą ląstelėje.

3. Membranos sklandumas. Membranos nėra standžios struktūros, jos nuolat svyruoja dėl lipidų ir baltymų molekulių sukimosi ir virpesių judesių. Tai užtikrina didelį fermentinių ir kitų cheminių procesų greitį membranose.

4. Membranų fragmentai neturi laisvų galų, nes jie uždaromi burbuliukuose.

Išorinės ląstelės membranos (plazmalemos) funkcijos

Pagrindinės plazmalemos funkcijos yra šios: 1) barjeras, 2) receptorius, 3) mainai, 4) transportavimas.

1. barjero funkcija. Tai išreiškiama tuo, kad plazmolema riboja ląstelės turinį, atskirdama ją nuo išorinės aplinkos, o tarpląstelinės membranos padalija citoplazmą į atskiras reakcingas. skyriai.

2. receptorių funkcija. Viena iš svarbiausių plazmalemos funkcijų yra užtikrinti ląstelės ryšį (ryšį) su išorine aplinka per membranose esantį receptorių aparatą, kuris turi baltyminį arba glikoproteininį pobūdį. Pagrindinė plazmalemos receptorių formacijų funkcija yra išorinių signalų atpažinimas, dėl kurio ląstelės yra teisingai orientuotos ir formuoja audinius diferenciacijos procese. Įvairių reguliavimo sistemų veikla, taip pat imuninio atsako formavimasis yra susijęs su receptorių funkcija.

    mainų funkcija yra nustatomas pagal fermentų baltymų kiekį biologinėse membranose, kurios yra biologiniai katalizatoriai. Jų aktyvumas kinta priklausomai nuo terpės pH, temperatūros, slėgio, tiek substrato, tiek paties fermento koncentracijos. Fermentai lemia pagrindinių reakcijų intensyvumą medžiagų apykaitą, taip pat orientacija.

    Membranų transportavimo funkcija. Membrana suteikia selektyvų įvairių cheminių medžiagų įsiskverbimą į ląstelę ir iš ląstelės į aplinką. Medžiagų pernešimas būtinas norint palaikyti tinkamą pH ląstelėje, tinkamą jonų koncentraciją, kuri užtikrina ląstelių fermentų efektyvumą. Transportas pristato maistinių medžiagų, kurie tarnauja kaip energijos šaltinis, taip pat medžiaga įvairių ląstelių komponentų formavimuisi. Tai priklauso nuo toksinių atliekų pašalinimo iš ląstelės, išskyrimo įvairių naudingų medžiagų ir joninių gradientų, reikalingų nervų ir raumenų veiklai, kūrimas.Kitant medžiagų perdavimo greičiui, gali sutrikti bioenergetiniai procesai, vandens-druskos metabolizmas, jaudrumas ir kiti procesai. Šių pokyčių korekcija yra daugelio vaistų veikimo pagrindas.

Yra du pagrindiniai būdai, kuriais medžiagos patenka į ląstelę ir iš ląstelės išeina į išorinę aplinką;

    pasyvus transportas,

    aktyvus transportas.

Pasyvus transportas eina palei cheminės arba elektrocheminės koncentracijos gradientą, nenaudojant ATP energijos. Jei pernešamos medžiagos molekulė neturi krūvio, tai pasyviojo pernešimo kryptį lemia tik šios medžiagos koncentracijos skirtumas abiejose membranos pusėse (cheminis koncentracijos gradientas). Jei molekulė yra įkrauta, tai jos transportą veikia ir cheminės koncentracijos gradientas, ir elektrinis gradientas (membranos potencialas).

Abu gradientai kartu sudaro elektrocheminį gradientą. Pasyvus medžiagų pernešimas gali būti vykdomas dviem būdais: paprasta difuzija ir palengvinta difuzija.

Su paprasta difuzija druskos jonai ir vanduo gali prasiskverbti per atrankinius kanalus. Šiuos kanalus formuoja kai kurie transmembraniniai baltymai, kurie sudaro galutinius transportavimo kelius, kurie yra atviri visam laikui arba tik trumpam. Atrankiniais kanalais prasiskverbia įvairios molekulės, kurių dydis ir krūvis atitinka kanalus.

Yra ir kitas paprastos difuzijos būdas – tai medžiagų difuzija per lipidų dvisluoksnį sluoksnį, per kurį lengvai praeina riebaluose tirpios medžiagos ir vanduo. Lipidų dvisluoksnis yra nepralaidus įkrautoms molekulėms (jonams), o tuo pačiu metu neįkrautos mažos molekulės gali laisvai difunduoti, o kuo mažesnė molekulė, tuo greičiau ji pernešama. Gana didelis vandens difuzijos per lipidų dvisluoksnį greitis yra būtent dėl ​​mažo jo molekulių dydžio ir įkrovimo nebuvimo.

Su palengvinta difuzija baltymai dalyvauja medžiagų transporte – nešikliai, kurie veikia „ping-pong“ principu. Šiuo atveju baltymas egzistuoja dviejose konformacinėse būsenose: „pong“ būsenoje pernešamos medžiagos surišimo vietos yra atviros dvisluoksnio sluoksnio išorėje, o „ping“ būsenoje tos pačios vietos atsidaro kitame. pusėje. Šis procesas yra grįžtamas. Iš kurios pusės tam tikru metu bus atvira medžiagos surišimo vieta, priklauso nuo šios medžiagos koncentracijos gradiento.

Tokiu būdu cukrus ir aminorūgštys prasiskverbia pro membraną.

Esant palengvintai difuzijai, medžiagų transportavimo greitis žymiai padidėja, palyginti su paprasta difuzija.

Be baltymų nešiklio, palengvintoje difuzijoje dalyvauja kai kurie antibiotikai, tokie kaip gramicidinas ir valinomicinas.

Kadangi jie užtikrina jonų transportavimą, jie vadinami jonoforai.

Aktyvus medžiagų pernešimas ląstelėje.Ši transporto rūšis visada kainuoja energijai. Aktyviam transportui reikalingas energijos šaltinis yra ATP. Būdingas šio tipo transporto bruožas yra tai, kad jis vykdomas dviem būdais:

    fermentų, vadinamų ATPazėmis, pagalba;

    transportavimas membraninėje pakuotėje (endocitozė).

IN išorinėje ląstelės membranoje yra fermentų baltymų, tokių kaip ATPazės, kurių funkcija yra užtikrinti aktyvų transportą jonai prieš koncentracijos gradientą. Kadangi jie užtikrina jonų transportavimą, šis procesas vadinamas jonų siurbliu.

Yra keturios pagrindinės jonų transportavimo sistemos gyvūnų narvas. Trys iš jų užtikrina pernešimą per biologines membranas Na + ir K +, Ca +, H +, o ketvirtasis - protonų pernešimą mitochondrijų kvėpavimo grandinės veikimo metu.

Aktyvaus jonų pernešimo mechanizmo pavyzdys yra natrio-kalio pompa gyvūnų ląstelėse. Jis palaiko pastovią natrio ir kalio jonų koncentraciją ląstelėje, kuri skiriasi nuo šių medžiagų koncentracijos aplinką: Paprastai ląstelėje yra mažiau natrio jonų nei aplinkoje ir daugiau kalio.

Dėl to pagal paprastos difuzijos dėsnius kalis linkęs išeiti iš ląstelės, o natris pasklinda į ląstelę. Priešingai nei paprasta difuzija, natrio-kalio siurblys nuolat pumpuoja natrį iš ląstelės ir įpurškia kalio: trims išmestoms natrio molekulėms į ląstelę patenka dvi kalio molekulės.

Šį natrio-kalio jonų transportavimą užtikrina nuo ATP priklausomas fermentas, kuris lokalizuotas membranoje taip, kad prasiskverbia per visą jos storį, į šį fermentą natris ir ATP patenka iš membranos vidaus, o kalis – iš membranos vidaus. lauke.

Natrio ir kalio pernešimas per membraną vyksta dėl konformacinių pokyčių, kuriuos patiria nuo natrio ir kalio priklausoma ATPazė, kuri suaktyvėja, kai padidėja natrio koncentracija ląstelės viduje arba kalio koncentracija aplinkoje.

Šiam siurbliui maitinti reikalinga ATP hidrolizė. Šį procesą užtikrina tas pats fermentas, priklausantis nuo natrio ir kalio ATP-azė. Tuo pačiu metu daugiau nei trečdalis ATP, kurį sunaudoja gyvūno ląstelė ramybėje, išleidžiama natrio - kalio siurblio darbui.

Tinkamo natrio - kalio siurblio veikimo pažeidimas sukelia įvairias rimtas ligas.

Šio siurblio efektyvumas viršija 50%, ko nepasiekia pačios pažangiausios žmogaus sukurtos mašinos.

Daugelį aktyvių transporto sistemų varo energija, saugoma joniniuose gradientuose, o ne tiesioginė ATP hidrolizė. Visos jos veikia kaip kotransporto sistemos (palengvinančios mažos molekulinės masės junginių transportavimą). Pavyzdžiui, aktyvų tam tikrų cukrų ir aminorūgščių pernešimą į gyvūnų ląsteles lemia natrio jonų gradientas, ir kuo didesnis natrio jonų gradientas, tuo didesnis gliukozės absorbcijos greitis. Ir atvirkščiai, jei natrio koncentracija tarpląstelinėje erdvėje pastebimai sumažėja, gliukozės transportavimas sustoja. Šiuo atveju natris turi prisijungti prie nuo natrio priklausomo gliukozės nešiklio baltymo, kuris turi dvi surišimo vietas: viena gliukozei, kita natriui. Į ląstelę prasiskverbiantys natrio jonai prisideda prie baltymo nešiklio patekimo į ląstelę kartu su gliukoze. Natrio jonus, patekusius į ląstelę kartu su gliukoze, atgal išpumpuoja nuo natrio ir kalio priklausoma ATPazė, kuri, palaikydama natrio koncentracijos gradientą, netiesiogiai kontroliuoja gliukozės transportavimą.

Medžiagų gabenimas membraninėje pakuotėje. Didelės biopolimerų molekulės praktiškai negali prasiskverbti per plazmalemą jokiu iš aukščiau aprašytų medžiagų transportavimo į ląstelę mechanizmų. Jas pagauna ląstelė ir absorbuoja membranos paketas, kuris vadinamas endocitozė. Pastaroji formaliai skirstoma į fagocitozę ir pinocitozę. Kietųjų dalelių gaudymas ląstelėje yra fagocitozė ir skystis - pinocitozė. Endocitozės metu stebimi šie etapai:

    absorbuotos medžiagos priėmimas dėl receptorių ląstelės membranoje;

    membranos invaginacija su burbulo (pūslelių) susidarymu;

    endocitinės pūslelės atskyrimas nuo membranos sunaudojant energiją, fagosomų susidarymas ir membranos vientisumo atkūrimas;

Fagosomos susiliejimas su lizosoma ir formavimasis fagolizosomos (virškinimo vakuolė) kurioje vyksta absorbuotų dalelių virškinimas;

    nesuvirškintos medžiagos iš fagolizosomos pašalinimas iš ląstelės ( egzocitozė).

Gyvūnų karalystėje endocitozė yra būdingas būdas daugelio vienaląsčių organizmų mityba (pavyzdžiui, amebose), o tarp daugialąsčių organizmų tokio tipo maisto dalelių virškinimas randamas endoderminėse ląstelėse koelenteratuose. Kalbant apie žinduolius ir žmones, jie turi retikulo-histio-endotelio ląstelių sistemą, turinčią galimybę endocitozei. Pavyzdžiai yra kraujo leukocitai ir kepenų Kupferio ląstelės. Pastarieji iškloja vadinamuosius sinusoidinius kepenų kapiliarus ir sulaiko įvairias kraujyje pakibusias svetimas daleles. Egzocitozė- tai ir būdas pašalinti iš daugialąsčio organizmo ląstelės jos išskiriamą substratą, reikalingą kitų ląstelių, audinių ir organų veiklai.