Rozmnażanie płciowe, jego rodzaje i mechanizmy genetyczne. Rodzaje rozmnażania płciowego organizmów wielokomórkowych

Rozmnażanie to proces reprodukcji przez jeden organizm nowych, podobnych osobników. Istnieją trzy rodzaje rozmnażania: płciowy, bezpłciowy i wegetatywny. Zwykle ten sam gatunek rośliny rozmnaża się przez wszystkie trzy lub dwa rodzaje rozmnażania.

Rozmnażanie płciowe. Podczas rozmnażania płciowego lub generatywnego roślina tworzy specjalne formy płciowe komórki haploidalne(gamety), przy połączeniu których powstaje nowa komórka diploidalna - zygota. Z zygoty rozwija się nowy organizm potomny, łączący cechy osobników rodzicielskich. W ogrodnictwie rozmnażanie płciowe jest często określane jako rozmnażanie nasion. Podczas rozmnażania płciowego potomstwo córki nie jest stałe, ze względu na połączenie czynników dziedzicznych sadzonki są heterogeniczne między sobą i jednocześnie różnią się od rośliny matecznej. Dziedziczne cięcie (heterozygotyczność) podczas rozmnażania płciowego jest nieodłącznym elementem wszystkich upraw owocowych, które zawiązują owoce w wyniku zapylenia krzyżowego. Jednak heterozygotyczność przejawia się również w (większości ras samozapylających, choć w mniejszym stopniu).

Średnicę każdego owocnika mierzono za pomocą znormalizowanej linijki mikroskopowej. Wytwarzanie i żywotność askospor oceniano przez oczyszczenie 20 pojedynczych stosów komórek na 3% płytkach agarowych i zmiażdżenie ich w 5 ml probówkach Eppendorfa zawierających 1% askospor avicot tween, załadowanych do komory hemacytometru i całkowity otrzymano askospory dla jednej z cletostecia. Żywotność Ascossore zdefiniowano jako procent askospor, które wykiełkowały na stałym podłożu minimalnym Łączna spór, który został objęty.

Brak stałości w rozmnażaniu nasion powoduje konieczność rozmnażania wegetatywnego, co pozwala na zachowanie cennych gospodarczo cech rośliny, w tym owoców. Rozmnażanie nasion w sadownictwie stosuje się w praktyce hodowlanej przy hodowli nowych odmian oraz do pozyskiwania materiału wyjściowego.

Owocniki zawieszono w 15 µl sterylnej wody na szkiełku i zmiażdżono pod szkiełkiem nakrywkowym. Poziomy transkrypcji określono ilościowo stosując metodę progową cyklu lub względną krzywą standardową. Te transformanty poddano rozwojowi płciowemu. Ani T1, ani T5 nie różnicowały owocników do dnia 6, ale tworzyły jedynie ogniska komórek Hülle'a. Dwie lub więcej integracji tandemowych zostanie oznaczonych dodatkowym fragmentem o wielkości 5 kb. Tylko 2% wszystkich protokleistotecji z powodzeniem łączyło się w pary i zapładniało, co skutkowało utworzeniem owocników.

Rozmnażanie bezpłciowe. W przypadku tego rodzaju rozmnażania zarodniki powstają w okrytonasiennych, które są oddzielane od rośliny matecznej i kiedy korzystne warunki otoczenie zewnętrzne rozwinąć się w nowe potomstwo. Za pomocą rozmnażania bezpłciowego lub sporogenezy rozmnażanie potomstwa odbywa się u wielu gatunków grzybów, mszaków i paproci. Rośliny nasienne, w tym rośliny sadownicze, również tworzą zarodniki (mikrospory i megaspory), ale rozwijają się w gametofity męskie i żeńskie biorące udział w procesie rozmnażania płciowego. Zatem w odniesieniu do upraw sadowniczych rozmnażanie bezpłciowe (sporogeneza) i płciowe (łączenie gamet) są ze sobą powiązane i reprezentują jeden proces – rozmnażanie nasion, uważane przez poszczególnych badaczy za szczególny rodzaj rozmnażania. Często w literaturze popularnej rozmnażanie bezpłciowe utożsamiany z wegetatywnym, ale to Różne rodzaje reprodukcje, które nie są ze sobą spokrewnione i należy je rozróżnić.

Indukowano stopniowy rozwój i określano wielkość i wydajność rozwoju komórek, jak opisano w Materiałach i metodach. Przeanalizowano cztery oddzielne indukcje cyklu płciowego. Próbki tkanki ciała płodu z każdego punktu czasowego badano mikroskopowo. Jednak nie wszystkie askospory zostały wówczas uwolnione z asci. Duże kleptotecje były ciemnopurpurowe i wypełnione ascezą różne etapy rozwoju, z niewielkimi lub żadnymi zróżnicowanymi askosporami w tym czasie.

rozmnażanie wegetatywne. Rozmnażanie wegetatywne to rozmnażanie nowych osobników z komórek somatycznych, tkanek i organów rośliny macierzystej. Przy tego rodzaju rozmnażaniu potomstwo dziedziczy wszystkie cechy i cechy pierwotnej rośliny, to znaczy jest stałe i nie dzieli się, jak w przypadku rozmnażania płciowego.

Istotność statystyczną określono za pomocą jednoczynnikowej analizy wariancji. Skrzyżowane kletostezje były początkowo wybierane na podstawie koloru konidiów potomstwa. Następnie potomstwo z każdego cellotecium analizowano pod kątem częstości rekombinacji między markerami na pożywce przesiewowej. W przypadku połączonych markerów potomstwo było ~ 93% rodzicielskie do 7% rekombinowane, zgodnie z ustalonym powiązaniem genetycznym siedmiu jednostek rekombinacyjnych. Segregacja niezwiązanych markerów wynosiła ~ 50% oryginału do 50% rekombinowanego, zgodnie z przewidywaniami.

W żywy zdolność wzrostu do rozmnażania wegetatywnego jest ważny czynnik, co wraz z rozmnażaniem nasion zapewnia stabilność gatunku w fitocenozie, jego konkurencyjność i zdolność do odnawiania się. Większość owoców i jagód byliny zdolne do rozmnażania wegetatywnego, co przejawia się w różnych formach, a poszczególne gatunki owoców w kulturze rozmnażają się tylko wegetatywnie (na przykład banan, ananas itp.). Oparta na naturalnej, dziedzicznej zdolności roślin do rozmnażania wegetatywnego szerokie zastosowanie w ogrodnictwie i ogrodnictwie ozdobnym różne drogi pozyskanie materiału do sadzenia. Podstawą rozmnażania wegetatywnego jest regeneracja, czyli zdolność rośliny do przywracania utraconych narządów i tkanek. Szczególnym przypadkiem regeneracji, który rozpowszechnił się w sadownictwie, jest reparacja (regeneracja naprawcza) - proces prowadzący do odbudowy całego organizmu, osobnika z jego wyodrębnionej części. Rezultatem jest regeneracja roślin naturalna selekcja, a procesy rozwojowe podczas regeneracji ze swej natury prawie nie różnią się od procesów kontrolujących prawidłowy rozwój ontogenetyczny jednostki, co stanowiło podstawę do rozumienia regeneracji jako zespołu procesów ponowny rozwój prowadzące do przywrócenia integralności organizmu roślinnego. W Ogólny plan regeneracja to zespół procesów odbudowy struktur biologicznych (subkomórkowych, komórkowych, tkankowych, oddzielne części i narządy oraz integralny organizm roślinny) z zaburzeniami funkcjonalno-fizjologicznymi i traumatologicznymi spowodowanymi przez wewnętrzne lub przyczyny zewnętrzne. Regeneracja obejmuje szerokie koło zjawiska kształtowania – od gojenia się ran (regeneracja fizjologiczna) do formowania się integralnego osobnika z pojedynczej komórki somatycznej (hodowla izolowanych komórek i tkanek, czyli embriogeneza somatyczna).

Odgrywanie pozycji genomu ważna rola V poprawna manifestacja ekspresja genów typu kojarzenia. Dane te sugerują, że może istnieć krytyczny poziom progowy ekspresji genów typu kojarzenia, który jest wymagany do zainicjowania tworzenia owocników. Względny ilościowe jest znormalizowaną różnicą w ekspresji genu docelowego w różnych próbkach. Tabele błędów wskazują odchylenia standardowe.

Jednak fizyczna obecność i ekspresja loci partnerów została zgłoszona u wielu gatunków bezpłciowych jako niewystarczające do nadania seksualności. Geny macicy mogą przenosić mutacje, które czynią je niefunkcjonalnymi lub przekierowują ich funkcje regulacyjne do innego procesu biologicznego niezwiązanego z cyklem płciowym.

Dwupienność jest bardziej powszechna u zwierząt, tj. obecność osobników męskich i żeńskich (samce) i (samice), które często różnią się wielkością i wygląd (dymorfizm płciowy).

Komórki płciowe powstają w specjalnych narządach - gruczoły płciowe. Mały, wiciowy, ruchliwy plemniki sformowane w jądra i duży nieruchomy jajka(jajka) - W Jajników.

Alternatywnie, inne geny „technik seksualnych” mogą zostać utracone. Zastosowaliśmy dwa podejścia do oddzielnej analizy funkcji genów i funkcji białek. Międzygatunkowy typ wymiany genów i heterologiczna ekspresja były wcześniej wykorzystywane do zrozumienia roli i funkcji locus mate w ascomycetes homothallic, heterothallic i sterylnych. Geny typu kojarzenia były wymienne między tymi gatunkami w odniesieniu do krycia i rozwoju płodu, ale nie były wymienne w odniesieniu do funkcji post-hodowlanych, takich jak tworzenie mejozy i askorkoru.

Proces zapłodnienia Organizmy wielokomórkowe, podobnie jak w przypadku jednokomórkowych, polega na połączeniu męskiego i gamety żeńskie. Z reguły ich jądra natychmiast łączą się z utworzeniem diploidalnej zygoty (zapłodnione jajo) (ryc. 1).

Ryż. 1. Schemat ilustrujący mechanizm zachowania diploidalnego zestawu chromosomów podczas rozmnażania płciowego

Dlatego we wszystkich odnotowanych przypadkach funkcja typu kojarzenia jest zachowana zarówno u bliskich, jak i dalszych krewnych, chociaż struktura genów jest bardzo zróżnicowana. Zgodnie z naszą najlepszą wiedzą jest to pierwszy raport pokazujący, że wymiana genów typu genu między blisko spokrewnionymi bezpłciowymi i płodnymi ascomycetes nie funkcjonuje w żadnym aspekcie rozwoju płciowego. Te nietypowe stezje komórkowe były wypełnione proliferującymi asfogennymi strzępkami i workiem różne etapy dojrzewanie. Te różnice z kolei zmieniają przebieg cyklu płciowego i rozwój ciała płodu.

Utworzona zygota łączy się w jądrze zbiory haploidalne chromosomy organizmów rodzicielskich. W organizmie potomnym rozwijającym się z zygoty dziedziczne cechy obojga rodziców są połączone.

W organizmach wielokomórkowych są zapłodnienie zewnętrzne(z fuzją gamet poza ciałem) i zapłodnienie wewnętrzne zachodzących w organizmie macierzystym. Zewnętrzne można przeprowadzić tylko w środowisko wodne, więc najczęściej występuje w organizmy wodne(algi, koelenteraty, ryby). Organizmy lądowe częściej charakteryzują się zapłodnieniem wewnętrznym (wyższe rośliny nasienne, owady, wyższe kręgowce).

Alternatywnie, interakcja białko-białko może nie być wystarczająco stabilna. Enzym ten jest niezbędny do degradacji glukanu jako źródła węgla do tworzenia owocników. Będą one również istotnymi determinantami wielkości i skuteczności rozwoju glikoterapii. Kilka linii dowodów wykazuje zarówno funkcjonalne zachowanie loci godowych, jak i charakterystyczną plastyczność w reprodukcyjnym stylu życia. Ogólnie rzecz biorąc, dane te sugerują, że u większości gatunków zachowanie funkcji typu kojarzenia umożliwia genowi wewnątrzgatunkowemu, międzygatunkowemu i międzygenowemu wymianę i utrzymanie typów alternatywnych. życie reprodukcyjne.

nietypowy rozmnażanie płciowe

Porozmawiamy o partenogenezie, gynogenezie, androgenezie, poliembrionii, podwójnym zapłodnieniu u roślin okrytonasiennych.

Partenogeneza (dziewicze rozmnażanie)

Otwarty w połowie XVIII wieku. Szwajcarski przyrodnik C. Bonnet. Partenogeneza występuje u roślin i zwierząt. Dzięki niemu rozwój organizmu potomnego odbywa się z niezapłodnionego jaja. Co więcej, powstałe osobniki potomne są z reguły samcami (trutnie u pszczół) lub samicami (u kaukaskich jaszczurek skalnych), ponadto może urodzić się potomstwo obu płci (mszyce, rozwielitki). Liczba chromosomów w organizmach partenogenetycznych może być haploidalna (samce pszczół) lub diploidalna (mszyce, rozwielitki).

Omówiono implikacje rozmnażania płciowego dla biologii populacji i zarządzania chorobami gatunku. Następnie rozważono możliwe mechanizmy ewolucja aseksualności. Grzyby nitkowate rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. Rozmnażanie bezpłciowe obejmuje tworzenie reprodukcji, takich jak konidia, w procesach mitotycznych, podczas gdy rozmnażanie płciowe obejmuje fuzję jądrową i późniejszą produkcję zarodników w procesach mejotycznych. Gdzie gatunki wykazują zarówno bezpłciowe, jak i płciowe cykle życia, fazy lęgowe często występują w różne warunki środowisko i żywienia.

Znaczenie partenogenezy:

1) rozmnażanie jest możliwe przy rzadkich kontaktach osobników heteroseksualnych;

2) wielkość populacji gwałtownie wzrasta, ponieważ potomstwo z reguły jest liczne;

3) występuje w populacjach o wysokiej śmiertelności w ciągu jednego sezonu.

Rodzaje partenogenezy:

1) obowiązkowa (obowiązkowa) partenogeneza. Występuje w populacjach składających się wyłącznie z samic (u kaukaskiej jaszczurki skalnej). Jednocześnie prawdopodobieństwo spotkania osobników heteroseksualnych jest minimalne (skały oddzielone są głębokimi wąwozami). Bez partenogenezy cała populacja byłaby na skraju wyginięcia;

Istnieje wiele wymiernych korzyści dla gatunku, który rozmnaża się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo, w przeciwieństwie do gatunków, które rozmnażają się wyłącznie w wyniku procesów bezpłciowych. Rozmnażanie płciowe może prowadzić do zwiększonej zmienności genetycznej poprzez krzyżowanie i rekombinację genów, co może umożliwić gatunkowi reagowanie na zmiany środowiskowe i ewolucję.

Pomimo wielu korzyści wynikających z rozmnażania płciowego, wiadomo, że prawie jedna piąta wszystkich grzybów rozmnaża się wyłącznie bezpłciowo, bez jakiejkolwiek dojrzałości płciowej lub stadium „teleomorficznego”. Rodzaj obejmuje około 182 gatunków i obejmuje taksony z homotalicznymi i heterotalicznymi systemami rozrodczymi. Gatunki te są dobrze znane, a niektóre z nich badano od setek lat, ale nigdy nie opisano określonego stadium płciowego. Chociaż telomorf nie został jeszcze odkryty, gromadzące się dowody sugerują, że wiele rzekomo „bezpłciowych” grzybów może mieć jakiś nieodkryty lub „tajemniczy” stan seksualny lub inny mechanizm sprzyjający rekombinacji.

2) cykliczna (sezonowa) partenogeneza (u mszyc, rozwielitek, wrotków). Występuje w populacjach, które historycznie wymarły w dużych ilościach w określony czas roku. U tych gatunków partenogeneza jest połączona z rozmnażaniem płciowym. Jednocześnie w czas letni są tylko samice, które składają dwa rodzaje jaj - duże i małe. Samice powstają partenogenetycznie z dużych jaj, a samce z małych, które zimą zapładniają leżące na dnie jaja. Spośród nich pojawiają się tylko kobiety; fakultatywna (opcjonalnie) partenogeneza. Występuje u owadów społecznych (osy, pszczoły, mrówki). W populacji pszczół samice (robotnice i królowe) wyłaniają się z zapłodnionych jaj, a samce (trutnie) z jaj niezapłodnionych.

Etap seksualny mógł wcześniej pozostać niewykryty, ponieważ rozwinął się tylko na włosiu słomy pozostałym po żniwach, a takie włosie było zwykle spalane lub włączane przed rozpoczęciem opóźnionych planów. Wreszcie, ostatnie projekty sekwencjonowania genomu dostarczyły wglądu w domniemaną bezpłciowość u grzybów. Gatunek ten stał się jednym z najczęstszych patogenów chorobotwórczych w powietrzu Ostatnia dekada, powodując ciężkie i zwykle śmiertelne infekcje inwazyjne u gospodarzy z obniżoną odpornością oraz reakcje alergiczne u innych pacjentów.

U tych gatunków istnieje partenogeneza, która reguluje liczbowy stosunek płci w populacji.

Istnieje również naturalna (występuje w populacjach naturalnych) i sztuczna (wykorzystywana przez człowieka) partenogeneza. Ten typ partenogenezy badał V.N. Tichomirow. Osiągnął rozwój niezapłodnionych jaj jedwabników, drażniąc je cienką szczotką lub zanurzając je w wodzie na kilka sekund. Kwas Siarkowy(wiadomo, że jedwabną nić dają tylko samice).

Dowody na potencjał seksualny na podstawie analizy genetycznej populacji

Grzyb przez długi czas został rozważony organizm bezpłciowy, ale ostatnie dowody zdecydowanie sugerują, że może mieć ukryty potencjał do rozmnażania płciowego. Można przewidzieć, że gatunki, które rozmnażają się czysto bezpłciowo, będą miały klonalną strukturę populacji, z kilkoma reprezentowanymi genotypami. W obrębie tych linii mutacje mogą kumulować się w czasie. W przeciwieństwie do tego przewiduje się, że gatunki z autoimmunologiczną fazą seksualną wykazują zwiększoną różnorodność genetyczną wśród populacji, chociaż niektóre dobrze przystosowane genotypy mogą nadal dominować.

Gynogeneza(u ryb kostnoszkieletowych i niektórych płazów). Plemniki dostają się do komórki jajowej i tylko stymulują jej rozwój. W tym przypadku jądro plemnika nie łączy się z jądrem komórki jajowej i umiera, a DNA jądra jaja służy jako źródło materiału dziedzicznego do rozwoju potomstwa.

Androgeneza. Jądro męskie wprowadzone do komórki jajowej uczestniczy w rozwoju zarodka, a jądro komórki jajowej obumiera. Jajko daje tylko składniki odżywcze jego cytoplazma.

Istnieją różne testy w celu rozróżnienia, czy populacje mają strukturę klonalną zgodną z bezpłciowością, czy też bardziej zróżnicowany zestaw genotypów zgodny z rekombinacją i obecnością rozmnażania płciowego. Tam, gdzie można uzyskać wielokolorowe fenotypy, członków każdego fenotypu można przetestować pod kątem powiązania między loci, aby na przykład rozróżnić między hipotezą zerową rekombinacji a alternatywną hipotezą klonalności. indeks asocjacji, jednorodność podziału i testy długości drzewa filogenetycznego.

poliembrionia. Zygota (zarodek) jest podzielona na kilka części bezpłciowo, z których każdy rozwija się w niezależny organizm. Występuje u owadów (jeźdźców), pancerników. W pancernikach materiał komórkowy początkowo jednego zarodka na etapie blastuli jest równo podzielony między 4-8 zarodków, z których każdy następnie daje początek pełnoprawnemu osobnikowi.

Podobne badanie ponad 700 próbek klinicznych i środowiskowych ze szpitali we Francji ponownie ujawniło wysoki stopień różnorodność genetyczna, przy czym 85% izolatów jest unikalnych. Dalsze badania przy użyciu kilku metod typowania ujawniły również rozległą różnorodność genetyczną w obrębie 52 francuskich izolatów klinicznych. Klonalność była również widoczna w niedawnej analizie 61 osób na świecie. Tymczasem trwająca analiza izolatów na całym świecie, w tym subpopulacji z Europy i Ameryka północna, wykazało wyraźne dowody rekombinacji w próbkach testowych podczas oceny powiązania między trzema międzygenowymi regionami niekodującymi.