Dziś proponujemy rozłożyć proces gametogenezy. W skrócie i niezwykle jasno jest to proces rozwoju komórek rozrodczych. Jak już stało się jasne, artykuł będzie poświęcony reprodukcji. Należy pamiętać, że istnieje kilka form rozmnażania płciowego. Mimo to wszystkie opierają się na udziale dwóch gamet (męskich i żeńskich komórek rozrodczych). Zapraszamy do bardziej szczegółowego rozważenia tego problemu.
rozmnażanie płciowe
Wspomnieliśmy już, że rozmnażanie płciowe odbywa się dzięki udziałowi dwóch osobników różnej płci. W niektórych narządach tworzą specjalne komórki płciowe, które potocznie nazywane są gametami. Czym jest gametogeneza? Jest to proces powstawania komórek rozrodczych, które są niezbędne do prokreacji. Trzeba też wiedzieć, że proces łączenia gamet potocznie nazywany jest zapłodnieniem. Gametogeneza mejozy jest głównym etapem rozwoju komórek rozrodczych. Zwrócimy na to uwagę nieco później.
Teraz podkreślmy formy rozmnażania płciowego:
- izogamia;
- heterogamia;
- jajogamia.
Należy zauważyć, że różnią się one niektórymi cechami, na przykład izogamią, zarówno męską, jak i gamety żeńskie mobilne, ponadto mają ten sam rozmiar. Kolejna forma jest bardzo podobna do poprzedniej. Główna różnica drugiej - kobiety komórka płciowa większa od samca, nie jest też tak mobilna. Trzeci rodzaj rozmnażania płciowego jest najbardziej popularny, ponieważ występuje u większości zwierząt i roślin. W ta opcjażeńska komórka płciowa jest nieruchoma i znacznie większa niż komórka męska. W przypadku tej formy rozmnażania gameta męska nazywana jest plemnikiem lub plemnikiem, a gameta żeńska to jajo.
Pierwsze dwie formy są wspólne prymitywne organizmy, takich jak algi. Jak przebiega rozmnażanie u eukariontów? Przez fuzję męskich i żeńskich gamet (komórki jajowej i nasienia). W rezultacie dochodzi do zapłodnienia i powstaje zygota. Bardzo ważne jest również zrozumienie, że komórki rozrodcze zawierają liczbę chromosomów, która jest dwa razy mniejsza niż w komórce somatycznej. Wyjaśnienie tego jest dość proste: gdyby liczba chromosomów komórek somatycznych i rozrodczych była taka sama, to w każdym pokoleniu następowałoby podwojenie liczby chromosomów. Dlaczego tak się nie dzieje? Z powodu mejozy, czyli podziału komórki.
Korzyści z rozmnażania płciowego
Gametogeneza to rozwój komórek płciowych. rozmnażanie płciowe bez tworzenia gamet jest niemożliwe. Należy również zauważyć, że etapy gametogenezy u mężczyzn i kobiet mają podobne cechy. Przyjrzymy się temu bardziej szczegółowo nieco później. Teraz zapraszamy do krótkiego omówienia biologicznej istoty rozmnażania i zalet gatunku płciowego. Instynkt reprodukcji potomstwa jest uwarunkowany genetycznie. Równocześnie o godz rozmnażanie bezpłciowe organizm dziecka całkowicie powiela swojego rodzica.
Rozmnażanie płciowe ma kilka zalet:
- połączenie genów matczynych i ojcowskich, to znaczy nie ma prawdopodobieństwa bezwzględnego skopiowania genetycznego jednego z rodziców;
- zmienność, zdolność populacji do przystosowania się do nowych warunków dla przetrwania gatunku;
- proces specjacji jest ułatwiony i tak dalej.
spermatogeneza
Powiedzieliśmy już, że gametogeneza to proces rozwoju komórek rozrodczych. Przyjrzyjmy się teraz bliżej spermatogenezie, czyli powstawaniu plemników. W sumie są cztery etapy:
- reprodukcja;
- wysokość;
- dojrzewanie;
- tworzenie.
Na etapie rozmnażania następuje mitotyczny podział spermatogonii. Następnie przyszłe plemniki wchodzą w fazę wzrostu, teraz nazywane są spermatocytami. Etap wzrostu charakteryzuje się znacznym wzrostem komórek rozrodczych, co staje się możliwe dzięki zwiększeniu objętości cytoplazmy. Faza dojrzewania to dwa podziały. Spermatocyt, który przeszedł poprzednie etapy, ulega podziałowi, w wyniku czego powstają dwa spermatocyty. Następnie każdy z nich jest ponownie dzielony. Łącznie z jednego spermatocytu pierwszego rzędu otrzymujemy cztery plemniki. Ci drudzy wchodzą w czwarty etap - formację. Dopiero po tych etapach plemniki przybierają swoją zwykłą postać.
Owogeneza
Ovogeneza to rozwój żeńskich komórek rozrodczych (jaj). Etapy tego procesu zostaną wymienione i opisane poniżej.
- Reprodukcja. Owogonia dzieli się przez mitozę, w wyniku czego zwiększa się liczba przyszłych komórek rozrodczych. Należy zauważyć, że etap reprodukcji przypada na drugi miesiąc rozwoju wewnątrzmacicznego dziewczynki.
- Wysokość. Ten etap całkowicie powiela proces wzrostu męskich komórek rozrodczych. Jedyną różnicą jest to, że rozmiar przyszłej komórki jajowej przekracza rozmiar spermatocytów, jest to spowodowane gromadzeniem się pierwszych składników odżywczych.
- Ostatnim etapem owogenezy jest dojrzewanie. Charakteryzuje się dwoma kolejnymi podziałami przez mejozę. Podczas spermatogenezy z jednego spermatocytu powstają cztery plemniki. W przypadku oogenezy jeden oocyt jest w stanie wyprodukować jedno jajo i trzy ciałka kierunkowe.
Dlaczego plemniki mają większą liczbę, ale mniejszą wielkość niż komórki jajowe? Plemniki nie gromadzą się składniki odżywcze, ponieważ jego cykl życia jest dość krótki. Główną funkcją męskiej komórki rozrodczej jest dostarczanie materiału genetycznego do komórki jajowej. Ponadto musi być bardzo mobilny. Plemniki w poszukiwaniu jaja giną masowo, co tłumaczy ich przewagę liczebną.
1. Biologiczne znaczenie rozmnażania płciowego
2. Gametogeneza
3. Mejoza
Bibliografia
1. Biologiczne znaczenie rozmnażania płciowego
Proces rozmnażania płciowego przeprowadzane w obecności komórek rozrodczych. Zapłodnienie to proces fuzji komórek rozrodczych. Powstała diploidalna zygota jest etap początkowy rozwój nowego organizmu. Proces zapłodnienia składa się z trzech etapów – konwergencji komórek rozrodczych, aktywacji komórki jajowej i fuzji gamet (syngamy).
Pierwszemu etapowi sprzyja szereg czynników: dojrzałość fizjologiczna organizmu męskiego i żeńskiego, synchronizacja dojrzewania komórki jajowej i plemników, określone zachowania seksualne partnerów, a także grupa substancje chemiczne- Atraktanty, które promują zbliżenie. Ta grupa substancji nazywana jest również gamonami, czyli hormonami wytwarzanymi przez gamety. Plemniki wydzielają sekret, który sprzyja ich segregacji i aktywuje ich ruch.
Oprócz, element konstrukcyjny plemnik - akrosom - wydziela enzymy proteolityczne, które niszczą błony jajowe. Zdolność do kapacytacji (zapłodnienia) plemników nabywają tylko w drogach rodnych samicy, aw przypadku sztucznego zapłodnienia in vitro - w obecności w pożywce substancji stymulujących zapłodnienie. W momencie kontaktu plemnika z komórką jajową dochodzi do aktywacji akrosomu i pod wpływem wydzieliny błony jajowe rozpuszczają się.
Błony cytoplazmatyczne komórki jajowej i plemnika łączą się, tworząc tzw. mostek cytoplazmatyczny. Przez nią wewnętrzna zawartość plemników dostaje się do jaja. Ogon plemnika może również przeniknąć do jaja, ale potem z reguły ustępuje. Fuzja gamet aktywuje jądro komórki jajowej, rozpoczynając tzw. korowy cykl reakcji.
Zmienia się potencjał błonowy komórki, staje się ona przepuszczalna dla jonów sodu. Następnie następuje falowy wzrost stężenia jonów wapnia i rozpuszczanie struktur korowych zygoty. Wydzielane enzymy przyczyniają się do złuszczania błony żółtka, która twardnieje, tworząc błonę zapłodnienia.
Jeden z główne funkcje Cykl korowy ma zapobiegać polispermii, czyli jednoczesnemu zapłodnieniu jednej komórki jajowej przez kilka plemników i w efekcie poliploidii.
W rybach kostnoszkieletowych jeżowiec Wszystko wspomniane zmiany znajdują odzwierciedlenie w morfologii i biochemii cytoplazmy. Zjawisko to nazywane jest segregacją cytoplazmy. Po aktywacji następuje translacja białka.
- Fuzja gamet
2. Gametogeneza
Pod gametogeneza om oznacza proces powstawania komórek rozrodczych - jaj i plemników. Gametogeneza dzieli się na kilka etapów.
Pierwszym z nich jest etap lęgowy. Dzielące się komórki, które następnie zamieniają się w gamety, nazywane są spermatogonią i ovogonią. Komórki te wchodzą w sekwencyjny podział mitotyczny, w wyniku którego ich liczba dramatycznie wzrasta. Spermatogonia dzieli się przez cały cykl życia samca. Podział ovogonii ogranicza się głównie do okresu embriogenezy.
U ludzi, w rozwijającym się organizmie przyszłej samicy, oogeneza aktywnie przebiega w jajnikach w okresach od drugiego do piątego. W siódmym miesiącu ciąży większość oocytów weszła już w profazę I stadium mejozy. Ponieważ spermatogonia i oocyty dzielą się mitotycznie w okresie reprodukcji, zachowują diploidalny zestaw chromosomów. Podczas cyklu komórkowego chromosom jest reprezentowany albo przez strukturę jednoniciową (po kolejnym podziale mitotycznym i przed zakończeniem okresu interfazy), albo przez strukturę dwuniciową (okres postsyntetyczny).
Jeżeli w zbiorze haploidalnym przyjmiemy liczbę chromosomów jako n, a liczbę nici w chromosomie jako c, to wzór genetyczny spermatogonii i ovogonii w okresie lęgowym będzie wyglądał jak 2n2c, a po zakończeniu okresu syntezy - jak 2n4c.
Drugi okres nazywany jest etapem wzrostu. Na tym etapie następuje wzrost męskich i żeńskich komórek rozrodczych oraz ich przekształcenie w spermatocyty i oocyty pierwszego rzędu. Oocyty, zgodnie z przyszłą rolą dawcy cytoplazmy, są znacznie większe niż spermatocyty. Jedna część nagromadzonych substancji oocytu to materiał przyszłego żółtka, czyli dostarczanie składników odżywczych, druga związana jest z późniejszym podziałem. Na etapie wzrostu nici DNA ulegają replikacji, czyli odtwarzana jest jego dwuniciowa struktura. Zatem formuła genetyczna spermatocytów i oocytów pierwszego rzędu to 2n4c.
Trzeci okres nazywany jest etapem dojrzewania. Centralnym wydarzeniem etapu dojrzewania jest zmniejszenie liczby chromosomów i podział równań. Oba zdarzenia razem stanowią mejozę. Po pierwszym podziale (redukcyjnym) powstają spermatocyty jednochromosomalne i oocyty drugiego rzędu (wzór genetyczny n2c); liczba nici DNA w chromosomie wynosi dwa. Podział równań prowadzi do zmniejszenia liczby DNA w jednym chromosomie o połowę (wzór genetyczny to nc). W wyniku podziału mejotycznego jeden spermatocyt pierwszego rzędu wytwarza cztery haploidalne plemniki, podczas gdy oocyt pierwszego rzędu wytwarza tylko jedną pełnoprawną komórkę jajową. Jest to podstawowa różnica między przebiegiem oogenezy a spermatogenezy.
Wraz z jajkiem powstają trzy ciała redukujące, które nie biorą udziału w reprodukcji. Ze względu na zmniejszenie liczby komórek jajo ma maksymalną ilość żółtka - materiału odżywczego przyszłej zygoty. Plemniki wchodzą w kolejną fazę - fazę formowania. Centralnym wydarzeniem etapu formowania jest superskręcenie chromosomów, nabycie przez nie struktury czwartorzędowej iw rezultacie całkowita obojętność chemiczna. Kompleks blaszkowaty przesuwa się do jednego z biegunów jądra, tworząc aparat akrosomalny.
Przed zapłodnieniem, gdy gamety zbliżają się do siebie, wydziela enzymy, które niszczą błony jajowe. Centriole przesuwają się na przeciwny biegun. Jeden z nich daje początek wici, u podstawy której widoczny jest pojedynczy gigantyczny mitochondrium. Na tym etapie formacji prawie cała cytoplazma plemnika jest odrzucana, co powoduje bardzo Głowa plemnika zajmuje jądro. Etap formowania kończy się utworzeniem dojrzałego plemnika gotowego do zapłodnienia.
3. Mejoza
Mejoza jest jednym z najważniejszych wydarzeń w gametogenezie. Istotą mejozy jest zmniejszenie liczby nici chromatyny o połowę (wzór genetyczny nc) i rozbieżność chromosomów homologicznych w różne komórki. To ostatnie zjawisko determinuje różnorodność genetyczną komórek rozrodczych. Podczas zapłodnienia następuje przywrócenie podwójnego zestawu chromosomów, a tym samym przywrócenie diploidalnego genotypu charakterystycznego dla komórek somatycznych organizmu.
Mejoza składa się z dwóch dość szybko zastępujących się etapów - redukcji i podziałów równaniowych. Duplikacja DNA dla tych procesów zachodzi tylko raz, podczas fazy wzrostu. Drugi podział mejotyczny następuje niemal natychmiast po zakończeniu pierwszego, tak że materiał dziedziczny jest syntetyzowany w krótkim odstępie czasu między nimi. Pierwszy podział mejotyczny nazywany jest redukcyjnym, ponieważ jego wynikiem jest zmniejszenie o połowę liczby chromosomów (redukcja) przy zachowaniu ich struktury dwuniciowej (wzór genetyczny n2c).
Wynik ten wynika z pewnych cech profazy pierwszego podziału mejotycznego. Przez analogię z podział mitotyczny, na tym etapie mejozy, a raczej w metafazie, następuje maksymalna spiralizacja chromosomów i ich wyrównanie w równiku podziału z utworzeniem płytki. Na tym etapie chromosomy stają się widoczne w promieniach. mikroskop elektronowy. Podczas tworzenia płytki chromosomy są sprzężone, to znaczy są ściśle ze sobą splecione i wymieniają homologiczne loci. W tym przypadku powstają biwalenty, czyli pary chromosomów.
Ponieważ każdy chromosom składa się z dwóch nici, dwuwartościowy jest reprezentowany przez cztery nici (chromatydy). Zatem formuła genetyczna w profazie I ma postać 2n4c, czyli nie zmienia się. Pod koniec profazy I chromosomy są silnie skrócone, ze względu na spiralizację, zwarte struktury. Równolegle ze spiralizacją dochodzi do powstania wrzeciona podziałowego, które powoduje rozbieżność biwalentów do biegunów komórki.
W zależności od wydarzeń zachodzących w profazie I wyróżnia się w jej obrębie kilka etapów. Leptotena jest pierwszym etapem profazy I. Charakteryzuje się początkiem spiralizacji chromosomów, w wyniku czego przybierają one postać długich i cienkich nitek.
- Zygotena
Na tym etapie rozpoczyna się koniugacja homologicznych chromosomów i ich połączenie w biwalent. Pachyten - trwa spiralizacja homologicznych chromosomów i następuje właściwa koniugacja. Diploten charakteryzuje się aktywacją kowalencyjnych wiązań niepolarnych między chromosomami homologicznymi, w wyniku czego odpychają się one od regionu centromeru, pozostając połączone w obszarze niedawnego crossing-over (tzw. ).
Profaza I kończy się diakinezą (z łac. dia – dwa i kinesis – ruch), czyli początkiem ruchu biwalentów do bieguna równikowego komórki. Jednocześnie chromosomy homologiczne pozostają połączone w regionie skrzyżowania, przybierają postać pierścieni, pętli, krzyżyków itp. W metafazie I tworzenie wrzeciona podziału jest zakończone. Jest przyłączony do centromerów chromosomów, które nadal tworzą biwalenty. Osobliwością przywiązania jest to, że tylko jedna nić wrzeciona odchodzi od każdego centromeru. To właśnie powoduje rozbieżność całych biwalentów do bieguna równikowego komórki. Po przyczepieniu nici wrzeciona rozszczepienia chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie wrzeciona rozszczepienia w postaci płytki. Są maksymalnie spiralne i dobrze widoczne pod mikroskopem.
W anafazie I wiązania chemiczne w biwalencie zaczynają słabnąć, w wyniku czego biwalent rozpada się na składowe podwójne chromosomy. Są przyciągane do biegunów komórki. Telofaza I charakteryzuje się tworzeniem haploidalnego zestawu chromosomów na biegunach komórki. Każdy chromosom zawiera dwie chromatydy (wzór genetyczny dla telofazy I to n2c). Podział równikowy (lub drugi mejotyczny) prowadzi do „rozwarstwienia” chromosomu na dwie chromatydy. Podział równaniowy przebiega zgodnie z zasadą mitozy, z tą różnicą, że do podziału wchodzi komórka haploidalna.
Główne zadanie mejozy - tworzenie komórek z zestawem chromosomów haploidalnych i chromosomami jednoniciowymi - jest osiągane dzięki samopowielaniu się chromosomów w interfazie mejozy i dalszej dywergencji chromosomów jednoniciowych do biegunów komórka. Najważniejszym rezultatem mejozy jest produkcja genetycznie zróżnicowanych gamet. Osiąga się to dzięki crossing-over, segregacji chromosomów homologicznych do biegunów komórki oraz niezależnej segregacji biwalentów w pierwszym podziale mejotycznym.
Crossing over prowadzi do rekombinacji cech charakterystycznych dla osobników ze strony ojca i matki, skoncentrowanych w różne grupy sprzęgło. Warto zauważyć, że wymiana loci może zachodzić nie w jednym, ale w kilku miejscach na chromosomach. Ten typ crossoveru nazywa się wielokrotnym. Ponadto w wymianie informacji genetycznej może brać udział nie para, ale kilka chromatyd. Te specyficzne cechy sprawiają, że crossing-over jest skutecznym mechanizmem rekombinacji genów. Rozbieżność chromosomów homologicznych do różnych biegunów komórki w przypadku heterozygotyczności prowadzi do tego, że gamety niosą tylko jeden gen z danej pary allelicznej genów (reguła czystości gamet zaproponowana przez Gregora Mendla).
Losowe ułożenie biwalentów chromosomów w płaszczyźnie równikowej i ich późniejsza rozbieżność względem biegunów komórki powoduje rekombinację grup wiązań w haploidalnym zestawie chromosomów. Ostatnie etapy owogeneza rozmnażają się w sztucznych warunkach in vitro (in vitro). Pozwala to na zapłodnienie komórki jajowej poza organizmem matki.
Zanim sztuczne zapłodnienie jajko chirurgicznie wyekstrahowano z jajnika i przeniesiono do pożywki z plemnikami. Zmiażdżona zygota w stadium 8-16 blastomerów jest przenoszona do organizmu matki biorcy, która nosi i rodzi płód. Gametogeneza charakteryzuje się wysoką wydajnością. Na przykład podczas aktywnego życia seksualnego mężczyzna wytwarza co najmniej 500 miliardów komórek rozrodczych. Inaczej przedstawia się przebieg oogenezy. W piątym miesiącu embriogenezy jajniki płodu zawierają co najmniej 6-7 milionów komórek jajowych. W okresie dojrzewania jajniki zawierają około 100 000 komórek jajowych. Przed zakończeniem gametogenezy w jajnikach pozostaje tylko 400-500 oocytów.
Organizmy w koło życia który ma miejsce rozmnażanie płciowe, produkują gamety. Łącząc się, te ostatnie dają początek diploidalnej gamecie. Rozpadając się i rozwijając, daje początek nowemu organizmowi. To z kolei wytwarza haploidalne gamety. Tak więc podczas rozmnażania płciowego następuje zmiana fazy diploidalnej i haploidalnej. Względny czas trwania faz jest różny w różnych grupach organizmów żywych. Na przykład u grzybów dominuje faza haploidalna, w Wyższe rośliny i zwierzęta - diploidalne. Stosunek faz zależy od stopnia zmienności i stałości warunków – przy niskim poziomie zmienności i stabilności środowiska przeważa faza diploidalna.
Diploidia ma kilka zalet w porównaniu z haploidią. Dzięki heterogeniczności genów (ich recesywności i dominacji) osiągane jest zróżnicowanie funduszu genetycznego populacji i pojawia się pole działania sił doboru naturalnego. Jednocześnie szereg szkodliwych genów znajdujących się w stanie recesywnym nie wpływa na rozwój fenotypu, powodując homeostazę i stabilną żywotność organizmu.
Bibliografia
1. Fogel F., Motulski A. Genetyka człowieka. M.: Nauka, 1990. T. 1-3.
2. Yarygin V. N., Vasilyeva VI i wsp. Biologia. M.: absolwent szkoły, 2001. t. 1-2.
3. Naumov NP, Kartashev NN Zoologia kręgowców. M.: Szkoła wyższa, 1979. T. 1-2.
Abstrakt na plusie
Podstawą rozmnażania płciowego jest proces płciowy, którego istotą jest połączenie w materiale dziedzicznym dla rozwoju potomka informacji genetycznej od obojga rodziców. Formy procesu seksualnego są różne.
Odzwierciedleniem jest różnorodność form rozmnażania płciowego charakterystyczna dla organizmów żywych proces historyczny doskonalenie tego typu reprodukcji.
W rzeczywistości rozmnażanie płciowe poprzedzone było wymianą informacji genetycznej. Przykładem może być plazmogamia znalezione w niektórych amebach. W niesprzyjających warunkach poszczególne osobniki stykają się parami, ich cytoplazma łączy się, ale jądra pozostają niezależne.Po krótkim okresie istnienia ameby dwujądrowej jej cytoplazma dzieli się i ponownie powstają dwa osobniki z jednym jądrem, które w jednocześnie wyróżniają się zwiększoną żywotnością. Ich jądra pozostają takie same, ale w cytoplazmie każdej ameby znajdują się składniki, które wcześniej należały do różnych osobników.
Bardziej złożona forma rozmnażania płciowego występuje w koniugacja w orzęskach. W tym przypadku nie obserwuje się jeszcze rozmnażania płciowego jako takiego, jak w przypadku plazmogamii, ale orzęski wymieniają migrujące jądra. Dzięki wymianie informacji genetycznej orzęski nabywają zwiększoną odporność na ekspozycję niekorzystne warunki otoczenie zewnętrzne.
Proces seksualny podobny do koniugacji u orzęsków jest również znany u prokariontów (na przykład u Escherichia coli).
U znacznej części jednokomórkowych i zdecydowanej większości wielokomórkowych zwierząt i roślin rozmnażanie płciowe odbywa się w sposób bardziej progresywny - zgodnie z metodą gametogamii.
Gametogamia- proces rozmnażania płciowego z udziałem wyspecjalizowanych komórek rozrodczych - gamet z haploidalnym zestawem chromosomów. Znane są dwie formy rozmnażania płciowego z gametogamią: z kopulacją i bez kopulacji.
Kopulacja- proces fuzji gamet z utworzeniem nowej komórki zygoty, w którym przywracany jest diploidalny zestaw chromosomów. Aparat jądrowy i cytoplazma gamet zawierają pełną informację genetyczną o przyszłym organizmie, a następnie z zygoty rozwija się nowy osobnik tego samego gatunku.
Istnieją 3 główne typy gametogamii z kopulacją: izogamia, heterogamia i oogamia, które odzwierciedlają etapy ewolucji tej formy rozmnażania płciowego. Na izogami I komórki płciowe utworzone przez rodziców nie różnią się kształtem ani rozmiarem (przykładem jest chlamydomonas). Na heterogamia (aneugamia) powstają komórki płciowe dwóch „stopni”: bardziej mobilne, ale mniejsze rozmiary(mikrogamety) i większe, ale mniej ruchliwe (makrogamety). Obie gamety mają wici. Występuje w wielu algach i wiciowcach,
Najwyższą formą gametogamii z kopulacją jest oogamia. Żeńskie gamety (jaja) w tej formie rozmnażania są pozbawione wici lub innych narządów ruchu i są nieruchome. Natomiast męskie gamety (plemniki) posiadają organelle ruchu. Są setki razy mniejsze niż jajka.
Gamety podczas oogamii powstają w wyspecjalizowanych narządach płciowych - jajnikach i jądrach zwierząt i ludzi; w słupkach i pręcikach roślin kwitnących; w archegoniach i antheridiach u glonów i mszaków.
Gametogamia bez kopulacji jest znacznie mniej powszechna. Istnieją trzy formy rozmnażania płciowego z tworzeniem gamet, ale bez ich fuzji: partenogeneza, gynogeneza i androgeneza. Wszystkie z nich występują tylko u wielokomórkowych zwierząt i roślin, które rozmnażają się przez oogamię.
Na partenogeneza lub dziewiczej reprodukcji nowy organizm rozwija się z niezapłodnionego jaja (występuje u mszyc, pszczół, mrówek itp.)
Gynogeneza blisko partenogenezy. W tym przypadku plemniki nie zapładniają komórki jajowej, a jedynie aktywują ją do dalszego rozwoju, a następnie obumierają (stwierdzone w glisty, ryba).
GAMETOGENEZA
Gametogeneza- proces powstawania jaj (oogeneza lub owogeneza) i plemników (spermatogeneza). Dzieli się na kilka etapów lub okresów: rozmnażanie, wzrost, dojrzewanie i formowanie. Komórki gruczołów płciowych (gonady), podobnie jak wszystkie komórki somatyczne, zawierają diploidalny zestaw chromosomów i rozmnażają się przez mitozę. Komórki te nazywane są oogonią i spermatogonią.
Pierwszy etap - stadium hodowlane- zredukowany do serii kolejnych mitoz, co skutkuje wzrostem liczby komórek. Spermatogonia namnażają się przez cały okres dojrzewania samca. Rozmnażanie ogonków następuje głównie w okresie embriogenezy. W organizmie kobiety proces ten przebiega najintensywniej między 3 a 7 miesiącem embriogenezy i kończy się w 3 roku życia.
Przychodzi po sezonie lęgowym etap wzrostu. W tym okresie następuje wzrost wielkości komórek i transformacja męskich i żeńskich komórek rozrodczych w spermatocyty i oocyty pierwszego rzędu. Okres ten odpowiada interfazie mitozy, tj. Następuje duplikacja DNA.
SCHEMAT GAMETOGENEZY
reprodukcja wzrost dojrzewanie formacja
2n2c 2n4c pro.1 koniug. 2n4c
(interfa- _ skrzyżowanie.
Za) 1 spotkan.1_
Ciało.1 n2c n2c
c to ilość DNA;
n to liczba zestawów chromosomów.
Po fazie wzrostu następuje faza dojrzewania, od której różni się spermatogeneza i owogeneza.
W spermatogenezie w fazie dojrzewania Spermatocyt pierwszego rzędu dzieli się dwukrotnie przez mejozę, przechodząc kolejno przez etapy spermatocytu drugiego rzędu i spermatydy. Tak więc z jednego spermatocytu pierwszego rzędu powstają 4 spermatydy, z których każdy zawiera już haploidalny zestaw chromosomów. Po przejściu przez fazę dojrzewania plemniki przemieszczają się do strefy kanalika nasiennego, bezpośrednio przylegającego do jego światła i wchodzą do ostatni okres jego rozwój - etap formacji. W tym przypadku ciała utworzonych komórek różnicują się na sekcje charakterystyczne dla dojrzałych plemników - główkę, szyję i ogon.
Podczas oogenezy istnieje szereg cech, które nie występują w spermatogenezie. Tak więc sezon lęgowy oogonii u ssaków i ludzi kończy się jeszcze przed urodzeniem.
U ludzi oocyty pierwszego rzędu, które zaczęły tworzyć się w jajnikach po 3 miesiącach rozwój zarodkowy, w kolejnych latach, aż do początku dojrzewania, prawie się nie zmieniają. Tylko nieliczne oocyty ulegają dalszemu rozwojowi: u człowieka z 400 000 oocytów I rzędu, które znajdowały się w jajnikach w momencie narodzin dziewczynki, około 400 sztuk rozwija się przez całe życie kobiety.
Podczas rozwoju oocyty dzielą się dwukrotnie w wyniku mitozy, a ich cytoplazma jest nierównomiernie rozmieszczona. Podczas pierwszego podziału powstaje duży oocyt drugiego rzędu, do którego odchodzi prawie cała cytoplazma, oraz niewielkie ciało pierwszej redukcji (polarne).
Cechą mejozy w oogenezie jest obecność specjalnego etapy dictyoten(ten etap występuje pod koniec profazy 1 podziału mejozy), który jest nieobecny w spermatogenezie. To jest jak stan uśpienia, który trwa przez wiele lat. Po osiągnięciu kobiece ciało wiek rozrodczy Pod wpływem przysadkowego hormonu luteinizującego z reguły jedna komórka jajowa odnawia mejozę co miesiąc. Wznawia ostatnią fazę podziału profazy 1 - diakinezę.
Drugi podział mejozy, który właściwie zaczyna się od metafazy, kończy się po owulacji, tj. uwolnienie komórki jajowej z jajnika do żeńskiego układu rozrodczego. Do jego wykonania konieczne jest zapłodnienie komórki plemnikiem. W drugim podziale oocyt drugiego rzędu dzieli się na dużą komórkę jajową i ciałko redukujące drugiego rzędu. W tym samym czasie 1 korpus redukujący jest podzielony na dwa.
Tak więc pod koniec okresu rozwojowego z oocytu pierwszego rzędu powstaje duży oocyt i 3 małe ciałka polarne. Każda z tych komórek zawiera haploidalny zestaw chromosomów.
U ssaków okres wzrostu i pierwszego podziału oocytów następuje w pęcherzykach jajnikowych – małych jamach wypełnionych płynem. W przeddzień lub po 1 podziale komórki jajowej pęcherzyk pęka i następuje II podział mejozy jajowody. Tutaj kończy się okres tworzenia jaj - samo jajo, otoczone komórkami pęcherzykowymi.
Ciała redukujące (lub polarne) są następnie absorbowane. U wielu zwierząt wokół jaja tworzą się błony ochronne.
MEJOZA
Mejoza jest centralnym wydarzeniem gametogenezy. Jest to metoda rozmnażania się komórek, powodująca występowanie komórki haploidalne. Mejoza obejmuje 2 kolejne podziały oocytów i spermatocytów podczas ich dojrzewania z pojedynczą syntezą DNA.
Pierwszy podział mejozy to tzw zmniejszenie lub malejące. Liczba chromosomów po tym podziale zmniejsza się o połowę, a komórki diploidalne stają się haploidalne. Rozpoczyna się po zakończeniu procesu replikacji DNA w komórce jajowej lub spermatocytach I rzędu, tj. nastąpi interfaza 1 podziału mejotycznego.
Profaza 1, ze względu na złożoność zachodzących procesów, dzieli się na 5 stadiów: leptonema; zygonem; pachinema; dyplomacja; diakineza. Najważniejszymi wydarzeniami profazy 1 są koniugacja i crossing-over. koniugacja przyciąganie parami homologicznych chromosomów. Przechodzić przez- wzajemna wymiana materiału genetycznego między sparowanymi chromosomami homologicznymi.
Po zakończeniu profazy pierwszego podziału nadchodzi metafaza 1. Na tym etapie homologiczne chromosomy są grupowane w biwalenty, zlokalizowane w rejonie równika komórkowego.
W ANAFAZA 1 podziały na bieguny rozchodzą się bezpośrednio chromosomy homologiczne biwalentów, a nie chromatydy potomne chromosomów homologicznych, jak w mitozie. Na biegunach komórki składa się 1 homologiczny chromosom z każdej pary i od tego czasu składają się z 2 chromatyd, nazywane są diadami.
W TELOFAZA 1 następuje częściowa despiralizacja chromosomów. Ta faza jest bardzo krótka. Podczas oogenezy w tej fazie, podczas cytogonii, powstaje pierwsze ciałko redukujące (biegunowe lub kierunkowe). Zawiera kompletny haploidalny zestaw chromosomów, ale umiera. Druga komórka, również haploidalna, kontynuuje owogenezę. Podczas spermatogenezy powstają dwie równoważne i zdolne do życia komórki o haploidalnej liczbie chromosomów.
Po pierwszym podziale mejozy następuje drugi, tzw RÓWNANIE LUB WYRÓWNANIE . Właściwie zaczyna się w metafazie 2.
MIĘDZYFAZA 2, przebiegający między pierwszym a drugim podziałem mejozy, jest bardzo krótki lub nawet skrócony. Nie ma replikacji DNA ani duplikacji chromosomów.
PROFAZ 2 jest również bardzo krótki i nie różni się od profazy mitozy (patrz Metoda. Opracowanie nr 4).
METAFAZ 2 charakteryzuje się wyrównaniem chromosomów (diad) w płaszczyźnie równikowej.
W trakcie oogenezy, jeśli komórka jajowa nie zostanie zapłodniona przez plemnik, na tym etapie kończy się drugi podział, tj. dalej nie idzie. Jeśli nastąpi zapłodnienie, jajo przechodzi do następnego etapu (i fazy 2) i całkowicie kończy drugi podział. W spermatogenezie po metafazie 2 następuje anafaza 2, tj. nie ma przystanków, a podział 2 jest całkowicie zakończony w każdej komórce.
ANAFAZA 2 charakteryzuje się tym, że centromery dzielą się, a chromatydy przesuwają do biegunów komórki.
W TELOFAZA 2 kończy rozbieżność chromosomów z biegunami. Następnie utworzone otoczka jądrowa, a następnie cytokineza, tj. podział cytoplazmy.
Tak więc podczas spermatogenezy z jednej komórki powstają 4 komórki z haploidalnym zestawem chromosomów, a podczas oogenezy jedna komórka z haploidalną liczbą chromosomów i 3 ciałami redukcyjnymi (umierają).
zbiór haploidalny Chromosomy komórki jajowej i plemnika zapładniającego są połączone w diploidalny zestaw chromosomów zygoty.
Rozmnażanie płciowe występuje zarówno u roślin jednokomórkowych, jak i wielokomórkowych oraz zwierząt.
Jak zauważono w rozdziałach V i XIII, rozmnażanie płciowe u bakterii odbywa się przez koniugację, która służy jako analog procesu płciowego i jest systemem rekombinacji tych organizmów, podczas gdy u pierwotniaków rozmnażanie płciowe odbywa się również przez koniugację lub za pomocą syngamii i autogamii.
W organizmach wielokomórkowych (rośliny i zwierzęta) rozmnażanie płciowe wiąże się z powstawaniem zarodków lub komórek zarodkowych (gamet), zapłodnieniem i tworzeniem zygot.
Rozmnażanie płciowe jest znaczącym ewolucyjnym nabytkiem organizmów. Z drugiej strony przyczynia się do reasortacji genów, powstawania różnorodnych organizmów i zwiększania ich konkurencyjności w ciągle zmieniającym się środowisku.
W organizmach jednokomórkowych rozmnażanie płciowe występuje w kilku formach. U bakterii rozmnażanie płciowe można porównać do zachodzącej w nich koniugacji, polegającej na przeniesieniu plazmidu lub chromosomalnego DNA z komórek dawcy (zawierających plazmidy) do komórek biorcy (niezawierających plazmidów), a także z transdukcją bakterii, która polega na przeniesieniu materiału genetycznego z jednej komórki bakteryjnej do drugiej faga. Koniugacja występuje również w orzęskach, w których podczas tego procesu jądra przechodzą od jednego osobnika do drugiego, po czym następuje podział tego ostatniego.
W roślinach i zwierzętach wielokomórkowych rozmnażanie płciowe komórek następuje poprzez tworzenie żeńskich i męskich komórek rozrodczych (jaja i plemników), następnie zapłodnienie komórki jajowej przez plemnik i utworzenie zygoty. U roślin komórki rozrodcze są wytwarzane w wyspecjalizowanych strukturach rozrodczych; u zwierząt w gruczołach płciowych zwanych gonadami (z gr. stracony- nasionko).
Istnieje istotna różnica między komórkami somatycznymi i zarodkowymi zwierząt. Polega ona na tym, że komórki somatyczne są zdolne do podziału, czyli rozmnażania się, a ponadto powstają z nich komórki rozrodcze. Wręcz przeciwnie, komórki płciowe nie dzielą się, ale „rozpoczynają” reprodukcję całego organizmu.
Diploidalne komórki somatyczne, w których powstają męskie komórki rozrodcze, nazywane są spermatogoniami, a w których powstają żeńskie komórki rozrodcze, ovogoniami. Proces powstawania (wzrostu i różnicowania) męskich i żeńskich komórek rozrodczych nazywa się gametogenezą.
Gametogeneza opiera się na mejozie (z gr. mejoza- niższy), tj dział redukcji jąder komórkowych, któremu towarzyszy spadek liczby chromosomów w jądrze. Mejoza zachodzi w wyspecjalizowanych komórkach narządy rozrodczeżywe istoty, które rozmnażają się płciowo (ryc. 17). Na przykład u paproci mejoza zachodzi w wyspecjalizowanych komórkach sporangialnych zlokalizowanych na dolnej powierzchni liści tych roślin i rozwijających się w zarodniki, a następnie w gametofity. Te ostatnie istnieją oddzielnie, ostatecznie wytwarzając gamety męskie i żeńskie. W roślinach kwitnących mejoza zachodzi w wyspecjalizowanych komórkach zalążkowych, które rozwijają się w zarodniki. Te ostatnie produkują gametofit z jednym jajkiem. Ponadto w tych roślinach mejoza występuje również w wyspecjalizowanych komórkach pylników, które również rozwijają się w zarodniki, które ostatecznie wytwarzają pyłek z dwoma męskie gamety. U dżdżownic, które są hermafrodytami i zawierają męskie narządy rozrodcze w jednym segmencie ciała, a żeńskie w innym, i które charakteryzują się
Ryż. 17. Mejoza w różne organizmy: 1 - Człowiek; 2- rośliny kwitnące; 3 - paproć; 4 - dżdżownica
są zdolne do zapłodnienia krzyżowego między różnymi osobnikami, istnieje zdolność do jednoczesnej spermatogenezy i oogenezy.
Mejoza występuje w wyspecjalizowanych komórkach jąder i jajników, które wytwarzają odpowiednio męskie i żeńskie gamety. Białka - zidentyfikowano induktory mejozy.
W procesie mejozy diploidalna liczba chromosomów (2n), która jest charakterystyczna dla komórek somatycznych ( jądra komórkowe) i niedojrzałych komórek płciowych, zmiany liczby haploidalnej (n) charakterystycznej dla dojrzałych komórek płciowych. Tak więc w wyniku gametogenezy komórki rozrodcze otrzymują tylko połowę chromosomów komórek somatycznych (ryc. 18).
Ryż. 18. Dystrybucja chromosomów podczas gametogenezy
Zachowanie chromosomów podczas gametogenezy u zwierząt jest takie samo u samców i samic. Jednak płcie różnią się czasem pochodzenia różne etapy mejoza, która jest szczególnie
bardzo zauważalny u ludzi. U samców po okresie dojrzewania pełny proces mejozy kończy się w ciągu około dwóch miesięcy, natomiast u samic pierwszy podział mejotyczny rozpoczyna się w jajniku płodu i kończy się dopiero po rozpoczęciu owulacji, która występuje u nich około 15 roku życia.
U zwierząt wyższych, w przypadku samców, mejozie towarzyszy powstawanie czterech funkcjonalnie aktywnych gamet.
Natomiast u samic każda komórka jajowa drugiego rzędu wytwarza tylko jedno jajo. Inne produkty jądrowe żeńskiej mejozy to trzy ciała redukujące, które nie biorą udziału w rozmnażaniu i ulegają degeneracji.
Mejoza składa się z dwóch podziałów jądrowych. Pierwszy mejotyczny podział jądrowy oddziela członków każdej pary chromosomów homologicznych po ich połączeniu ze sobą (synapsis) i wymianie materiału genetycznego (crossing over). W wyniku tego podziału powstają dwa jądra haploidalne. Drugi podział mejotyczny oddziela dwie podłużne połówki chromosomów (chromatydy) w każdym z tych jąder, tworząc cztery jądra haploidalne.
W procesie gametogenezy dochodzi również do różnicowania się komórek jajowych (owogeneza) i plemników (spermatogeneza), co jest warunkiem koniecznym ich funkcji. Jaja zwierzęce są znacznie większe niż plemniki, są zwykle nieruchome i zawierają materiał odżywczy, który zapewnia rozwój zarodka w początkowym okresie po zapłodnieniu. Plemniki większości zwierząt mają wici, co zapewnia im niezależność ruchu.
Mejoza ma wybitne znaczenie biologiczne. Dzięki mejozie w komórkach organizmów utrzymuje się stała liczba chromosomów, niezależnie od liczby pokoleń. Dlatego mejoza utrzymuje stałość gatunku. Wreszcie w mejozie, w wyniku crossing-over, dochodzi do rekombinacji genów, która jest jednym z czynników ewolucyjnych.