na samem vrhu posode je zadnji del cveta
- plodiči, katerih celota se imenuje ginecej. Vsaka plodnica ima spodnji razširjeni del - jajčnik, nad njim je bolj ali manj dolg stolpec (včasih ga ni), v zgornjem delu katerega je ravna, zaobljena ali pernata stigma. V jajčniku pride do tvorbe ovulov, stigma ujame in zadrži zrna cvetnega prahu na svoji površini,
stolpec vodi do jajčnih celic moške gamete, ki nastanejo med kalitvijo pelodnih zrn. Cvet ima lahko enega ali več plodičev, ki so tako kot prašniki lahko prosti ali zraščeni in
zlitje plodičev je lahko popolno ali delno (samo jajčniki, stebri pa so prosti). V takšnih primerih je običajno uporabiti naslednje izraze: gynoecium polynomial apocarpous, tj. veliko plodnih listov in so prosti; cenokarpni ginecej - plodiči zraščeni, z drugačna številkačlani - tri-pet- ali polinomi (cvetovi tulipana, jablane, maka).
Opomba. V praksi in vsakdanjem življenju se ginecej običajno imenuje pestič.
70. Oblika posode in položaj plodnice v cvetu. Anatomska struktura jajčnika.
Posoda- zgornji razširjeni del peclja, osni del cveta; vsi drugi deli cveta odstopajo od njega (čašni listi, venčni listi, prašniki, pestiči). Posoda je stebelnega izvora - za razliko od preostalega cveta, ki je listnega izvora.
Posoda je običajno nekoliko širša od peclja in ima drugačno obliko: v najpreprostejšem primeru ima obliko stožca ali polkrogle glave. Pestič, ki je položen nad druge organe, je pritrjen na vrh posode. Plodnica takega pestiča, čeprav običajno skrita na dnu cveta, se imenuje zgornji jajčnik.
Nadaljnji zaplet strukture rože je lahko v dejstvu, da se čašasta posoda, ki se tesno prilega jajčniku, zlije z njegovimi stenami. Jajčnik se nahaja pod cvetom in tvori eno celoto s posodo, o kateri govorimo v tem primeru spodnji jajčnik.
pri polspodnji jajčnik cvetovi se z njim zrastejo do približno polovice plodnice.
Jajčnik pestič nastane iz primarnega tuberkula stožčaste tvorbe cveta. Jajčnik je najpomembnejši del pestiča, ki nosi jajčne celice.
Ovarij vsebuje dobro zaščitene jajčne celice. Po oploditvi se jajčnik spremeni v plod, v katerem so semena, razvita iz plodov. Mesto pritrditve jajčnih celic v jajčniku se imenuje posteljica.
Jajčnik je lahko eno- ali večcelični (v slednjem primeru je s pregradami razdeljen na gnezda; včasih so gnezda ločena z lažnimi pregradami).
71. Variacije v morfologiji cvetov različnih sistemskih skupin (perianth, androceium, gineceium, receptacle, tipi cvetov).
Različice v zgradbi cveta segajo do ene vrste, po zgradbi pa se približuje strobilu golosemenk. Cvet prvotnega tipa je radialno simetričen, s podolgovatim steblom, na katerem se spiralno vije. velika številka elementi periantija, androceja in apokarpnega gineceja, ki med seboj ne rastejo. Pri mnogih magnoliidih se je cvet razvil in ima hemiciklično, redkeje ciklično zgradbo z določenim majhnim številom periantnih in ginecejskih elementov.
Razlikovati različni tipi rože:
Dvodomni (enospolni) - samo prašniki (moški) ali samo pestiči (ženski)
Enodomni - in žene. In mož. Cvetovi na eni rastlini (kumare, leska, breza..)
Če istospolne rože. razvijejo na različnih osebkih, nato dvodomnih (kopriva, rakitovec ...)
Različno perianth od enostavnega do dvojnega.
Ocvetnica je sterilni del cveta, ki ščiti nežnejše prašnike in pestiče. Perianth elementi se imenujejo tepals ali perianth segmenti. pri preprosto perianth so vsi cvetni listi enaki; pri dvojno - diferencirano. Zeleni lističi dvojnega perianta tvorijo čašo in se imenujejo čašni listi, obarvani lističi dvojnega perianta pa tvorijo venec in se imenujejo venčni listi. Pri veliki večini rastlin je periant dvojni (češnja, zvonček, nagelj).
Variacije strukture androcej(zbirka prašnikov):
Število prašnikov v enem cvetu pri različnih kritosemenkah se zelo razlikuje od enega (orhideja) do nekaj sto (mimoza). Pogosto imajo prašniki, ki se nahajajo v istem cvetu, drugačno strukturo (glede na obliko ali dolžino prašnikov).
Prašniki so lahko prosti ali zraščeni. Glede na število skupin zraščenih prašnikov ločimo različne vrste androecija: enostranski, če prašniki zrastejo v eno skupino (volčji bob, kamelija); dvobraten, če prašniki rastejo skupaj v dveh skupinah; mnogobraten, če se številni prašniki združijo v več skupin; bratski - prašniki ostanejo nezraščeni.
plodiči (ginecej): Skupek plodičev enega cveta, ki tvori enega ali več pestičev, se imenuje ginecej.
V teku evolucije so iz ploščatih in razprtih plodičev nastali plodni listi vzdolž zavihanih (konduplikativnih) plodnih listov, ki so se nato na robovih zrasli in oblikovali pestič. Pestič zavzema osrednji del cveta.
(po predavanjih) Vrste gineceja:
enočlena-enokarpna (iz 1 plodišča)
polinomsko-apokarpni (iz več prostih plodičev)
sinkarpna (več plodičev zraščeno s stenami, centralno-kotna placentacija).
polinom-cenokarp - zraščen neprost
paracarpous - enako, vendar stene plodov niso ohranjene. Placentacija je parietalna.
Lizokarp - razlikuje se od stebraste (osrednje) placentacije parakarpa.
Psevdomonokarpni (izhaja iz zapletenega pestiča, reduciranega v procesu evolucije z enoceličnim jajčnikom in enim samcem).
Posoda lahko imajo različne velikosti in oblike. Pri nekaterih rastlinah se zaradi zlitja posode (torusa), spodnjih delov ovojnice in androecija oblikuje posebna struktura - hipantij. Oblika hipantija je lahko raznolika in včasih sodeluje pri nastanku ploda.
Placentacija in njene vrste
Jajčnik in njegove vrste
Zgradba in vrste jajčne celice
Splošne značilnosti gineceja. Pomen in struktura
Ginecej - zbirka plodičev (karpele). Na plodišču se razvije plodišče, znotraj katerega zarodna vrečka- ženski gametofit, zato je ginecej ženski organ spolnega razmnoževanja. Običajno se plodiči na robovih zrastejo in tvorijo zaprto posodo - pestič. Plod se po oploditvi razvije iz pestiča.
Za razmnoževanje rastlin je ginecej izjemnega pomena, saj po oploditvi zraste v plod s semeni. V skladu s tem imajo njegov pomen in njegovi različni deli različne stopnje pomen za rastline. Njegov najpomembnejši del je jajčece, ki se spremeni v seme, zato ginecej brez jajčec izgubi svoj biološki pomen in velja za nerazvito.
Običajnih rastlin brez jajčec ni, obstajajo pa rastline, katerih ginecej predstavlja le jajčece. Naslednja po pomembnosti je stigma, to je organ, ki sprejema cvetni prah. Samo golosemenke nimajo prave stigme, ampak jo nadomesti ohlapno tkivo, ki se razvije na odprtini jajčeca (mikropilar). Manj pomemben je steber, ki ga mnoge rastline sploh nimajo (mnoge maslenice, žutnice itd.). Samo golosemenke nimajo pravega jajčnika.
Pestič je sestavljen iz jajčnika, stebla in stigme. Isti deli se razlikujejo v plodičih. Plod nosi jajčne celice in deluje kot vlažna komora, ki ščiti jajčne celice pred izsušitvijo in razjedo žuželk ter delno pred temperaturnimi nihanji. Semena se po oploditvi razvijejo iz jajčec. Stigma pestiča sprejema cvetni prah, zato je pogosto površina stigme neravna, gomoljasta in prekrita z lepljivo tekočino. Kolona dviguje stigmo. Včasih ni stila in nastanejo sesilne stigme.
Položaj jajčnika v cvetu je odvisen od stopnje njegove zlitosti s posodo in perianthom. Obstajajo zgornji, spodnji in polspodnji jajčniki.
Zgornji jajčnik je prosto nameščen na posodi in ne raste skupaj z drugimi deli cveta. V tem primeru se deli periantha nahajajo pod jajčnikom, zato se ti cvetovi imenujejo tudi podpestniki. Ko je jajčnik popolnoma zraščen s posodico in osnovami cvetnih listov, prašniki, nastane spodnji jajčnik. Cvetovi so pritrjeni na posodico nad jajčnikom in tvorijo supracestivalni cvet. V polspodnjem jajčniku s posodico je le njen Spodnji del.
Predpostavlja se, da je spodnji jajčnik bolj zanesljivo zaščiten pred zunanjimi neugodnimi pogoji.
ginecej različne rastline Izjemno raznolika je ne le po sestavi, številu delov in zgoraj navedenih okoliščinah, temveč tudi po obliki in relativni velikosti delov. Pri golosemenkah je sestavljen iz dveh ali več ovulov, ki niso zaprti v jajčniku; namesto plodnice imajo pogosto luskast list, na katerega dnu sedijo (borovi, jelke, smreke itd.). Ostale cvetnice imajo vedno bolj ali manj zaprto plodnico, zato jih imenujemo kritosemenke. Poleg tega obstajajo rastline, pri katerih je celoten cvet sestavljen samo iz enega gineceja, tudi brez pokrova (vrbe) z njim.
Trenutno obstajajo tri vrste ginecejev:
1) Apocarpous gynoecium - sestavljen je iz številnih neodvisnih plodov, razlikuje se po obrobni placentaciji.
2) Monocarp gynoecium - sestavljen je iz enega samega pestiča z obrobno placentacijo.
3) Ginecej cenokarpa – sestavljen je iz več zraščenih pestičev. Obstajajo tri različice coenocarp genice:
a) Sinkarpni - več plodičev, zraščenih s stenami, sredinsko kotna placentacija.
b) Parakarpne - enako, vendar stene plodičev niso ohranjene. Placentacija je parietalna.
c) Lizikarp - razlikuje se od stebraste (centralne) placentacije parakarpa.
Ginecej je preprost in zapleten. Kompleksni ali apokarpni ginecej je sestavljen iz več nezraščenih plodičev (malina, ranunculus).
Enostaven ginecej lahko vsebuje bodisi en plodič, takrat se imenuje monokarp, ali pa je en pestič iz številnih zraščenih plodičev cenokarpni ginecej. Glede na način zlitja plodičev ločimo tri podtipe cenokarpnih ginecejev: sinkarpne, parakarpne in lizikarpne. V sinkarpnem gineceju se plodiči zrastejo s svojimi stranskimi površinami in tvorijo večcelično jajčnico, plodnice pa so bližje središču tega jajčnika (jabolko, bombaž). Parakarpni ginecej tvorijo plodiči z zraščenimi robovi, zato je plodnica enocelična (grozdje, kosmulje). Lizikarpni ginecej se razvije iz sinkarpnega, vendar se stene znotraj jajčnika razpustijo in jajčne celice se nahajajo na stebru v središču jajčnika (nageljnove žbice).
Struktura jajčne celice pred oploditvijo vključuje peduncle (vzpenjačo), posteljico, dva integumenta in nucellus. Placenta je mesto pritrditve semenskega stebla na jajčnik. Notranji del ovule - nucellus je prekrit z dvema pokrovoma - integumentom, zunanjim in notranjim. Integumenti na vrhu jajčne celice se ne zaprejo in tvorijo mikroskopsko odprtino - vhod za cvetni prah ali mikropil. Del nucelusa, ki je obrnjen proti mikropilu, se imenuje mikropilarni pol, nasprotna stran pa se imenuje halaza ali halazalni pol.
Ko megaspora nastane iz celice nucellus, le-ta v jajčecu vzklije v zarodkovo vrečko, ki jo zavzame večji del, nucellus pa ostane v obliki majhne parietalne plasti.
Sl.1 Ginecej
Izvor in razvoj gineceja
V procesu evolucije gineceja se plodiči postopoma zrastejo in iz apokarpnega gineceja nastane cenokarpni ginecej (iz grškega kainos - skupen).V cenokarpnem gineceju lahko posamezni stebri (stilodiji) ostanejo prosti ali pa se zrastejo in tvorijo en skupni stolpec (kompleksni stolpec). Obstajajo tri vrste cenokarpnega gineceja: sinkarpni, parakarpni in lizikarpni.
Sinkarp (iz grščine syn - skupaj) se imenuje ginecej iz različnega števila zaprtih plodov, zraščenih s stranskimi deli. Je dvocelični in zanj je značilno, da se jajčeca nahajajo vzdolž šivov zaprtih plodičev, tj. na vogalih, ki jih tvorijo njihovi trebušni deli (tako imenovana kotna placentacija). Sinkarpni ginecej običajno izhaja iz apokarpnega gineceja s ciklično (krožno) razporeditvijo plodičev, v nekaterih primerih pa tudi iz spiralnega gineceja. dober primer sinkarpni ginecej lahko služi kot lilija in tulipan. Na prvih stopnjah evolucije sinkarpnega gineceja rastejo le jajčniki plodičev, stebri (stilodiji) pa ostanejo prosti. Postopoma pa proces fuzije zajame tudi stebre, ki se sčasoma združijo v en zapleten steber, ki se konča z glavo stigme, ki jo lahko vidimo pri resju ali večini enokaličnic, vključno z lilijo.
Veliko pogosteje kot sinkarpni ginecej najdemo parakarpni ginecej (iz grškega para - blizu,). Za parakarpni ginecej je značilna odprtost posameznih plodnih listov, hkrati pa ohranja povezanost robnih delov sosednjih plodnih listov. V nasprotju s sinkarpnim ginecejem je parakarpni ginecej morfološko enolokularen in zanj je značilna tako imenovana parietalna ali parietalna placentacija (iz latinščine parietalis - stena, slika 19). Dobro znani primeri parakarpnega gineceja so mak, kumare, buče. V mnogih primerih se je parakarpni ginecej razvil iz sinkarpnega. To je bilo verjetno posledica dejstva, da z nastankom sinkarpnega gineceja postane potreba po izolaciji vsakega posameznega plodiča vsaj v mnogih primerih v bistvu že odveč. Zato ni presenetljivo, da je parakarpni ginecej nastal neodvisno in vzporedno v najrazličnejših razvojnih linijah cvetnic in je značilen za številne družine in celotne redove. Strukturno je parakarpni ginecej bolj ekonomičen kot sinkarpni: z relativno nižjo ceno gradbeni material v celoti zagotovljena učinkovito zaščito in oskrba jajčnih celic in razvijajočega se zarodka. Poleg tega imajo pelodne cevke širši dostop do jajčec kot v multilokularnem ovariju sinkarpusnega gineceja.
V mnogih drugih primerih je parakarpni ginecej najverjetneje nastal neposredno iz apokarpnega. Takšen je najverjetneje izvor parakarpnega gineceja nekaterih afriških rodov družine Annonaceae, za večino predstavnikov katerih je značilen apokarpni ginecej, ali izvor parakarpnega gineceja družine Canella. Takšen je po vseh podatkih izvor parakarpnega gineceja predstavnikov družin saurusov in kaktusov, celotnega reda vijolic in številnih redov, ki izhajajo iz njega, pa tudi družine vodnih barvic med enokaličnice.
V parakarpnem gineceju posteljica običajno raste in se pogosto celo razveja. V zelo mnogih primerih se te razraščene posteljice zaletijo v središče jajčnika, se zrastejo in votlina enoločnega gineceja se razdeli na prekate, ki so lažna gnezda. Razraščene plodovnice so pri nekaterih bučah, na primer pri kumarah in lubenicah, dobro izražene.
V nekaterih razvojnih linijah dvokaličnic, na primer v portulaku in jegličih, je iz sinkarpnega gineceja nastal lizikarpni ginecej (iz grške lize - sprostitev, osvoboditev, raztapljanje). To je unilokularni ginecej, v katerem placentacija ni parietalna, kot v parakarpnem gineceju, ampak tako imenovana prosta osrednja ali stebrasta. Enolokularnost lizikarpusnega gineceja nastane med evolucijo (ali v ontogenezi) kot posledica izginotja septumov (stranskih sten) sinkarpnega jajčnika. Hkrati se spojeni obrobni deli ne zrušijo in ne razhajajo, jajčne celice pa še naprej sedijo na njih. Tako se ti ohranjeni obrobni deli plodičev skupaj s posteljicami spremenijo v osrednji steber, ki se dviga v votlini plodnice.
Poleg teh treh glavnih tipov cenokarpnega gineceja obstaja tudi tako imenovani psevdomonomerni ginecej. To je zelo pomanjšana različica sinkarpnega ali parakarpnega gineceja, v katerem je ploden in popolnoma razvit le en plodič. Sterilni plodiči v psevdomonomernem gineceju so pogosto tako reducirani, da je njihovo prisotnost mogoče zaznati le s posebnim preučevanjem le-teh. anatomska zgradba in razvoj. Tipičen psevdomonomerni ginecej lahko opazimo pri vilmi, murvi, koprivi, konoplji in sorodnih rastlinah.
Pri mnogih cvetnicah, vključno s primitivnimi skupinami, je ginecej še vedno prost, ni zraščen z okoliškimi deli cveta. Toda v mnogih linijah evolucije cvetnic je prišlo do večje ali manjše zlitja gineceja (običajno cenokarpusa) z okoliškimi deli cveta povsem neodvisno in vzporedno, posledično pa je nastala tako imenovana spodnja plodnica. Ta proces je potekal postopoma in obstajajo vse vmesne oblike med zgornjim in spodnjim jajčnikom. Zato v morfologiji cveta poleg izrazov "zgornji" in "spodnji" jajčnik obstaja tudi izraz "polspodnji" jajčnik. Izvor spodnjega jajčnika je eno težkih vprašanj v evolucijski morfologiji rastlin, ki mu je posvečena obsežna literatura. Za rešitev te težave velik pomen imel primerjalno anatomsko študijo rože, zlasti njenega prevodnega sistema. Pomen prevodnega sistema v raztopini različne vrste morfoloških vprašanj temelji na njegovi relativno večji konstantnosti (konservativnosti). Podatki o anatomiji prevodnega sistema cvetov z nižjim jajčnikom vodijo do zaključka, da je v veliki večini primerov spodnji jajčnik nastal kot posledica zlitja z jajčnikom osnov čašnih listov, cvetnih listov in filamentov. Rast jajčnika cvetne cevi, ki se tesno prilega, je povsem naravna in biološko upravičena. različnih stopnjah to rast cvetne cevi do jajčnika lahko zasledimo na primer v družini vresovk. Vendar, kot kažejo iste primerjalne anatomske študije, je lahko izvor spodnjega jajčnika drugačen. V nekaterih družinah, kot so aizoon, kaktusovka, santal in sorodne družine, pa tudi v nekaterih drugih plodnica ni poraščena s cvetno cevjo, temveč s posodico. Potek prevodnih snopov jasno kaže, da se je jajčnik tako rekoč potopil v čašasto vdolbino posode in se z njo zlil. Vendar pa je ta drugi način nastanka spodnjega jajčnika opažen le v zelo majhnem številu družin.
Placentacija in njene vrste
Placentacija je način nameščanja posteljic in jajčec (jajčnih celic) na plodiče v jajčnikih cvetočih rastlin. Razlike v placentaciji so pomembnost pri razumevanju evolucije cvetočih rastlin.
Lokacija posteljice, kot tudi namestitev jajčnih celic različne skupine cvetočih rastlin ni enak in je tesno povezan z eno ali drugo vrsto gineceja. Obstajata dve glavni vrsti placentacije: šivanje ali obrobno in laminarno ali površinsko.
V apokarpnih ginecejih (vključno z monomernimi) je sutura ali robna placentacija jasno izražena. V tem primeru so ovuli razporejeni vzdolž robov plodičev v dveh vrstah vzdolž ventralnih šivov.
V cenokarpnih ginecejih (sinkarpnih, parakarpnih in lizikarpnih) se pojavljajo različne vrste suturne placentacije. To je posledica posebnosti zlitja plodov.
Za sinkarpni ginecej je značilno zlitje kondupliciranih ali evolventnih karpelov. Bočno se zlijejo in tvorijo predelne stene, ki ločujejo oblikovana gnezda jajčnika, katerih število ustreza številu zraščenih plodičev. Ventralni šivi plodičev, ki nosijo posteljico, so v središču jajčnika. Takšna placentacija se imenuje osrednje-obrobna ali osrednje-kotna (lilija, zvonec, borage).
V parakarpnem gineceju se plodiči ne zrastejo s stranskimi površinami, temveč z robovi in tvorijo enocelični jajčnik. Placentacija v tej vrsti gineceja je parietalna ali starševska: parietalno-marginalna, če se placente nahajajo vzdolž robov plodov in parietalno-hrbtno, če so omejene na srednje žile plodov. Značilen je za vrste številnih družin in redov (zelje, mak, vijolice, vrbe, orhideje itd.).
Lizikarpni ginecej ima tudi enolokularni jajčnik, vendar so plodovnice v njem v stebru, ki se dviga iz dna jajčnika. Takšna placentacija se imenuje stolpična ali aksialna (včasih prosta osrednja). Stebričasta placentacija je značilna za jegliče, nageljne.
Za primitivne kritosemenke je bila značilna laminarna placentacija, ki jo najdemo tudi pri nekaterih sodobnih cvetnicah (magnolija, lotus, susak, rožičevka, lokvanj). Za to vrsto placencije je značilna pritrditev ovulov ne vzdolž trebušni šiv, in vseskozi notranja površina jajčniku ali na določenih mestih.
Mesto pritrditve jajčnih celic v jajčniku se imenuje posteljica. Posteljica ima običajno videz majhne otekline, izrastka ali štrline, tvorijo tkiva jajčnikih.
Glede na značilnosti pritrditve jajčnih celic na steno jajčnika se razlikuje več vrst placentacije (slika 2). Lokacija jajčnih celic je lahko parietalna ali starševska, ko se jajčne celice nahajajo znotraj jajčnika vzdolž njegovih zunanjih sten ali v njihovih izboklinah. V primeru, da se jajčeca nahajajo na osrednjem stebru jajčnika, razdeljenega na gnezda glede na število plodov, se placentacija imenuje aksialna ali aksialna. Pri prosti centralni placentaciji se jajčne celice razvijejo na prostem osrednjem stebru, ki s pregradami ni povezan s steno jajčnika. V nekaterih primerih se edina ovula nahaja na samem dnu enolokularnega jajčnika. Ta vrsta placentacije se imenuje bazalna. Obstajajo tudi druge vrste placentacije, vendar so relativno redke. Razlika v placentaciji je zelo pomembna v taksonomiji cvetočih rastlin.
Sl. 2: 1 - stena ali parietalna, 2 - aksialna ali aksialna, 3 - prosta osrednja, 4 - bazalna.
Jajčnik in njegove vrste
Ovarij - izraz morfologije rastlin; zaprto votlo posodišče, spodnji nabrekli del pestiča dvospolni oz ženski cvet. Ovarij vsebuje dobro zaščitene jajčne celice. Po oploditvi se jajčnik spremeni v plod, znotraj katerega so semena, razvita iz jajčec.
Jajčnik opravlja funkcijo mokre komore, ki ščiti ovule pred izsušitvijo, temperaturnimi nihanji in uživanjem žuželk.
Plodišče in stigma pestiča, ki služi za lovljenje cvetnega prahu, sta povezana s stebričkom (če je v cvetu več pestičev, njihove zgornje zožene dele imenujemo stilodiji).
Jajčnik je lahko eno- ali večcelični (v slednjem primeru je s pregradami razdeljen na gnezda; včasih so gnezda ločena z lažnimi pregradami).
Glede na vrsto razporeditve v cvetu se jajčniki imenujejo:
Zgornji (prosti) jajčnik je z osnovo pritrjen na posodo, ne da bi zrasel s kakršnimi koli deli cveta (v tem primeru se cvet imenuje sub-škodljivka ali skoraj-škodljivka).
Spodnji jajčnik se nahaja pod posodico, preostali deli cveta so pritrjeni na vrhu (v tem primeru se cvet imenuje supraspinalni).
Polspodnji jajčnik - se zlije z drugimi deli cveta, hipantija ali posode, vendar ne na samem vrhu, njegov vrh ostane prost (v tem primeru se cvet imenuje polpestnik).
Slika 3. Vrste jajčnikov
Zgradba in vrste jajčne celice
Jajčece ali plodišče, večcelična tvorba pri semenkah, iz katere se razvije seme. Glavni deli S. so nucellus, integument (ali integumenti) in semensko steblo. Nucellus se v tipičnih primerih pojavi v obliki tuberkula iz celic megasporofila posteljice (karpel). Integument je položen v obliki obročastega grebena na dnu nucelusa in prerašča razvijajoči se nucelus, nad njegovim vrhom pa pušča ozek kanal - mikropile ali vhod za cvetni prah, pod katerim se pri večini golosemenk nahaja komorica s cvetnim prahom. Seme (vzpenjača) povezuje. s placento. bazalni del, iz katerega sega semensko steblo, imenovan chalaza.
V jajčniku pestiča so majhne tvorbe - ovule. Njihovo število se giblje od enega (pšenica, sliva) do več milijonov (arhidija). Funkcije jajčne celice so megasporogeneza (nastanek megaspor) in megagametogeneza (nastanek ženskega gametofita, proces oploditve). Oplojeno jajčece se razvije v seme. Placenta je mesto pritrditve jajčne celice na karpel.
Deli jajčne celice:
nucellus, jedro ovule;
funiculus, semenski pecelj, s katerim se jajčece pritrdi na posteljico;
integumenti, integumenti jajčne celice, ki tvorijo kanal na vrhu nucelusa;
mikropil, cvetni prah;
chalaza, bazalni del jajčne celice, kjer se združita nucelus in integumenti;
brazgotina - mesto pritrditve jajčne celice na pecelj.
Sl.4 Zgradba jajčne celice
Vrste jajčnih celic:
ortotropni - ravni, funikulus in mikropile se nahajajo na nasprotnih koncih osi ovula (ajda, oreh);
anatropno (obratno) - jedro je zasukano za 180 glede na neposredno os jajčeca, zaradi česar se mikropil in funikulus nahajata drug ob drugem (kritosemenke)
hemitropno (napol zasukano) - jajčece je zasukano za 90, zaradi česar se mikropil in nucelus nahajata glede na funikulus pod kotom 90 (primrose, noriches).
kampilotropno (enostransko ukrivljeno) - jedro je enostransko ukrivljeno z mikropilarnim koncem, v bližini sta mikropil in funikulus (stročnice, slez)
amfitropna (dvostransko ukrivljena) - nucelus je dvostransko ukrivljen v obliki podkve, mikropil in funikulus pa se nahajata drug ob drugem (murva, cistus).
Sl.5 Glavne vrste ovul
6. Razvoj jajčne celice
Megasporogeneza se pojavi v ženski reproduktivni sferi - v gineceju. Morfološko je ginecej predstavljen s pestičem (ali pestiči). Sestava pestiča vključuje: stigmo, slog in jajčnik. Znotraj jajčnika so ovule (eno ali več). Notranja vsebina jajčne celice je jedro. Integumenti jajčne celice tvorijo dvojni ali enojni ovoj. V jedru jajčne celice je ena arhesporialna celica (2n), ki se lahko deli z mejozo (pri vrbah in nekaterih drugih rastlinah je arhesporij večceličen). Kot rezultat mejoze nastanejo štiri haploidne megaspore (n) iz arhesporialne celice (matične celice megaspor). Kmalu trije odmrejo, eden pa se poveča in se z mitozo trikrat razdeli. Posledično nastane osemjedrna zarodna vrečka (ženski gametofit). Tri jedra skupaj s sosednjo citoplazmo tvorijo antipodne celice, dve jedri tvorita eno centralno diploidno jedro; dve jedri - dve sinergični celici; eno jedro postane jedro jajčeca.
Ko se pelodna cevka približa jajčni celici, to vnaprej »začuti« in se pripravi na srečanje z njo. Spremljevalne celice začnejo izločati sluzne snovi. Medtem cvetni prah raste in premaguje upor celične stene jajčnika. Končno doseže mikropil. Zgodi se "dramatičen" proces: cev cvetnega prahu prebode (in pri tem ubije) eno od spremljevalnih celic. Obe semenčici zapustita cvetni prah. Usoda vegetativne celice pelodnega zrna je nezavidljiva, kmalu bo odmrla. Ta proces je zelo težko opazovati, še težje pa je razumeti, kaj se dogaja med oploditvijo.
Avgusta 1898, ko dvojna oploditev še ni bila znana, je v Kijevu potekal deseti kongres ruskih naravoslovcev in zdravnikov. Na njej je naredil profesor Sergej Gavrilovič Navašin pomembno sporočilo: obe semenčici v cvetnem prahu sta potrebni za normalen razvoj semena dveh vrst iz družine Liliaceae: lilije (Lilium martagon) in ruševca (Fritillaria tenella). Zakaj je Navashin izbral prav te rastline? Verjetno zato, ker sta njihova semenčica in zarodna vrečka velika, jih je enostavno pregledati pod mikroskopom. Navašev je prvi izjavil, da sta v procesu oploditve vključeni dve semenčici, ki se združita z dvema (!) Celicama zarodkovega mešička. A prepustimo besedo avtorju odkritja.
Vsakič, ko smo pelodno cevko opazili v stiku z zarodkovo vrečko, smo v vsebini zarodkove vrečke opazili tudi obe moški reproduktivni jedri. Moška jedra ležijo najprej blizu drug drugega ...
Moška jedra se nato ločijo drug od drugega, pri čemer eno prodre v jajčno celico, drugo pa se tesno prilepi na eno od polarnih jeder, ki se takrat še niso združila, in sicer na sestrsko jedro jajčne celice ...
Medtem ko se moško jedro vedno bolj prilega jedru jajčeca, gre polarno jedro, kopulirano z drugim moškim jedrom, proti drugemu polarnemu jedru, s katerim se sreča sredi zarodne vrečke ...
Šele po prehodu skozi profazo cepitve se jedra združijo ... "
Da bi bila razlaga jasnejša, je Sergej Gavrilovič naredil risbe, ki so bile metropolitanskim botanikom zelo všeč. Odpeljali so jih pokazat na srečanje peterburške akademije.
Zakaj so znanstveniki temu govoru pripisovali tako velik pomen? Veljalo je, da se oploditev pri rastlinah zgodi na popolnoma enak način kot pri živalih. Ena semenčica in eno jajčece morata proizvesti zigoto, iz katere se razvije nova rastlina. Ne gre za to, da botaniki niso videli dveh semenčic, ki se premikata v pelodni cevki proti zarodkovi vrečki. Menili so, da je to nekakšna nenormalnost, "tipična" rastlina ne sme imeti dveh, ampak eno semenčico, "tipična" oploditev mora biti enaka tako pri rastlinah kot pri živalih. Izkazalo se je, da so bile te predstave napačne. Gnojenje cvetočih rastlin je popolnoma drugačno od oploditve ne samo živali, ampak tudi drugih rastlin. Postopek oploditve s pomočjo dveh semenčic imenujemo dvojna oploditev. Takoj po odkritju Navashina so znanstveniki pohiteli s pripravami. Izkazalo se je, da so mnogi že videli dvojno oploditev, vendar so menili, da je to grd postopek, ki domnevno ne proizvaja normalnih semen. Znanstveniki so začeli pošiljati čestitke Sergeju Gavriloviču. In en znanstvenik je celo podaril svoje stare preparate, na katerih je bila jasno vidna dvojna oploditev.
Torej, S.G. Navashin je odkril neverjeten pojav. Zakaj pride do oploditve jajčeca, je bilo jasno: dobiti zigoto in iz nje - novo rastlino. Toda zakaj oploditi osrednjo celico zarodne vrečke? Izkazalo se je, da se iz te celice razvije hranilno tkivo semena - endosperm. Navashin je predlagal, da brez moškega jedra endosperma ni mogoče oblikovati. Kako preveriti to predpostavko? Navsezadnje je nemogoče izvleči eno od semenčic iz cvetnega prahu, ne da bi pri tem kršili proces oploditve.
Sergej Gavrilovič se je odločil raziskati rastline, ki nimajo endosperma. Nenadoma je oploditev osrednje celice motena? Takšne rastline so bile najdene v družini orhidej (Orchidaceae). Semena orhidej so zelo majhna in ne morejo niti kaliti sama (kalijo le s pomočjo gliv bazidiomicet, ki tvorijo mikorizo). Navashin je videl dve semenčici v cvetnem prahu orhidej. Eden od njih je oplodil jajčece, drugi pa je "poskušal" oploditi centralno celico z dvema polarnima jedroma. Toda v osrednji celici se jedra med seboj niso združila! Proces oploditve je bil moten in endosperm seveda ni mogel nastati. V nadaljnjem delu je znanstveniku uspelo dokazati, da je pri sončnici (Helianthus annuus) in nekaterih drugih rastlinah oploditev dvojna. Potem ko je Navashin ugotovil dvojno oploditev pri različnih rastlinah, je ugotovil, da je dvojna oploditev značilna za vse cvetoče rastline.
Poglejmo zgradbo jajčne celice po dvojni oploditvi. Celice obeh ovojnic so imele dve skupini kromosomov in so ju obdržale. Oba sklopa v teh celicah pripadata matični rastlini. Nucellus nosi tudi dva materinska kompleta kromosomov. V zarodni vrečki so sinergidi odmrli, medtem ko so imeli antipodi en komplet kromosomov. Ti kompleti so tudi materinski. Zigota, ki nastane s fuzijo jajčeca in semenčice, nosi dva sklopa kromosomov: enega iz očetove in drugega iz materinske rastline. Najbolj zanimivo pa je to centralna kletka ima tri komplete kromosomov: enega od očetove rastline in dva od matere.
Po dvojni oploditvi se začne več procesov: primarno jedro endosperma se razdeli, da nastane endosperm, zigota se razvije v zarodek, ovojnice se razvijejo v semenski ovoj, stena jajčnika in povezane strukture pa tvorijo plod. Vklopljeno zgodnje faze razvoj, je zaporedje celičnih delitev pri zarodkih dvokaličnic in enokaličnic podobno; v obeh primerih nastanejo kroglasta telesa. Kasneje se pojavi razlika: zarodek dvokaličnic ima dva klična lista, enokaličnice pa samo enega. V semenih nekaterih skupin kritosemenk se nucelus razvije v skladiščno tkivo, imenovano peristerm. Nekatera semena vsebujejo endosperm in peristerm, kot pri pesi (Belta). Vendar pa pri mnogih dvokaličnicah in nekaterih enokaličnicah vse ali večino rezervnega tkiva absorbira razvijajoči se zarodek, še preden seme preide v stanje mirovanja (pri grahu, fižolu itd.). Zarodki v takšnih semenih običajno razvijejo mesnate klične liste, napolnjene s hranili. Glavni hranila shranjeni v semenih – ogljikovi hidrati, beljakovine, lipidi. Semena golosemenk in kritosemenk se razlikujejo po izvoru teh snovi. Pri prvem jih proizvaja ženski gametofit, pri drugem pa endosperm, ki ni niti gametofitno niti sporofitno tkivo.
Razvoj ovula v seme spremlja preoblikovanje jajčnika (in včasih drugih delov rastline) v plod. Pri tem se stena jajčnika (perikarp ali perikarp) pogosto odebeli in razloči v ločene plasti – zunanji eksokarp (exocarp), srednji mezokarp (interkarp) in notranji endokarp (intrakarp) – običajno bolje vidne v mesnato kot pri suhem sadju.
Tako se razvije gametofit, oploditev in tvorba semena v "tipičnem" cvetoča rastlina Vendar pa je rastlinski svet zelo raznolik in pri mnogih kritosemenkah razvoj poteka drugače, a nič manj zanimivo in presenetljivo. Vsi ti načini razvoja pomagajo vsaki rastlini ohraniti svojo strategijo v boju za obstoj; Prednost dvojne oploditve ni omejena le na to, da rastline tvorijo hranilne zaloge v plodišču le pod pogojem oploditve (brez »zapravljanja« energije za tvorjenje hranilnih zalog v plodišču, ki nikoli ne bo oplojeno, kot je pogosto). primer pri golosemenkah), te razlike v razvoju, ki so posledica prilagodljivosti rastlin na okoliške razmere, in ustvarjajo tisto neverjetno raznolikost oblik morfološke in fiziološke zgradbe, ki jo opazimo pri cvetočih rastlinah.
7. Zarodna vrečka in njen razvoj
Ženski gametofit cvetočih rastlin se običajno imenuje zarodna vrečka. Izvor tega imena sega v čase, ko morfološka narava izjemno svojevrstnega ženskega gametofita cvetnic še ni bila jasna. Oba izraza se zdaj uporabljata kot sinonima.
Slika 6. Embrionalna vrečka (ženska rast) kritosemenke (cvetočnice) in dvojna oploditev: 1 - jajčece; 2 - celice pomočnice; 3 - odprta pelodna cev. Eno od semenčic (4a) se zlije z jajčecem; 5 - polarna jedra, ki se združijo z drugo spermo (46); 6 - tri celice v spodnjem delu zarodne vrečke (antipodi).
Pri večini cvetočih rastlin (verjetno vsaj 80 %) se ženski gametofit začne z eno od štirih potencialnih tetradnih megaspor s tremi zaporednimi mitotičnimi delitvami. Ta vrsta tvorbe ženskega gametofita se imenuje monosporična. Njegov razvoj je naslednji. Kot rezultat prve delitve jedra delujoče megaspore nastaneta dve jedri, ki se razhajata proti poloma (mikropilar in halazal) močno podolgovate megaspore, med njima pa nastane velika vakuola. Nadalje se vsako od teh dveh jeder sinhrono deli še dvakrat in posledično nastanejo štiri jedra na vsakem polu. To je osemjedrna stopnja v razvoju ženskega gametofita. Iz obeh polarnih četverčkov pride po eno jedro v osrednji del zarodne vreče. Ta tako imenovana polarna jedra se združijo v osrednjem delu in se združijo bodisi takoj ali šele pred oploditvijo, včasih pa se sploh ne združijo. Kot rezultat zlitja polarnih jeder nastane jedro osrednje celice ženskega gametofita, ki se pogosto imenuje sekundarno jedro zarodne vrečke.
Kasneje (med zadnjo mitozo) se pojavijo celične delitve in prostojedrna stopnja razvoja ženskega gametofita preide v celično stopnjo. Na mikropilarnem polu se oblikujejo tri celice jajčnega aparata, na nasprotni (chalazal) - tri celice, imenovane antipodi, in med tema dvema skupinama celic - osrednja celica (ki vsebuje dve prosti polarni jedri ali eno sekundarno jedro). Tri celice jajčnega aparata se diferencirajo v eno jajčece in dve celici, imenovani sinergidi (iz gr. synergos – delujejo skupaj) oz. celice pomočnice. Takšna je zgradba tako imenovanega normalnega monospornega ženskega gametofita.
Običajni monosporični ženski gametofit ne daje vtisa popolnoma razvitega modela, v katerem je gospodarstvo doseglo isto mejo kot v primeru moškega gametofita. Da meja tu ni dosežena, dokazuje naslednje. V procesu evolucije te glavne vrste ženskega gametofita za cvetoče rastline so se pojavile druge vrste zarodnih vrečk, ki jih tvorita dve ali celo štiri megaspore. Prišlo je do zmanjšanja mitotičnih delitev na dve ali eno, spremenila pa se je tudi porazdelitev jeder. Različne kombinacije te spremembe so povzročile nastanek več vrst ženskega gametofita, ki se razlikujejo tako po številu jeder (4, 8, 16), številu celične skupine in polarna jedra (1, 2, 4, 7-14) in število celic v skupinah (na primer, jajčni aparat je lahko sestavljen iz 1, 2, 3, 5 in 7 celic), kot tudi drugi znaki.
Glavna značilnost monospornega tipa tvorbe ženskega gametofita je zaporedno polaganje celičnih predelov med mejotskimi delitvami in nastanek izoliranih megaspor. Megasporogeneza, ki je pred nastankom bispornih (dvospornih) in tetraspornih (štirispornih) gametofitov, ima popolnoma drugačen značaj. Spremembe v megasporogenezi so zatiranje tvorbe celičnega septuma med mejotično delitvijo, zaradi česar se namesto tetrad megaspor pojavijo necelične tvorbe, imenovane koenociti (iz grščine koinos - splošno in kytos - posoda, celice), ki se naprej razvijejo v ženske gametofite. Tukaj sta dve možnosti.
V prvem primeru je tvorba celičnih pregrad potlačena šele med drugo delitvijo mejoze. Zato obe jedri, ki sta del vitalne celice diade, sodelujeta pri tvorbi ženskega gametofita. Binuklearna diada je koenocit, produkt zlitja (ali bolje rečeno neločevanja) dveh potencialnih megaspor. Ker vsak tak cenocit po izvoru ustreza paru neločenih megaspor, se šteje za dvosporni cenocit, ženski gametofit, ki se razvije iz njega, pa je bisporni (dvosporni). Bisporični ženski gametofit opazimo pri čebuli, scilli (Scilla), šmarnici, amarilisa, chastukhovyju in nekaterih drugih rastlinah. Razvoj takega ženskega gametofita poteka na bolj skrajšan način in za oblikovanje osemjedrne stopnje sta potrebni le dve mitotični delitvi.
Nazadnje, pri nekaterih rastlinah, kot so peperomija, brest, majnik, ruševec, tulipan, lilija, gosja čebula, plumbago, adoxa in druge, je tvorba celičnih sten potlačena med obema mejotskima delitvama. Celotna matična celica megaspore se tu spremeni v en štirisporni cenocit ali tetracenospore. Štirisporni cenocit ustreza štirim nerazdeljenim megasporam, zato se ženski gametofiti te vrste imenujejo tetrasporični (štirisporni). Za nastanek osemjedrne stopnje ženskega gametofita je samo ena mitotična delitev jedra štirispornega koenocita.
Po mnenju I.D. Romanov, v nasprotju z monospornim ženskim gametofitom, se bi- in tetrasporični imenujejo koenosporični.
Ženski gametofit cvetočih rastlin se je razvil iz bolj primitivnega arhegonialnega ženskega gametofita oddaljenih prednikov golosemenk s padavino zadnje stopnje razvoj, ki vodi v nastanek arhegonije. In pri cenosporičnih vrstah, kot smo videli, pride tudi do prolapsa. začetnih fazah. Toda medtem ko je evolucija moškega gametofita dosegla svojo vrhunsko stopnjo in so vse možne začetne in končne stopnje v njegovem razvoju popolnoma izpadle, evolucijski proces tako rekoč še naprej eksperimentira z ženskim gametofitom. Od tod precejšnje število modelov ženskega gametofita in načinov njegovega nastanka, o katerih pa se tukaj ni mogoče zadrževati.
Literatura
1. http://ru. wikipedia.org/wiki
2. I.I. Andrejeva, L.S. Rodman "Botanika" / Moskva "Kolos" 2002
3. P. Raven, R. Evert, S. Eichhorn "Modern Botany" / Moskva "Mir" 1990
4. Mageshwari P., Embriologija kritosemenk, trans. iz angleščine, M., 1954; Takhtadzhyan A.L., višje rastline, zvezek 1, M. - L., 1956;
5. Poddubnaya-Arnoldi V.A., Splošna embriologija kritosemenke, M., 1964;
6. Savchenko M.I., Morfologija jajčne celice kritosemenk, L., 1973.
Plodnica je prazen spodnji odebeljeni del pestiča. ženski organ razmnoževanje rastlin.
Zagotavlja zaščito in oploditev jajčec (jajčec), iz katerih nastanejo semena.
Pestič se nahaja v cvetu in je sestavljen iz peclja, v katerega se ujame cvetni prah, stebrička, skozi katerega vstopi cvetni prah, in plodnice, kjer se razvijejo semena. Po oploditvi se iz nje oblikuje plod.
V osrednjem delu plodnice (nucellus) so jajčeca, ki se v primeru oprašitve oplodijo, iz njih pa se razvijejo semena. Na istem mestu se oblikuje zarodna vrečka, zaradi katere se bodo hranili.
Funkcije jajčnikov
- Znotraj jajčnika poteka proces oploditve in zorenja semena;
- Ščiti ovule pred zunanjimi vplivi škodljivi dejavniki okolje (temperaturne spremembe, suša, prehranjevanje z insekti, dež itd.);
- Ohranja pravo raven vlage;
- Zagotavlja prehrano semen;
- Je osnova bodočega ploda.
Vrste jajčnikov
Glede na število gnezd, to je obstoječih votlin, ločenih s pregradami, v katerih se nahajajo semena, je plodišče eno- ali večcelično.
I - enocelični jajčnik, II - dvocelični jajčnik, III - petcelični jajčnik. Na vseh slikah: 1 - stena jajčnika; 2 - gnezdo; a - ovules, 4 - placenta.
Druga klasifikacija jajčnikov temelji na njihovi lokaciji glede na posodo.
Posoda je spodnji del cveta, to je njegova osnova, na kateri se nahajajo cvetni listi, čašni listi, prašniki in pestiči.
Glede na vrsto lokacije je jajčnik lahko:
- Zgornji ali prosti - nahaja se nad posodo. Ne raste skupaj z drugimi deli cveta, medtem ko cvet imenujemo pestičnica (žito, ranunkula, stročnica itd.);
- Spodnji je pod posodico, cvet je pritrjen na vrh jajčnika, zato se imenuje suprapestival (kompozit, kaktus, orhideja itd.);
- Polnižji - raste skupaj s cvetom, vendar ne na samem vrhu, cvet se imenuje polpestnik (saxifrageous).
Nastanek plodov iz jajčnika
Plodovi, odvisno od vrste tvorbe iz jajčnika, so razdeljeni na več vrst: 1. Pravi - tvorijo jih samo jajčniki. Razdeljeni so na:
- Preprosta, oblikovana z enim pestičem (češnja, sliva, ptičja češnja, akacijev fižol);
- Kompleks, sestavljen iz več zraščenih pestičev (maline, robide)
- Frakcijski plodovi so oblikovani z večceličnim jajčnikom s pregradami (pozabljivka, bazilika, sivka, timijan itd.);
2. Lažni - nastanejo s sodelovanjem drugih delov cveta, kot so posoda in perianth, vključno s cvetnimi listi in sepali.
Opomba
Lažne od pravih zlahka ločimo po ostankih delov cvetov (jabolka, hruške).
Vzroki za poškodbe jajčnika
Poškodba jajčnikov lahko povzroči odsotnost semen in celo plodov v prihodnosti. Poškodbo lahko povzročijo:
- Pozno spomladanska zmrzal v času cvetenja, pri kateri se cvetovi in plodovi oprsajo. Če so bili jajčniki delno poškodovani, se iz njih razvijejo deformirani, majhni ali neuporabni plodovi;
- Odsotnost ali majhno število opraševalcev, nekateri cvetovi pa ostanejo neoplojeni, zato jih zavržemo;
- Slaba tla in pomanjkanje zalivanja, ko rastlina nima dovolj snovi za rast vseh jajčnikov, ki so se pojavili. V tem primeru je treba uporabiti kompleksna mineralna in organska gnojila ter zagotoviti zalivanje med sušo;
- Škodljivci (poskok, jablanov žagarji, hrošči itd.). Da se jih znebite, se vam ni treba zateči k umetna sredstva zaščita pred insekti, saj bodo škodljivo vplivali tudi na žuželke opraševalce. Rastline je bolje poškropiti z decokcijami zelišč, ki odganjajo škodljivce (kopriva, regrat, česen, pelin itd.)
Ginecej- skupek plodičev v cvetu, ki tvori enega ali več pestičev.
plodnice so megasporofili, ki nosijo ovule.
Nucellus- To je osrednji del plodnice, ki je homologen megasporangiju. Iz enega ali več plodičev je zaradi zapiranja in zlitja njihovih robov nastal pestič.
Zgradba pestiča. pestilo - najpomembnejši del cveta, iz katerega nastane plod. Pestič je po obliki podoben zaprti posodi, v kateri se razvijejo jajčne celice. Običajno je sestavljen iz treh delov: stigme, stila in jajčnika (slika 9).
Stigma- to je razširjen del na vrhu stolpca, ki je namenjen zajemanju in kalitvi cvetnega prahu. Oblika in velikost stigme sta različni in običajno prilagojeni vrsti opraševanja. Površina stigme je pogosto neravna, grudasta in prekrita z lepljivo tekočino, ki pripomore k učinkovitejšemu lovljenju cvetnega prahu. Poleg lepljive površine ima lahko stigma razvejane režnje in dlake, ki lovijo dlake.
riž. 9. Splošni obrazec ginecej:
A- preprost ginecej (šag); B- preprost ginecej (mak); IN- kompleksen ginecej (susak); 1 - stigma; 2 - stolpec; 3 - jajčnik
Stolpec- tanek valjast sterilni del pestiča, ki običajno sega od vrha plodnice. Povezuje jajčnik in stigmo. Sloga dvigne stigmo, kar je včasih potrebno med opraševanjem. V številnih rastlinah steber torej ni razvit stigma klical sedeči(mak). Odsotnost stebrov pogosto opazimo pri rastlinah, oprašenih z vetrom (žita). Pri velikih žuželkoprašnih cvetovih (lilijah) so stebri zelo dolgi, stigma je visoko navzgor, kar olajša opraševanje. Vendar to bistveno podaljša pot pelodne cevi.
Jajčnik- to je zaprt spodnji razširjeni votli del pestiča, ki nosi ovule. Votlina jajčnika je enocelična ali razdeljena na več gnezd (glej sliko 9).
Spodaj so vrste jajčnikov glede na naravo zlitja z drugimi deli cveta (slika 10).
1. Zgornji jajčnik je prosto nameščen na posodi, ne raste skupaj z drugimi deli cveta (buttercup, spirea, grah). Rože, ki imajo zgornji jajčnik, se imenujejo pestičnica.
Pri nekaterih vrtnicah (šipek, slive, češnje itd.) Je jajčnik prost, vendar se nahaja globoko v cvetu, na dnu hipantija. Ta jajčnik je tudi zgornji, vendar se taka roža imenuje skoraj škodljivec.
2. Nižje jajčnik je popolnoma zraščen z drugimi deli cveta, zato ga ni mogoče izolirati brez kršitve celovitosti cveta. Takšne rože se imenujejo suprapestival, ker so deli cveta nad plodiščem. Najpogosteje spodnji jajčnik nastane kot posledica zlitja gineceja s cvetno cevjo (ribez, jabolko, kosmulja, hruška, gorski pepel), manj pogosto nastane zaradi zlitja gineceja s posodo ( buča, kaktus).
3. Polnižji plodnica se z deli cveta zraste do polovice plodnice (bezg, mednik). Rože s to vrsto jajčnikov se imenujejo poltrajni.
riž. 10. Vrste jajčnikov:
1 - zgornji del; 2 - pol nižje; 3 - nižje; 4 - zgornji, obzidani hipantij;
A- stena hipantija
Jajčnik deluje kot vlažna komora, ki ščiti jajčne celice pred izsušitvijo, temperaturnimi nihanji in žuželkami. V jajčnikih, ki so v jajčniku, se izvajajo procesi megasporogeneze in megagametogeneze.
Mesto v jajčniku, na katerega je pritrjeno jajčece, se imenuje posteljica . Placenta je običajno videti kot majhna oteklina ali izrastek, ki ga tvorijo tkiva jajčnika.
Lokacija posteljice v jajčniku se imenuje placentacija . Obstajajo naslednje glavne vrste placentacije:
1) laminarno - pritrditev ovulov poteka vzdolž celotne notranje površine jajčnika ali na določenih mestih, vendar ne vzdolž trebušnega šiva; značilnost primitivnih cvetočih rastlin (magnolija, lotos, susak, rogovje);
2) šiv (robni) - ovule se nahajajo vzdolž robov plodov v dveh vrstah vzdolž ventralnega šiva. To se zgodi (slika 11):
– osrednji vogal- jajčne celice so pritrjene na notranji koti v središču jajčnika, ki nastane kot posledica zlitja stranskih strani plodov (jabolko, čebula, lilija);
– centralno-osni (stebričasti)- placente se nahajajo na osi (stolpec), ki se nahaja v središču enolokularnega jajčnika (nageljnove žbice);
- stena (parietalna)- ovule se nahajajo vzdolž notranjih sten jajčnika vzdolž šivov, kjer se plodiči zrastejo (vijolica, vrba, orhideja).
riž. 11. Vrste obrobne placencije:
1 – osrednji vogal; 2 – centralno-aksialni; 3 - zid