Pirmuonių branduoliuose, taip pat daugialąsčių organizmų branduoliuose, yra apvalkalas, branduolio sultys (kariolimfa), chromatinas (chromosomos) ir branduoliai. Tačiau branduolio dydžiu ir sandara skirtingi pirmuonys yra labai įvairūs (pav.). Šie skirtumai atsiranda dėl santykio konstrukciniai komponentai branduoliai: branduolio sulčių kiekis, branduolių (nukleolių) skaičius ir dydis, chromosomų struktūros išsaugojimo laipsnis tarpfaziniame branduolyje ir kt.
Ryžiai. Pirmuonių branduoliai.
A - blakstienų mikrobranduolys Paramecium aurelia;
B – trypanosoma brucei žvyneliai,
B - ameba Ameba sphaeronuklei;
G - šarvuotas žiogelis Geratium fuscus;
E - radiolarinė Aulacantha scolymantha;
E - kokcidijų Aggregata eberthi makrogametas;
G - blakstienų makrobranduolys Epidinium ecaudatum
Dauguma pirmuonių turi vieną branduolį. Tačiau yra ir daugiabranduolių pirmuonių rūšių.
Kai kuriuose pirmuoniuose, būtent infuzorijose ir keliuose šakniastiebiuose – foraminiferose, stebimas įdomus branduolinio aparato dualizmo (dvigubumo) reiškinys. Tai susiveda į tai, kad paprasčiausio žmogaus kūne yra du dviejų kategorijų branduoliai, kurie skiriasi savo struktūra ir fiziologiniu vaidmeniu ląstelėje. Pavyzdžiui, infuzorijos turi dviejų tipų branduolius: didelį, daug chromatino turintį branduolį – makrobrandulį ir mažą branduolį – mikrobrandulį. Pirmasis yra susijęs su vegetatyvinių funkcijų atlikimu ląstelėje, antrasis su seksualiniu procesu.
Paprasčiausi, kaip ir visi organizmai, linkę daugintis. Yra dvi pagrindinės pirmuonių dauginimosi formos: nelytinis ir seksualinis. Abu yra pagrįsti ląstelių dalijimosi procesu.
Esant nelytiniam dauginimuisi, individų skaičius didėja dėl dalijimosi. Pavyzdžiui, ameba nelytinio dauginimosi metu yra padalinta į dvi amebas, susiaurinus kūną. Šis procesas prasideda nuo branduolio, o tada užfiksuoja citoplazmą. Kartais nelytinis dauginimasisįgauna daugkartinio padalijimo pobūdį. Šiuo atveju branduolys preliminariai padalinamas kelis kartus ir paprasčiausias tampa daugiabranduoliu. Po to citoplazma suskaidoma į keletą skyrių, atitinkančių branduolių skaičių.
Dėl to organizmas iš pačių paprasčiausių iš karto sukelia reikšmingas skaičius smulkūs asmenys. Taip, pavyzdžiui, vyksta nelytinis maliarinės plazmodiumo, žmogaus maliarijos sukėlėjo, dauginimasis.
lytinis dauginimasis pirmuoniams būdinga tai, kad prieš faktinį dauginimąsi (individų skaičiaus padidėjimą) vyksta lytinis procesas, skiriamasis ženklas kuri yra dviejų lytinių ląstelių (gametų) arba dviejų lytinių branduolių susiliejimas, dėl kurio susidaro viena ląstelė – zigota, atsirandanti nauja karta.
Pirmuonių lytinio proceso ir lytinio dauginimosi formos yra itin įvairios.
Pirmuonių dauginimuisi būdingi dviejų tipų procesai. Vienas iš jų – agaminis arba nelytinis dauginimasis – sumažėja iki tam tikros rūšies individų skaičiaus padidėjimo ir gali pasireikšti įvairiai. Asmenys, susiformavę dėl tokio dauginimosi, taip pat gali turėti skirtingą likimą. Jie gali tiesiogiai išaugti į organizmą, panašų į motiną, pereiti per metamorfozę (kaip valkatos suctoria ar peritrich), visiškai virsti gameta arba gametocitu (kaip gregarininiai sporozoidai).
Be to, seksualinis procesas yra įtrauktas į daugelio protistų gyvenimo ciklą. Tai siejama su specialių stadijų – gametų, kurios gali susidaryti, formavimusi Skirtingi keliai. Lytinis procesas gali būti visai nelydimas dauginimosi (konjugacija, autogamija, partenogenezė). Svarbiausias seksualinio proceso momentas yra ląstelės branduolio ir kitų komponentų restruktūrizavimas, kuris vyksta per eilę fazių ir veda į naujos kartos formavimąsi, kuri savo gyvybingumu ir paveldimomis savybėmis skiriasi nuo ankstesnių kartų. Kaip jau buvo pažymėta, ne visi lytinių procesų tipai lemia individų skaičiaus padidėjimą, todėl, kalbant apie pirmuonis, paprastai sakoma, kad jie, viena vertus, turi nelytinį dauginimąsi, o kita vertus, seksualinį procesą.
^
Nelytinis dauginimasis
Paprastas perkėlimas į pusę arba monotomija.Šio tipo dauginimasis dažniausiai pasireiškia pirmuonių ir daugialąsčių audinių ląstelėse. Įprastu atveju tai reiškia teisingą vienodą paprasčiausio kūno padalijimą į du vienodus dukterinius individus, prieš tai prasideda mitybos ir augimo laikotarpis. Klasikinis pavyzdys amebų dauginimasis. Amebose dalijimasis neturi konkrečios orientacijos. Amebos kūnas ištemptas, ties pusiauju išryškėja skersinis susiaurėjimas, jis pamažu gilėja ir galiausiai ląstelė padalijama į dvi dalis, kurios iš karto pradeda judėti ir maitintis pačios. Citoplazmos dalijimąsi lydi mitozinis padalijimas branduoliai. Kiti ląstelių organelės arba dalijasi patys, arba tiesiog pasiskirsto tarp dukterinių individų, o trūkstami formuojasi iš naujo. Toks pat neorientuotas pasiskirstymas stebimas dalyje saulėgrąžų ir radiolarių.
Skeleto buvimas, žinoma, šiek tiek apsunkina šį procesą. Testate amebose - testacey (Arcella) ir gromiid (Euglypha) prieš dalijimąsi, silicio lukšto plokščių užuomazgos klojamos į specialias vakuoles. Tada prasideda dalijimas, kurio plokštuma yra statmena išilginei apvalkalo ašiai. Branduolys dalijasi ir maždaug pusė citoplazmos kartu su dukteriniu branduoliu ir silicio dioksido plokštelėmis išeina iš burnos į išorę ir yra apsupta naujo apvalkalo. Radiolariuose, kurių skeletas susideda iš dviejų vožtuvų, dalijimosi plokštumos padėtis nustatoma pagal vožtuvų padėtį. Dalijantis, lapeliai išsisklaido kartu su puse citoplazmos, o trūkstamas lapelis užpildomas.
Žvyneliuose ir blakstienose dalijimosi plokštumos padėtis yra pastovesnė ir stabilesnė. Žvyneliuose dažniausiai pasireiškia išilgine kryptimi, blakstienose – skersine kryptimi. Žvyneliuose dalijimasis prasideda priekiniame kūno gale ir tęsiasi link užpakalinio galo. Tokiu atveju atsitinka taip, kad skiriamosios ląstelės pusės yra išlenktos priešingomis kryptimis, todėl susidaro skersinio dalijimosi įspūdis. Dinoflagelatuose padalijimo plokštuma nukrypsta nuo išilginės - dalijimasis vyksta įstriža kryptimi. Taip pat įstriža kryptimi yra opalų padalijimo plokštuma.
Sudėtingai organizuotuose mastigoforuose dalijimasis siejamas su persitvarkymo reiškiniais. Tuo pačiu metu kai kurios organelės rezorbuojasi ir vėl formuojasi dukteriniuose individuose. Panašūs reiškiniai gali atsirasti su žiuželių, aksostilo ir polimastigino žvynelių bazinėmis granulėmis.
Blakstienose dalijimosi procesas veda į dar sudėtingesnį reorganizavimą nei žvyneliuose. Taigi priekinio dukterinio individo hipotrichuose senosios adorinės membranos palaipsniui mažėja, o tuo pačiu metu jų bazėje atsiranda naujų membranų užuomazgų, kurios auga senosioms rezorbuojantis. Panašiai ventraliniai cirri pakeičiami taip, kad abi dukterys gautų visiškai naują judėjimo organelių rinkinį.
Ypatingas atvejis blakstienų persitvarkymas – stomatogenezė. Stomatogenezė yra morfogenetinis procesas, kurį galima stebėti dalijantis, atsinaujinant blakstienoms, taip pat mikrostominėms formoms virstant makrostominėmis. Pirmasis stomatogenezės etapas yra naujų kinetosomų, sudarančių perioralinių blakstienų užuomazgas, susidarymas. Šis etapas val skirtingos grupės Blakstienos vystosi įvairiais būdais, o tai yra filogenetinių ir sisteminių konstrukcijų pagrindas.
Pradine stomatogenezės forma laikoma telokinetalinė – blakstienų užuomazgų formavimasis, kai kinetosomos atsiranda iš priekinių somatinių kinetų segmentų arba gretimų kinetų fragmentų. Jis būdingas Kinetofragminophorea klasės atstovams.
Daugelis himenostomų, spirotrichų ir peritricho turi buccokinetalinę stomatogenezę – šalia senojo burnos aparato kinetosomų atsiranda naujos kinetosomos. Kuriame baziniai kūnai specializuotose peristomos dalyse susidaro skirtingi naujosios burnos komponentai. Dviejų naujai suformuotų blakstienų kompleksų atskyrimas vyksta atliekant sudėtingus judesius, tokius kaip poslinkiai ir sukimai.
Parakinetinė stomatogenezė atsiranda kai kuriose himenostomose ir spirotrichuose. Su juo ištirpsta senos burnos struktūros, atsiranda naujų dėl (arba šalia) somatinių ciliarinių eilių ventralinėje kūno pusėje.
Jei nepavyksta nustatyti ryšio tarp naujų kinetosomų ir buvusių burnos struktūrų, kalbama apie apokinetinę stomatogenezę.
Iš karto po bazinių kūnų susidarymo jie jau rodomi įvairios sistemos mikrotubulai, tokie kaip nematodesmata, pociliariniai ir skersiniai mikrovamzdeliai. Tada kinetosomos migruoja į plazmalemą, kur pradeda augti blakstienos.
Įjungta Kitas žingsnis stomatogenezės metu kinetosomos išsirikiuoja rudimente tam tikra tvarka. Šis procesas vyksta tam tikra kryptimi ir griežtai apibrėžta seka. Stomatogenezės pabaigoje išsivysto maisto gaudymo aparatas – zona, iš kurios suvarstomos maisto vakuolės.
palintomija. Palintomija vadinama padalijimu į dvi dalis, kartojama daug kartų, be tarpinės mitybos ir augimo stadijos. Būdingi palintomijos požymiai yra: 1. Ankstesnis motinos individo hipertrofinis augimas, dėl kurio ji gali daug kartų dalytis. 2. Palintomija labai dažnai atsiranda gyvenimo ciklo laikotarpiais, prieš kuriuos sustiprėja kūno mityba. 3. Palintomijai dažniausiai būdingas laikinas skilimo produktų diferenciacijos sutrikimas, nes skilimo produktai nespėja pereiti per reorganizavimo procesą. Todėl palintomija dažnai vyksta cistos stadijoje. Palintomija skirstoma į linijinę, kai dukterinės ląstelės yra išsidėsčiusios grandinės pavidalu (dinoflagelatai, blakstienėlės-apostoma) ir lentelę, kuri atsiranda dėl kintančių išilginių dalijimosi dviejose viena kitai statmenose plokštumose, dėl kurių susidaro skilimo produktai. yra išdėstyti lygiagrečiai vienas kitam plokščioje plokštėje. Tokia palintomija būdinga fitomonadams, kai kuriems dinoflagellatams ir euglenidams. Palintomija dažnai stebima formuojantis gametocitams ir gametoms.
pumpuriuojantis. Pumpurų atsiradimas atsiranda dėl netolygaus pasiskirstymo. Kartu morfologiškai išskiriamas motinos individas (trofontas) ir dukra (valkata, telotrochas, inkstas, tomitas). Yra monotominis pumpuravimas, kai susidaro vienas valkata, ir daugybinis pumpuravimas. Be to, skirtingos blakstienų grupės turi vidinį, išorinį pumpurų atsiradimą ir kai kurias pereinamojo laikotarpio formas. Dygėjimas būdingas sėslioms blakstienoms – suctorium, peritrich, chonotrich, rhynchodid, aptinkamas saulėgrąžose. būdingas bruožas pumpuravimas yra motinos individų reorganizacijų nebuvimas - jie, kaip taisyklė, išlaiko viską nepakitusią, įskaitant judėjimo ar burnos organelius. Tarp mastigoforų pumpurų atsiradimas yra labai retas, ypač paprastas išorinis pumpuravimas žinomas Haplozoon ir kai kuriose chrizomonadose. Saulėgrąžose žinomas daugkartinis išorinis pumpurų atsiradimas. Kai kuriose miksosporidijose pastebimas plazmodinių stadijų kūno dalių atskyrimas ir atskyrimas.
^ Sintomija arba daugybinis padalijimas . Su tokio tipo reprodukcija gyvūnas tam tikrame etape gyvenimo ciklas(dažniausiai po maitinimosi ir augimo periodo) patiria daugybę pasikartojančių branduolių dalijimosi ir laikinai tampa daugiabranduoliu, o tada iš karto suyra į atitinkamą skaičių ląstelių. Priklausomai nuo to, ar dėl proceso susidaro vegetatyviniai individai ar lytinės ląstelės, sintezės būdu besidauginantis etapas vadinamas schizontu arba gamontu, o kai iškart po lytinio proceso vyksta daugybinis dalijimasis – sporontu. Šizogonijos produktai atitinkamai vadinami merozoitais, gamogonija - gametomis, o sporogonija - sporozoitais, o kitoms grupėms - zoosporomis. Sintomija yra plačiai paplitusi tarp sporozoidų, rečiau mastigoforuose (dinoflagellates - Noctiluca), o blakstienų nėra.
Plazmatomija. Plazmatomija yra nelytinio dauginimosi rūšis, kai daugiabranduolio pirmuonio kūnas yra padalintas į du arba daugiau daugiabranduoliai dukteriniai individai. Šiuo atveju ląstelių dalijimasis vyksta nenuosekliai su branduolio dalijimusi ir nepriklausomai nuo jų. Plastomija apima šliužų plazmodijų, miksosporidijų, amebų - pelomiksino ir tt padalijimą. Kai kurie autoriai abejoja šio reprodukcijos metodo priskyrimu specialiam tipui.
^ Kolonijų dauginimasis. Kitas nelytinio dauginimosi tipas. Yra trys kolonijų dauginimosi būdai. Pirmasis yra padalinti visą koloniją į dvi dalis. Tokiu būdu dauginasi kolonijiniai radiolariai ir chrizomonadai. Antrasis būdas – atskirti nuo kolonijos individus (tramplius), kurie suformuoja naujas kolonijas. Šis metodas aptinkamas sėsliuose žvyneliuose ir peritrichose (Zoothamnium arbuscula). Trečiasis būdas panašus į antrąjį, tačiau čia valkatos nesusidaro, o įkūrėjai lieka senojoje kolonijoje ir sukuria dukterinę koloniją. Tai būdinga kolonijiniams volvocinams.
Pažymėtina, kad kolonijiškumas taip pat laikomas nebaigto nelytinio dauginimosi rezultatu, o kadangi kolonijiškumas laikomas daugialąsčių evoliuciniu pagrindu, pastarasis tam tikru mastu taip pat gali būti kilęs iš nelytinio dauginimosi.
Pagrindinė pirmuonių dauginimosi forma yra monotomija- paprastas padalijimas į dvi dalis. Tarp dviejų dalijimų gyvūnas įgyja visas dalijimosi metu prarastas struktūras, aktyviai maitinasi, auga ir iki naujo dalijimosi pradžios turi laiko pasiekti motininio individo dydį (amebą, eugleną, keratiumą ir kt.) .
ypatinga forma pirmuonių dauginimasis yra palintomija arba perskirstymas. Dalijimasis kartojamas daug kartų be vėlesnio maitinimosi ir augimo periodo, o tarpiniai palintomijos produktai lieka nediferencijuoti, o jų dydis su kiekvienu dalijimusi mažėja. Tik paskutinė karta pasiekia visišką vystymąsi, maitina ir auga. Palintominis dalijimasis paprastai vyksta po apsauginėmis membranomis (oocistos dalijimasis maliarijos plazmodijoje, zigotos dalijimasis volvokse ir kt.).
Pirmuoniuose taip pat įprastas daugybinis dalijimasis - sintezė(šizogonija). Tokiu atveju iš pradžių vyksta daugybinis branduolio dalijimasis be citoplazmos dalijimosi, ko pasekoje ląstelė laikinai virsta polienergetine, vėliau citoplazma iš karto suyra į daugybę (pagal branduolių skaičių) dukterinių ląstelių (tripanosomų). , maliarijos plazmodis, foraminifera).
Seksualinis procesas pirmuoniuose
Seksualinis procesas gali vykti pirmuoniuose formoje kopuliacija Ir konjugacijas. At kopuliacija vyksta visiškas dviejų lytinių individų – lytinių ląstelių – susiliejimas. Procesas, kai gametos nesiskiria viena nuo kitos, vadinamas izogamija. Kitais atvejais susidaro didelės makrogametos (patelės) ir mažos mikrogametos (vyriškos); atsiranda anizogamija. Procesas, kai makrogametos tampa nejudrios ir kaupia atsargas maistinių medžiagų vadinama oogamija.
Konjugacija yra sudėtingesnė seksualinio proceso forma ir randama tik blakstienoms. Tokiu atveju įvyksta tik laikinas dviejų asmenų ryšys ir mikrobranduolių dalių apsikeitimas. Tikrosios gametos šiuo atveju nesusidaro, tačiau migruojantis branduolys yra padengtas plonu citoplazmos sluoksniu ir atitinka mikrogametą, o likusi blakstienos kūno dalis su stacionariu branduoliu yra makrogametas. Kiekvieno konjugato migruojantis (vyriškasis) branduolys pereina į partnerio kūną ir kopuliuoja su jo stacionariu (moterišku) branduoliu – įvyksta kryžminis apvaisinimas. Makrobranduoliai šiame procese nedalyvauja.
branduoliniai ciklai
Branduolinis ciklas yra susijęs su seksualiniu procesu. Visiems branduoliniams ciklams būdinga haploidinių ir diploidinių kartų kaita. Gametos visada yra haploidinės, susiliejus gaunama diploidinė zigota, tam tikru gyvenimo ciklo etapu įvyksta redukcinis dalijimasis (mejozė), kuris grąžina branduolius į haploidinę būseną.
Yra trys branduolinių ciklų tipai, kurių kiekvienam būdinga vieta, kurią šiame cikle užima redukcijos dalijimasis (3 pav.).
1) Ciklai su zigotiniu redukcija. Dauguma gyvenimo ciklas tenka haploidinei kartai. Diploidinę kartą atstovauja viena zigota, kuri dalijasi redukciniu būdu, o haploidija atkuriama. Tokie ciklai būdingi Phytomonadida, Sporozoa, dalis Polymastigida, dalis Hypermastlgida.
2) Ciklai su gametine redukcija. Didžioji ciklo dalis tenka diploidinei kartai. Haploidinę kartą atstovauja tik lytinės ląstelės, redukcijos dalijimasis vyksta prieš pat jų susidarymą. Tokie ciklai būdingi likusioms Polymastigida ir Hypermaatlgida, Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia ir beveik visiems Metazoa.
3) Ciklai su tarpiniu sumažinimu. Haploidinė ir diploidinė kartos užima maždaug lygias ciklo dalis: zigota dalijasi mitotiškai. Atsiranda labiau išsivysčiusios diploidinės kartos (agamonto) stadijos. Tam tikru momentu įvyksta redukcijos padalijimas, kai susidaro vieno branduolio haploidiniai agametai - agaminis (nelytinis) dauginimasis. Agametai išsivysto į labiau pažengusias haploidinės kartos stadijas. Tada ši suaugusi haploidų karta (gamont) skyla į lytines ląsteles, kurios kopuliuoja – vyksta lytinis procesas. Susidarius zigotai ciklas užsidaro. Toks ciklas pasitaiko tik foraminiferose ir, kaip reta išimtis, kai kuriuose rotiferiuose.
Gyvenimo ciklai
Pirmuonių gyvenimo ciklai yra labai įvairūs. Yra pirmuonių, kurių ciklas be lytinio proceso, t.y. be branduolio ciklo (pavyzdžiui, esant tripanozėms, kai pakaitomis keičiasi skirtingos vegetacijos stadijos).
Labiausiai diferencijuotame gyvavimo cikle išskiriami keturi laikotarpiai:
1) progamiškas, baigiasi lytinių ląstelių susidarymu;
2) singaminis, įskaitant lytinių ląstelių kopuliaciją ir zigotos susidarymą;
3) metagaminiai, apimantys kelias sporozoitų kartas;
4) vegetatyvinis, kurio metu vyksta augimas, individų masės padidėjimas.
Tam tikroje gyvenimo ciklo dalyje sumažėja chromosomų skaičius.
Gyvenimo ciklų palyginimo patogumui sudarysime lentelę, kurią vertikaliai suskirstysime į 4 dalis, atitinkančias nurodytus keturis periodus. Šioje lentelėje pateikiame kelis paprasčiausio ir ciklo ciklus daugialąstelis organizmas, į atitinkamus stulpelius išdėstydami jų ciklų periodus (4 pav.). Renkamės pačius paprasčiausius su pačiais paprasčiausiais ir daugiausiai išskaidytais ciklais.
4 pav. Įvairių pirmuonių ir daugialąsčių organizmų gyvavimo ciklų palyginimas (iš K.V. Beklemiševo, 1979):
A – neapibrėžtas daugialypis apatinių fitomonadų ciklas su fakultatyviniu lytiniu procesu; B - Volvox ciklas su ciklo padalijimu į vegetatyvinę, progaminę ir metagaminę dalis; C - daugialąsčių organizmų ciklas su padidėjusiais skirtumais tarp ciklo dalių; D - blakstienų ciklas (metagaminėje ciklo dalyje rodomas tik branduolio dalijimasis, ląstelių kontūrai nerodomi). 3 - zigota, C - sinkarionas, R! - redukcijos dalijimasis, PN - probranduoliai, P - parenchimulė, rs - sporogonijų dauginimasis ir augimas, rho - oogonijų dauginimasis ir augimas, VM - suaugusių daugialąsčių, sI ir ssP - I ir II eilės spermatocitai, otsI ir otsP - oocitai I ir II užsakymai
Iš visų pirmuonių su seksualiniu procesu gyvavimo ciklų įvairovės monoenergetinės žvyneliai, pavyzdžiui, Chlamydomonas, turi paprasčiausią ciklą. Kai kuriose šios genties rūšyse yra daug nelytinių kartų, kurios susidaro monotomijos būdu, lytinis procesas vyksta pablogėjus egzistavimo sąlygoms. Gametos morfologiškai mažai skiriasi nuo nelytinių kartų individų. Po kopuliacijos zigota aprengiama kiautu, po kurio priedanga palintomijos dalijimosi būdu susidaro 4–32 individai, kurie išlenda iš kiauto ir pradeda nelytinį dauginimąsi. Chromosomų skaičiaus sumažėjimas įvyksta per pirmuosius zigotos dalijimus. Šiame cikle visos stadijos yra haploidinės, vienintelė diploidinė stadija yra zigota. Tai yra zigotinės redukcijos ciklas. Kitose Chlamydomonas genties rūšyse nelytinis dauginimasis vyksta palintomija, gametos taip pat atsiranda palintomija.
Labiausiai išskaidytas gyvavimo ciklas yra „daugialąsčių“ pirmuonių – Volvox. Zoologijos eigoje šiam objektui skiriama mažai dėmesio, nes. jis turi autotrofinį mitybos tipą. Tačiau „Volvox“ imasi svarbi vieta lyginamojoje bestuburių anatomijoje, nes jų gyvenimo ciklas yra artimiausias daugialąsčių organizmų. Volvox gyvavimo ciklas pasižymi griežtai fiksuota seksualinio proceso vieta, prieš kurią vyksta progamiškoji ciklo dalis, kurios metu vyksta homogonija, t.y. specialių generatyvinių ląstelių pavertimas lytinėmis ląstelėmis: makrogamontas auga, kaupia savyje maistines medžiagas ir virsta dideliu nejudančiu makrogametu, mikrogamontas dalijasi palintomiškai, todėl atsiranda didelis skaičius mikrogametos. Po to vyksta lytinių ląstelių susiliejimas (singaminė ciklo dalis) ir redukcijos padalijimas. Toliau – metagaminė dalis – zigota, dalijasi palintomiškai, todėl susidaro į blastulę panaši kolonija, labai primenanti daugialąsčių organizmų blastulės stadiją; ši kolonija auga, jos viduje susidaro naujos dukterinės kolonijos – po metagaminės atsiranda vegetacinė ciklo dalis. Volvox gyvavimo ciklo metu reikia atkreipti dėmesį į tai, kad dukterinė kolonija iš zigotos pirmiausia atsiranda inkruvacijos būsenoje (t. y. ląstelės, susidariusios dėl zigotos palentominio dalijimosi, paverčiamos žieveliais galais tuščiaviduris rutulys), o tik prieš išeinant iš susidariusios dukterinės kolonijos iš motinos įvyksta išsiveržimas, dėl kurio ląstelės galutinai išsidėsto su žvyneliais į išorę. Redukcinis dalijimasis Volvox, kaip ir sporozoanuose, įvyksta susidarius zigotai – ciklas su zigotiniu redukcija. Blakstienų ciklas yra labai savotiškas. Zoologijos vadovėliuose blakstienų ciklas aprašomas neatsižvelgiant į branduolio ciklą. Todėl reikėtų atkreipti dėmesį į tai, kad progaminėje dalyje dalyvauja tik redukcinis dalijimasis mikrobranduolys, iš keturių susidariusių haploidinių branduolių redukuojasi trys, o lieka vienas, kuris dalijasi susidarant dviem probranduoliams. Moteriškasis branduolys virsta stacionariu branduoliu, lieka blakstienoje, taigi visa tai atitinka makrogametą, o vyriškasis probranduolis virsta migruojančiu branduoliu, atitinkančiu mikrogametą, ir pereina į partnerį, susiliedamas su savo nejudančiu branduoliu ( singaminė ciklo dalis). Metagaminėje blakstienų ciklo dalyje palintomija nepastebima; įvyksta sinkariono dalijimasis, kuris po keleto pertvarkymų veda prie kiekvieno individo dvibranduoliškumo atstatymo ir makrobranduolių poliploidijos atstatymo. Vegetacinėje ciklo dalyje auga ir dauginasi blakstienas. aseksualiai. Tai ciklas su gametic redukcija.
Bet kurio daugialąsčio organizmo gyvavimo cikle, kaip ir Volvox, yra progaminės, singaminės, metagaminės ir vegetacinės dalys. Tačiau programinė dalis tampa sudėtingesnė dėl to, kad šiuo laikotarpiu daugialąsčiuose organizmuose vyksta sudėtingas branduolinio aparato restruktūrizavimas: susidaro pirmos eilės tetraploidiniai oo ir spermatocitai, iš kurių diploidiniai oo ir antros eilės spermatocitai. ir, galiausiai, redukcinis padalijimas, sukeliantis haploidines gametas.
Metagaminė palentominė metazoanų ciklo dalis labai panaši į fitomonadų. Tačiau vegetacinė ciklo dalis yra kitokia: ji charakterizuojama aukštas laipsnis kūno ir daugybės ląstelių integracija.
Lentelėje matyti, kad iš nagrinėjamų pirmuonių Volvox ciklas yra artimiausias daugialąsčių organizmų gyvavimo ciklui. Jo metagaminė dalis baigiasi sferinės blastulės formos formavimu, ji, kaip ir metazoa, turi vegetatyvinę dalį, kurios metu organizmas (ar kolonija) auga, diferencijuojasi jo ląstelės ir tik nedidelė jų dalis specializuojasi generatyvinėse. . Pagrindinis skirtumas tarp Volvox gyvavimo ciklo ir daugialąsčio ciklo yra vieta redukcijos skyrius. Toks išsamus įvairių pirmuonių ir metazoanų ciklų palyginimas yra būtinas norint suprasti metazoanų kilmę. Tačiau reikia aiškiai suprasti, kad Volvox jokiu būdu neturėtų būti laikomas tiesioginiu daugialąsčių organizmų protėviu. Šis objektas naudojamas tik kaip modelis, patogus suprasti procesus, galinčius vykti kolonijinių heterotrofinių žvynelių evoliucijoje, greičiausiai artimų šiuolaikinėms Choanoflagellata, kurios šiuo metu laikomos metazoanų protėviais. Tarp šiuolaikinių apykaklinių žvynelių nėra rūšių, turinčių lytinį procesą, tačiau manoma, kad būtent tokios kolonijinės Choanoflagellata, turėjusios rutulio formą ir „Volvox“ tipo gyvavimo ciklą, tačiau su gametine redukcija, buvo jų protėviai. daugialąsčiai organizmai.
Aseksualus - branduolio mitoze ir ląstelių dalijimusi į dvi dalis (amebose, euglenose, blakstienose), taip pat šizogonija- daugybinis dalijimasis (sporozojais).
Seksualinis - kopuliacija. Pirmuonių ląstelė tampa funkcine gameta; Dėl lytinių ląstelių susiliejimo susidaro zigota.
Blakstienoms būdingas seksualinis procesas - konjugacija. Tai slypi tame, kad ląstelės keičiasi genetine informacija, tačiau individų skaičius nepadidėja.
Daugelis pirmuonių gali egzistuoti dviem formomis - trofozoidas( vegetatyvinė forma, galinti aktyvi mityba ir judėjimas) ir cistos, kuri susidaro nepalankiomis sąlygomis. Ląstelė imobilizuota, dehidratuota, uždengta tankus apvalkalas medžiagų apykaita smarkiai sulėtėja. Šioje formoje pirmuonys lengvai pernešami dideliais atstumais gyvūnų, vėjo ir yra išsklaidomi. Kai pataikė palankiomis sąlygomis buveinė, atsiranda ekscistacija, ląstelė pradeda funkcionuoti trofozoito būsenoje. Taigi, encistacija nėra dauginimosi būdas, o padeda ląstelei išgyventi nepalankios sąlygos aplinką.
Daugeliui tipo atstovų Pirmuonys būdingas buvimas gyvenimo ciklas, susidedantis iš reguliaraus kaitaliojimo gyvybės formų. Paprastai vyksta kartų kaita su nelytiniu ir lytiniu dauginimu. Cistos susidarymas nėra įprasto gyvenimo ciklo dalis.
Laikas karta pirmuoniams tai yra 6-24 valandos.Tai reiškia, kad patekusios į šeimininko organizmą ląstelės pradeda eksponentiškai daugintis ir teoriškai gali sukelti jo mirtį. Tačiau tai neįvyksta, nes pradeda veikti šeimininko organizmo apsauginiai mechanizmai.
Medicininės reikšmės turi pirmuonių atstovai, priklausantys sarkodų, žvynelių, blakstienų ir sporozoanų klasėms.
Pirmuonių tipui priklauso organizmai, kurių kūną sudaro viena ląstelė, kuri veikia kaip viso organizmo. Pirmuonių ląstelės sugeba be maitinimo, judėjimas, apsauga nuo priešų ir nepalankių sąlygų.
Pirmuonių mityba vyksta virškinimo vakuolėmis, kurias vykdo fagas arba pinocitozė. Lieka nesuvirškintas maistas išmestas. Kai kuriuose pirmuoniuose yra chloroplastų ir jie gali maitintis fotosintezės būdu.
Dauguma pirmuonių turi judėjimui reikalingus organelius: žvynelius, blakstienas ir pseudopodijas (laikinas judrias citoplazmos ataugas). Judėjimo organelių formos yra pirmuonių taksonomijos pagrindas.
Paprastai atliekamas pirmuonių dauginimasis skirtingos formos padalijimai yra mitozės atmainos. Būdingas ir seksualinis procesas: ląstelių susiliejimo forma – kopuliacija – arba paveldimos medžiagos dalies pasikeitimas – konjugacija.
Dauguma pirmuonių turi vieną branduolį, tačiau yra ir daugiabranduolių.
Medicininės reikšmės pirmuonys, priklausantys Sarcodaceae, Flagellates, Ciliates ir Spores klasėms.