»: פוטנציאל מנוחה הוא תופעה חשובה בחיי כל תאי הגוף, וחשוב לדעת כיצד הוא נוצר. עם זאת, זהו תהליך דינמי מורכב, קשה להבנה בכללותו, במיוחד עבור סטודנטים לתואר ראשון (התמחויות ביולוגיות, רפואיות ופסיכולוגיות) וקוראים לא מוכנים. עם זאת, כאשר בוחנים את הנקודות, ניתן בהחלט להבין את הפרטים והשלבים העיקריים שלו. המאמר מציג את מושג פוטנציאל המנוחה ומזהה את השלבים העיקריים של היווצרותו באמצעות מטפורות פיגורטיביות המסייעות להבין ולזכור את המנגנונים המולקולריים של היווצרות פוטנציאל המנוחה.

מבנים להובלת ממברנה - משאבות נתרן-אשלגן - יוצרים את התנאים המוקדמים להופעתו של פוטנציאל מנוחה. תנאים מוקדמים אלה הם ההבדל בריכוז היונים בצד הפנימי והחיצוני קרום תא. בנפרד, ההבדל בריכוז עבור נתרן והבדל בריכוז עבור אשלגן באים לידי ביטוי. ניסיון של יוני אשלגן (K+) להשוות את ריכוזם משני צידי הממברנה מוביל לדליפה שלו מהתא ולאיבוד מטענים חשמליים חיוביים יחד איתם, עקב כך המטען השלילי הכולל של המשטח הפנימי של התא גדל באופן משמעותי. השליליות ה"אשלגן" הזו מהווה את רוב פוטנציאל המנוחה (-60 mV בממוצע), והחלק הקטן יותר (-10 mV) הוא השליליות ה"חילופית" הנגרמת מהאלקטרוגניות של משאבת חילופי היונים עצמה.

בואו נבין ביתר פירוט.

מדוע עלינו לדעת מהו פוטנציאל המנוחה וכיצד הוא נוצר?

אתה יודע מה זה "חשמל מהחי"? מאיפה מגיעים ביולוגים בגוף? אֵיך תא חיממוקם ב סביבה מימית, יכול להפוך ל"סוללה חשמלית" ולמה היא לא מתרוקנת באופן מיידי?

ניתן לענות על שאלות אלו רק אם נגלה כיצד התא יוצר לעצמו הבדל בפוטנציאלים חשמליים (פוטנציאל מנוחה) על פני הממברנה.

די ברור שכדי להבין כיצד פועלת מערכת העצבים, יש צורך קודם כל להבין כיצד פועל תא העצב הנפרד שלה, הנוירון. הדבר העיקרי שעומד בבסיס עבודתו של נוירון הוא תנועת מטענים חשמליים דרך הממברנה שלו וכתוצאה מכך הופעת פוטנציאלים חשמליים על הממברנה. אנו יכולים לומר כי נוירון, מתכונן אליו עבודה עצבנית, בתחילה אוגר אנרגיה בצורה חשמלית, ולאחר מכן משתמש בה בתהליך הולכה והעברת עירור עצבי.

לפיכך, הצעד הראשון שלנו בחקר פעולת מערכת העצבים הוא להבין כיצד הפוטנציאל החשמלי מופיע על הממברנה של תאי עצב. זה מה שנעשה, ונקרא לתהליך הזה היווצרות פוטנציאל מנוחה.

הגדרת המושג "פוטנציאל מנוחה"

בדרך כלל, כאשר תא עצב נמצא במנוחה פיזיולוגית ומוכן לעבודה, כבר הייתה לו חלוקה מחדש של מטענים חשמליים בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה. בשל כך, נוצר שדה חשמלי, והופיע פוטנציאל חשמלי על הממברנה - פוטנציאל הממברנה במנוחה.

לפיכך, הממברנה מקוטבת. המשמעות היא שיש לו פוטנציאל חשמלי שונה של המשטחים החיצוניים והפנימיים. בהחלט ניתן לרשום את ההבדל בין הפוטנציאלים הללו.

ניתן לאמת זאת על ידי הכנסת מיקרואלקטרודה המחוברת למכשיר הקלטה לתוך התא. ברגע שהאלקטרודה נכנסת לתא, היא רוכשת באופן מיידי פוטנציאל אלקטרוני שלילי קבוע מסוים ביחס לאלקטרודה הממוקמת בנוזל המקיף את התא. הערך של הפוטנציאל החשמלי התוך תאי בתאי עצב ובסיבי עצב, למשל, סיבי עצב של דיונונים ענקיים, במנוחה הוא כ-70 mV. ערך זה נקרא פוטנציאל הממברנה המנוחה (RMP). בכל נקודות האקסופלזמה, הפוטנציאל הזה כמעט זהה.

נוזדראצ'ב א.ד. וכו' התחלות הפיזיולוגיה.

קצת יותר פיזיקה. מקרוסקופי גופים פיזיים, ככלל, הם ניטרליים חשמלית, כלומר. הם מכילים כמויות שוות של מטענים חיוביים ושליליים כאחד. ניתן להטעין גוף על ידי יצירת בו עודף של חלקיקים טעונים מסוג אחד, למשל על ידי חיכוך כנגד גוף אחר, בו נוצר במקרה זה עודף מטענים מהסוג ההפוך. בהתחשב בנוכחות של מטען אלמנטרי ( ה), ניתן לייצג את המטען החשמלי הכולל של כל גוף כ ש= ±N× ה, כאשר N הוא מספר שלם.

פוטנציאל מנוחה- זהו ההבדל בפוטנציאלים החשמליים הזמינים בצד הפנימי והחיצוני של הממברנה כאשר התא נמצא במצב של מנוחה פיזיולוגית.ערכו נמדד מתוך התא, הוא שלילי ובממוצע -70 mV (מיליוולט), אם כי הוא יכול להשתנות בתאים שונים: מ-35 mV עד -90 mV.

חשוב לקחת בחשבון שב מערכת עצביםמטענים חשמליים אינם מיוצגים על ידי אלקטרונים, כמו בחוטי מתכת רגילים, אלא על ידי יונים - חלקיקים כימיים בעלי מטען חשמלי. ובכלל ב תמיסות מימיותלא אלקטרונים נעים בצורה של זרם חשמלי, אלא יונים. לכן, כל הזרמים החשמליים בתאים וסביבתם הם זרמי יונים.

אז, בתוך התא במנוחה טעון שלילי, ומחוץ - חיובי. זה אופייני לכל התאים החיים, למעט, אולי, של אריתרוציטים, אשר, להיפך, טעונים שלילי מבחוץ. ליתר דיוק, מסתבר שיונים חיוביים (קטיונים Na + ו-K +) ישלטו בחוץ מסביב לתא, ובפנים - יונים שליליים(אניונים חומצה אורגנית, לא מסוגל לנוע בחופשיות דרך הממברנה, כמו Na + ו-K +).

עכשיו אנחנו רק צריכים להסביר איך הכל יצא כך. אמנם, כמובן, לא נעים להבין שכל התאים שלנו מלבד אריתרוציטים נראים חיוביים רק מבחוץ, אבל בפנים הם שליליים.

המונח "שליליות", בו נשתמש לאפיון הפוטנציאל החשמלי בתוך התא, יועיל לנו לפשטות ההסבר של שינויים ברמת פוטנציאל המנוחה. מה שחשוב במונח זה הוא שהדברים הבאים ברורים אינטואיטיבית: ככל שהשליליות בתוך התא גדלה, כך נמוך יותר. צד שליליהפוטנציאל נע מאפס, וככל שהשליליות קטנה יותר, כך הפוטנציאל השלילי קרוב יותר לאפס. הרבה יותר קל להבין את זה מאשר בכל פעם להבין מה בדיוק אומר הביטוי "עליות פוטנציאליות" - עלייה ב ערך מוחלט(או "מודולו") פירושו הזזה של הפוטנציאל המנוחה מטה מאפס, אבל פשוט "הגדלה" - הזזה של הפוטנציאל עד לאפס. המונח "שליליות" אינו יוצר בעיות דומותאי בהירות של הבנה.

המהות של היווצרות פוטנציאל מנוחה

בואו ננסה להבין מאיפה מגיע המטען החשמלי של תאי עצב, למרות שאיש לא משפשף אותם, כפי שעושים פיזיקאים בניסויים שלהם במטענים חשמליים.

כאן ממתינה לחוקר ולתלמיד אחת המלכודות ההגיוניות: השליליות הפנימית של התא אינה נובעת מכך הופעת חלקיקים שליליים נוספים(אניונים), אבל, להיפך, בשל אובדן של חלקיקים חיוביים(קטיונים)!

אז לאן יוצאים החלקיקים הטעונים חיובית מהתא? הרשו לי להזכיר לכם שמדובר ביוני נתרן שיצאו מהתא והצטברו בחוץ - Na + - ויוני אשלגן - K +.

הסוד העיקרי של הופעת השליליות בתוך התא

בואו נפתח את הסוד הזה מיד ונאמר שהתא מאבד חלק מהחלקיקים החיוביים שלו ונעשה מטען שלילי בגלל שני תהליכים:

1. בהתחלה היא מחליפה את הנתרן "שלה" באשלגן "זר" (כן, כמה יונים חיוביים באחרים, חיוביים באותה מידה);
2. ואז האנשים "הנקראים" האלה דולפים ממנו יונים חיובייםאשלגן, שאיתו זורמים מטענים חיוביים אל מחוץ לתא.

את שני התהליכים האלה אנחנו צריכים להסביר.

השלב הראשון של יצירת שליליות פנימית: החלפת Na + עבור K +

בממברנה תא עצבחלבונים עובדים כל הזמן משאבות מחליף(אדנוזין טריפוספטאז, או Na + /K + -ATPase), מוטבע בממברנה. הם משנים את הנתרן "של עצמו" של התא לאשלגן "זר" חיצוני.

אבל אחרי הכל, כאשר מחליפים מטען חיובי אחד (Na+) באחר בעל אותו מטען חיובי (K+), לא יכול להיות מחסור במטענים חיוביים בתא! ימין. אבל, בכל זאת, בגלל חילוף זה, מעט מאוד יוני נתרן נשארים בתא, כי כמעט כולם יצאו החוצה. ובמקביל, התא עולה על גדותיו ביוני אשלגן, שנשאבו לתוכו במשאבות מולקולריות. אם היינו יכולים לטעום את הציטופלזמה של תא, היינו שמים לב שכתוצאה מעבודת משאבות ההחלפה, הוא הפך ממלוח למר-מלוח-חמוץ, מכיוון טעם מלוחנתרן כלורי הוחלף בטעם המורכב של תמיסה מרוכזת למדי של אשלגן כלורי. בתא, ריכוז האשלגן מגיע ל-0.4 מול/ליטר. לתמיסות של אשלגן כלורי בטווח של 0.009-0.02 מול לליטר יש טעם מתוק, 0.03-0.04 - מר, 0.05-0.1 - מר-מלוח, והחל מ-0.2 ומעלה - טעם מורכב, המורכב ממלח, מר ומלוח חָמוּץ.

מה שחשוב כאן זה החלפת נתרן לאשלגן - לא שווה. על כל תא שניתן שלושה יוני נתרןהיא מקבלת הכל שני יוני אשלגן. זה גורם לאובדן של מטען חיובי אחד עם כל אירוע חילופי יונים. אז כבר בשלב זה, עקב חילופין לא שוויוני, התא מאבד יותר "פלוסים" ממה שהוא מקבל בתמורה. במונחים חשמליים, זה מסתכם בכ-10 mV של שליליות בתוך התא. (אבל זכרו שאנחנו עדיין צריכים למצוא הסבר ל-60 mV הנותרים!)

כדי להקל על זכירת פעולת משאבות מחליף, ניתן לבטא אותה באופן פיגורטיבי באופן הבא: "התא אוהב אשלגן!"לכן, התא גורר אשלגן כלפי עצמו, למרות שהוא כבר מלא בו. ולכן, היא מחליפה אותו ללא רווח בנתרן, ונותנת 3 יוני נתרן ל-2 יוני אשלגן. וכך הוא מוציא על החלפה זו את האנרגיה של ATP. ואיך לבזבז! ניתן לבזבז עד 70% מכל צריכת אנרגיית הנוירונים על העבודה של משאבות נתרן-אשלגן. (זה מה שאהבה עושה, גם אם היא לא אמיתית!)

אגב, מעניין שהתא לא נולד עם פוטנציאל מנוחה מוכן. היא עדיין צריכה ליצור את זה. לדוגמה, במהלך התמיינות והיתוך של מיובלסטים, הפוטנציאל של הממברנה שלהם משתנה מ-10 ל-70 mV, כלומר. הממברנה שלהם הופכת שלילית יותר - היא הופכת מקוטבת בתהליך ההתמיינות. ובניסויים על תאי סטרומה מזנכימליים רב-פוטנטיים מח עצםבבני אדם, דה-פולריזציה מלאכותית, הנוגדת את פוטנציאל המנוחה ומפחיתה את השליליות של התאים, אפילו מעכבת (דיכאונית) התמיינות תאים.

באופן פיגורטיבי, ניתן לבטא זאת כך: על ידי יצירת פוטנציאל למנוחה, התא "טעון באהבה". זו אהבה לשני דברים:

1. אהבת התא לאשלגן (לכן, התא גורר אותו בכוח אל עצמו);
2. אהבת האשלגן לחופש (לכן, אשלגן יוצא מהתא שלכד אותו).

כבר הסברנו את מנגנון רווית התאים באשלגן (זו העבודה של משאבות החלפה), ונסביר את מנגנון יציאת האשלגן מהתא להלן, כאשר נמשיך לתיאור השלב השני של יצירת שליליות תוך תאית. אז, התוצאה של הפעילות של משאבות מחליף יונים ממברנות בשלב הראשון של היווצרות פוטנציאל המנוחה היא כדלקמן:

1. מחסור בנתרן (Na+) בתא.
2. עודף אשלגן (K+) בתא.
3. הופעת פוטנציאל חשמלי חלש על הממברנה (-10 mV).

אנו יכולים לומר זאת: בשלב הראשון, משאבות היונים של הממברנה יוצרות הבדל בריכוזי היונים, או שיפוע ריכוז (הבדל), בין הסביבה התוך-תאית לסביבה.

השלב השני של יצירת שליליות: דליפת יוני K+ מהתא

אז מה מתחיל בתא לאחר שמשאבות מחליפי נתרן-אשלגן הממברנות שלו פועלות עם יונים?

בשל המחסור בנתרן שנוצר בתוך התא, יון זה שואף בכל הזדמנות למהר פנימה: מומסים תמיד נוטים להשוות את ריכוזם בכל נפח התמיסה. אבל זה לא עובד טוב עבור נתרן, שכן תעלות יוני נתרן בדרך כלל סגורות ופתוחות רק בתנאים מסוימים: בהשפעת חומרים מיוחדים (משדרים) או עם ירידה בשליליות בתא (דפולריזציה של הממברנה).

יחד עם זאת, יש עודף של יוני אשלגן בתא בהשוואה לסביבה החיצונית - מכיוון שמשאבות הממברנה שאבו אותו בכוח לתוך התא. והוא, גם שואף להשוות את ריכוזו בפנים ובחוץ, שואף, להיפך, לצאת מהתא. והוא מצליח!

יוני אשלגן K+ יוצאים מהתא תחת פעולת שיפוע ריכוז כימי בצדדים מנוגדים של הממברנה (הקרום חדיר הרבה יותר ל-K+ מאשר ל-Na+) וסוחבים איתם מטענים חיוביים. בגלל זה, השליליות צומחת בתוך התא.

כאן גם חשוב להבין שיוני נתרן ואשלגן, כביכול, "לא שמים לב" זה לזה, הם מגיבים רק "לעצמם". הָהֵן. הנתרן מגיב לריכוז הנתרן, אך "לא שם לב" לכמות האשלגן שיש בסביבה. לעומת זאת, אשלגן מגיב רק לריכוז האשלגן ו"לא שם לב" לנתרן. מסתבר שכדי להבין את התנהגות היונים, יש לשקול בנפרד את ריכוז יוני הנתרן והאשלגן. הָהֵן. יש צורך להשוות בנפרד את ריכוז הנתרן בתוך ומחוץ לתא ובנפרד את ריכוז האשלגן בתוך התא ומחוצה לו, אבל אין טעם להשוות נתרן עם אשלגן, כפי שקורה בספרי לימוד.

על פי חוק השוואת ריכוזים כימיים, הפועל בתמיסות, נתרן "רוצה" להיכנס לתא מבחוץ; הכוח החשמלי גם מושך אותו לשם (כפי שאנו זוכרים, הציטופלזמה טעון שלילי). הוא רוצה לרצות משהו, אבל הוא לא יכול, מכיוון שהקרום במצבו הרגיל אינו עובר אותו היטב. תעלות יוני הנתרן הקיימות בממברנה סגורות בדרך כלל. אם בכל זאת הוא נכנס מעט, אז התא מחליף אותו מיד לאשלגן חיצוני בעזרת משאבות החלפת הנתרן-אשלגן שלו. מסתבר שיוני נתרן עוברים בתא כמו במעבר ואינם מתעכבים בו. לכן, נתרן בנוירונים הוא תמיד מחסור.

אבל אשלגן פשוט יכול בקלות לצאת מהתא! הכלוב מלא בו, והיא לא יכולה להחזיק אותו. הוא יוצא דרך תעלות מיוחדות בממברנה - "תעלות דליפת אשלגן", שבדרך כלל פתוחות ומשחררות אשלגן.

ערוצי דליפה K + - פתוחים כל הזמן בשעה ערכים נורמלייםפוטנציאל ממברנה במנוחה ומראים פרצי פעילות במהלך שינויי פוטנציאל הממברנה, הנמשכים מספר דקות ונצפה בכל ערכי הפוטנציאל. עלייה בזרמי הדליפה של K + מובילה להיפרפולריזציה של הממברנה, בעוד שהדיכוי שלהם מוביל לדה-פולריזציה. ...עם זאת, קיומו של מנגנון ערוץ האחראי על זרמי דליפה נותר בסימן שאלה במשך זמן רב. רק כעת התברר שבריחת אשלגן היא זרם דרך תעלות אשלגן מיוחדות.

זפירוב א.ל. וסיטדיקובה ג.פ. תעלות יונים של תא מעורר (מבנה, תפקוד, פתולוגיה).

מכימיקלים ועד חשמליים

ועכשיו - שוב הדבר הכי חשוב. עלינו לעבור במודע מתנועה חלקיקים כימייםלתנועה מטענים חשמליים.

אשלגן (K+) טעון חיובי, ולכן, כאשר הוא עוזב את התא, הוא מוציא ממנו לא רק את עצמו, אלא גם מטען חיובי. מאחוריו מחלקו הפנימי של התא אל הממברנה למתוח "מינוסים" - מטענים שליליים. אבל הם לא יכולים לחלחל דרך הממברנה - בניגוד ליוני אשלגן - בגלל. אין תעלות יונים מתאימות עבורם, והממברנה אינה נותנת להם לעבור. זוכרים את השליליות של 60 mV שלא הסברנו? זהו החלק עצמו של פוטנציאל הממברנה המנוחה, הנוצר מדליפת יוני אשלגן מהתא! וזה חלק גדול מפוטנציאל המנוחה.

יש אפילו שם מיוחד למרכיב זה של פוטנציאל המנוחה – פוטנציאל הריכוז. פוטנציאל ריכוז - זהו חלק מפוטנציאל המנוחה, שנוצר מחסר של מטענים חיוביים בתוך התא, הנוצרים עקב דליפת יוני אשלגן חיוביים ממנו.

ובכן, עכשיו קצת פיזיקה, כימיה ומתמטיקה לאוהבי הדיוק.

כוחות חשמליים קשורים לכוחות כימיים לפי משוואת גולדמן. המקרה הספציפי שלו הוא משוואת נרנסט הפשוטה יותר, שניתן להשתמש בה כדי לחשב את הפרש פוטנציאל הדיפוזיה הטרנסממברנית על סמך ריכוזים שונים של יונים מאותו מין בצדדים מנוגדים של הממברנה. אז, כשנדע את ריכוז יוני האשלגן מחוץ לתא ובתוכו, נוכל לחשב את פוטנציאל שיווי המשקל האשלגן הק:

איפה ה k - פוטנציאל שיווי משקל, רהאם הגז הוא קבוע, טהיא הטמפרטורה המוחלטת, ו- הקבוע של פאראדיי, K + ext ו- K + ext - ריכוזי יונים K + מחוץ לתא ובתוכו, בהתאמה. הנוסחה מראה שכדי לחשב את הפוטנציאל מושווים ריכוזי יונים מאותו סוג - K + זה לזה.

ליתר דיוק, הערך הסופי של פוטנציאל הדיפוזיה הכולל, שנוצר מדליפה של מספר סוגים של יונים, מחושב באמצעות נוסחת גולדמן-הודג'קין-כץ. הוא לוקח בחשבון שפוטנציאל המנוחה תלוי בשלושה גורמים: (1) הקוטביות של המטען החשמלי של כל יון; (2) חדירות ממברנה רעבור כל יון; (3) [ריכוזי היונים המתאימים] בתוך (int) ומחוץ לממברנה (ex). עבור קרום האקסון של דיונון במנוחה, יחס המוליכות הוא רק: PNa :פ Cl = 1:0.04:0.45.

סיכום

אז, פוטנציאל המנוחה מורכב משני חלקים:

1. -10 mV, שמתקבלים מהפעולה ה"אסימטרית" של משאבת מחליף הממברנה (הרי היא שואבת יותר מטענים חיוביים (Na+) מהתא מאשר היא שואבת בחזרה עם אשלגן).
2. החלק השני הוא אשלגן שזולג החוצה מהתא כל הזמן, וסוחב משם מטענים חיוביים. תרומתו היא העיקרית: −60 mV. לסיכום, זה נותן את ה-70 mV הרצוי.

מעניין לציין שאשלגן יפסיק לצאת מהתא (ליתר דיוק, הקלט והפלט שלו משתווים) רק ברמת השליליות התא של 90 mV. במקרה זה, הכוחות הכימיים והחשמליים ישתוו, וידחפו אשלגן דרך הממברנה, אך יכוונו לכיוונים מנוגדים. אבל זה מפריע על ידי דליפה מתמדת של נתרן לתא, הנושא עמו מטענים חיוביים ומפחית את השליליות שבגינה "נלחם" האשלגן. וכתוצאה מכך, מצב שיווי המשקל ברמה של -70 mV נשמר בתא.

כעת נוצר סוף סוף פוטנציאל הממברנה המנוחה.

סכימה של Na + /K + -ATPaseממחיש בבירור את ההחלפה ה"אסימטרית" של Na + עבור K +: שאיבת עודפי "פלוס" בכל מחזור של האנזים מובילה למטען שלילי של פני השטח הפנימיים של הממברנה. מה שהסרטון הזה לא אומר הוא ש-ATPase אחראי על פחות מ-20% מפוטנציאל המנוחה (-10 mV): ה"שליליות" הנותרת (-60 mV) נובעת מהיציאה מהתא דרך "תעלות דליפת האשלגן" של K. יונים + , שואפים להשוות את ריכוזם בתוך התא ומחוצה לו.

סִפְרוּת

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. אל. (2001). היתוך מיובלסט אנושי דורש ביטוי של ערוצי Kir2.1 מיישר פונקציונלי. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). תפקיד של מיישר K+זרם פנימה ושל היפרפולריזציה בהיתוך מיובלסטים אנושיים. J Physiol. 510 , 467–476;
3. שרה סנדלקרוז, מייקל לוין, דיוויד ל. קפלן. (2008). פוטנציאל ממברנה שולט על בידול אדיפוגני ואוסטאוגני של תאי גזע מזנכימליים. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. וממיקין א.י. אלקטרוסטטיקה. דיאלקטריים ומוליכים בשדה חשמלי. זרם ישר / מדריך אלקטרוני לקורס כללי לפיזיקה. סנט פטרסבורג: האוניברסיטה האלקטרוטכנית הממלכתית של סנט פטרסבורג;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. ואחרים. התחלות הפיזיולוגיה: ספר לימוד לבתי ספר תיכוניים / עורך. acad. גֵיהִנוֹם. נוזדראצ'ב. סנט פטרסבורג: לאן, 2001. - 1088 עמ';
6. מקרוב א.מ. ולונבה ל.א. יסודות האלקטרומגנטיות / פיזיקה באוניברסיטה הטכנית. ת' 3;
7. זפירוב א.ל. וסיטדיקובה ג.פ. תעלות יונים של תא מעורר (מבנה, תפקוד, פתולוגיה). קאזאן: ארט-קפה, 2010. - 271 עמ';
8. רודינה ט.ג. ניתוח חושי של מוצרי מזון. ספר לימוד לסטודנטים באוניברסיטה. מ.: אקדמיה, 2004. - 208 עמ';
9. קולמן ג' ורם ק.-ג. ביוכימיה חזותית. מ': מיר, 2004. - 469 עמ';
10. Shulgovsky V.V. יסודות הנוירופיזיולוגיה: הדרכהלסטודנטים באוניברסיטה. Moscow: Aspect Press, 2000. - 277 עמ'.

ריכוז היונים בתוך ומחוץ לתא

אז יש שתי עובדות שצריך לקחת בחשבון כדי להבין את המנגנונים השומרים על פוטנציאל הממברנה המנוחה.

1 . ריכוז יוני האשלגן בתא גבוה בהרבה מאשר בסביבה החוץ-תאית. 2 . הממברנה במנוחה חדירה באופן סלקטיבי ל-K + , ולגבי Na + חדירות הממברנה במנוחה זניחה. אם ניקח את החדירות לאשלגן כ-1, אז החדירות לנתרן במנוחה תהיה רק ​​0.04. לָכֵן, קיים זרימה קבועהיוני K+ מהציטופלזמה לאורך שיפוע הריכוז. זרם האשלגן מהציטופלזמה יוצר גירעון יחסי של מטענים חיוביים על פני השטח הפנימיים; עבור אניונים, קרום התא אטום; כתוצאה מכך, הציטופלזמה של התא מתבררת כטעונה שלילי ביחס לסביבה המקיפה את התא. . הבדל הפוטנציאל הזה בין התא למרחב החוץ-תאי, הקיטוב של התא, נקרא פוטנציאל הממברנה המנוחה (RMP).

נשאלת השאלה: מדוע זרם יוני האשלגן אינו נמשך עד שריכוזי היונים בחוץ ובתוך התא מאוזנים? יש לזכור שמדובר בחלקיק טעון, לכן, תנועתו תלויה גם במטען הממברנה. המטען השלילי התוך תאי, שנוצר עקב זרם יוני האשלגן מהתא, מונע מיוני אשלגן חדשים לצאת מהתא. זרימת יוני האשלגן נעצרת כאשר פעולת השדה החשמלי מפצה על תנועת היון לאורך שיפוע הריכוז. לכן, עבור הבדל נתון בריכוזי יונים על הממברנה, נוצר מה שנקרא פוטנציאל שווי משקל לאשלגן. פוטנציאל זה (Ek) שווה ל-RT/nF *ln /, (n הוא הערכיות של היון.) או

Ek=61.5 log/

פוטנציאל הממברנה (MP) תלוי במידה רבה בפוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן, אולם חלק מיוני הנתרן עדיין חודרים לתא המנוח, כמו גם יוני כלוריד. לפיכך, המטען השלילי שיש לממברנת התא תלוי בפוטנציאל שיווי המשקל של נתרן, אשלגן וכלור ומתואר על ידי משוואת נרנסט. הנוכחות של פוטנציאל הממברנה המנוחה הזה חשובה ביותר, מכיוון שהיא קובעת את יכולת התא לעורר - תגובה ספציפית לגירוי.

עירור תאים

IN התרגשותתאים (מעבר מתרדמה ל מצב פעיל) מתרחשת עם עלייה בחדירות של תעלות יונים עבור נתרן, ולפעמים עבור סידן.הסיבה לשינוי בחדירות יכולה להיות גם שינוי בפוטנציאל של הממברנה - מופעלות תעלות מעוררות חשמלית, ואינטראקציה של קולטני ממברנה עם ביולוגית. חומר פעיל– קולטן – ערוצים מבוקרים, והשפעה מכנית. בכל מקרה, לפיתוח עוררות, זה הכרחי דפולריזציה ראשונית - ירידה קלה במטען השלילי של הממברנה,הנגרם כתוצאה מפעולת הגירוי. גורם גירוי יכול להיות כל שינוי בפרמטרים של הסביבה החיצונית או הפנימית של הגוף: אור, טמפרטורה, חומרים כימיים(השפעה על קולטני טעם וריח), מתיחה, לחץ. נתרן ממהר לתוך התא, זרם יונים מתרחש ופוטנציאל הממברנה יורד - דפולריזציהממברנות.

טבלה 4

שינוי בפוטנציאל הממברנה במהלך עירור התא.

שימו לב לעובדה שנתרן נכנס לתא לאורך שיפוע הריכוז ולאורך שיפוע החשמל: ריכוז הנתרן בתא נמוך פי 10 מאשר בסביבה החוץ-תאית והמטען ביחס לחוץ-תאי שלילי. במקביל, מופעלות גם תעלות אשלגן, אך נתרן (מהיר) מופעלות ומושבתות תוך 1-1.5 מילישניות, ותעלות האשלגן נמשכות זמן רב יותר.

שינויים בפוטנציאל הממברנה מתוארים בדרך כלל בצורה גרפית. האיור העליון מציג את הדפולריזציה הראשונית של הממברנה - שינוי בפוטנציאל בתגובה לפעולת גירוי. לכל תא מרגש, יש רמה מיוחדתפוטנציאל הממברנה, כאשר מגיעים אליו התכונות של תעלות הנתרן משתנות באופן דרמטי. פוטנציאל זה נקרא רמה קריטית של דפולריזציה (KUD). כאשר פוטנציאל הממברנה משתנה ל-KUD, נפתחות תעלות נתרן מהירות ותלויות בפוטנציאל, זרימת יוני הנתרן ממהרת לתוך התא. עם המעבר של יונים טעונים חיובית לתוך התא, בציטופלזמה, המטען החיובי עולה. כתוצאה מכך, הפרש הפוטנציאל הטרנסממברני יורד, ערך ה-MP יורד ל-0, ולאחר מכן, ככל שהנתרן נכנס יותר לתא, הממברנה נטענת מחדש והמטען מתהפך (חצף יתר) - כעת המשטח הופך לאלקטרושלילי ביחס לציטופלזמה. - הקרום הוא DEPOLARIZED לחלוטין - הדמות האמצעית. אין שינוי נוסף בתשלום בגלל תעלות נתרן מושבתות- יותר נתרן לא יכול להיכנס לתא, אם כי שיפוע הריכוז משתנה מעט מאוד. אם לגירוי יש כוח כזה שהוא מבטל את הממברנה ל-FCD, גירוי זה נקרא גירוי סף, הוא גורם לעירור התא. נקודת ההיפוך הפוטנציאלית היא סימן לכך שכל טווח הגירויים של כל צורה תורגם לשפת מערכת העצבים - דחפי עירור. דחפים או פוטנציאל עירור נקראים פוטנציאל פעולה. פוטנציאל פעולה (AP) - שינוי מהיר בפוטנציאל הממברנה בתגובה לפעולת גירוי סף. ל-AP יש פרמטרים סטנדרטיים של משרעת וזמן שאינם תלויים בעוצמת הגירוי – כלל "הכל או כלום". שלב הבא- שיקום פוטנציאל הממברנה במנוחה - קיטוב מחדש(איור תחתון) נובע בעיקר מהובלת יונים פעילה. התהליך החשוב ביותר של הובלה אקטיבית הוא פעולת משאבת Na/K, השואבת יוני נתרן אל מחוץ לתא ובו זמנית שואבת יוני אשלגן לתא. שיקום פוטנציאל הממברנה מתרחש עקב זרם יוני האשלגן מהתא - תעלות אשלגן מופעלות ומאפשרות ליוני אשלגן לעבור עד הגעה לפוטנציאל אשלגן שיווי משקל. תהליך זה חשוב מכיוון שעד לשחזור ה-MPP, התא אינו מסוגל לתפוס דחף עירור חדש.

HYPERPOLARIZATION - עלייה קצרת טווח ב-MP לאחר שיקומו, הנובעת מעלייה בחדירות הממברנה ליוני אשלגן וכלור. היפרפולריזציה מתרחשת רק לאחר PD ואינה אופיינית לכל התאים. בואו ננסה שוב לייצג באופן גרפי את שלבי פוטנציאל הפעולה ואת התהליכים היוניים העומדים בבסיס השינויים בפוטנציאל הממברנה (איור 9). הבה נשרטט את ערכי פוטנציאל הממברנה במיליוולט על ציר האבססיס, ואת הזמן באלפיות שניות על ציר הסמיכה.

1. דה-פולריזציה של הממברנה ל-KUD - כל תעלות נתרן יכולות להיפתח, לפעמים סידן, גם מהיר וגם איטי, ותלוי מתח, ובשליטה קולטן. זה תלוי בסוג הגירוי ובסוג התא.

2. כניסה מהירה של נתרן לתא - נפתחות תעלות נתרן מהירות ותלויות מתח, ודפולריזציה מגיעה לנקודת היפוך פוטנציאל - הממברנה נטענת מחדש, סימן המטען משתנה לחיובי.

3. שיקום שיפוע ריכוז האשלגן - פעולת משאבה. תעלות אשלגן מופעלות, אשלגן עובר מהתא לסביבה החוץ-תאית - קיטוב מחדש, מתחיל שיקום ה-MPP

4. דה-פולריזציה עקבות, או פוטנציאל עקבות שלילי - הממברנה עדיין דה-קוטבית ביחס ל-MPP.

5. עקבות אחר היפרפולריזציה. תעלות אשלגן נשארות פתוחות וזרם אשלגן נוסף מייצר היפרפולריזציה של הממברנה. לאחר מכן, התא חוזר לרמה הראשונית של MPP. משך ה-AP הוא עבור תאים שונים מ-1 עד 3-4 אלפיות השנייה.

איור 9 שלבי פוטנציאל פעולה

שימו לב לשלושת הערכים הפוטנציאליים החשובים והקבועים עבור כל תא של המאפיינים החשמליים שלו.

1. MPP - אלקטרושליליות של קרום התא במנוחה, מתן יכולת לעורר - ריגוש. באיור, MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - הרמה הקריטית של דה-פולריזציה (או הסף ליצירת פוטנציאל פעולה ממברנה) - זהו הערך של פוטנציאל הממברנה, כאשר הם מגיעים אליו הם נפתחים מָהִיר, תעלות נתרן תלויות פוטנציאליות והממברנה נטענה מחדש עקב כניסת יוני נתרן חיוביים לתא. ככל שהאלקטרושליליות של הממברנה גבוהה יותר, כך קשה יותר לבצע דה-פולריזציה ל-FCD, כך תא כזה מעורר פחות.

3. נקודת היפוך פוטנציאלית (overshoot) - ערך כזה חִיוּבִיפוטנציאל ממברנה, שבו יונים טעונים חיוביים אינם חודרים יותר לתא - פוטנציאל נתרן לטווח קצר. באיור + 30 mV. השינוי הכולל בפוטנציאל הממברנה מ-90 ל-+30 יהיה 120 mV עבור תא נתון, ערך זה הוא פוטנציאל הפעולה. אם הפוטנציאל הזה התעורר בנוירון, הוא יתפשט לאורך זמן סיב עצב, אני סנפיר תאי שריר- יתפשט לאורך הממברנה של סיב השריר ויוביל להתכווצות, בבלוטה להפרשה - לפעולת התא. זוהי התגובה הספציפית של התא לפעולת הגירוי, עִירוּר.

כאשר נחשפים לגירוי חוזק תת סףיש דה-פולריזציה לא מלאה - תגובה מקומית (LO). דפולריזציה לא מלאה או חלקית היא שינוי במטען של הממברנה שאינו מגיע לרמה הקריטית של דפולריזציה (CDL).

למה אנחנו צריכים לדעת מה פוטנציאל המנוחה?

מהו "חשמל מהחי"? מאיפה מגיעים ביולוגים בגוף? כיצד יכול תא חי בסביבה מימית להפוך ל"סוללה חשמלית"?

נוכל לענות על שאלות אלו אם נלמד כיצד התא, באמצעות חלוקה מחדשמטענים חשמליים יוצר לעצמו פוטנציאל חשמלי על הממברנה.

כיצד פועלת מערכת העצבים? איפה הכל מתחיל? מאיפה מגיע החשמל לדחפים עצביים?

נוכל לענות על שאלות אלו גם אם נלמד כיצד תא עצב יוצר לעצמו פוטנציאל חשמלי על הממברנה.

לכן, ההבנה כיצד פועלת מערכת העצבים מתחילה בהבנה כיצד פועל תא עצב בודד, נוירון.

ובלב העבודה של נוירון עם דחפים עצביים טמון חלוקה מחדשמטענים חשמלייםעל הממברנה שלו ושינוי בגודל הפוטנציאלים החשמליים. אבל כדי שהפוטנציאל ישתנה, תחילה עליך לקבל אותו. לכן, אנו יכולים לומר שנוירון, שמתכונן לעבודתו העצבית, יוצר אנרגיה חשמלית על הממברנה שלו. פוטנציאלכהזדמנות לעבודה כזו.

לפיכך, הצעד הראשון שלנו לחקר תפקוד מערכת העצבים הוא להבין כיצד מטענים חשמליים נעים על תאי עצב וכיצד זה יוצר פוטנציאל חשמלי על הממברנה. זה מה שנעשה, ונכנה את התהליך הזה של הופעת פוטנציאל חשמלי בנוירונים - היווצרות פוטנציאל מנוחה.

הַגדָרָה

בדרך כלל, כאשר תא מוכן לעבוד, יש לו כבר מטען חשמלי על פני הממברנה. זה נקרא פוטנציאל הממברנה במנוחה .

פוטנציאל המנוחה הוא ההבדל בפוטנציאל החשמלי בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה כאשר התא נמצא במצב של מנוחה פיזיולוגית. הערך הממוצע שלו הוא -70 mV (מיליוולט).

"פוטנציאל" הוא הזדמנות, זה דומה למושג "עוצמה". הפוטנציאל החשמלי של ממברנה הוא היכולת שלה להעביר מטענים חשמליים, חיוביים או שליליים. בתפקיד המטענים טעונים חלקיקים כימיים - יוני נתרן ואשלגן, וכן סידן וכלור. מתוכם, רק יוני כלוריד טעונים שלילי (-), בעוד השאר טעונים חיובית (+).

לפיכך, עם פוטנציאל חשמלי, הממברנה יכולה להעביר את היונים הטעונים לעיל לתוך התא או החוצה ממנו.

חשוב להבין שבמערכת העצבים מטענים חשמליים נוצרים לא על ידי אלקטרונים, כמו בחוטי מתכת, אלא על ידי יונים - חלקיקים כימיים בעלי מטען חשמלי. חַשְׁמַלבגוף ובתאים שלו - זוהי זרימת יונים, לא אלקטרונים, כמו בחוטים. שימו לב גם שמטען הממברנה נמדד מבפניםתאים, לא בחוץ.

אם מדברים בצורה די פרימיטיבית בפשטות, מסתבר ש"פלוסים" ישלטו בחוץ מסביב לתא, כלומר. יונים טעונים חיובית, ובפנים - "סימני מינוס", כלומר. יונים בעלי מטען שלילי. אנחנו יכולים להגיד את זה בתוך התא אלקטרוני שלילי . ועכשיו אנחנו רק צריכים להסביר איך זה קרה. אם כי, כמובן, לא נעים להבין שכל התאים שלנו הם "דמויות" שליליות. ((

מַהוּת

מהות פוטנציאל המנוחה היא דומיננטיות של מטענים חשמליים שליליים בצורת אניונים בחלק הפנימי של הממברנה והיעדר מטענים חשמליים חיוביים בצורת קטיונים, המרוכזים בחלק החיצוני שלו, ולא בחלקו הפנימי.

בתוך התא - "שליליות", ובחוץ - "חיוביות".

מצב עניינים זה מושג עם שְׁלוֹשָׁהתופעות: (1) התנהגות הממברנה, (2) התנהגות יוני אשלגן ונתרן חיוביים, ו-3) הקשר בין כוחות כימיים וחשמליים.

1. התנהגות ממברנה

שלושה תהליכים חשובים בהתנהגות הממברנה לפוטנציאל המנוחה:

1) לְהַחלִיף יוני נתרן פנימיים ליוני אשלגן חיצוניים. ההחלפה מתבצעת על ידי מבנים מיוחדים להובלת ממברנה: משאבות מחליפי יונים. בדרך זו, הממברנה מרווה יתר על המידה את התא באשלגן, אך מתרוקנת בנתרן.

2) אשלג פתוח תעלות יונים. דרכם, אשלגן יכול גם להיכנס לתא וגם לצאת ממנו. הוא יוצא בעצם.

3) נתרן סגור תעלות יונים. בגלל זה, נתרן שהוסר מהתא על ידי משאבות חילופיות לא יכול לחזור אליו. תעלות נתרן נפתחות רק כאשר תנאים מיוחדים- ואז פוטנציאל המנוחה נשבר ומוזז לאפס (זה נקרא שְׁלִילַת קוֹטְבִיוּתממברנות, כלומר. ירידה בקוטביות).

2. התנהגות יוני אשלגן ונתרן

יוני אשלגן ונתרן נעים על פני הממברנה בדרכים שונות:

1) באמצעות משאבות חילופי יונים, נתרן מוסר בכוח מהתא, ואשלגן נגרר לתוך התא.

2) דרך תעלות אשלגן פתוחות כל הזמן, אשלגן יוצא מהתא, אך יכול גם לחזור אליו בחזרה דרכן.

3) נתרן "רוצה" להיכנס לתא, אבל "לא יכול", כי ערוצים סגורים בפניו.

3. היחס בין הכוחות הכימיים והחשמליים

ביחס ליוני אשלגן נוצר איזון בין הכוחות הכימיים והחשמליים ברמה של - 70 mV.

1) כִּימִי כוח דוחף אשלגן אל מחוץ לתא, אך נוטה למשוך נתרן לתוכו.

2) חַשׁמַלִי הכוח נוטה למשוך לתא יונים טעונים חיובית (הן נתרן והן אשלגן).

היווצרות פוטנציאל מנוחה

אנסה לספר לכם בקצרה מאיפה מגיע פוטנציאל הממברנה המנוחה בתאי עצב – נוירונים. הרי כפי שכולם יודעים עכשיו, התאים שלנו חיוביים רק מבחוץ, אבל בפנים הם מאוד שליליים, ובהם יש עודף של חלקיקים שליליים - אניונים ומחסור בחלקיקים חיוביים - קטיונים.

והנה אחת המלכודות ההגיוניות ממתינה לחוקר ולתלמיד: האלקטרושליליות הפנימית של התא אינה מתעוררת עקב הופעת חלקיקים שליליים נוספים (אניונים), אלא להיפך, עקב אובדן כמות מסוימת של חיוביות. חלקיקים (קטיונים).

ולכן, מהות הסיפור שלנו לא תהיה שנסביר מהיכן מגיעים החלקיקים השליליים בתא, אלא שנסביר כיצד מתקבל החסר של יונים טעונים חיובית - קטיונים - בנוירונים.

לאן יוצאים מהתא חלקיקים בעלי מטען חיובי? הרשו לי להזכיר לכם שמדובר ביוני נתרן - Na + ואשלגן - K +.

משאבת נתרן-אשלגן

וכל העניין הוא שבממברנה של תא העצב עובדים כל הזמן משאבות מחליף נוצר על ידי חלבונים מיוחדים המוטבעים בממברנה. מה הם עושים? הם משנים את הנתרן "של עצמו" של התא לאשלגן "זר" חיצוני. בגלל זה, התא בסופו של דבר עם חוסר נתרן, אשר הלך להחלפה. ובמקביל, התא עולה על גדותיו ביוני אשלגן, שהמשאבות המולקולריות הללו גררו לתוכו.

כדי להקל על הזיכרון, באופן פיגורטיבי, אתה יכול לומר זאת: התא אוהב אשלגן!"(למרות שאהבת אמת לא באה בחשבון כאן!) לכן היא גוררת לעצמה אשלגן, למרות שהוא כבר מלא בו. לכן היא מחליפה אותו ללא רווח בנתרן, ונותנת 3 יוני נתרן ל-2 יוני אשלגן. לכן הוא מוציא אנרגיית ATP על החלפה זו, ואיך הוא מוציא!

אגב, מעניין שתא לא נולד עם פוטנציאל מנוחה בצורתו המוגמרת. לדוגמה, במהלך התמיינות והיתוך של מיובלסטים, הפוטנציאל של הממברנה שלהם משתנה מ-10 ל-70 mV, כלומר. הממברנה שלהם הופכת לאלקטרושלילית יותר, היא מקוטבת במהלך הבידול. ובניסויים על תאי סטרומה מזנכימליים רב-פוטנטיים (MMSC) של מח עצם אנושידפולריזציה מלאכותית עיכבה התמיינות תאים (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. היתוך מיובלסטים אנושיים דורש ביטוי של ערוצי Kir2.1 מיישר פונקציונליים פנימה. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. וחב' תפקידו של זרם מיישר K+ פנימה ושל היפרפולריזציה בהיתוך מיובלסטים אנושיים. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. פוטנציאל הממברנה שולט באדיפוגני ובאוסטאוגני. התמיינות של תאי גזע מזנכימליים Plos One 2008; 3).

באופן פיגורטיבי, ניתן לבטא זאת באופן הבא:

על ידי יצירת פוטנציאל מנוחה, התא "טעון באהבה".

זו אהבה לשני דברים:

1) אהבת התא לאשלגן,

2) אהבת האשלגן לחופש.

באופן מוזר, אבל התוצאה של שני סוגי האהבה האלה היא ריקנות!

הריקנות הזו היא שיוצרת מטען חשמלי שלילי בתא - פוטנציאל המנוחה. ליתר דיוק, נוצר פוטנציאל שליליחללים ריקים שנותרו מהאשלגן שברח מהתא.

אז התוצאה של הפעילות של משאבות מחליפי יונים ממברנות היא כדלקמן:

משאבת החלפת יוני נתרן-אשלגן יוצרת שלושה פוטנציאלים (הזדמנויות):

1. פוטנציאל חשמלי - היכולת למשוך חלקיקים (יונים) בעלי מטען חיובי לתא.

2. פוטנציאל נתרן יוני - היכולת למשוך יוני נתרן לתא (ויוני נתרן, ולא כל אחרים).

3. פוטנציאל אשלגן יוני - היכולת לדחוף יוני אשלגן אל מחוץ לתא (והוא אשלגן, ולא כל אחד אחר).

1. מחסור בנתרן (Na+) בתא.

2. עודף אשלגן (K+) בתא.

אנו יכולים לומר זאת: משאבות יונים ממברנות יוצרות הבדל ריכוזיונים, או שיפוע (הבדל)ריכוז בין הסביבה התוך-תאית והחוץ-תאית.

בגלל המחסור בנתרן שנוצר, נתרן זה "יזחל" כעת לתוך התא מבחוץ. כך מתנהגים חומרים תמיד: הם נוטים להשוות את ריכוזם בכל נפח התמיסה.

ובמקביל התקבל עודף של יוני אשלגן בתא בהשוואה לסביבה החיצונית. כי משאבות הממברנה שאבו אותו לתוך התא. והוא מבקש להשוות את ריכוזו בפנים ובחוץ, ולכן מבקש לצאת מהכלוב.

כאן גם חשוב להבין שיוני נתרן ואשלגן, כביכול, "לא שמים לב" זה לזה, הם מגיבים רק "לעצמם". הָהֵן. הנתרן מגיב לריכוז הנתרן, אך "לא שם לב" לכמות האשלגן שיש בסביבה. לעומת זאת, אשלגן מגיב רק לריכוז האשלגן ו"לא שם לב" לנתרן. מסתבר שכדי להבין את התנהגות היונים בתא, יש צורך להשוות בנפרד בין ריכוז יוני הנתרן והאשלגן. הָהֵן. יש צורך להשוות בנפרד את ריכוז הנתרן בתוך התא ומחוצה לו ובנפרד את ריכוז האשלגן בתוך התא ומחוצה לו, אך אין טעם להשוות נתרן לאשלגן, כפי שנעשה לרוב בספרי לימוד.

על פי חוק השוואת הריכוזים, הפועל בתמיסות, נתרן "רוצה" להיכנס לתא מבחוץ. אבל זה לא יכול, מכיוון שהקרום במצבו הרגיל אינו עובר אותו היטב. הוא נכנס מעט והתא שוב מחליף אותו מיד לאשלגן חיצוני. לכן, נתרן בנוירונים הוא תמיד מחסור.

אבל אשלגן פשוט יכול בקלות לצאת מהתא! הכלוב מלא בו, והיא לא יכולה להחזיק אותו. אז זה יוצא דרך חורים חלבוניים מיוחדים בממברנה (תעלות יונים).

אָנָלִיזָה

מכימיקלים ועד חשמליים

ועכשיו - הכי חשוב, פעלו לפי המחשבה המוצהרת! עלינו לעבור מתנועה של חלקיקים כימיים לתנועה של מטענים חשמליים.

אשלגן נטען במטען חיובי, ולכן, כאשר הוא יוצא מהתא, הוא מוציא ממנו לא רק את עצמו, אלא גם "פלוסים" (מטענים חיוביים). במקומם נשארים בתא "מינוסים" (מטענים שליליים). זהו פוטנציאל הממברנה המנוחה!

פוטנציאל הממברנה המנוחה הוא מחסור במטענים חיוביים בתוך התא, הנוצרים עקב דליפת יוני אשלגן חיוביים מהתא.

סיכום

אורז. ערכת היווצרות פוטנציאל מנוחה (RP). המחבר מודה ליקטרינה יוריבנה פופובה על עזרתה ביצירת הציור.

מרכיבי פוטנציאל המנוחה

פוטנציאל המנוחה הוא שלילי מצד התא ומורכב, כביכול, משני חלקים.

1. החלק הראשון הוא בערך -10 מילי-וולט, המתקבלים מפעולה לא אחידה של משאבת מחליף הממברנה (אחרי הכל, היא שואבת יותר "פלוסים" עם נתרן מאשר היא שואבת בחזרה עם אשלגן).

2. החלק השני הוא אשלגן שזולג החוצה מהתא כל הזמן, וגורר מטענים חיוביים אל מחוץ לתא. הוא נותן רובפוטנציאל הממברנה, מביא אותו ל-70 מילי-וולט.

אשלגן יפסיק לצאת מהתא (ליתר דיוק, הקלט והפלט שלו יהיו שווים) רק כאשר רמת האלקטרושליליות של התא היא -90 מילי-וולט. אבל זה מפריע לדליפה מתמדת של נתרן לתא, שגורר איתו את המטענים החיוביים שלו. והתא שומר על מצב שיווי משקל ברמה של -70 מילי-וולט.

שימו לב שדרושה אנרגיה כדי ליצור את פוטנציאל המנוחה. עלויות אלו מיוצרות על ידי משאבות יונים שמחליפות נתרן פנימי "שלהם" (Na + יוני) באשלגן חיצוני "זר" (K +). נזכיר כי משאבות יונים הן אנזימי ATPase ומפרקות ATP, ומקבלות ממנו אנרגיה להחלפת יונים. סוג אחרזה על גבי זה, כאן חשוב מאוד להבין ש-2 פוטנציאלים "עובדים" עם הממברנה בבת אחת: כימי (שיפוע ריכוז יונים) וחשמלי (הפרש פוטנציאל חשמלי בצדדים מנוגדים של הממברנה). יונים נעים בכיוון זה או אחר תחת פעולתם של שני הכוחות הללו, עליהם מושקעת אנרגיה. במקרה זה, אחד משני הפוטנציאלים (כימי או חשמלי) יורד, ואילו השני גדל. כמובן שאם ניקח בחשבון את הפוטנציאל החשמלי (הפרש פוטנציאלי) בנפרד, אזי הכוחות ה"כימיים" שמניעים את היונים לא יובאו בחשבון. ואז אולי יש רושם שגוי שהאנרגיה לתנועת היון נלקחת, כביכול, משום מקום. אבל זה לא. יש להתחשב בשני הכוחות: כימיים וחשמליים. עם זאת, מולקולות גדולות מטענים שליליים, הממוקם בתוך התא, לשחק את התפקיד של "תוספות", כי הם אינם מוזזים על פני הממברנה על ידי כוחות כימיים או חשמליים. לכן, חלקיקים שליליים אלו בדרך כלל אינם נחשבים, למרות שהם קיימים והם המספקים את הצד השלילי של הפרש הפוטנציאל בין הצדדים הפנימיים והחיצוניים של הממברנה. אבל יוני אשלגן זריזים פשוט מסוגלים לנוע, והדליפה שלהם מהתא בהשפעת כוחות כימיים היא שיוצרת את חלק הארי בפוטנציאל החשמלי (הבדל פוטנציאלי). אחרי הכל, אלו הם יוני אשלגן שעוברים אליהם בחוץלממברנות יש מטענים חשמליים חיוביים, שהם חלקיקים בעלי מטען חיובי.

אז הכל קשור למשאבת מחליף קרום נתרן-אשלגן והיציאה שלאחר מכן של "עודף" אשלגן מהתא. עקב אובדן המטענים החיוביים במהלך דליפה זו, האלקטרושליליות גוברת בתוך התא. זהו "פוטנציאל המנוחה של הממברנה" הזה. הוא נמדד בתוך התא והוא בדרך כלל -70 mV.

מסקנות

באופן פיגורטיבי, "הממברנה הופכת את התא ל"סוללה חשמלית" על ידי שליטה בזרימות יוניות".

פוטנציאל הממברנה המנוחה נוצר עקב שני תהליכים:

1. הפעלת משאבת ממברנת נתרן-אשלגן.

לעבודה של משאבת אשלגן-נתרן, בתורה, יש 2 השלכות:

1.1. אלקטרוגני ישיר (יוצר תופעות חשמל) פעולת משאבת-מחליף היונים. זוהי יצירת אלקטרושליליות קטנה בתוך התא (-10 mV).

ההחלפה הלא שוויונית של נתרן לאשלגן היא האשמה בכך. יותר נתרן נפלט מהתא מאשר אשלגן עובר חילוף חומרים. ויחד עם נתרן, מוסרים יותר "פלוסים" (מטענים חיוביים) מאשר מוחזרים עם אשלגן. יש גירעון קטן של מטענים חיוביים. הממברנה טעון שלילי מבפנים (כ-10 mV).

1.2. יצירת תנאים מוקדמים להופעתה של אלקטרושליליות גדולה.

תנאים מוקדמים אלו הם ריכוז לא שווה של יוני אשלגן בתוך התא ומחוצה לו. עודף אשלגן מוכן לעזוב את התא ולשאת ממנו מטענים חיוביים. נדבר על כך להלן.

2. דליפה של יוני אשלגן מהתא.

מהאזור ריכוז מוגברבתוך התא, יוני אשלגן יוצאים לאזור של ריכוז נמוך בחוץ, ובו בזמן מבצעים מטענים חשמליים חיוביים. מתעורר גירעון חמורמטענים חיוביים בתוך התא. כתוצאה מכך, הממברנה טעונה בנוסף לשלילה מבפנים (עד -70 mV).

הגמר

משאבת האשלגן-נתרן יוצרת את התנאים המוקדמים להופעתו של פוטנציאל המנוחה. זהו ההבדל בריכוז היונים בין הפנים והחוץ של התא. בנפרד, ההבדל בריכוז עבור נתרן והבדל בריכוז עבור אשלגן באים לידי ביטוי. הניסיון של התא להשוות את ריכוז היונים עם אשלגן מוביל לאובדן אשלגן, לאיבוד מטענים חיוביים, ויוצר אלקטרושליליות בתוך התא. האלקטרושליליות הזו מהווה את רוב פוטנציאל המנוחה. חלק קטן ממנו הוא האלקטרוגניות הישירה של משאבת היונים, כלומר. ההפסד העיקרי של נתרן במהלך החלפתו לאשלגן.

וִידֵאוֹ: פוטנציאל הממברנה במנוחה

הרצאה 2. פיזיולוגיה כללית של רקמות נרגשות. פוטנציאל מנוחה. פוטנציאל פעולה.

۩ מהות תהליך העירור. את מהות תהליך העירור ניתן לנסח באופן הבא. לכל תאי הגוף יש מטען חשמלי, שנוצר מריכוז לא שווה של אניונים וקטיונים בתוך התא ומחוצה לו. ריכוזים שונים של אניונים וקטיונים בתוך התא ומחוצה לו הם תוצאה של חדירות לא שוויונית של קרום התא ליונים שונים והפעלת משאבות יונים. תהליך העירור מתחיל בפעולה של חומר גירוי על תא מעורר. ראשית, החדירות של הממברנה שלו ליוני נתרן עולה מהר מאוד וחוזרת מהר לשגרה, אחר כך ליוני אשלגן וגם מהר, אך באיחור מסוים חוזרת לשגרה. כתוצאה מכך, יונים נעים פנימה והחוצה מהתא לפי הגרדיאנט האלקטרוכימי - זהו תהליך העירור. עירור אפשרי רק אם התא שומר כל הזמן על פוטנציאל המנוחה (פוטנציאל הממברנה) וכאשר הוא מעורר, החדירות של קרום התא משתנה במהירות.

۩ פוטנציאל מנוחה. פוטנציאל מנוחה (RP) - זהו ההבדל בפוטנציאלים חשמליים בין הסביבה הפנימית והחיצונית של התא במצב מנוחה. במקרה זה, מטען שלילי נרשם בתוך התא. הערך של PP בתאים שונים שונה. אז, בסיבים של שריר השלד, נרשם RI השווה ל-60-90 mV, בנוירונים - 50-80 mV, בשרירים חלקים - 30-70 mV, בשריר הלב - 80-90 mV. לאברוני התא יש פוטנציאל ממברנה משתנה משלהם.

הסיבה המיידית לקיומו של פוטנציאל המנוחה היא ריכוז לא שווה של אניונים וקטיונים בתוך התא ומחוצה לו (ראה לשונית 1!).

טבלה 1. ריכוזים תוך וחוץ-תאיים של יונים בתאי שריר.

ריכוז תוך תאי, mM	ריכוז חוץ תאי, mM
A- (אניונים תוך תאיים מולקולריים גדולים)			A- (אניונים תוך תאיים מולקולריים גדולים)
		כמות קטנה של		כמות קטנה של
		מעט מאוד		כמות בסיסית

הסידור הלא אחיד של היונים בתוך התא ומחוצה לו הוא תוצאה של חדירות לא שוויונית של קרום התא ליונים שונים ופעולת משאבות יונים המעבירות יונים אל תוך התא ומחוצה לו בניגוד לשיפוע האלקטרוכימי. חֲדִירוּת - זוהי יכולתו להעביר מים, חלקיקים לא טעונים וטעונים לפי חוקי הדיפוזיה והסינון. זה מוגדר:

גדלי ערוצים וגדלי חלקיקים;

מסיסות החלקיקים בממברנה (קרום התא חדיר לשומנים המסיסים בו ואטום לפפטידים).

מוליכות - היא היכולת של חלקיקים טעונים לעבור דרך קרום התא בהתאם לשיפוע האלקטרוכימי.

חדירות שונה של יונים שונים משחקת תפקיד חשובבהיווצרות PP:

אשלגן הוא היון העיקרי שאחראי ליצירת PP, שכן החדירות שלו גבוהה פי 100 מזו של נתרן. עם ירידה בריכוז האשלגן בתא, PP יורד, ועם עלייה הוא עולה. הוא יכול להיכנס ולצאת מהתא. במנוחה מאוזן מספר יוני האשלגן הנכנסים ויוני האשלגן היוצאים ונקבע מה שנקרא פוטנציאל שיווי המשקל האשלגן, אשר מחושב לפי משוואת נרנסט. המנגנון שלו הוא כדלקמן: מכיוון שהשיפועים החשמליים והריכוזים מנוגדים זה לזה, אשלגן נוטה לצאת החוצה לאורך שיפוע הריכוז, ומטען שלילי בתוך התא ומטען חיובי מחוץ לתא מונע זאת. אז מספר היונים הנכנסים הופך להיות שווה למספר היונים היוצאים.

נתרן נכנס לתא. החדירות שלו קטנה בהשוואה לחדירות האשלגן, ולכן תרומתו ליצירת PP קטנה.

כלור נכנס לתא בכמות לא משמעותית, שכן חדירות הממברנה עבורו קטנה, והיא מאוזנת בכמות יוני הנתרן (מטענים מנוגדים מושכים). לכן, תרומתו להיווצרות PP קטנה.

אניונים אורגניים (גלוטמט, אספרטאט, פוספטים אורגניים, סולפטים) אינם יכולים לצאת מהתא כלל, מכיוון שהם גדולים. לכן, בגללם, נוצר מטען שלילי בתוך התא.

תפקידם של יוני הסידן ביצירת PP הוא שהם מקיימים אינטראקציה עם המטענים השליליים החיצוניים של קרום התא וקבוצות הקרבוקסיל השליליות של האינטרסטיטיום, ומנטרלים אותם, מה שמוביל לייצוב של PP.

בנוסף ליונים לעיל, מטענים פני השטח של הממברנה (בעיקר שליליים) ממלאים תפקיד חשוב ביצירת PP. הם נוצרים על ידי גליקופרוטאין, גליקוליפידים ופוספוליפידים: מטענים שליליים חיצוניים קבועים, מנטרלים את המטענים החיוביים של פני השטח החיצוניים של הממברנה, מפחיתים את ה-RI ומטענים שליליים פנימיים קבועים של הממברנה, להיפך, מגדילים את ה-RI, לסיכום למעלה עם אניונים בתוך התא. לכן, פוטנציאל מנוחה הוא הסכום האלגברי של כל המטענים החיוביים והשליליים של יונים מחוץ לתא ובתוכו ומטענים פני השטח של קרום התא.

תפקידן של משאבות יונים ביצירת PP. משאבת יונים היא מולקולת חלבון המבטיחה העברה של יון בהוצאה ישירה של אנרגיה, בניגוד לשיפועים החשמליים והריכוזיים. כתוצאה מהובלה מצומדת של נתרן ואשלגן, נשמר הבדל קבוע בריכוזי היונים הללו בתוך ומחוץ לתא. מולקולת ATP אחת מספקת מחזור אחד של משאבת Na/K - העברה של שלושה יוני נתרן מחוץ לתא ושני יוני אשלגן בתוך התא. לפיכך, ה-PP עולה. הערך התקין של פוטנציאל המנוחה הוא תנאי הכרחי להיווצרות פוטנציאל פעולה, כלומר להיווצרות תהליך העירור.

۩פוטנציאל פעולה. פוטנציאל פעולה - זהו תהליך אלקטרופיזיולוגי, המתבטא בתנודה מהירה של פוטנציאל הממברנה עקב שינוי בחדירות הממברנה ודיפוזיה של יונים לתא ומחוצה לו. תפקיד PD הוא להבטיח את העברת האותות בין תאי עצב, מרכזי עצב ואיברים עובדים, בשרירים PD מספק את תהליך הזיווג האלקטרומכני. PD מצייתת לחוק הכל או כלום. אם כוח הגירוי קטן, אז נוצר פוטנציאל מקומי, שאינו מתפשט.

פוטנציאל הפעולה מורכב משלושה שלבים: דפולריזציה, כלומר היעלמות PP; היפוכים - שינויים בסימן מטען התא להיפך; repolarization - שחזור של MP המקורי.

מנגנון פוטנציאל פעולה.

שלב הדפולריזציה . תחת פעולתו של חומר גירוי על התא, הדפולריזציה החלקית הראשונית של קרום התא מתרחשת מבלי לשנות את חדירותו ליונים. כאשר הדפולריזציה מגיעה לכ-50% מערך הסף, חדירות הממברנה ל-Na+ עולה, וברגע הראשון לאט יחסית. במהלך תקופה זו, הכוח המניע המבטיח את תנועת ה-Na+ לתוך התא הוא הריכוז והשיפועים החשמליים. נזכיר שהתא בפנים טעון שלילי (מטענים מנוגדים מושכים), וריכוז Na + מחוץ לתא גדול פי 12 מאשר בתוך התא. התנאי לכניסה נוספת של Na + לתא הוא עלייה בחדירות קרום התא, אשר נקבעת על פי מצב מנגנון השער של תעלות הנתרן. מנגנון השער של תעלות הנתרן ממוקם בצד החיצוני והפנימי של קרום התא, מנגנון השער של תעלות אשלגן ממוקם רק בצד הפנימי של הממברנה. לתעלות הנתרן יש שערי m-activation, הממוקמים בצד החיצוני של קרום התא, ו-inactivation h-gates, הממוקמים בצד הפנימי של הממברנה. במנוחה, שערי ה-m ההפעלה סגורים, ושערי ה-h השבתה פתוחים. שער הפעלת האשלגן סגור, אך אין שער הפעלת אשלגן. כאשר דה-פולריזציה התא מגיעה לערך קריטי, שהוא בדרך כלל 50 mV, החדירות של הממברנה עבור Na+ עולה בחדות, שכן מספר רב של שערי m תלויי מתח של תעלות נתרן נפתחים ויוני נתרן ממהרים לתוך התא מַפּוֹלֶת שְׁלָגִים. הדפולריזציה המתפתחת של ממברנת התא גורמת לעלייה נוספת בחדירותו ובהתאם למוליכות הנתרן: יותר ויותר שערי m-activation נפתחים. כתוצאה מכך, ה-PP נעלם, כלומר, הוא הופך להיות שווה לאפס. שלב הדפולריזציה מסתיים כאן. משך הזמן הוא בערך 0.2-0.5 אלפיות השנייה.

היפוך פאזה . תהליך טעינת הממברנה הוא השלב השני של AP, שלב ההיפוך. שלב ההיפוך מחולק לרכיבים עולים ויורדים. חלק עולה . לאחר היעלמותו של PP, כניסת יוני הנתרן לתא נמשכת, שכן ה-m-gate להפעלת נתרן עדיין פתוח. כתוצאה מכך, המטען בתוך התא הופך חיובי, ומחוץ - שלילי. במשך שבריר של אלפית שנייה, יוני נתרן עדיין ממשיכים להיכנס לתא. לפיכך, כל החלק העולה של פסגת ה-AP מסופק בעיקר על ידי כניסת Na + לתא. מרכיב מטה של ​​שלב ההיפוך . כ-0.2-0.5 אלפיות השנייה לאחר תחילת הדפולריזציה, צמיחת AP נעצרת כתוצאה מסגירת שער h-inactivation של נתרן ופתיחת שער הפעלת האשלגן. מכיוון שאשלגן נמצא בעיקר בתוך התא, הוא, על פי שיפוע הריכוז, מתחיל לצאת ממנו במהירות, וכתוצאה מכך יורד מספר היונים הטעונים חיובית בתא. המטען של התא מתחיל לרדת שוב. במהלך הרכיב היורד של שלב ההיפוך, שחרור יוני אשלגן מהתא מקל גם על ידי שיפוע חשמלי. K+ נדחק החוצה על ידי המטען החיובי מהתא ונמשך על ידי המטען השלילי מחוץ לתא. זה נמשך עד להיעלמות מוחלטת של המטען החיובי בתוך התא. אשלגן יוצא מהתא לא רק דרך ערוצים מבוקרים, אלא גם דרך ערוצים לא מבוקרים - ערוצי דליפה. משרעת ה-AP היא הסכום של ערך ה-PP וערך שלב ההיפוך, שהוא 10-50 mV בתאים שונים.

שלב הקיטוב מחדש . כל עוד תעלות אשלגן ההפעלה פתוחות, K+ ממשיך לזרום החוצה מהתא, בהתאם לשיפוע הכימי. המטען בתוך התא הופך שלילי, ובחוץ - חיובי, לכן, השיפוע החשמלי מעכב בחדות את שחרור יוני האשלגן מהתא. אך מכיוון שעוצמת השיפוע הכימי גדול מעוצמתו של השיפוע החשמלי, יוני אשלגן ממשיכים לעזוב את התא באיטיות רבה. ואז שער האשלגן ההפעלה נסגר, ומשאיר רק שחרור יוני אשלגן דרך תעלות הדליפה, כלומר לאורך שיפוע הריכוז דרך תעלות בלתי מבוקרות.

לפיכך, PD נגרם על ידי תהליך מחזורי של יוני נתרן הנכנסים לתא ובעקבותיו יוצאים ממנו אשלגן. תפקידו של Ca 2+ בהופעת AP בתאי עצב אינו משמעותי. עם זאת, Ca 2+ ממלא תפקיד חשוב מאוד בהתרחשות AP של שריר הלב, בהעברת דחפים מנוירון אחד למשנהו, מסיב עצב לסיב שריר ובהבטחת התכווצות השרירים.

אחרי AP מופיעות תופעות עקבות (האופייניות לנוירונים), תחילה עקבות היפרפולריזציה ולאחר מכן עקבות דפולריזציה. עקבות אחר היפרפולריזציהקרום התא הוא בדרך כלל תוצאה של החדירות המוגברת שנותרה עדיין של הממברנה ליוני אשלגן. עקבות דפולריזציהקשור ל עלייה לטווח קצרחדירות ממברנה ל-Na+ וכניסתו לתא לפי שיפועים כימיים וחשמליים.

בנוסף, ישנם: א) מה שנקרא שלב עקשנות מוחלטת, או אי ריגוש מוחלט של התא. זה נופל על שיא AP ויימשך 1-2 אלפיות השנייה; ו ב) שלב עקשנות יחסית- תקופה של התאוששות חלקית של התא, כאשר גירוי חזק יכול לגרום לעירור חדש. עקשנות יחסית מתאימה לחלק האחרון של שלב הקיטוב מחדש ועקבות היפרפולריזציה של קרום התא. בנוירונים, לאחר היפרפולריזציה, תיתכן דה-פולריזציה חלקית של קרום התא. במהלך תקופה זו, פוטנציאל הפעולה הבא יכול להיגרם מגירוי חלש יותר, מכיוון שה-MP מעט פחות מהרגיל. תקופה זו נקראת שלב ההתעלות(תקופה של ריגוש מוגבר).

קצב שינויי הפאזות בעוררות התא קובע את רגישותו. רְפִיפוּת, או ניידות תפקודית, הוא הקצב של מחזור עירור אחד. מדד לאביליות של תצורה מעוררת הוא המספר המרבי של AP שהוא יכול לשחזר תוך שנייה אחת. בדרך כלל, העירור נמשך פחות מ-1 ms והוא כמו פיצוץ. "פיצוץ" כזה ממשיך בעוצמה, אך מסתיים במהירות.

קיבולת מסמך

... . רְגִישׁוּת בדיםוהמידה שלו. חוקי הגירוי רָגִישׁ בדים: כוח, זמן פעולותמעצבן... פוטנציאל מנוחה(MPP); 2) קרום פוטנציאל פעולות(IPD); 3) פוטנציאלקצב חילוף חומרים בסיסי (מטבולי פוטנציאל). פוטנציאל ...

בין המשטח החיצוני של התא לציטופלזמה שלו במנוחה יש הפרש פוטנציאל של כ-0.06-0.09 V, ומשטח התא נטען בצורה אלקטרו-פוזיטיבית ביחס לציטופלזמה. הפרש פוטנציאלי זה נקרא פוטנציאל מנוחהאו פוטנציאל ממברנה. מדידה מדויקת של פוטנציאל המנוחה אפשרית רק בעזרת מיקרואלקטרודות המיועדות להסטת זרם תוך תאיים, מגברים חזקים מאוד ומכשירי הקלטה רגישים - אוסילוסקופים.

המיקרואלקטרודה (איור 67, 69) היא נימי זכוכית דקיקים, שקצהו בקוטר של כ-1 מיקרון. נימי זה מתמלא תמיסת מלח, לטבול בו אלקטרודת מתכת ולחבר אותה למגבר ולאוסילוסקופ (איור 68). ברגע שהמיקרואלקטרודה חודרת את הממברנה המכסה את התא, קרן האוסילוסקופ סוטה כלפי מטה מיקומה המקורי ומתייצבת לרמה חדשה. זה מצביע על נוכחות של הבדל פוטנציאלי בין המשטח החיצוני והפנימי של קרום התא.

ההסבר השלם ביותר למקור פוטנציאל המנוחה הוא מה שמכונה תיאוריית הממברנה-יון. לפי תיאוריה זו, כל התאים מכוסים בממברנה בעלת חדירות לא שווה ליונים שונים. בהקשר זה, בתוך התא בציטופלזמה יש פי 30-50 יותר יוני אשלגן, פי 8-10 פחות יוני נתרן ופי 50 פחות יוני כלוריד מאשר על פני השטח. במנוחה, קרום התא חדיר יותר ליוני אשלגן מאשר ליוני נתרן. פיזור של יוני אשלגן טעונים חיובית מהציטופלזמה אל פני התא מקנה משטח חיצוניממברנות מטען חיובי.

לפיכך, פני התא במנוחה נושאים מטען חיובי, בעוד צד פנימימתברר שהקרום טעון שלילי עקב יוני כלוריד, חומצות אמינו ושאר אניונים אורגניים גדולים, שלמעשה אינם חודרים את הממברנה (איור 70).

פוטנציאל פעולה

אם קטע של עצב או סיב שריר נחשף לגירוי חזק מספיק, אזי מתרחשת עירור באזור זה, המתבטא בתנודה מהירה של פוטנציאל הממברנה ונקראת פוטנציאל פעולה.

ניתן לרשום פוטנציאל פעולה באמצעות אלקטרודות המופעלות על פני השטח החיצוניים של הסיב (עופרת חוץ-תאית) או באמצעות מיקרו-אלקטרודה המוכנסת לציטופלזמה (עופרת תוך-תאית).

עם הקלטה חוץ תאית, ניתן למצוא כי פני השטח של האזור הנרגש הוא מאוד תקופה קצרה, הנמדד באלפיות השניה, הופך לטעון אלקטרוני שלילי ביחס לאזור המנוחה.

הגורם לפוטנציאל הפעולה הוא שינוי בחדירות היונים של הממברנה. כאשר מגורה, החדירות של קרום התא ליוני נתרן עולה. יוני נתרן נוטים להיכנס לתא, כי ראשית, הם טעונים חיובית ונמשכים על ידי כוחות אלקטרוסטטיים, ושנית, ריכוזם בתוך התא נמוך. במנוחה, קרום התא היה אטום ליוני נתרן. הגירוי שינה את החדירות של הממברנה, ואת זרימת יוני הנתרן הטעונים חיובית סביבה חיצוניתתאים לתוך הציטופלזמה עולה באופן משמעותי על זרימת יוני האשלגן מהתא אל החוץ. כתוצאה משטח פנימיהממברנה נעשית טעינה חיובית, והממברנה החיצונית נעשית מטען שלילי עקב אובדן יוני נתרן בעלי מטען חיובי. בשלב זה, נרשם שיא פוטנציאל הפעולה.

העלייה בחדירות הממברנה ליוני נתרן נמשכת זמן רב מאוד זמן קצר. בעקבות כך מתרחשים תהליכי התאוששות בתא, המובילים לכך שחדירותו של הממברנה ליוני נתרן יורדת שוב, וליוני אשלגן עולה. מכיוון שגם יוני אשלגן טעונים חיובית, ביציאה מהתא הם משחזרים את הקשר המקורי מחוץ לתא ובתוכו.

הצטברות יוני נתרן בתוך התא עם עירור חוזרת ונשנית אינה מתרחשת מכיוון שיוני נתרן מפונים ממנו ללא הרף עקב פעולתו של מנגנון ביוכימי מיוחד הנקרא "משאבת הנתרן". ישנם גם נתונים על הובלה פעילה של יוני אשלגן בעזרת "משאבת נתרן-אשלגן".

לפיכך, על פי תורת הממברנה-יון במקורן של תופעות ביו-אלקטריות מַכרִיעַבעל חדירות סלקטיבית של קרום התא, הגורמת להרכב יוני שונה על פני התא ובתוכו, וכתוצאה מכך, מטען שונה של משטחים אלו. יש לציין כי הוראות רבות של תיאוריית הממברנה-יון עדיין נתונות לוויכוח וזקוקים לפיתוח נוסף.