Šiandien siūlome išardyti gametogenezės procesą. Trumpai ir labai aiškiai, tai yra lytinių ląstelių vystymosi procesas. Kaip jau tapo aišku, straipsnis bus skirtas dauginimui. Atkreipkite dėmesį, kad yra keletas lytinio dauginimosi formų. Nepaisant šio fakto, jie visi yra pagrįsti dviejų lytinių ląstelių (vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių) dalyvavimu. Kviečiame išsamiau apsvarstyti šį klausimą.
lytinis dauginimasis
Jau minėjome, kad lytinis dauginimasis vyksta dalyvaujant dviem skirtingų lyčių individams. Tam tikruose organuose jie sudaro specialias lytines ląsteles, kurios paprastai vadinamos gametomis. Kas yra gametogenezė? Tai yra pačių lytinių ląstelių, reikalingų dauginimuisi, formavimosi procesas. Taip pat būtina žinoti, kad lytinių ląstelių susiliejimo procesas paprastai vadinamas apvaisinimu. Mejozės gametogenezė yra pagrindinis lytinių ląstelių vystymosi etapas. Į tai atkreipsime dėmesį šiek tiek vėliau.
Dabar pabrėžkime seksualinio dauginimosi formas:
- izogamija;
- heterogamija;
- ovogamija.
Svarbu pažymėti, kad jie skiriasi kai kuriomis savybėmis.Pavyzdžiui, su izogamija, tiek vyriškos, tiek moteriškos lytinės ląstelės mobilieji, be to, jie yra tokio pat dydžio. Kita forma yra labai panaši į ankstesnę. Pagrindinis antrojo skirtumas – moteriška lytinė ląstelė didesnė už patiną, ji taip pat nėra tokia judri. Trečiasis lytinio dauginimosi tipas yra populiariausias, nes jis pasitaiko daugumoje gyvūnų ir augalų. IN ši parinktis moteriškoji lytinė ląstelė yra nejudri ir daug didesnė už vyriškąją. Esant šiai dauginimosi formai, vyriškoji lytinė ląstelė vadinama spermatozoidais arba spermatozoidais, o moteriškoji lytinė ląstelė yra kiaušinėlis.
Pirmosios dvi formos yra paplitusios primityvūs organizmai, pavyzdžiui, dumbliai. Kaip vyksta dauginimasis eukariotuose? Susiliejus vyriškoms ir moteriškoms lytinėms ląstelėms (kiaušiniams ir spermatozoidams). Dėl to įvyksta apvaisinimas ir susidaro zigota. Taip pat labai svarbu suprasti, kad lytinėse ląstelėse yra chromosomų skaičius, kuris yra du kartus mažesnis nei somatinėje ląstelėje. Tai paaiškinti gana paprasta: jei somatinių ir lytinių ląstelių chromosomų skaičius būtų vienodas, kiekvienoje kartoje chromosomų skaičius padvigubėtų. Kodėl tai nevyksta? Dėl mejozės, tai yra ląstelių dalijimosi.
Lytinio dauginimosi privalumai
Gametogenezė yra lytinių ląstelių vystymasis. lytinis dauginimasis be lytinių ląstelių susidarymo neįmanomas. Taip pat svarbu pažymėti, kad patinų ir moterų gametogenezės stadijos turi panašių bruožų. Išsamiau tai panagrinėsime šiek tiek vėliau. Dabar kviečiame šiek tiek aptarti biologinę dauginimosi esmę ir lytinės rūšies privalumus. Palikuonių dauginimosi instinktas slypi genetiškai. Tuo pačiu metu, val nelytinis dauginimasis vaiko organizmas visiškai dubliuoja savo tėvą.
Lytinis dauginimasis turi keletą privalumų:
- motinos ir tėvo genų derinys, tai yra, nėra absoliučios vieno iš tėvų genetinės kopijos tikimybės;
- kintamumas, populiacijos gebėjimas prisitaikyti prie naujų rūšies išlikimo sąlygų;
- palengvinamas specifikacijos procesas ir pan.
spermatogenezė
Jau sakėme, kad gametogenezė yra lytinių ląstelių vystymosi procesas. Dabar atidžiau pažvelkime į spermatogenezę, tai yra, spermatozoidų susidarymą. Iš viso yra keturi etapai:
- reprodukcija;
- aukštis;
- brendimas;
- formavimas.
Dauginimosi stadijoje vyksta mitozinis spermatogonijų dalijimasis. Po to būsimi spermatozoidai patenka į augimo stadiją, dabar jie vadinami spermatocitais. Augimo stadijai būdingas reikšmingas lytinių ląstelių padidėjimas, kuris tampa įmanomas dėl citoplazmos tūrio padidėjimo. Brandinimo fazė yra dviejų dalių. Spermatocitas, praėjęs ankstesnes stadijas, dalijasi, todėl susidaro du spermatocitai. Tada kiekvienas iš jų vėl padalijamas. Iš viso iš vieno pirmos eilės spermatocito gauname keturias spermatides. Pastarieji patenka į ketvirtąjį etapą – formavimąsi. Tik po šių etapų sperma įgauna įprastą formą.
Ovogenezė
Ovogenezė – moteriškų lytinių ląstelių (kiaušinių) vystymasis. Šio proceso etapai bus išvardyti ir aprašyti toliau.
- Reprodukcija. Owogonijos dalijasi mitozės būdu, todėl didėja būsimų lytinių ląstelių skaičius. Svarbu pažymėti, kad reprodukcijos stadija patenka į antrąjį mergaitės intrauterinio vystymosi mėnesį.
- Aukštis. Šis etapas visiškai dubliuoja vyriškų lytinių ląstelių augimo procesą. Vienintelis skirtumas yra tas, kad būsimos kiaušialąstės dydis viršija spermatocitų dydį, taip yra dėl pirmųjų maistinių medžiagų kaupimosi.
- Paskutinis ovogenezės etapas yra brendimas. Jai būdingi du iš eilės dalijimasis pagal mejozę. Spermatogenezės metu iš vieno spermatocito susidaro keturi spermatozoidai. Oogenezės atveju vienas oocitas gali pagaminti vieną kiaušinėlį ir tris poliarinius kūnus.
Kodėl spermatozoidų skaičius yra didesnis, bet mažesnis už kiaušialąstes? Spermatozoidai nesikaupia maistinių medžiagų, nes jo gyvavimo ciklas yra gana trumpas. Pagrindinė vyrų reprodukcinės ląstelės funkcija yra genetinės medžiagos pristatymas į kiaušinėlį. Be to, jis turi būti labai mobilus. Spermatozoidai, ieškantys kiaušinėlio, masiškai miršta, o tai paaiškina jų skaitinį pranašumą.
1. Biologinis lytinio dauginimosi prasmė
2. Gametogenezė
3. Mejozė
Bibliografija
1. Lytinio dauginimosi biologinė prasmė
Lytinio dauginimosi procesas atliekama dalyvaujant lytinėms ląstelėms. Tręšimas yra lytinių ląstelių susiliejimo procesas. Gautas diploidinis zigotas yra Pradinis etapas naujo organizmo vystymasis. Apvaisinimo procesas susideda iš trijų etapų – lytinių ląstelių konvergencijos, kiaušialąstės aktyvacijos ir lytinių ląstelių susiliejimo (singamija).
Pirmąjį etapą skatina daugybė veiksnių: vyriškų ir moteriškų organizmų fiziologinė branda, kiaušialąstės ir spermatozoidų brendimo sinchronizavimas, tam tikras partnerių, taip pat grupės seksualinis elgesys. cheminių medžiagų– Suartėjimą skatinantys atraktoriai. Ši medžiagų grupė dar vadinama gamonais, tai yra lytinių ląstelių gaminamais hormonais. Spermatozoidai išskiria paslaptį, kuri skatina jų atsiskyrimą ir aktyvina jų judėjimą.
Be to, konstrukcinis komponentas sperma – akrosoma – išskiria proteolitinius fermentus, kurie ardo kiaušialąstės membranas. Gebėjimas talpinti (apvaisinti) spermatozoidus įgyja tik patelės lytiniuose takuose, o dirbtinio apvaisinimo in vitro atveju – esant maistinėje terpėje apvaisinimą skatinančioms medžiagoms. Spermatozoido ir kiaušialąstės kontakto momentu suaktyvėja akrosoma, o veikiant sekretui ištirpsta kiaušialąstės membranos.
Kiaušialąstės ir spermatozoidų citoplazminės membranos susilieja ir susidaro vadinamasis citoplazminis tiltas. Per jį vidinis spermatozoidų turinys patenka į kiaušinėlį. Spermatozoido uodega taip pat gali prasiskverbti į kiaušinėlį, bet tada, kaip taisyklė, išnyksta. Lytinėms lytinėms ląstelėms suaktyvėja kiaušialąstės branduolys, prasideda vadinamasis žievės reakcijų ciklas.
Pakinta ląstelės membranos potencialas, ji tampa pralaidi natrio jonams. Po to bangomis įvyksta kalcio jonų koncentracijos padidėjimas ir zigotos žievės struktūrų ištirpimas. Išskiriami fermentai prisideda prie trynio membranos šveitimo, kuri sukietėja, suformuodama apvaisinimo membraną.
Vienas iš pagrindines funkcijasŽievės ciklas yra skirtas užkirsti kelią polispermijai, t.
Kaulinėse žuvyse, jūros ežiukas Visi minėti pakeitimai atsispindi citoplazmos morfologijoje ir biochemijoje. Šis reiškinys vadinamas citoplazmos segregacija. Po aktyvacijos įvyksta baltymo vertimas.
- Lytinių ląstelių susiliejimas
2. Gametogenezė
Pagal gametogenezė om reiškia lytinių ląstelių – kiaušinėlių ir spermatozoidų – formavimosi procesą. Gametogenezė yra padalintas į keletą etapų.
Pirmasis yra veisimosi etapas. Dalijančios ląstelės, kurios vėliau virsta gametomis, vadinamos spermatogonija ir ovogonija. Šios ląstelės nuosekliai dalijasi mitoziškai, todėl jų skaičius smarkiai padidėja. Spermatogonijos dalijasi per visą patino gyvenimo ciklą. Ovogonijos dalijimasis daugiausia apsiriboja embriogenezės laikotarpiu.
Žmonėms, besivystančiame būsimos moters organizme, oogenezė aktyviai vyksta kiaušidėse nuo antrojo iki penktojo. Septintą nėštumo mėnesį dauguma oocitų jau įžengė į I fazės mejozės stadiją. Kadangi spermatogonijos ir oocitai dauginimosi laikotarpiu dalijasi mitotiškai, jie išlaiko diploidinį chromosomų rinkinį. Ląstelių ciklo metu chromosomą vaizduoja arba viengrandė struktūra (po kito mitozinio dalijimosi ir prieš pasibaigiant tarpfaziniam periodui), arba dvigrandė struktūra (postsintetinis periodas).
Jei haploidinėje aibėje chromosomų skaičių imsime n, o chromosomoje esančių gijų skaičių c, tai spermatogonijų ir ovogonijų genetinė formulė veisimosi sezono metu atrodys kaip 2n2c, o pasibaigus sintetiniam periodui. - kaip 2n4c.
Antrasis laikotarpis vadinamas augimo stadija. Šiame etape vyksta vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių augimas ir jų transformacija į pirmos eilės spermatocitus ir oocitus. Oocitai, atsižvelgiant į būsimą citoplazmos donoro vaidmenį, yra žymiai didesni nei spermatocitai. Viena sukauptų oocito medžiagų dalis yra būsimo trynio medžiaga, t.y. aprūpinama maistinėmis medžiagomis, kita – su vėlesniu dalijimusi. Augimo stadijoje DNR grandinės yra replikuojamos, t.y. atstatoma jos dvigrandė struktūra. Taigi pirmosios eilės spermatocitų ir oocitų genetinė formulė yra 2n4c.
Trečiasis laikotarpis vadinamas brendimo stadija. Pagrindinis brendimo etapo įvykis yra chromosomų skaičiaus ir lygties padalijimo sumažėjimas. Abu įvykiai kartu sudaro mejozę. Po pirmojo (redukcijos) dalijimosi susidaro vienos chromosomos spermatocitai ir antros eilės oocitai (genetinė formulė n2c); DNR grandžių skaičius chromosomoje yra dvi. Lygtinis padalijimas lemia, kad DNR skaičius vienoje chromosomoje sumažėja perpus (genetinė formulė yra nc). Dėl mejozinio dalijimosi vienas pirmos eilės spermatocitas gamina keturias haploidines spermatides, o pirmosios eilės oocitas – tik vieną pilnavertį kiaušinėlį. Tai yra esminis skirtumas tarp oogenezės ir spermatogenezės eigos.
Kartu su kiaušiniu susidaro trys redukcijos kūnai, kurie nedalyvauja dauginantis. Dėl sumažėjusio ląstelių skaičiaus kiaušinyje yra didžiausias trynio kiekis - būsimos zigotos maistinė medžiaga. Spermatidai patenka į kitą fazę – formavimosi stadiją. Pagrindinis formavimosi stadijos įvykis yra chromosomų superspiralizacija, jų ketvirtinės struktūros įgijimas ir dėl to visiškas cheminis inertiškumas. Lamelinis kompleksas pereina į vieną iš branduolio polių, sudarydamas akrosominį aparatą.
Prieš apvaisinimą, kai gametos artėja viena prie kitos, išskiria fermentus, kurie ardo kiaušinėlio membranas. Centrioliai pereina į priešingą ašigalį. Viename iš jų susidaro žiuželis, kurio apačioje matoma viena milžiniška mitochondrija. Šiame formavimosi etape beveik visa spermatido citoplazma yra atmetama, todėl dauguma Spermatozės galvutė užima branduolį. Formavimosi stadiją užbaigia subrendęs spermatozoidas, paruoštas apvaisinti.
3. Mejozė
Mejozė yra vienas iš svarbiausių gametogenezės įvykių. Mejozės esmė – chromatino gijų skaičiaus sumažėjimas per pusę (genetinė formulė nc) ir homologinių chromosomų išsiskyrimas į skirtingas ląsteles. Pastarasis reiškinys lemia lytinių ląstelių genetinę įvairovę. Apvaisinimo metu atkuriamas dvigubas chromosomų rinkinys, taigi, atkuriamas diploidinis genotipas, būdingas kūno somatinėms ląstelėms.
Mejozė susideda iš dviejų gana greitai viena kitą pakeičiančių etapų – redukcinio ir lygtinio padalijimo. DNR dubliavimas šiems procesams vyksta tik vieną kartą, augimo stadijoje. Antrasis mejozinis padalijimas vyksta beveik iškart po pirmojo, todėl paveldima medžiaga susintetinama per trumpą intervalą tarp jų. Pirmasis mejozinis padalijimas vadinamas redukciniu, nes jo rezultatas yra chromosomų skaičiaus sumažėjimas perpus (sumažėjimas), išlaikant jų dvigrandę struktūrą (genetinė formulė n2c).
Tokį rezultatą nulėmė kai kurios pirmojo mejozinio padalijimo profazės ypatybės. Pagal analogiją su mitozinis padalijimas, šioje mejozės stadijoje, tiksliau metafazėje, vyksta maksimali chromosomų spiralizacija ir jų išsirikiavimas dalijimosi pusiaujuje, susidarant plokštelei. Būtent šiame etape chromosomos tampa matomos spinduliuose. elektroninis mikroskopas. Formuojantis plokštelei chromosomos yra konjuguojamos, tai yra, jos yra glaudžiai susipynusios ir keičiasi homologiniais lokusais. Tokiu atveju susidaro dvivalentės, t.y., chromosomų poros.
Kadangi kiekviena chromosoma susideda iš dviejų gijų, dvivalentę vaizduoja keturios gijos (chromatidės). Taigi, I fazės genetinė formulė turi formą 2n4c, t.y., nesikeičia. Pasibaigus I fazei, chromosomos stipriai sutrumpėja dėl spiralizacijos, kompaktiškų struktūrų. Lygiagrečiai su spiralizacija susidaro dalijimosi velenas, dėl kurio bivalentai nukrypsta į ląstelės polius.
Priklausomai nuo įvykių, vykstančių I fazėje, joje išskiriami keli etapai. Leptotenos yra pirmoji I fazės stadija. Jai būdinga prasidėjusi chromosomų spiralizacija, dėl kurios jos įgauna ilgų ir plonų siūlų pavidalą.
- Zigotena
Šiame etape prasideda homologinių chromosomų konjugacija ir jų susiejimas į dvivalentę. Pachitenas – homologinių chromosomų spiralizacija tęsiasi ir įvyksta tikroji konjugacija. Diplotenui būdingas kovalentinių nepolinių ryšių aktyvavimas tarp homologinių chromosomų, dėl kurių jos atstumia viena kitą, pradedant nuo centromeros srities, o išlikdamos sujungtos pastarojo perėjimo zonoje (vadinamoji chiasma). ).
I fazė baigiasi diakineze (iš lot. dia – du ir kinesis – judėjimas), t.y., dvivalenčių medžiagų judėjimo į ląstelės pusiaujo ašigalį pradžia. Tuo pačiu metu homologinės chromosomos lieka sujungtos chiazmo srityje, įgauna žiedų, kilpų, kryžių ir tt formą. I metafazėje baigiamas dalijimosi veleno formavimasis. Jis yra prijungtas prie chromosomų centromerų, kurie vis dar sudaro dvivalečius. Tvirtinimo ypatumas yra tas, kad nuo kiekvieno centromero nukrypsta tik vienas veleno sriegis. Būtent dėl to visos dvivalentės nukrypsta į ląstelės pusiaujo polių. Pritvirtinus dalijimosi veleno sriegius, chromosomos plokštelės pavidalu išsirikiuoja dalijimosi veleno plokštumoje. Jie yra maksimaliai spiralizuoti ir aiškiai matomi mikroskopu.
Anafazėje I cheminiai ryšiai dvivalentėse pradeda silpti, dėl to dvivalentės suyra į ją sudarančias dvigubas chromosomas. Jie traukiami prie ląstelės polių. I telofazei būdingas haploidinio chromosomų rinkinio susidarymas ląstelės poliuose. Kiekvienoje chromosomoje yra dvi chromatidės (I telofazės genetinė formulė yra n2c). Lygtinis (arba antrasis mejozinis) padalijimas lemia chromosomos „sluoksniavimąsi“ į dvi chromatides. Lygtinis dalijimasis vyksta pagal mitozės principą, išskyrus tai, kad į dalijimąsi patenka haploidinė ląstelė.
Pagrindinis mejozės uždavinys - ląstelių su haploidiniu chromosomų rinkiniu ir viengrandėmis chromosomomis sukūrimas - pasiekiamas dėl savaiminio chromosomų dubliavimosi mejozės tarpfazėje ir tolesnio viengrandžių chromosomų nukrypimo į polių polius. ląstelė. Svarbiausias mejozės rezultatas yra genetiškai skirtingų lytinių ląstelių gamyba. Tai pasiekiama dėl kryžminimo, homologinių chromosomų atskyrimo į ląstelės polius ir nepriklausomo dvivalenčių medžiagų atskyrimo pirmame mejoziniame dalijime.
Kryžminimas veda į bruožų, būdingų tėvo ir motinos individams, rekombinaciją, sutelktą skirtingos grupės sankaba. Įdomu pastebėti, kad lokusai gali keistis ne vienoje, o keliose chromosomų vietose. Šio tipo krosoveris vadinamas daugybiniu. Be to, keičiantis genetine informacija gali dalyvauti ne pora, o kelios chromatidės. Dėl šių specifinių savybių kirtimas yra veiksmingas genų rekombinacijos mechanizmas. Homologinių chromosomų nukrypimas į skirtingus ląstelės polius heterozigotiškumo atveju lemia tai, kad gametos turi tik vieną geną iš tam tikros alelinės genų poros (Gregoro Mendelio pasiūlyta gametų grynumo taisyklė).
Atsitiktinis dvivalenčių chromosomų išsidėstymas pusiaujo plokštumoje ir vėlesnis jų nukrypimas į ląstelės polius sukelia jungčių grupių rekombinaciją haploidiniame chromosomų rinkinyje. Paskutiniai etapai ovogenezė yra atkuriama dirbtinėmis sąlygomis in vitro (in vitro). Tai leidžia kiaušinėlį apvaisinti už motinos kūno ribų.
Prieš dirbtinis apvaisinimas kiaušinis chirurginiu būdu išskiriama iš kiaušidės ir perkeliama į maistinę terpę su spermatozoidais. Triuškinanti zigota 8-16 blastomerų stadijoje perkeliama į motinos recipientės kūną, kuri pagimdo ir pagimdo vaisių. Gametogenezė pasižymi dideliu našumu. Taigi, pavyzdžiui, aktyvaus seksualinio gyvenimo metu vyras gamina mažiausiai 500 milijardų lytinių ląstelių. Oogenezės eigoje randamas kitoks vaizdas. Penktą embriogenezės mėnesį vaisiaus kiaušidėse yra mažiausiai 6-7 milijonai ovogonijų. Iki brendimo kiaušidėse yra apie 100 000 oocitų. Iki gametogenezės pabaigos kiaušidėse lieka tik 400-500 oocitų.
Organizmai, esantys gyvenimo ciklas kuris vyksta lytinis dauginimasis, gamina gametas. Susiliejus pastariesiems susidaro diploidinė gameta. Skilstant ir vystantis, atsiranda naujas organizmas. Jis savo ruožtu gamina haploidines gametas. Taigi lytinio dauginimosi metu keičiasi diploidinė ir haploidinė fazės. Santykinė fazių trukmė įvairiose gyvų organizmų grupėse skiriasi. Taigi, pavyzdžiui, grybuose vyrauja haploidinė fazė aukštesni augalai o gyvūnai – diploidiniai. Fazių santykis priklauso nuo sąlygų kintamumo ir pastovumo laipsnio – esant žemam aplinkos kintamumo ir stabilumo lygiui, vyrauja diploidinė fazė.
Diploidija turi keletą pranašumų prieš haploidiją. Dėl genų heterogeniškumo (jų recesyvumo ir dominavimo) pasiekiama populiacijos genetinio fondo įvairovė ir atsiranda laukas natūralios atrankos jėgoms veikti. Tuo pačiu metu daugelis kenksmingų genų, kurie yra recesyvinėje būsenoje, neturi įtakos fenotipo vystymuisi, sukeldami homeostazę ir stabilų organizmo gyvybingumą.
Bibliografija
1. Fogel F., Motulski A. Žmogaus genetika. M.: Nauka, 1990. T. 1-3.
2. Yarygin V. N., Vasiljeva V. I. ir kt., Biologija. M.: baigti mokyklą, 2001. T. 1-2.
3. Naumovas N. P., Kartaševas N. N. Stuburinių gyvūnų zoologija. M.: Aukštoji mokykla, 1979. T. 1-2.
Abstraktus pliusas
Lytinio dauginimosi pagrindas yra lytinis procesas, kurio esmė yra sujungti į paveldimą medžiagą, kad būtų sukurtas dviejų tėvų genetinės informacijos palikuonis. Seksualinio proceso formos yra skirtingos.
Lytinio dauginimosi formų įvairovė, būdinga gyviems organizmams, yra atspindys istorinis procesasšio tipo reprodukcijos tobulinimas.
Tiesą sakant, prieš lytinį dauginimąsi buvo keičiamasi genetine informacija. Pavyzdys būtų plazmogamija rasta kai kuriose amebose. Esant nepalankioms sąlygoms, pavieniai individai kontaktuoja poromis, jų citoplazma susilieja, tačiau branduoliai išlieka nepriklausomi.Po trumpo dviejų branduolių amebos egzistavimo laikotarpio jos citoplazma dalijasi ir vėl susidaro du individai su vienu branduoliu, kurie tuo pačiu metu išsiskiria padidėjusiu gyvybingumu. Jų branduoliai išlieka tie patys, tačiau kiekvienos amebos citoplazmoje yra komponentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems individams.
Vyksta sudėtingesnė lytinio dauginimosi forma konjugacija blakstienose. Šiuo atveju lytinis dauginimasis kaip toks dar nepastebimas, kaip plazmogamijos atveju, tačiau blakstienėlės keičiasi migruojančiais branduoliais. Dėl keitimosi genetine informacija blakstienas įgyja didesnį atsparumą poveikiui nepalankiomis sąlygomis išorinė aplinka.
Lytinis procesas, panašus į konjugaciją blakstienose, žinomas ir prokariotuose (pavyzdžiui, Escherichia coli).
Didelėje dalyje vienaląsčių ir daugumoje daugialąsčių gyvūnų bei augalų lytinis dauginimasis vyksta progresyvesniu būdu – pagal gametogamijos metodą.
Gametogamija- lytinio dauginimosi procesas, kuriame dalyvauja specializuotos lytinės ląstelės - gametos su haploidiniu chromosomų rinkiniu. Žinomos dvi lytinio dauginimosi su gametogamija formos: su kopuliacija ir be jos.
Kopuliacija- lytinių ląstelių susiliejimo procesas, kai susidaro nauja zigotinė ląstelė, kurioje atkuriamas diploidinis chromosomų rinkinys. Branduoliniame aparate ir gametų citoplazmoje yra visa genetinė informacija apie būsimą organizmą, o vėliau iš zigotos išsivysto naujas tos pačios rūšies individas.
Yra 3 pagrindiniai gametogamijos su kopuliacija tipai: izogamija, heterogamija ir oogamija, kurios atspindi šios lytinio dauginimosi formos evoliucijos etapus. At izogami Ir tėvų suformuotos lytinės ląstelės nesiskiria nei forma, nei dydžiu (pavyzdys – chlamidomonas). At heterogamija (aneugamija) susidaro dviejų „laipsnių“ lytinės ląstelės: judresnės, bet mažesni dydžiai(mikrogametai) ir didesni, bet mažiau judrūs (makrogametai). Abi lytinės ląstelės turi žvynelius. Aptinkama daugelyje dumblių ir žvynelių,
Aukščiausia gametogamijos su kopuliacija forma yra oogamija. Moteriškos lytinės ląstelės (kiaušinėliai) šioje dauginimosi formoje neturi žvynelių ar kitų judėjimo organų ir yra nejudrūs. Vyriškos lytinės ląstelės (spermatozoidai), priešingai, turi judėjimo organelius. Jie yra šimtus kartų mažesni už kiaušinius.
Gametos oogamijos metu susidaro specializuotuose lytiniuose organuose – gyvūnų ir žmonių kiaušidėse ir sėklidėse; žydinčių augalų piestelėse ir kuokeliuose; archegonijose ir anteridijose dumbliuose ir bryofituose.
Gametogamija be kopuliacijos yra daug rečiau paplitusi. Yra trys lytinio dauginimosi formos su lytinių ląstelių susidarymu, bet be jų susiliejimo: partenogenezė, ginogenezė ir androgenezė. Visi jie randami tik daugialąsčiuose gyvūnuose ir augaluose, kurie dauginasi oogamijos būdu.
At partenogenezė, arba nekaltas dauginimasis naujas organizmas išsivysto iš neapvaisinto kiaušinėlio (randama amaruose, bitėse, skruzdėlėse ir kt.)
Ginogenezė artimas partenogenezei. Tokiu atveju spermatozoidai neapvaisina kiaušialąstės, o tik suaktyvina jį tolesniam vystymuisi ir po to miršta (rasta apvaliosios kirmėlės, žuvis).
GAMETOGENEZĖ
Gametogenezė- kiaušinėlių (oogenezė arba ovogenezė) ir spermatozoidų (spermatogenezė) susidarymo procesas. Jis skirstomas į keletą etapų arba laikotarpių: dauginimosi, augimo, brendimo ir formavimosi. Lytinių liaukų (gonadų) ląstelėse, kaip ir visose somatinėse ląstelėse, yra diploidinis chromosomų rinkinys ir jos dauginasi mitozės būdu. Šios ląstelės vadinamos oogonija ir spermatogonija.
Pirmas lygmuo - veisimosi stadija- sumažintas iki nuoseklių mitozių serijos, todėl padidėja ląstelių skaičius. Spermatogonijos dauginasi per visą patino brendimo laikotarpį. Ogonijų dauginimasis daugiausia vyksta embriogenezės laikotarpiu. Moters žmogaus kūne šis procesas intensyviausiai vyksta tarp 3 ir 7 embriogenezės mėnesių ir baigiasi 3 gyvenimo metais.
Pasibaigus veisimosi sezonui augimo stadija. Per šį laikotarpį padidėja ląstelių dydis ir vyriškos bei moteriškos lytinės ląstelės virsta I eilės spermatocitais ir oocitais. Šis laikotarpis atitinka mitozės tarpfazę, t.y. Vyksta DNR dubliavimasis.
GAMETOGENEZĖS SCHEMA
dauginimasis augimas brendimas formavimasis
2n2c 2n4c pro.1 konjug. 2n4c
(interfa- _ kirtimas.
For) 1 met.1_
Kūnas.1 n2c n2c
c yra DNR kiekis;
n yra chromosomų rinkinių skaičius.
Po augimo stadijos seka brendimo stadija, nuo kurios skiriasi spermatogenezė ir ovogenezė.
Spermatogenezėje brendimo stadijoje Pirmos eilės spermatocitai dalijasi du kartus mejozės būdu, iš eilės pereidami per antrosios eilės spermatocitų ir spermatido stadijas. Taigi iš vieno pirmos eilės spermatocito susidaro 4 spermatidai, kurių kiekvienoje jau yra haploidinis chromosomų rinkinys. Perėję brendimo stadiją, spermatidai pereina į sėklinių kanalėlių zoną, esančią tiesiai prie jo spindžio, ir patenka į paskutinis laikotarpis jo vystymasis - formavimosi stadija.Šiuo atveju susidariusių ląstelių kūnai diferencijuojami į brandžiam spermatozoidui būdingas dalis – galvą, kaklą ir uodegą.
Oogenezės metu yra keletas požymių, kurių spermatogenezėje nėra. Taigi žinduolių ir žmonių oogonijos veisimosi sezonas baigiasi dar prieš gimimą.
Žmonėms pirmosios eilės oocitai, kurie kiaušidėse pradėjo formuotis 3 mėn embriono vystymasis, vėlesniais metais, iki brendimo pradžios, beveik nesikeičia. Tik kelios kiaušialąstės vystosi toliau: žmogui iš 400 000 pirmosios eilės oocitų, buvusių kiaušidėse mergaitės gimimo metu, apie 400 vienetų vystosi per visą moters gyvenimą.
Vystymosi metu kiaušialąstės dalijasi du kartus iš eilės mitozės būdu, o jų citoplazma pasiskirsto netolygiai. Pirmojo dalijimosi metu susidaro didelis antros eilės oocitas, į kurį nutolsta beveik visa citoplazma, ir mažo dydžio pirmosios redukcijos (polinis) kūnas.
Mejozės ypatybė oogenezėje yra specialaus buvimas diktioteno stadijos(ši stadija įvyksta 1-osios mejozės fazės dalijimosi pabaigoje), kurios spermatogenezėje nėra. Tai tarsi ramybės stadija, trunkanti ilgus metus. Pasiekus moteriškas kūnas reprodukcinis amžius Veikiant hipofizės liuteinizuojančiam hormonui, kaip taisyklė, vienas oocitas kas mėnesį atnaujina mejozę. Jis atnaujina paskutinę 1-ojo profazės skyriaus stadiją – diakinezę.
Antrasis mejozės padalijimas, kuris iš tikrųjų prasideda metafaze, baigiasi po ovuliacijos, t.y. kiaušinėlio išleidimas iš kiaušidės į moters reprodukcinį traktą. Norint jį užbaigti, būtina, kad ląstelė būtų apvaisinta spermatozoidu. Antrojo padalijimo metu 2-osios eilės oocitas yra padalintas į didelę ovotidą ir 2-ą redukcinį kūną. Tuo pačiu metu 1 redukcijos korpusas yra padalintas į du.
Taigi iki vystymosi laikotarpio pabaigos iš I eilės oocito susidaro didelis oocitas ir 3 maži poliniai kūnai. Kiekvienoje iš šių ląstelių yra haploidinis chromosomų rinkinys.
Žinduolių augimo laikotarpis ir pirmasis oocitų dalijimasis vyksta kiaušidžių folikuluose - mažose ertmėse, užpildytose skysčiu. Išvakarėse arba po 1 kiaušialąstės pasidalijimo folikulas plyšta ir įvyksta 2 mejozė. kiaušintakiai. Čia baigiasi kiaušialąstės formavimosi laikotarpis – pats kiaušinis, apsuptas folikulinių ląstelių.
Redukciniai (arba poliniai) kūnai vėliau absorbuojami. Daugelio gyvūnų aplink kiaušinį susidaro apsauginės membranos.
MEJOZĖ
Mejozė yra pagrindinis gametogenezės įvykis. Tai ląstelių dauginimosi būdas, sukeliantis reiškinį haploidinės ląstelės. Mejozė apima 2 iš eilės vykstančius oocitų ir spermatocitų pasiskirstymą jų brendimo metu, kai vyksta viena DNR sintezė.
Pirmasis mejozės padalijimas vadinamas sumažinimas arba mažėja. Po šio padalijimo chromosomų skaičius sumažėja perpus, o ląstelės iš diploidų tampa haploidinės. Jis prasideda po to, kai DNR replikacijos procesas baigiasi 1 eilės oocitu arba spermatocitu, t.y. įvyks mejozinio dalijimosi 1 tarpfazė.
1 fazė dėl vykstančių procesų sudėtingumo skirstoma į 5 etapus: leptonema; zigonemas; pachinema; diplonema; diakinezė. Svarbiausi 1 fazės įvykiai yra konjugacija ir perėjimas. konjugacija porinis homologinių chromosomų pritraukimas. Perėjimas- abipusis genetinės medžiagos mainai tarp suporuotų homologinių chromosomų.
Pasibaigus pirmojo padalijimo fazei, ateina metafazė 1. Šiame etape homologinės chromosomos sugrupuojamos į dvivalentes, esančias ląstelės pusiaujo srityje.
IN ANAFAZĖ 1 padalos į polius skiriasi tiesiogiai homologinės dvivalenčių chromosomos, o ne homologinių chromosomų dukterinės chromatidės, kaip mitozėje. Ląstelės poliuose susirenka po 1 homologinę kiekvienos poros chromosomą, o kadangi jos susideda iš 2 chromatidžių, jos vadinamos diadomis.
IN TELOFAZĖ 1, įvyksta dalinė chromosomų despiralizacija. Šis etapas yra labai trumpas. Šios fazės oogenezės metu citogonijos metu susidaro pirmasis redukcijos (poliarinis arba kryptinis) kūnas. Jame yra visas haploidinis chromosomų rinkinys, tačiau jis miršta. Antroji ląstelė, taip pat haploidinė, tęsia ovogenezę. Spermatogenezės metu susidaro dvi lygiavertės ir gyvybingos ląstelės, turinčios haploidinį chromosomų skaičių.
Po pirmojo mejozės padalijimo seka antrasis, vadinamas LYGTYBĖ ARBA IŠLYGINIMAS . Iš tikrųjų tai prasideda nuo 2 metafazės.
TARPFAZĖ 2, einantis tarp pirmojo ir antrojo mejozės padalijimo, yra labai trumpas arba net sumažintas. Nėra DNR replikacijos ir chromosomų dubliavimosi.
PROFAZĖ 2 taip pat yra labai trumpas ir nesiskiria nuo mitozės profazės (žr. Metodas. Kūrimas Nr. 4).
METAFAZĖ 2 būdingas chromosomų (diadų) išsidėstymas pusiaujo plokštumoje.
Oogenezės metu, jei kiaušinėlis neapvaisinamas spermatozoidu, šiame etape baigiamas antrasis dalijimasis, t.y. toliau neina. Jei įvyksta apvaisinimas, kiaušinis patenka į kitą etapą (ir 2 fazę) ir visiškai užbaigia antrąjį padalijimą. Spermatogenezėje po 2 metafazės seka 2 anafazė, t.y. nėra sustojimų, o 2 padalijimas yra visiškai užbaigtas kiekvienoje ląstelėje.
ANAFAZĖ 2 pasižymi tuo, kad centromerai dalijasi ir chromatidės juda į ląstelės polius.
IN TELOFAZĖ 2 užbaigia chromosomų nukrypimą į polius. Tada susiformavo branduolinis apvalkalas, po to seka citokinezė, t.y. citoplazmos dalijimasis.
Taigi spermatogenezėje iš vienos ląstelės susidaro 4 ląstelės su haploidiniu chromosomų rinkiniu, o oogenezės metu viena ląstelė su haploidiniu chromosomų skaičiumi ir 3 redukcijos kūnais (jos miršta).
haploidinis rinkinys Kiaušialąstės chromosomos ir apvaisinti spermatozoidai yra sujungti į diploidinį zigotos chromosomų rinkinį.
Lytinis dauginimasis vyksta tiek vienaląsčiams, tiek daugialąsčiams augalams ir gyvūnams.
Kaip pažymėta V ir XIII skyriuose, lytinis dauginimasis bakterijose vyksta konjugacijos būdu, kuris yra lytinio proceso analogas ir yra šių organizmų rekombinacijos sistema, o pirmuoniuose lytinis dauginimasis taip pat vyksta konjugacijos būdu arba naudojant priemones. singamijos ir autogamijos.
Daugialąsčiuose organizmuose (augaluose ir gyvūnuose) lytinis dauginimasis yra susijęs su lytinių arba lytinių ląstelių (gametų) formavimusi, apvaisinimu ir zigotų susidarymu.
Lytinis dauginimasis yra reikšmingas evoliucinis organizmų įgijimas. Kita vertus, tai prisideda prie genų persigrupavimo, įvairių organizmų atsiradimo ir didina jų konkurencingumą nuolat kintančioje aplinkoje.
Vienaląsčiuose organizmuose lytinis dauginimasis egzistuoja keliomis formomis. Bakterijose lytinis dauginimasis gali būti analogizuotas su jose vykstančia konjugacija, kurią sudaro plazmidės arba chromosominės DNR perkėlimas iš donorinių ląstelių (turinčių plazmidžių) į recipiento ląsteles (neturinčias plazmidžių), taip pat bakterijos, kurios susideda iš genetinės medžiagos perkėlimo iš vienos bakterinės ląstelės į kitą fagą. Konjugacija randama ir blakstienas, kai šio proceso metu branduoliai pereina iš vieno individo į kitą, o po to pastarasis dalijasi.
Daugialąsčiuose augaluose ir gyvūnuose lytinis ląstelių dauginimasis vyksta formuojant moteriškas ir vyriškas lytines ląsteles (kiaušinius ir spermatozoidus), vėliau kiaušinėlį apvaisinant spermatozoidu ir susiformuojant zigotai. Augaluose lytinės ląstelės gaminasi specializuotose reprodukcinėse struktūrose, o gyvūnų lytinėse liaukose, vadinamose gonadomis (iš graikų k. dingo- sėkla).
Yra svarbus skirtumas tarp gyvūnų somatinių ir lytinių ląstelių. Tai slypi tame, kad somatinės ląstelės geba dalytis, tai yra, jos pačios dauginasi, be to, iš jų susidaro lytinės ląstelės. Atvirkščiai, lytinės ląstelės nesidalija, o „pradeda“ viso organizmo dauginimąsi.
Diploidinės somatinės ląstelės, kuriose formuojasi vyriškos lytinės ląstelės, vadinamos spermatogonijomis, o kuriose formuojasi moteriškos lytinės ląstelės – ovogonija. Vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių formavimosi (augimo ir diferenciacijos) procesas vadinamas gametogeneze.
Gametogenezė pagrįsta mejoze (iš graikų k. mejozė -žemesnė), tai yra redukcijos skyrius ląstelių branduoliai, kartu su chromosomų skaičiaus sumažėjimu viename branduolyje. Mejozė atsiranda specializuotose ląstelėse reprodukciniai organai gyvos būtybės, kurios dauginasi lytiškai (17 pav.). Pavyzdžiui, paparčiams mejozė pasireiškia specializuotose sporanginėse ląstelėse, esančiose apatiniame šių augalų lapų paviršiuje ir išsivysto į sporas, o vėliau į gametofitus. Pastarosios egzistuoja atskirai, galiausiai gamindamos vyriškas ir moteriškas gametas. Žydinčių augalų mejozė pasireiškia specializuotose kiaušialąstėse, kurios išsivysto į sporas. Pastarieji gamina gametofitą su vienu kiaušiniu. Be to, šiuose augaluose mejozė taip pat pasireiškia specializuotose dulkinių ląstelėse, kurios taip pat išsivysto į sporas, kurios galiausiai gamina žiedadulkes su dviem vyriškos lytinės ląstelės. Sliekuose, kurie yra hermafroditai ir kurių viename kūno segmente yra vyriškų reprodukcinių organų, o kitame – moterų, kuriems būdinga
Ryžiai. 17. Mejozė in skirtingi organizmai: 1 - Žmogus; 2- žydintys augalai; 3 - papartis; 4 - sliekas
geba kryžmiškai apvaisinti skirtingus individus, tuo pačiu metu vyksta spermatogenezė ir oogenezė.
Mejozė atsiranda specializuotose sėklidžių ir kiaušidžių ląstelėse, kurios gamina atitinkamai vyriškas ir moteriškas gametas. Nustatyti baltymai – mejozės induktoriai.
Mejozės procese atsiranda diploidinis chromosomų skaičius (2n), būdingas somatinėms ląstelėms ( ląstelių branduoliai) ir nesubrendusias lytines ląsteles, pasikeičia haploidinis skaičius (n), būdingas brandžioms lytinėms ląstelėms. Taigi dėl gametogenezės lytinės ląstelės gauna tik pusę somatinių ląstelių chromosomų (18 pav.).
Ryžiai. 18. Chromosomų pasiskirstymas gametogenezės metu
Gyvūnų gametogenezės metu chromosomų elgesys yra vienodas tiek patinų, tiek patelių. Tačiau lytys skiriasi kilmės laiku skirtingi etapai mejozė, kuri ypač
labai pastebimas žmonėms. Patinams po brendimo visas mejozės procesas baigiasi maždaug per du mėnesius, o patelėms pirmasis mejozinis dalijimasis prasideda vaisiaus kiaušidėje ir nesibaigia tol, kol neprasideda ovuliacija, kuri jiems įvyksta maždaug 15 metų amžiaus.
Aukštesniems gyvūnams, patinams, mejozę lydi keturių funkciškai aktyvių lytinių ląstelių susidarymas.
Priešingai, patelėms kiekvienas antros eilės ovocitas gamina tik vieną kiaušinėlį. Kiti moteriškos mejozės branduoliniai produktai yra trys redukcijos kūnai, kurie nedalyvauja dauginantis ir išsigimsta.
Mejozė susideda iš dviejų branduolinių skyrių. Pirmasis mejozinis branduolių padalijimas atskiria kiekvienos homologinių chromosomų poros narius po to, kai jie susiporuoja (sinapsė) ir apsikeitė genetine medžiaga (susikerta). Dėl šio dalijimosi susidaro du haploidiniai branduoliai. Antrasis mejozinis padalijimas atskiria dvi išilgines chromosomų (chromatidų) puses kiekviename iš šių branduolių, todėl susidaro keturi haploidiniai branduoliai.
Gametogenezės procese taip pat vyksta kiaušinėlių (ovogenezė) ir spermatozoidų diferenciacija (spermatogenezė), kuri yra būtina jų funkcijų sąlyga. Gyvūnų kiaušinėliai yra daug didesni nei spermatozoidai, dažniausiai yra nejudrūs, juose yra maistinių medžiagų, užtikrinančių embriono vystymąsi pradiniu laikotarpiu po apvaisinimo. Daugumos gyvūnų spermatozoidai turi žvynelius, kurie užtikrina jų judėjimo nepriklausomybę.
Mejozė turi išskirtinį biologinė reikšmė. Dėl mejozės organizmų ląstelėse išlaikomas pastovus chromosomų skaičius, nepriklausomai nuo kartų skaičiaus. Todėl mejozė palaiko rūšių pastovumą. Galiausiai, esant mejozei, dėl kryžminimo vyksta genų rekombinacija, kuri yra vienas iš evoliucinių veiksnių.