»: शरीर की सभी कोशिकाओं के जीवन में विश्राम क्षमता एक महत्वपूर्ण घटना है, और यह जानना महत्वपूर्ण है कि यह कैसे बनता है। हालांकि, यह एक जटिल गतिशील प्रक्रिया है, जिसे संपूर्ण रूप से समझना मुश्किल है, विशेष रूप से स्नातक छात्रों (जैविक, चिकित्सा और मनोवैज्ञानिक विशिष्टताओं) और अप्रस्तुत पाठकों के लिए। हालांकि, बिंदुओं पर विचार करते समय, इसके मुख्य विवरण और चरणों को समझना काफी संभव है। कागज बाकी क्षमता की अवधारणा का परिचय देता है और आलंकारिक रूपकों का उपयोग करके इसके गठन के मुख्य चरणों की पहचान करता है जो बाकी क्षमता के गठन के आणविक तंत्र को समझने और याद रखने में मदद करता है।

मेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट स्ट्रक्चर - सोडियम-पोटेशियम पंप - एक आराम क्षमता के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें बनाते हैं। ये पूर्वापेक्षाएँ आंतरिक और बाहरी पक्षों पर आयनों की सांद्रता में अंतर हैं कोशिका झिल्ली. अलग-अलग, सोडियम के लिए एकाग्रता में अंतर और पोटेशियम के लिए एकाग्रता में अंतर प्रकट होता है। झिल्ली के दोनों किनारों पर उनकी सांद्रता को बराबर करने के लिए पोटेशियम आयनों (K +) के प्रयास से कोशिका से इसका रिसाव होता है और उनके साथ सकारात्मक विद्युत आवेशों का नुकसान होता है, जिसके कारण आंतरिक सतह का समग्र ऋणात्मक आवेश होता है। सेल में काफी वृद्धि हुई है। यह "पोटेशियम" नकारात्मकता अधिकांश विश्राम क्षमता (औसतन -60 एमवी) बनाती है, और छोटा हिस्सा (-10 एमवी) आयन एक्सचेंज पंप की इलेक्ट्रोजेनेसिटी के कारण "एक्सचेंज" नकारात्मकता है।

आइए और विस्तार से समझते हैं।

हमें यह जानने की आवश्यकता क्यों है कि विश्राम क्षमता क्या है और यह कैसे उत्पन्न होती है?

क्या आप जानते हैं कि "पशु बिजली" क्या है? शरीर में बायोकरेंट्स कहां से आते हैं? कैसे लिविंग सेलमें स्थित जलीय वातावरण, "इलेक्ट्रिक बैटरी" में बदल सकता है और यह तुरंत डिस्चार्ज क्यों नहीं होता है?

इन प्रश्नों का उत्तर केवल तभी दिया जा सकता है जब हम यह पता लगा लें कि कोशिका झिल्ली के पार विद्युत क्षमता (विराम क्षमता) में अपने लिए अंतर कैसे पैदा करती है।

यह बिल्कुल स्पष्ट है कि यह समझने के लिए कि तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है, पहले यह समझना आवश्यक है कि इसकी अलग तंत्रिका कोशिका, न्यूरॉन कैसे काम करती है। मुख्य चीज जो एक न्यूरॉन के काम को रेखांकित करती है, वह है इसकी झिल्ली के माध्यम से विद्युत आवेशों की गति और, परिणामस्वरूप, झिल्ली पर विद्युत क्षमता का प्रकट होना। हम कह सकते हैं कि एक न्यूरॉन इसकी तैयारी कर रहा है नर्वस काम, शुरू में ऊर्जा को विद्युत रूप में संग्रहीत करता है, और फिर इसका उपयोग तंत्रिका उत्तेजना के संचालन और संचारण की प्रक्रिया में करता है।

इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र की कार्यप्रणाली का अध्ययन करने में हमारा पहला कदम यह समझना है कि तंत्रिका कोशिकाओं की झिल्ली पर विद्युत क्षमता कैसे दिखाई देती है। हम यही करेंगे, और हम इस प्रक्रिया को कहेंगे आराम संभावित गठन.

"विश्राम क्षमता" की अवधारणा की परिभाषा

आम तौर पर, जब एक तंत्रिका कोशिका शारीरिक आराम पर होती है और काम करने के लिए तैयार होती है, तो झिल्ली के भीतरी और बाहरी पक्षों के बीच पहले से ही विद्युत आवेशों का पुनर्वितरण हो चुका होता है। इसके कारण एक विद्युत क्षेत्र उत्पन्न हुआ और झिल्ली पर एक विद्युत विभव प्रकट हुआ - रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल.

इस प्रकार, झिल्ली ध्रुवीकृत होती है। इसका मतलब है कि इसकी बाहरी और आंतरिक सतहों की एक अलग विद्युत क्षमता है। इन संभावनाओं के बीच अंतर दर्ज करना काफी संभव है।

सेल में एक रिकॉर्डिंग डिवाइस से जुड़ा एक माइक्रोइलेक्ट्रोड डालकर इसे सत्यापित किया जा सकता है। जैसे ही इलेक्ट्रोड सेल में प्रवेश करता है, यह तुरंत सेल के आसपास के तरल पदार्थ में स्थित इलेक्ट्रोड के संबंध में एक निश्चित स्थिर विद्युतीय क्षमता प्राप्त कर लेता है। तंत्रिका कोशिकाओं और तंतुओं में अंतःकोशिकीय विद्युत क्षमता का मूल्य, उदाहरण के लिए, विशाल स्क्वीड तंत्रिका तंतु, आराम से लगभग -70 mV है। इस मान को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है। एक्सोप्लाज्म के सभी बिंदुओं पर, यह क्षमता व्यावहारिक रूप से समान होती है।

नोजद्रचेव ए.डी. आदि। फिजियोलॉजी की शुरुआत।

थोड़ा और भौतिकी। स्थूल भौतिक शरीर, एक नियम के रूप में, विद्युत रूप से तटस्थ हैं, अर्थात। उनमें धनात्मक और ऋणात्मक दोनों आवेशों की समान मात्रा होती है। आप किसी पिंड में एक प्रकार के आवेशित कणों की अधिकता पैदा करके उसे आवेशित कर सकते हैं, उदाहरण के लिए, दूसरे पिंड के विरुद्ध घर्षण द्वारा, जिसमें इस मामले में विपरीत प्रकार के आवेशों की अधिकता बनती है। प्राथमिक शुल्क की उपस्थिति को ध्यान में रखते हुए ( इ), किसी भी पिंड के कुल विद्युत आवेश को इस रूप में दर्शाया जा सकता है क्यू= ± एन × इ, जहाँ N एक पूर्णांक है।

विराम विभव- यह झिल्ली के भीतरी और बाहरी किनारों पर उपलब्ध विद्युत क्षमता में अंतर है जब कोशिका शारीरिक आराम की स्थिति में होती है।इसका मान सेल के अंदर से मापा जाता है, यह ऋणात्मक है और औसत -70 mV (मिलीवोल्ट) है, हालांकि यह विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न हो सकता है: -35 mV से -90 mV तक।

में यह ध्यान रखना आवश्यक है तंत्रिका तंत्रविद्युत आवेशों का प्रतिनिधित्व इलेक्ट्रॉनों द्वारा नहीं किया जाता है, जैसा कि साधारण धातु के तारों में होता है, लेकिन आयनों द्वारा - रासायनिक कणों में विद्युत आवेश होता है। और सामान्य तौर पर जलीय समाधानयह इलेक्ट्रॉन नहीं है जो विद्युत प्रवाह के रूप में चलते हैं, बल्कि आयन होते हैं। इसलिए, कोशिकाओं और उनके वातावरण में सभी विद्युत धाराएँ होती हैं आयन धाराएँ.

तो, सेल के अंदर आराम से नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहर - सकारात्मक रूप से। यह सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता है, अपवाद के साथ, शायद, एरिथ्रोसाइट्स, जो, इसके विपरीत, बाहर से नकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं। अधिक विशेष रूप से, यह पता चला है कि सकारात्मक आयन (Na + और K + धनायन) कोशिका के बाहर और अंदर प्रबल होंगे - नकारात्मक आयन(आयनों कार्बनिक अम्ल, झिल्ली के माध्यम से स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित करने में सक्षम नहीं, जैसे Na + और K +)।

अब हमें केवल यह समझाने की जरूरत है कि सब कुछ इस तरह कैसे निकला। हालांकि, निश्चित रूप से, यह महसूस करना अप्रिय है कि एरिथ्रोसाइट्स को छोड़कर हमारी सभी कोशिकाएं केवल बाहर से सकारात्मक दिखती हैं, लेकिन अंदर वे नकारात्मक हैं।

"नकारात्मकता" शब्द, जिसका उपयोग हम सेल के अंदर विद्युत क्षमता को चिह्नित करने के लिए करेंगे, आराम करने की क्षमता के स्तर में परिवर्तन की व्याख्या करने की सादगी के लिए हमारे लिए उपयोगी होगा। इस शब्द में जो महत्वपूर्ण है वह यह है कि निम्नलिखित सहज रूप से स्पष्ट है: कोशिका के अंदर जितनी अधिक नकारात्मकता होती है, उतनी ही कम होती है। नकारात्मक पक्षक्षमता शून्य से विस्थापित होती है, और नकारात्मकता जितनी छोटी होती है, नकारात्मक क्षमता शून्य के करीब होती है। हर बार समझने की तुलना में यह समझना बहुत आसान है कि वास्तव में "संभावित वृद्धि" का अर्थ क्या है - में वृद्धि निरपेक्ष मूल्य(या "मॉड्यूलो") का अर्थ शून्य से नीचे की क्षमता का एक बदलाव होगा, लेकिन केवल "वृद्धि" - शून्य तक की क्षमता का बदलाव। शब्द "नकारात्मकता" पैदा नहीं करता है समान समस्याएंसमझ की अस्पष्टता।

संभावित गठन को आराम करने का सार

आइए यह पता लगाने की कोशिश करें कि तंत्रिका कोशिकाओं का विद्युत आवेश कहाँ से आता है, हालाँकि कोई भी उन्हें रगड़ता नहीं है, जैसा कि भौतिक विज्ञानी विद्युत आवेशों के साथ अपने प्रयोगों में करते हैं।

यहां, एक तार्किक जाल शोधकर्ता और छात्र की प्रतीक्षा करता है: सेल की आंतरिक नकारात्मकता से उत्पन्न नहीं होती है अतिरिक्त नकारात्मक कणों की उपस्थिति(आयन), लेकिन, इसके विपरीत, के कारण कुछ सकारात्मक कणों का नुकसान(उद्धरण चिह्न)!

तो सकारात्मक रूप से आवेशित कण कोशिका से कहाँ जाते हैं? आपको याद दिला दूं कि ये सोडियम आयन हैं जो कोशिका को छोड़कर बाहर जमा हो गए हैं - Na + - और पोटेशियम आयन - K +।

सेल के अंदर नकारात्मकता की उपस्थिति का मुख्य रहस्य

आइए इस रहस्य को तुरंत खोलते हैं और कहते हैं कि कोशिका अपने कुछ सकारात्मक कणों को खो देती है और दो प्रक्रियाओं के कारण नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाती है:

1. सबसे पहले, वह "विदेशी" पोटेशियम के लिए अपने "अपने" सोडियम का आदान-प्रदान करती है (हाँ, दूसरों के लिए कुछ सकारात्मक आयन, सकारात्मक के रूप में);
2. फिर ये "नामित" लोग इससे निकल जाते हैं सकारात्मक आयनपोटेशियम, जिसके साथ सकारात्मक चार्ज सेल से बाहर निकलते हैं।

इन दो प्रक्रियाओं को हमें समझाने की जरूरत है।

आंतरिक नकारात्मकता बनाने का पहला चरण: K + के लिए Na + का आदान-प्रदान

झिल्ली में चेता कोषप्रोटीन लगातार काम कर रहे हैं एक्सचेंजर पंप(एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट, या Na + /K + -ATPase), झिल्ली में एम्बेडेड। वे कोशिका के "स्वयं" सोडियम को बाहरी "विदेशी" पोटेशियम में बदलते हैं।

लेकिन आखिरकार, जब एक ही सकारात्मक चार्ज (K +) के एक और सकारात्मक चार्ज (Na +) का आदान-प्रदान किया जाता है, तो सेल में सकारात्मक चार्ज की कोई कमी नहीं हो सकती है! सही। लेकिन, फिर भी, इस विनिमय के कारण, बहुत कम सोडियम आयन कोशिका में रह जाते हैं, क्योंकि उनमें से लगभग सभी बाहर जा चुके होते हैं। और साथ ही, कोशिका पोटेशियम आयनों के साथ बह रही है, जिन्हें आणविक पंपों द्वारा पंप किया गया था। यदि हम किसी कोशिका के कोशिका द्रव्य का स्वाद ले सकें, तो हम देखेंगे कि विनिमय पंपों के कार्य के परिणामस्वरूप, यह नमकीन से कड़वा-नमकीन-खट्टा हो गया, क्योंकि नमकीन स्वादसोडियम क्लोराइड को पोटेशियम क्लोराइड के बजाय केंद्रित समाधान के जटिल स्वाद से बदल दिया गया था। सेल में पोटेशियम की सांद्रता 0.4 mol / l तक पहुँच जाती है। 0.009-0.02 mol / l की सीमा में पोटेशियम क्लोराइड के घोल में मीठा स्वाद होता है, 0.03-0.04 - कड़वा, 0.05-0.1 - कड़वा-नमकीन, और 0.2 और ऊपर से शुरू - एक जटिल स्वाद, जिसमें नमकीन, कड़वा और खट्टा।

यहाँ जो महत्वपूर्ण है वह यह है पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान - असमान. दिए गए प्रत्येक सेल के लिए तीन सोडियम आयनउसे सब कुछ मिलता है दो पोटेशियम आयन. इसके परिणामस्वरूप प्रत्येक आयन एक्सचेंज घटना के साथ एक सकारात्मक चार्ज का नुकसान होता है। तो पहले से ही इस स्तर पर, असमान विनिमय के कारण, सेल बदले में प्राप्त होने की तुलना में अधिक "प्लस" खो देता है। बिजली के संदर्भ में, यह सेल के अंदर लगभग -10 mV की नकारात्मकता के बराबर है। (लेकिन याद रखें कि हमें अभी भी शेष -60 एमवी के लिए एक स्पष्टीकरण खोजना है!)

एक्सचेंजर पंपों के संचालन को याद रखना आसान बनाने के लिए, इसे आलंकारिक रूप से निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: "सेल पोटेशियम से प्यार करता है!"इसलिए, सेल पोटेशियम को अपनी ओर खींचता है, इस तथ्य के बावजूद कि यह पहले से ही भरा हुआ है। और इसलिए, वह 2 पोटेशियम आयनों के लिए 3 सोडियम आयन देकर, सोडियम के लिए इसका लाभहीन रूप से आदान-प्रदान करती है। और इसलिए यह इस एक्सचेंज पर एटीपी की ऊर्जा खर्च करता है। और कैसे खर्च करें! सभी न्यूरॉन ऊर्जा खपत का 70% तक सोडियम-पोटेशियम पंप के काम पर खर्च किया जा सकता है। (प्यार यही करता है, भले ही वह वास्तविक न हो!)

वैसे, यह दिलचस्प है कि कोशिका तैयार विश्राम क्षमता के साथ पैदा नहीं हुई है। उसे अभी भी इसे बनाने की जरूरत है। उदाहरण के लिए, मायोबलास्ट के विभेदन और संलयन के दौरान, उनकी झिल्ली की क्षमता -10 से -70 mV में बदल जाती है, अर्थात। उनकी झिल्ली अधिक नकारात्मक हो जाती है - यह भेदभाव की प्रक्रिया में ध्रुवीकृत हो जाती है। और मल्टीपोटेंट मेसेनकाइमल स्ट्रोमल कोशिकाओं पर किए गए प्रयोगों में अस्थि मज्जामनुष्यों में, कृत्रिम विध्रुवण, जो आराम करने की क्षमता का प्रतिकार करता है और कोशिकाओं की नकारात्मकता को कम करता है, यहां तक ​​​​कि बाधित (उदास) कोशिका विभेदन भी।

आलंकारिक रूप से बोलते हुए, इसे निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: आराम की संभावना पैदा करके, सेल "प्यार से चार्ज किया जाता है।" यह दो चीजों के लिए प्यार है:

1. पोटेशियम के लिए सेल का प्यार (इसलिए, सेल जबरन उसे अपने पास खींच लेता है);
2. स्वतंत्रता के लिए पोटेशियम का प्यार (इसलिए, पोटेशियम उस सेल को छोड़ देता है जिसने इसे कब्जा कर लिया है)।

हम पहले ही पोटेशियम के साथ सेल संतृप्ति के तंत्र की व्याख्या कर चुके हैं (यह विनिमय पंपों का काम है), और जब हम इंट्रासेल्युलर नकारात्मकता बनाने के दूसरे चरण के विवरण के लिए आगे बढ़ते हैं, तो हम नीचे सेल छोड़ने वाले पोटेशियम के तंत्र की व्याख्या करेंगे। तो, आराम करने की क्षमता के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि का परिणाम इस प्रकार है:

1. सेल में सोडियम की कमी (Na +)।
2. सेल में अतिरिक्त पोटेशियम (के +)।
3. झिल्ली पर एक कमजोर विद्युत क्षमता की उपस्थिति (-10 mV)।

हम यह कह सकते हैं: पहले चरण में, झिल्ली के आयन पंप इंट्रासेल्युलर और बाह्य वातावरण के बीच आयन सांद्रता, या एक एकाग्रता ढाल (अंतर) में अंतर पैदा करते हैं।

नकारात्मकता पैदा करने का दूसरा चरण: कोशिका से K+ आयनों का रिसाव

तो, इसकी झिल्ली सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंजर पंप आयनों के साथ काम करने के बाद सेल में क्या शुरू होता है?

कोशिका के अंदर परिणामी सोडियम की कमी के कारण यह आयन हर अवसर पर प्रयास करता है अंदर भागो: विलेय की प्रवृत्ति हमेशा विलयन के संपूर्ण आयतन में उनकी सांद्रता को बराबर करने की होती है। लेकिन यह सोडियम के लिए अच्छी तरह से काम नहीं करता है, क्योंकि सोडियम आयन चैनल आमतौर पर केवल कुछ शर्तों के तहत बंद और खुले होते हैं: विशेष पदार्थों (ट्रांसमीटर) के प्रभाव में या सेल में नकारात्मकता में कमी (झिल्ली विध्रुवण) के साथ।

इसी समय, बाहरी वातावरण की तुलना में सेल में पोटेशियम आयनों की अधिकता होती है - क्योंकि झिल्ली पंप इसे जबरन सेल में पंप करता है। और वह भी, अंदर और बाहर अपनी एकाग्रता को बराबर करने का प्रयास करता है, इसके विपरीत प्रयास करता है, सेल से बाहर निकलो. और वह सफल होता है!

पोटेशियम आयन K + कोशिका को झिल्ली के विपरीत पक्षों पर एक रासायनिक सांद्रता प्रवणता की क्रिया के तहत छोड़ देते हैं (झिल्ली K + की तुलना में Na + की तुलना में बहुत अधिक पारगम्य है) और उनके साथ सकारात्मक आवेश ले जाते हैं। इससे कोशिका के अंदर नकारात्मकता बढ़ती है।

यहां यह समझना भी महत्वपूर्ण है कि सोडियम और पोटेशियम आयन, जैसा कि एक दूसरे को "नोटिस नहीं करते", वे केवल "स्वयं पर" प्रतिक्रिया करते हैं। वे। सोडियम सोडियम की सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है, लेकिन पोटेशियम कितना है, इस पर "ध्यान नहीं देता"। इसके विपरीत, पोटेशियम केवल पोटेशियम की एकाग्रता पर प्रतिक्रिया करता है और "सोडियम" नोटिस नहीं करता है। यह पता चला है कि आयनों के व्यवहार को समझने के लिए, सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता पर अलग से विचार करना आवश्यक है। वे। सेल के अंदर और बाहर सोडियम सांद्रता की अलग से और सेल के अंदर और बाहर पोटेशियम एकाग्रता की अलग से तुलना करना आवश्यक है, लेकिन सोडियम की तुलना पोटेशियम से करने का कोई मतलब नहीं है, जैसा कि पाठ्यपुस्तकों में होता है।

रासायनिक सांद्रता के समीकरण के नियम के अनुसार, जो समाधान में संचालित होता है, सोडियम "चाहता है" बाहर से सेल में प्रवेश करता है; विद्युत बल भी उसे वहाँ खींचता है (जैसा कि हमें याद है, साइटोप्लाज्म नकारात्मक रूप से आवेशित होता है)। वह कुछ चाहता है, लेकिन वह नहीं कर सकता, क्योंकि झिल्ली अपनी सामान्य अवस्था में इसे अच्छी तरह से पास नहीं करती है। झिल्ली में मौजूद सोडियम आयन चैनल सामान्य रूप से बंद होते हैं। यदि, फिर भी, यह थोड़ा प्रवेश करता है, तो सेल तुरंत अपने सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंज पंपों की मदद से बाहरी पोटेशियम के लिए इसका आदान-प्रदान करता है। यह पता चला है कि सोडियम आयन कोशिका के माध्यम से पारगमन के रूप में गुजरते हैं और इसमें देरी नहीं करते हैं। इसलिए, न्यूरॉन्स में सोडियम हमेशा कम आपूर्ति में होता है।

लेकिन पोटेशियम आसानी से कोशिका से बाहर जा सकता है! पिंजरा उससे भरा हुआ है, और वह उसे नहीं रख सकती। यह झिल्ली में विशेष चैनलों के माध्यम से बाहर निकलता है - "पोटेशियम रिसाव चैनल", जो सामान्य रूप से खुले होते हैं और पोटेशियम छोड़ते हैं।

K+ -लीक चैनल लगातार खुले रहते हैं सामान्य मूल्यरेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशियल और मेम्ब्रेन पोटेंशियल शिफ्ट के दौरान गतिविधि के फटने को दर्शाता है, जो कई मिनटों तक रहता है और सभी संभावित मूल्यों पर देखा जाता है। K + रिसाव धाराओं में वृद्धि से झिल्ली हाइपरप्लोरीकरण होता है, जबकि उनके दमन से विध्रुवण होता है। ... हालांकि, रिसाव धाराओं के लिए जिम्मेदार एक चैनल तंत्र का अस्तित्व लंबे समय तक सवालों के घेरे में रहा। केवल अब यह स्पष्ट हो गया है कि पोटेशियम का रिसाव विशेष पोटेशियम चैनलों के माध्यम से एक करंट है।

ज़ेफ़िरोव ए.एल. और सीतडिकोवा जी.एफ. उत्तेजनीय कोशिका के आयन चैनल (संरचना, कार्य, पैथोलॉजी)।

केमिकल से लेकर इलेक्ट्रिकल तक

और अब - एक बार फिर सबसे महत्वपूर्ण बात। हमें सचेत रूप से आंदोलन से हटना चाहिए रासायनिक कणआंदोलन को विद्युत शुल्क.

पोटेशियम (के +) सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और इसलिए, जब यह सेल छोड़ देता है, तो यह न केवल खुद को बल्कि सकारात्मक चार्ज भी लेता है। उसके पीछे कोशिका के अंदर से झिल्ली तक खिंचाव "minuses" - नकारात्मक आरोप। लेकिन वे झिल्ली से रिस नहीं सकते - पोटेशियम आयनों के विपरीत - क्योंकि। उनके लिए कोई उपयुक्त आयन चैनल नहीं हैं, और झिल्ली उन्हें पार नहीं होने देती। -60 एमवी नकारात्मकता याद रखें जिसे हमने समझाया नहीं? यह रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशियल का ही हिस्सा है, जो सेल से पोटेशियम आयनों के रिसाव से बनता है! और यह विश्राम क्षमता का एक बड़ा हिस्सा है।

विश्राम क्षमता के इस घटक के लिए एक विशेष नाम भी है - एकाग्रता क्षमता। एकाग्रता क्षमता - यह आराम करने की क्षमता का हिस्सा है, जो सेल के अंदर धनात्मक आवेशों की कमी से निर्मित होता है, जो कि इसमें से धनात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव के कारण बनता है.

खैर, अब सटीकता के प्रेमियों के लिए थोड़ा भौतिकी, रसायन विज्ञान और गणित।

गोल्डमैन समीकरण द्वारा विद्युत बल रासायनिक बलों से संबंधित हैं। इसका विशेष मामला सरल नर्नस्ट समीकरण है, जिसका उपयोग झिल्ली के विपरीत पक्षों पर एक ही प्रजाति के आयनों की विभिन्न सांद्रता के आधार पर ट्रांसमेम्ब्रेन प्रसार संभावित अंतर की गणना के लिए किया जा सकता है। तो, सेल के बाहर और अंदर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता को जानकर, हम पोटेशियम संतुलन क्षमता की गणना कर सकते हैं इक:

कहाँ इके - संतुलन क्षमता, आरगैस स्थिर है, टीपरम तापमान है, एफ- फैराडे की स्थिरांक, K + ext और K + ext - क्रमशः सेल के बाहर और अंदर आयनों K + की सांद्रता। सूत्र से पता चलता है कि क्षमता की गणना करने के लिए, एक ही प्रकार के आयनों की सांद्रता - K + की एक दूसरे के साथ तुलना की जाती है।

अधिक सटीक रूप से, कुल प्रसार क्षमता का अंतिम मूल्य, जो कई प्रकार के आयनों के रिसाव से निर्मित होता है, की गणना गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ सूत्र का उपयोग करके की जाती है। यह ध्यान में रखा जाता है कि विश्राम क्षमता तीन कारकों पर निर्भर करती है: (1) प्रत्येक आयन के विद्युत आवेश की ध्रुवता; (2) झिल्ली पारगम्यता आरप्रत्येक आयन के लिए; (3) [संबंधित आयनों की सांद्रता] अंदर (इंट) और झिल्ली के बाहर (पूर्व)। स्क्वीड एक्सोन मेम्ब्रेन के आराम के लिए, चालन अनुपात है आरक: पीएनए :पीसीएल = 1:0.04:0.45।

निष्कर्ष

तो, बाकी क्षमता में दो भाग होते हैं:

1. -10 एमवी, जो झिल्ली एक्सचेंजर पंप के "असममित" ऑपरेशन से प्राप्त होते हैं (आखिरकार, यह पोटेशियम के साथ वापस पंप करने की तुलना में सेल से अधिक सकारात्मक चार्ज (Na +) पंप करता है)।
2. दूसरा भाग पोटेशियम है जो हर समय कोशिका से बाहर निकलता रहता है, सकारात्मक आवेशों को दूर करता है। उनका योगदान प्रमुख है: -60 एमवी. संक्षेप में, यह वांछित -70 mV देता है।

दिलचस्प बात यह है कि पोटेशियम केवल -90 mV के सेल नकारात्मकता स्तर पर सेल को छोड़ना बंद कर देगा (अधिक सटीक रूप से, इसके इनपुट और आउटपुट बराबर हैं)। इस मामले में, रासायनिक और विद्युत बल समान होंगे, झिल्ली के माध्यम से पोटेशियम को धक्का देंगे, लेकिन इसे विपरीत दिशाओं में निर्देशित करेंगे। लेकिन यह सोडियम द्वारा सेल में लगातार लीक होने से बाधित होता है, जो इसके साथ सकारात्मक चार्ज करता है और नकारात्मकता को कम करता है जिसके लिए पोटेशियम "लड़ाई" करता है। और इसके परिणामस्वरूप, सेल में -70 mV के स्तर पर संतुलन स्थिति बनी रहती है।

अब रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल आखिरकार बन गया है।

Na + / K + -ATPase की योजना K + के लिए Na + के "असममित" विनिमय को स्पष्ट रूप से दिखाता है: एंजाइम के प्रत्येक चक्र में अतिरिक्त "प्लस" को पंप करने से झिल्ली की आंतरिक सतह का नकारात्मक चार्ज होता है। यह वीडियो जो नहीं कहता है वह यह है कि ATPase 20% से कम विश्राम क्षमता (-10 mV) के लिए जिम्मेदार है: शेष "नकारात्मकता" (-60 mV) K के "पोटेशियम रिसाव चैनलों" के माध्यम से सेल छोड़ने से आती है। आयन +, सेल के अंदर और बाहर उनकी एकाग्रता को बराबर करने का प्रयास करते हैं।

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कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता

इसलिए, दो तथ्य हैं जिन पर ध्यान देने की आवश्यकता है ताकि उन तंत्रों को समझा जा सके जो आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखते हैं।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम पर झिल्ली K + के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na + के लिए आराम पर झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटेशियम के लिए पारगम्यता 1 लेते हैं, तो सोडियम के लिए पारगम्यता केवल 0.04 होगी। इस तरह, मौजूद लगातार प्रवाहसांद्रण प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से K + आयन. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर सकारात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; नतीजतन, कोशिका का साइटोप्लाज्म कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है। . सेल और बाह्य अंतरिक्ष के बीच यह संभावित अंतर, सेल का ध्रुवीकरण, रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहलाता है।

प्रश्न उठता है: पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब तक जारी क्यों नहीं रहता जब तक कि कोशिका के बाहर और भीतर आयनों की सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नेगेटिव चार्ज, जो सेल से पोटेशियम आयनों के करंट के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को सेल छोड़ने से रोकता है। पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह क्षमता (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की वैधता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाले सेल, साथ ही क्लोराइड आयनों में प्रवेश करता है। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली का ऋणात्मक आवेश सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह उत्तेजित करने के लिए कोशिका की क्षमता निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

में उत्तेजनाकोशिकाएं (सुप्तता से संक्रमण सक्रिय अवस्था) सोडियम के लिए और कभी-कभी कैल्शियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के साथ होता है।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली की क्षमता में परिवर्तन भी हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजनीय चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत सक्रिय पदार्थ- रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक प्रभाव। किसी भी मामले में, उत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,उत्तेजना की क्रिया के कारण होता है। एक अड़चन शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी बदलाव हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रासायनिक पदार्थ(स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में जाता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली।

तालिका 4

सेल उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

इस तथ्य पर ध्यान दें कि सोडियम सांद्रता प्रवणता के साथ और विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में 10 गुना कम होती है और बाह्य कोशिकीय के संबंध में आवेश ऋणात्मक होता है। इसी समय, पोटेशियम चैनल भी सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) वाले 1-1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल अधिक समय लेते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को आमतौर पर रेखांकन के रूप में दर्शाया जाता है। ऊपरी आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में परिवर्तन। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए, होता है विशेष स्तरझिल्ली क्षमता, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण नाटकीय रूप से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुद). जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तेजी से, संभावित-निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में आ जाता है। कोशिका में सकारात्मक रूप से आवेशित आयनों के संक्रमण के साथ, साइटोप्लाज्म में, धनात्मक आवेश बढ़ता है। नतीजतन, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान 0 तक घट जाता है, और फिर, जैसे ही सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है और चार्ज उलट जाता है (ओवरशूट) - अब साइटोप्लाज्म के संबंध में सतह इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है - झिल्ली पूरी तरह से विधुवित है - मध्य आकृति। आगे कोई शुल्क परिवर्तन नहीं है क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता है, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत कम बदलती है। यदि उत्तेजना में ऐसा बल होता है कि यह FCD को झिल्ली का विध्रुवण करता है, तो इस उत्तेजना को थ्रेशोल्ड उत्तेजना कहा जाता है, यह कोशिका के उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उत्क्रमण बिंदु एक संकेत है कि किसी भी साधन की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला को तंत्रिका तंत्र की भाषा में अनुवादित किया गया है - उत्तेजना आवेग। आवेगों या उत्तेजना क्षमता को क्रिया क्षमता कहा जाता है। ऐक्शन पोटेंशिअल (एपी) - दहलीज उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "ऑल ऑर नथिंग" नियम। अगला पड़ाव- विश्राम झिल्ली क्षमता की बहाली - पुनर्ध्रुवीकरण(निचला आंकड़ा) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण होता है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na/K पंप का संचालन है, जो सोडियम आयनों को सेल से बाहर पंप करता है जबकि साथ ही सेल में पोटेशियम आयनों को पंप करता है। कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण झिल्ली क्षमता की बहाली होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और पोटेशियम आयनों को संतुलन पोटेशियम क्षमता तक पहुंचने तक पारित करने की अनुमति देते हैं। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी को बहाल नहीं किया जाता है, तब तक सेल एक नए उत्तेजना आवेग को समझने में सक्षम नहीं होता है।

हाइपरपोलराइजेशन - इसकी बहाली के बाद एमपी में एक अल्पकालिक वृद्धि, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण है। हाइपरपोलराइजेशन पीडी के बाद ही होता है और सभी कोशिकाओं की विशेषता नहीं है। आइए एक बार फिर से एक्शन पोटेंशिअल के चरणों और मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (चित्र 9) में अंतर्निहित आयनिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक रूप से प्रतिनिधित्व करने का प्रयास करें। आइए हम एब्सिस्सा अक्ष पर मिलिवोल्ट्स में झिल्ली क्षमता के मूल्यों और ऑर्डिनेट अक्ष पर मिलीसेकंड में समय की साजिश रचते हैं।

1. मेम्ब्रेन विध्रुवण KUD तक - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, तेज और धीमा दोनों, और वोल्टेज-निर्भर, और रिसेप्टर-नियंत्रित। यह उत्तेजना के प्रकार और सेल प्रकार पर निर्भर करता है।

2. सेल में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेजी से, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंच जाता है - झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम एकाग्रता प्रवणता की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य वातावरण में जाता है - पुनरुत्पादन, एमपीपी की बहाली शुरू होती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - एमपीपी के सापेक्ष झिल्ली अभी भी विध्रुवित है।

5. हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम करंट झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। उसके बाद, सेल MPP के प्रारंभिक स्तर पर वापस आ जाती है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक है।

चित्र 9 क्रिया संभावित चरण

तीन संभावित मूल्यों पर ध्यान दें जो प्रत्येक सेल के लिए उसकी विद्युत विशेषताओं के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर हैं।

1. एमपीपी - आराम पर कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करना - उत्तेजना। चित्र में, MPP \u003d -90 mV।

2. KUD - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या एक झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने की दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, संभावित निर्भर सोडियम चैनल और सेल में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है। झिल्ली की वैद्युतीयऋणात्मकता जितनी अधिक होती है, FCD के लिए इसका विध्रुवण करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजनीय होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - ऐसा मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से आवेशित आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - एक अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। चित्र में + 30 एमवी। किसी दिए गए सेल के लिए झिल्ली क्षमता में -90 से +30 तक कुल परिवर्तन 120 mV होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न हुई, तो यह साथ में फैल जाएगी तंत्रिका फाइबर, मैं फ़िन मांसपेशियों की कोशिकाएं- मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगा और ग्रंथि में स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए संकुचन की ओर ले जाएगा। यह उत्तेजना की क्रिया के लिए कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना।

उत्तेजना के संपर्क में आने पर सबथ्रेशोल्ड ताकतएक अधूरा विध्रुवण है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)। अधूरा या आंशिक विध्रुवण झिल्ली के आवेश में परिवर्तन है जो विध्रुवण (सीडीएल) के महत्वपूर्ण स्तर तक नहीं पहुंचता है।

हमें यह जानने की आवश्यकता क्यों है कि विश्राम क्षमता क्या है?

"पशु बिजली" क्या है? शरीर में बायोकरेंट्स कहां से आते हैं? एक जलीय वातावरण में एक जीवित कोशिका "इलेक्ट्रिक बैटरी" में कैसे बदल सकती है?

हम इन सवालों का जवाब दे सकते हैं अगर हम सीखते हैं कि कैसे सेल, पुनर्वितरण के माध्यम सेविद्युत शुल्क अपने लिए बनाता है विद्युतीय संभाव्यता झिल्ली पर।

तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है? यह सब कहाँ से शुरू होता है? तंत्रिका आवेगों के लिए बिजली कहाँ से आती है?

हम इन सवालों का जवाब भी दे सकते हैं यदि हम सीखते हैं कि कैसे एक तंत्रिका कोशिका झिल्ली पर अपने लिए एक विद्युत क्षमता बनाती है।

तो, यह समझना कि तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है, यह समझने से शुरू होता है कि एक तंत्रिका कोशिका, एक न्यूरॉन कैसे काम करता है।

और तंत्रिका आवेगों के साथ एक न्यूरॉन के काम के केंद्र में है पुनर्विभाजनविद्युत शुल्कइसकी झिल्ली पर और विद्युत क्षमता के परिमाण में परिवर्तन। लेकिन बदलने की क्षमता के लिए, आपके पास पहले यह होना चाहिए। इसलिए, हम कह सकते हैं कि एक न्यूरॉन, अपने तंत्रिका कार्य की तैयारी कर रहा है, इसकी झिल्ली पर एक विद्युत ऊर्जा बनाता है। संभावनाऐसे काम के अवसर के रूप में।

इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र के कामकाज का अध्ययन करने के लिए हमारा पहला कदम यह समझना है कि विद्युत आवेश तंत्रिका कोशिकाओं पर कैसे चलते हैं और यह झिल्ली पर विद्युत क्षमता कैसे बनाता है। हम यही करेंगे, और हम न्यूरॉन्स में एक विद्युत क्षमता के प्रकट होने की इस प्रक्रिया को कहेंगे - आराम संभावित गठन.

परिभाषा

आम तौर पर, जब कोई कोशिका काम करने के लिए तैयार होती है, तो झिल्ली की सतह पर पहले से ही एक विद्युत आवेश होता है। यह कहा जाता है रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल .

आराम की क्षमता झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच विद्युत क्षमता में अंतर है जब कोशिका शारीरिक आराम की स्थिति में होती है। इसका औसत मान -70 mV (मिलीवोल्ट) है।

"संभावित" एक अवसर है, यह "शक्ति" की अवधारणा के समान है। एक झिल्ली की विद्युत क्षमता विद्युत आवेशों, धनात्मक या ऋणात्मक को स्थानांतरित करने की उसकी क्षमता है। आवेशों की भूमिका में रासायनिक कण - सोडियम और पोटेशियम आयन, साथ ही कैल्शियम और क्लोरीन होते हैं। इनमें से केवल क्लोराइड आयन ऋणावेशित (-) होते हैं, जबकि शेष धनावेशित (+) होते हैं।

इस प्रकार, एक विद्युत क्षमता होने के कारण, झिल्ली उपरोक्त आवेशित आयनों को कोशिका के अंदर या बाहर ले जा सकती है।

यह समझना महत्वपूर्ण है कि तंत्रिका तंत्र में, विद्युत आवेश इलेक्ट्रॉनों द्वारा नहीं बनाए जाते हैं, जैसा कि धातु के तारों में होता है, लेकिन आयनों द्वारा - रासायनिक कणों में विद्युत आवेश होता है। बिजलीशरीर और उसकी कोशिकाओं में - यह आयनों का प्रवाह है, न कि इलेक्ट्रॉनों का, जैसा कि तारों में होता है। यह भी ध्यान दें कि मेम्ब्रेन चार्ज को मापा जाता है भीतर सेकोशिकाएं, बाहर नहीं।

काफी प्राथमिक रूप से बोलते हुए, यह पता चला है कि सेल के बाहर "प्लस" प्रबल होगा, यानी। सकारात्मक रूप से आवेशित आयन, और अंदर - "माइनस साइन्स", अर्थात। नकारात्मक रूप से आवेशित आयन। हम कह सकते हैं कि सेल के अंदर निद्युत . और अब हमें सिर्फ यह समझाने की जरूरत है कि यह कैसे हुआ। हालांकि, निश्चित रूप से, यह महसूस करना अप्रिय है कि हमारी सभी कोशिकाएं नकारात्मक "वर्ण" हैं। ((

सार

आराम करने की क्षमता का सार झिल्ली के अंदर आयनों के रूप में नकारात्मक विद्युत आवेशों की प्रबलता है और धनायनों के रूप में धनात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इसके बाहर की ओर केंद्रित हैं, न कि अंदर की ओर।

सेल के अंदर - "नकारात्मकता", और बाहर - "सकारात्मकता"।

इस स्थिति को प्राप्त किया जाता है तीनघटनाएं: (1) झिल्ली का व्यवहार, (2) सकारात्मक पोटेशियम और सोडियम आयनों का व्यवहार, और (3) रासायनिक और विद्युत बलों के बीच संबंध।

1. झिल्ली व्यवहार

विश्राम क्षमता के लिए झिल्ली के व्यवहार में तीन प्रक्रियाएँ महत्वपूर्ण हैं:

1) अदला-बदली आंतरिक सोडियम आयन से बाहरी पोटेशियम आयन। विनिमय विशेष झिल्ली परिवहन संरचनाओं द्वारा किया जाता है: आयन एक्सचेंजर पंप। इस तरह, झिल्ली पोटेशियम के साथ सेल को ओवरसेचुरेट करती है, लेकिन सोडियम के साथ कम हो जाती है।

2) खुला पोटाश आयन चैनल। उनके माध्यम से, पोटेशियम कोशिका में प्रवेश कर सकता है और इसे छोड़ सकता है। वह मूल रूप से बाहर चला जाता है।

3) बंद सोडियम आयन चैनल। इस वजह से, एक्सचेंज पंपों द्वारा सेल से निकाला गया सोडियम इसमें वापस नहीं आ सकता है। सोडियम चैनल तभी खुलते हैं जब विशेष स्थिति- और फिर विश्राम क्षमता टूट जाती है और शून्य की ओर स्थानांतरित हो जाती है (इसे कहा जाता है विध्रुवणझिल्ली, अर्थात् ध्रुवीयता में कमी)।

2. पोटेशियम और सोडियम आयनों का व्यवहार

पोटैशियम और सोडियम आयन झिल्ली के आर-पार विभिन्न तरीकों से गति करते हैं:

1) आयन एक्सचेंज पंपों के माध्यम से, सोडियम को जबरन सेल से हटा दिया जाता है, और पोटेशियम को सेल में खींच लिया जाता है।

2) लगातार खुले पोटेशियम चैनलों के माध्यम से, पोटेशियम कोशिका को छोड़ देता है, लेकिन उनके माध्यम से वापस इसमें वापस भी आ सकता है।

3) सोडियम "चाहता है" सेल में प्रवेश करता है, लेकिन "नहीं कर सकता", क्योंकि उसके लिए चैनल बंद हैं।

3. रासायनिक और विद्युत बलों का अनुपात

पोटेशियम आयनों के संबंध में - 70 mV के स्तर पर रासायनिक और विद्युत बलों के बीच एक संतुलन स्थापित किया जाता है।

1) रासायनिक बल पोटेशियम को कोशिका से बाहर धकेलता है, लेकिन इसमें सोडियम को खींच लेता है।

2) विद्युतीय बल सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयनों (सोडियम और पोटेशियम दोनों) को सेल में खींचता है।

आराम संभावित गठन

मैं आपको संक्षेप में बताने की कोशिश करूंगा कि तंत्रिका कोशिकाओं - न्यूरॉन्स में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता कहां से आती है। आखिरकार, जैसा कि अब सभी जानते हैं, हमारी कोशिकाएं केवल बाहर से सकारात्मक होती हैं, लेकिन अंदर वे बहुत नकारात्मक होती हैं, और उनमें नकारात्मक कणों की अधिकता होती है - आयन और सकारात्मक कणों की कमी - धनायन।

और यहां एक तार्किक जाल शोधकर्ता और छात्र की प्रतीक्षा कर रहा है: अतिरिक्त नकारात्मक कणों (आयनों) की उपस्थिति के कारण सेल की आंतरिक इलेक्ट्रोनगेटिविटी उत्पन्न नहीं होती है, बल्कि इसके विपरीत, सकारात्मक की एक निश्चित मात्रा के नुकसान के कारण कण (उद्धरण)।

और इसलिए, हमारी कहानी का सार यह नहीं होगा कि हम यह बताएंगे कि सेल में नकारात्मक कण कहां से आते हैं, लेकिन हम यह बताएंगे कि सकारात्मक रूप से आवेशित आयनों - धनायनों की कमी - न्यूरॉन्स में कैसे प्राप्त होती है।

कोशिका से धनावेशित कण कहाँ जाते हैं? आपको याद दिला दूं कि ये सोडियम आयन हैं - Na + और पोटेशियम - K +।

सोडियम-पोटेशियम पंप

और पूरी बात यह है कि तंत्रिका कोशिका की झिल्ली लगातार काम करती है एक्सचेंजर पंप झिल्ली में एम्बेडेड विशेष प्रोटीन द्वारा गठित। वे क्या कर रहे हैं? वे कोशिका के "स्वयं" सोडियम को बाहरी "विदेशी" पोटेशियम में बदलते हैं। इस वजह से, सेल सोडियम की कमी के साथ समाप्त होता है, जो एक्सचेंज में चला गया है। और साथ ही, कोशिका पोटेशियम आयनों से भर रही है, जिसे इन आणविक पंपों ने इसमें खींच लिया है।

इसे याद रखना आसान बनाने के लिए, आलंकारिक रूप से, आप यह कह सकते हैं: सेल पोटेशियम से प्यार करती है!"(हालांकि सच्चा प्यार यहाँ सवाल से बाहर है!) इसलिए, वह पोटेशियम को अपने आप में खींच लेती है, इस तथ्य के बावजूद कि यह पहले से ही भरा हुआ है। इसलिए, वह सोडियम के लिए लाभहीन रूप से इसका आदान-प्रदान करती है, 2 पोटेशियम आयनों के लिए 3 सोडियम आयन देती है। इसलिए यह इस एक्सचेंज पर एटीपी ऊर्जा खर्च करता है, और यह कैसे खर्च करता है!

वैसे, यह दिलचस्प है कि एक कोशिका अपने तैयार रूप में आराम करने की क्षमता के साथ पैदा नहीं होती है। उदाहरण के लिए, मायोबलास्ट के विभेदन और संलयन के दौरान, उनकी झिल्ली की क्षमता -10 से -70 mV में बदल जाती है, अर्थात। उनकी झिल्ली अधिक विद्युतीय हो जाती है, यह विभेदन के दौरान ध्रुवीकृत हो जाती है। और प्रयोगों में मानव अस्थि मज्जा की बहुशक्तिशाली मेसेनकाइमल स्ट्रोमल कोशिकाएं (MMSC)।कृत्रिम विध्रुवण ने भेदभाव को रोक दिया कोशिकाएं (फिशर-लॉघीड जे।, लियू जेएच, एस्पिनोस ई। एट अल। ह्यूमन मायोबलास्ट फ्यूजन के लिए फंक्शनल इनवर्ड रेक्टिफायर Kir2.1 चैनलों की अभिव्यक्ति की आवश्यकता होती है। सेल बायोलॉजी जर्नल 2001; 153: 677-85; लियू जेएच, बिजलेंगा पी।, फिशर-लौघीड जे. एट अल. रोल ऑफ़ एन इनवर्ड रेक्टिफायर K+ करंट एंड ऑफ़ हाइपरपोलराइज़ेशन इन ह्यूमन मायोब्लास्ट फ्यूज़न. जर्नल ऑफ़ फिजियोलॉजी 1998; 510: 467-76; सुंडेलाक्रूज़ एस., लेविन एम., कपलान डी.एल मेम्ब्रेन पोटेंशियल कंट्रोल एडिपोजेनिक और ओस्टियोजेनिक मेसेंकाईमल स्टेम सेल का विभेदन प्लोस वन 2008;3).

आलंकारिक रूप से बोलते हुए, इसे निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है:

आराम करने की क्षमता पैदा करके, सेल को "प्यार से चार्ज किया जाता है।"

यह दो चीजों के लिए प्यार है:

1) पोटेशियम के लिए सेल प्यार,

2) स्वतंत्रता के लिए पोटेशियम का प्यार।

विचित्र रूप से पर्याप्त है, लेकिन इन दो प्रकार के प्रेम का परिणाम शून्यता है!

यही वह शून्यता है जो कोशिका में एक ऋणात्मक विद्युत आवेश पैदा करती है - शेष विभव। अधिक सटीक रूप से, एक नकारात्मक क्षमता निर्मित होती हैकोशिका से निकलने वाले पोटैशियम के खाली स्थान।

तो, झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि का परिणाम इस प्रकार है:

सोडियम-पोटेशियम आयन एक्सचेंज पंप तीन संभावित (अवसर) बनाता है:

1. विद्युत क्षमता - कोशिका में सकारात्मक रूप से आवेशित कणों (आयनों) को आकर्षित करने की क्षमता।

2. आयनिक सोडियम क्षमता - कोशिका में सोडियम आयनों को आकर्षित करने की क्षमता (और सोडियम आयन, और कोई अन्य नहीं)।

3. आयनिक पोटेशियम क्षमता - पोटेशियम आयनों को कोशिका से बाहर धकेलने की क्षमता (और यह पोटेशियम है, और कोई अन्य नहीं)।

1. कोशिका में सोडियम की कमी (Na+)।

2. कोशिका में अत्यधिक पोटेशियम (K +)।

हम यह कह सकते हैं: झिल्ली आयन पंप बनाते हैं एकाग्रता अंतरआयन, या ढाल (अंतर)इंट्रासेल्युलर और बाह्य वातावरण के बीच एकाग्रता।

यह परिणामी सोडियम की कमी के कारण है कि यह सोडियम अब बाहर से सेल में "क्रॉल" करेगा। इस प्रकार पदार्थ हमेशा व्यवहार करते हैं: वे समाधान की पूरी मात्रा में अपनी एकाग्रता को बराबर करते हैं।

और उसी समय, बाहरी वातावरण की तुलना में सेल में पोटेशियम आयनों की अधिकता प्राप्त हुई। क्योंकि झिल्ली इसे सेल में पंप करती है। और वह अपनी एकाग्रता को अंदर और बाहर बराबर करना चाहता है, और इसलिए पिंजरे से बाहर निकलना चाहता है।

यहां यह समझना भी महत्वपूर्ण है कि सोडियम और पोटेशियम आयन, जैसा कि एक दूसरे को "नोटिस नहीं करते", वे केवल "स्वयं पर" प्रतिक्रिया करते हैं। वे। सोडियम सोडियम की सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है, लेकिन पोटेशियम कितना है, इस पर "ध्यान नहीं देता"। इसके विपरीत, पोटेशियम केवल पोटेशियम की एकाग्रता पर प्रतिक्रिया करता है और "सोडियम" नोटिस नहीं करता है। यह पता चला है कि एक सेल में आयनों के व्यवहार को समझने के लिए, सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता की अलग-अलग तुलना करना आवश्यक है। वे। सेल के अंदर और बाहर सोडियम की सांद्रता की अलग से तुलना करना आवश्यक है और सेल के अंदर और बाहर पोटेशियम की सांद्रता की अलग से तुलना करना आवश्यक है, लेकिन सोडियम की तुलना पोटेशियम से करने का कोई मतलब नहीं है, जैसा कि अक्सर पाठ्यपुस्तकों में किया जाता है।

सघनता समीकरण के नियम के अनुसार, जो विलयनों में कार्य करता है, सोडियम "चाहता है" कि वह बाहर से कोशिका में प्रवेश करे। लेकिन यह नहीं हो सकता, क्योंकि झिल्ली अपनी सामान्य अवस्था में इसे अच्छी तरह से पास नहीं करती है। यह थोड़ा प्रवेश करता है और कोशिका फिर से बाहरी पोटेशियम के लिए तुरंत इसका आदान-प्रदान करती है। इसलिए, न्यूरॉन्स में सोडियम हमेशा कम आपूर्ति में होता है।

लेकिन पोटेशियम आसानी से कोशिका से बाहर जा सकता है! पिंजरा उससे भरा हुआ है, और वह उसे नहीं रख सकती। तो यह झिल्ली (आयन चैनल) में विशेष प्रोटीन छिद्रों के माध्यम से बाहर आता है।

विश्लेषण

केमिकल से लेकर इलेक्ट्रिकल तक

और अब - सबसे महत्वपूर्ण बात, बताए गए विचार का पालन करें! हमें रासायनिक कणों की गति से विद्युत आवेशों की गति की ओर बढ़ना चाहिए।

पोटेशियम को एक सकारात्मक चार्ज के साथ चार्ज किया जाता है, और इसलिए, जब यह सेल को छोड़ देता है, तो यह न केवल खुद को, बल्कि "प्लसस" (पॉजिटिव चार्ज) से भी बाहर निकाल देता है। उनके स्थान पर, सेल में "minuses" (नकारात्मक आरोप) रहते हैं। यह आराम करने वाली झिल्ली क्षमता है!

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सेल के अंदर सकारात्मक चार्ज की कमी है, जो सेल से सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव के कारण बनती है।

निष्कर्ष

चावल। रेस्टिंग पोटेंशियल (आरपी) गठन योजना। ड्राइंग बनाने में मदद के लिए लेखक ने एकातेरिना युरेविना पोपोवा को धन्यवाद दिया।

आराम करने की क्षमता के घटक

विश्राम क्षमता कोशिका की ओर से ऋणात्मक होती है और इसमें दो भाग होते हैं।

1. पहला भाग लगभग -10 मिलीवोल्ट है, जो झिल्ली एक्सचेंजर पंप के असमान संचालन से प्राप्त होता है (आखिरकार, यह पोटेशियम के साथ वापस पंप करने की तुलना में सोडियम के साथ अधिक "प्लसस" पंप करता है)।

2. दूसरा भाग पोटेशियम है जो हर समय कोशिका से बाहर निकलता रहता है, सकारात्मक आवेशों को कोशिका से बाहर खींचता रहता है। वह देता है अधिकांशझिल्ली क्षमता, इसे -70 मिलीवोल्ट तक लाना।

पोटेशियम सेल को छोड़ना बंद कर देगा (अधिक सटीक रूप से, इसका इनपुट और आउटपुट बराबर होगा) जब सेल का इलेक्ट्रोनगेटिविटी स्तर -90 मिलीवोल्ट है। लेकिन यह सोडियम द्वारा लगातार सेल में लीक होने से बाधित होता है, जो इसके सकारात्मक चार्ज को अपने साथ खींच लेता है। और सेल -70 मिलीवोल्ट के स्तर पर एक संतुलन स्थिति बनाए रखता है।

ध्यान दें कि आराम करने की क्षमता बनाने में ऊर्जा लगती है। ये लागत आयन पंपों द्वारा उत्पादित की जाती हैं जो "विदेशी" बाहरी पोटेशियम (के +) के लिए "स्वयं" आंतरिक सोडियम (ना + आयन) का आदान-प्रदान करते हैं। याद रखें कि आयन पंप ATPase एंजाइम होते हैं और ATP को तोड़ते हैं, आयनों के संकेतित आदान-प्रदान के लिए इससे ऊर्जा प्राप्त करते हैं। विभिन्न प्रकारएक दूसरे के ऊपर। यहां यह समझना बहुत महत्वपूर्ण है कि झिल्ली के साथ 2 संभावित "काम" एक साथ: रासायनिक (आयन एकाग्रता ढाल) और विद्युत (झिल्ली के विपरीत पक्षों पर विद्युत संभावित अंतर)। इन दोनों बलों की क्रिया के तहत आयन एक दिशा या दूसरी दिशा में चलते हैं, जिस पर ऊर्जा खर्च होती है। इस मामले में, दो संभावित (रासायनिक या विद्युत) में से एक घटता है, जबकि दूसरा बढ़ता है। बेशक, अगर हम अलग से विद्युत क्षमता (संभावित अंतर) पर विचार करते हैं, तो आयनों को स्थानांतरित करने वाले "रासायनिक" बलों को ध्यान में नहीं रखा जाएगा। और फिर एक गलत धारणा हो सकती है कि आयन की गति के लिए ऊर्जा कहीं से नहीं ली गई है। लेकिन ऐसा नहीं है। दोनों बलों पर विचार किया जाना चाहिए: रासायनिक और विद्युत। हालाँकि, बड़े अणु नकारात्मक शुल्क, सेल के अंदर स्थित, "एक्स्ट्रा" की भूमिका निभाते हैं, क्योंकि वे रासायनिक या विद्युत बलों द्वारा झिल्ली के पार नहीं जाते हैं। इसलिए, इन नकारात्मक कणों पर आमतौर पर विचार नहीं किया जाता है, हालांकि वे मौजूद हैं और यह वे हैं जो झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच संभावित अंतर का नकारात्मक पक्ष प्रदान करते हैं। लेकिन फुर्तीले पोटेशियम आयन बस चलने में सक्षम हैं, और यह रासायनिक बलों के प्रभाव में सेल से उनका रिसाव है जो शेर की विद्युत क्षमता (संभावित अंतर) का हिस्सा बनाता है। आखिरकार, यह पोटेशियम आयन हैं जो आगे बढ़ते हैं बाहरझिल्लियों में सकारात्मक विद्युत आवेश होते हैं, धनात्मक रूप से आवेशित कण होते हैं।

तो यह सोडियम-पोटेशियम झिल्ली एक्सचेंजर पंप और सेल से "अतिरिक्त" पोटेशियम के बाद के बहिर्वाह के बारे में है। इस रिसाव के दौरान सकारात्मक चार्ज के नुकसान के कारण सेल के अंदर इलेक्ट्रोनगेटिविटी बढ़ जाती है। यह "झिल्ली विश्राम क्षमता" है। इसे सेल के अंदर मापा जाता है और आमतौर पर -70 mV होता है।

निष्कर्ष

आलंकारिक रूप से बोलते हुए, "झिल्ली आयनिक प्रवाह को नियंत्रित करके सेल को" इलेक्ट्रिक बैटरी "में बदल देती है।"

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता दो प्रक्रियाओं के कारण बनती है:

1. सोडियम-पोटेशियम झिल्ली पंप का संचालन।

बदले में पोटेशियम-सोडियम पंप के काम के 2 परिणाम हैं:

1.1। प्रत्यक्ष इलेक्ट्रोजेनिक (उत्पादन विद्युत घटना) आयन पंप-एक्सचेंजर की कार्रवाई। यह सेल (-10 mV) के अंदर एक छोटी इलेक्ट्रोनगेटिविटी का निर्माण है।

इसके लिए सोडियम और पोटैशियम का असमान आदान-प्रदान जिम्मेदार है। पोटेशियम के चयापचय की तुलना में अधिक सोडियम को कोशिका से बाहर निकाल दिया जाता है। और सोडियम के साथ, अधिक "प्लस" (सकारात्मक चार्ज) हटा दिए जाते हैं जो पोटेशियम के साथ वापस आ जाते हैं। सकारात्मक शुल्कों की एक छोटी कमी है। झिल्ली अंदर से नकारात्मक रूप से आवेशित होती है (लगभग -10 mV)।

1.2। बड़ी वैद्युतीयऋणात्मकता के उद्भव के लिए पूर्वापेक्षाएँ बनाना।

ये पूर्वापेक्षाएँ कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम आयनों की असमान सांद्रता हैं। अतिरिक्त पोटैशियम कोशिका को छोड़ने और उसमें से सकारात्मक आवेशों को ले जाने के लिए तैयार है। हम इसके बारे में नीचे बात करेंगे।

2. कोशिका से पोटेशियम आयनों का रिसाव।

अंचल से बढ़ी हुई एकाग्रतासेल के अंदर, पोटेशियम आयन कम सांद्रता के क्षेत्र में बाहर जाते हैं, उसी समय सकारात्मक विद्युत आवेशों को बाहर निकालते हैं। उमड़ती गंभीर कमीसेल के अंदर सकारात्मक आरोप। नतीजतन, झिल्ली को अतिरिक्त रूप से अंदर से (-70 mV तक) नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है।

अंतिम

पोटेशियम-सोडियम पंप आराम करने की क्षमता के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें बनाता है। यह कोशिका के अंदर और बाहर आयन सांद्रता में अंतर है। अलग-अलग, सोडियम के लिए एकाग्रता में अंतर और पोटेशियम के लिए एकाग्रता में अंतर प्रकट होता है। पोटेशियम के साथ आयनों की एकाग्रता को बराबर करने के सेल के प्रयास से पोटेशियम का नुकसान होता है, सकारात्मक चार्ज का नुकसान होता है, और सेल के भीतर वैद्युतीयऋणात्मकता उत्पन्न होती है। यह इलेक्ट्रोनगेटिविटी अधिकांश आराम करने की क्षमता बनाती है। इसका एक छोटा हिस्सा आयन पंप की प्रत्यक्ष इलेक्ट्रोजेनेसिटी है, अर्थात। पोटेशियम के आदान-प्रदान के दौरान सोडियम की प्रमुख हानि।

वीडियो: रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल

व्याख्यान 2. उत्तेजक ऊतकों का सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान। विराम विभव। संभावित कार्रवाई.

۩ उत्तेजना प्रक्रिया का सार. उत्तेजना प्रक्रिया का सार निम्नानुसार तैयार किया जा सकता है। शरीर की सभी कोशिकाओं में एक विद्युत आवेश होता है, जो कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान सांद्रता द्वारा निर्मित होता है। कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की विभिन्न सांद्रता विभिन्न आयनों और आयन पंपों के संचालन के लिए कोशिका झिल्ली की असमान पारगम्यता का परिणाम है। उत्तेजन की प्रक्रिया उत्तेजनीय कोशिका पर उद्दीपक की क्रिया से प्रारंभ होती है। सबसे पहले, सोडियम आयनों के लिए इसकी झिल्ली की पारगम्यता बहुत जल्दी बढ़ जाती है और जल्दी से सामान्य हो जाती है, फिर पोटेशियम आयनों के लिए और जल्दी से, लेकिन कुछ देरी से सामान्य हो जाती है। नतीजतन, आयन विद्युत रासायनिक प्रवणता के अनुसार कोशिका के अंदर और बाहर चलते हैं - यह उत्तेजना की प्रक्रिया है। उत्तेजन तभी संभव है जब कोशिका निरन्तर विश्राम क्षमता (झिल्ली विभव) को बनाए रखती है और जब इसे उत्तेजित किया जाता है तो कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में तेजी से परिवर्तन होता है।

۩ विराम विभव. आराम करने की क्षमता (आरपी) - यह आराम पर सेल के आंतरिक और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर है। इस मामले में, सेल के अंदर एक नकारात्मक चार्ज दर्ज किया जाता है। अलग-अलग सेल में PP की वैल्यू अलग-अलग होती है। तो, कंकाल की मांसपेशी के तंतुओं में, 60-90 mV के बराबर RI दर्ज किया जाता है, न्यूरॉन्स में - 50-80 mV, चिकनी मांसपेशियों में - 30-70 mV, हृदय की मांसपेशी में - 80-90 mV। सेल ऑर्गेनेल की अपनी परिवर्तनशील झिल्ली क्षमता होती है।

विश्राम क्षमता के अस्तित्व का तात्कालिक कारण कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान सांद्रता है (टैब देखें। 1!)।

तालिका 1. मांसपेशियों की कोशिकाओं में आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता।

इंट्रासेल्युलर एकाग्रता, एमएम	बाह्य एकाग्रता, मिमी
ए- (बड़े आणविक इंट्रासेल्युलर आयनों)			ए- (बड़े आणविक इंट्रासेल्युलर आयनों)
		एक छोटी राशि		एक छोटी राशि
		ज़रा सा		मूल मात्रा

कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की असमान व्यवस्था विभिन्न आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की असमान पारगम्यता और आयन पंपों के संचालन का परिणाम है जो विद्युत रासायनिक प्रवणता के विपरीत आयनों को कोशिका के अंदर और बाहर ले जाते हैं। भेद्यता - यह प्रसार और निस्पंदन के नियमों के अनुसार पानी, अपरिवर्तित और आवेशित कणों को पास करने की इसकी क्षमता है। यह परिभाषित किया गया है:

चैनल आकार और कण आकार;

झिल्ली में कणों की घुलनशीलता (कोशिका झिल्ली इसमें घुलनशील लिपिड के लिए पारगम्य है और पेप्टाइड्स के लिए अभेद्य है)।

चालकता - आवेशित कणों की विद्युत रासायनिक ढाल के अनुसार कोशिका झिल्ली से गुजरने की क्षमता है।

विभिन्न आयनों की विभिन्न पारगम्यता खेलती है महत्वपूर्ण भूमिकापीपी के गठन में:

पोटेशियम पीपी के गठन के लिए जिम्मेदार मुख्य आयन है, क्योंकि इसकी पारगम्यता सोडियम की तुलना में 100 गुना अधिक है। सेल में पोटेशियम की एकाग्रता में कमी के साथ, पीपी घट जाती है, और वृद्धि के साथ यह बढ़ जाती है। वह सेल के अंदर और बाहर जा सकता है। आराम से, आने वाले पोटेशियम आयनों और बाहर जाने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या संतुलित होती है और तथाकथित पोटेशियम संतुलन क्षमता स्थापित होती है, जिसकी गणना नर्नस्ट समीकरण के अनुसार की जाती है। इसका तंत्र इस प्रकार है: चूंकि विद्युत और सघनता प्रवणता एक दूसरे का विरोध करते हैं, इसलिए पोटेशियम सघनता प्रवणता के साथ बाहर जाता है, और कोशिका के अंदर एक ऋणात्मक आवेश और कोशिका के बाहर एक धनात्मक आवेश इसे रोकता है। तब आने वाले आयनों की संख्या बाहर जाने वाले आयनों की संख्या के बराबर हो जाती है।

सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है। पोटेशियम की पारगम्यता की तुलना में इसकी पारगम्यता छोटी है, इसलिए पीपी के निर्माण में इसका योगदान छोटा है।

क्लोरीन एक नगण्य मात्रा में कोशिका में प्रवेश करता है, क्योंकि इसके लिए झिल्ली की पारगम्यता छोटी होती है, और यह सोडियम आयनों की मात्रा से संतुलित होती है (विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं)। इसलिए, पीपी के गठन में इसका योगदान छोटा है।

कार्बनिक आयन (ग्लूटामेट, एस्पार्टेट, कार्बनिक फॉस्फेट, सल्फेट्स) कोशिका को बिल्कुल नहीं छोड़ सकते, क्योंकि वे बड़े होते हैं। इसलिए इनकी वजह से सेल के अंदर नेगेटिव चार्ज बन जाता है।

पीपी के निर्माण में कैल्शियम आयनों की भूमिका यह है कि वे कोशिका झिल्ली के बाहरी नकारात्मक चार्ज और इंटरस्टिटियम के नकारात्मक कार्बोक्सिल समूहों के साथ बातचीत करते हैं, उन्हें बेअसर करते हैं, जिससे पीपी का स्थिरीकरण होता है।

उपरोक्त आयनों के अलावा, झिल्ली के सतह आवेश (ज्यादातर नकारात्मक) भी पीपी के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। वे ग्लाइकोप्रोटीन, ग्लाइकोलिपिड्स और फॉस्फोलिपिड्स द्वारा बनते हैं: फिक्स्ड एक्सटर्नल नेगेटिव चार्ज, मेम्ब्रेन की बाहरी सतह के पॉजिटिव चार्ज को बेअसर करना, आरआई को कम करना और मेम्ब्रेन के फिक्स्ड इंटरनल नेगेटिव चार्ज, इसके विपरीत, आरआई को बढ़ाना, योग करना सेल के अंदर आयनों के साथ। इस प्रकार, विश्राम क्षमता कोशिका के बाहर और अंदर आयनों के सभी धनात्मक और ऋणात्मक आवेशों और कोशिका झिल्ली के सतही आवेशों का बीजगणितीय योग है.

पीपी के निर्माण में आयन पंपों की भूमिका. आयन पंप एक प्रोटीन अणु है जो विद्युत और सांद्रण प्रवणता के विपरीत, ऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय के साथ एक आयन के हस्तांतरण को सुनिश्चित करता है। सोडियम और पोटेशियम के संयुग्मित परिवहन के परिणामस्वरूप, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में निरंतर अंतर बना रहता है। एक एटीपी अणु ना / के-पंप का एक चक्र प्रदान करता है - सेल के बाहर तीन सोडियम आयनों और सेल के अंदर दो पोटेशियम आयनों का स्थानांतरण। इस प्रकार, पीपी बढ़ जाती है। विश्राम क्षमता का सामान्य मूल्य एक क्रिया क्षमता के गठन के लिए एक आवश्यक शर्त है, अर्थात उत्तेजना प्रक्रिया के गठन के लिए।

۩संभावित कार्रवाई. संभावित कार्रवाई - यह एक इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल प्रक्रिया है, जो झिल्ली की पारगम्यता में परिवर्तन और कोशिका के अंदर और बाहर आयनों के प्रसार के कारण झिल्ली क्षमता में तेजी से उतार-चढ़ाव में व्यक्त की जाती है। पीडी की भूमिका मांसपेशियों में तंत्रिका कोशिकाओं, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच संकेतों के संचरण को सुनिश्चित करना है, पीडी इलेक्ट्रोमैकेनिकल पेयरिंग की प्रक्रिया प्रदान करता है। पीडी ऑल-ऑर-नथिंग कानून का पालन करता है। यदि जलन का बल छोटा है, तो एक स्थानीय क्षमता उत्पन्न होती है, जो फैलती नहीं है।

ऐक्शन पोटेंशिअल में तीन चरण होते हैं: विध्रुवण, यानी पीपी का गायब होना; व्युत्क्रम - सेल चार्ज के संकेत में विपरीत परिवर्तन; पुनर्ध्रुवीकरण - मूल एमपी की बहाली।

एक्शन पोटेंशियल मैकेनिज्म.

विध्रुवण चरण . एक कोशिका पर एक अड़चन की कार्रवाई के तहत, कोशिका झिल्ली का प्रारंभिक आंशिक विध्रुवण आयनों में इसकी पारगम्यता को बदले बिना होता है। जब विध्रुवण थ्रेशोल्ड मान के लगभग 50% तक पहुँच जाता है, तो Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और पहले क्षण में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे। इस अवधि के दौरान, चालक बल जो सेल में Na + की गति सुनिश्चित करता है, वह है सांद्रता और विद्युत प्रवणता। याद रखें कि अंदर की कोशिका ऋणात्मक रूप से आवेशित होती है (विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं), और कोशिका के बाहर Na + की सांद्रता कोशिका के अंदर की तुलना में 12 गुना अधिक होती है। सेल में Na + के आगे प्रवेश की स्थिति कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि है, जो सोडियम चैनलों के गेट तंत्र की स्थिति से निर्धारित होती है। सोडियम चैनलों का गेट तंत्र कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी तरफ स्थित होता है, पोटेशियम चैनलों का गेट तंत्र केवल झिल्ली के अंदरूनी तरफ स्थित होता है। सोडियम चैनलों में सक्रियण एम-गेट्स होते हैं, जो कोशिका झिल्ली के बाहरी तरफ स्थित होते हैं, और निष्क्रियता एच-गेट्स, झिल्ली के अंदरूनी तरफ स्थित होते हैं। आराम से, सक्रियण एम-गेट्स बंद हैं, और निष्क्रियता एच-गेट्स खुले हैं। पोटेशियम सक्रियण गेट बंद है, लेकिन कोई निष्क्रिय पोटेशियम गेट नहीं है। जब सेल विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मूल्य तक पहुँच जाता है, जो आमतौर पर 50 mV होता है, तो Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है, क्योंकि बड़ी संख्या में सोडियम चैनल के वोल्टेज-निर्भर m-गेट खुलते हैं और सोडियम आयन सेल में भागते हैं। हिमस्खलन। कोशिका झिल्ली के विकासशील विध्रुवण से इसकी पारगम्यता में अतिरिक्त वृद्धि होती है और, तदनुसार, सोडियम चालकता: अधिक से अधिक सक्रियण एम-गेट खुलते हैं। नतीजतन, पीपी गायब हो जाता है, अर्थात यह शून्य के बराबर हो जाता है। विध्रुवण चरण यहाँ समाप्त होता है। इसकी अवधि लगभग 0.2-0.5 एमएस है।

चरण उलटा . झिल्ली रिचार्जिंग की प्रक्रिया एपी का दूसरा चरण है, उलटा चरण। उलटा चरण आरोही और अवरोही घटकों में बांटा गया है। आरोही भाग . पीपी के गायब होने के बाद, सेल में सोडियम आयनों का प्रवेश जारी रहता है, क्योंकि सोडियम सक्रियण एम-गेट अभी भी खुला है। नतीजतन, सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक हो जाता है, और बाहर - नकारात्मक। मिलीसेकंड के एक अंश के लिए, सोडियम आयन अभी भी कोशिका में प्रवेश करते रहते हैं। इस प्रकार, AP शिखर का संपूर्ण आरोही भाग मुख्य रूप से Na + के सेल में प्रवेश द्वारा प्रदान किया जाता है। उलटा चरण का नीचे का घटक . विध्रुवण की शुरुआत के लगभग 0.2-0.5 एमएस के बाद, सोडियम निष्क्रियता एच-गेट के बंद होने और पोटेशियम सक्रियण गेट के खुलने के परिणामस्वरूप एपी की वृद्धि रुक ​​जाती है। चूँकि पोटेशियम मुख्य रूप से कोशिका के अंदर स्थित होता है, इसलिए यह सघनता प्रवणता के अनुसार इसे जल्दी से छोड़ना शुरू कर देता है, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका में सकारात्मक रूप से आवेशित आयनों की संख्या कम हो जाती है। सेल का चार्ज फिर से कम होने लगता है। उलटा चरण के अवरोही घटक के दौरान, सेल से पोटेशियम आयनों की रिहाई को विद्युत ढाल द्वारा भी सुविधा प्रदान की जाती है। K+ को धनात्मक आवेश द्वारा कोशिका से बाहर धकेल दिया जाता है और कोशिका के बाहर ऋणात्मक आवेश द्वारा आकर्षित किया जाता है। यह तब तक जारी रहता है जब तक कि सेल के अंदर सकारात्मक चार्ज पूरी तरह गायब नहीं हो जाता। पोटेशियम न केवल नियंत्रित चैनलों के माध्यम से, बल्कि अनियंत्रित चैनलों - रिसाव चैनलों के माध्यम से भी कोशिका को छोड़ता है। एपी आयाम पीपी मान और उलटा चरण मान का योग है, जो विभिन्न कोशिकाओं में 10-50 एमवी है।

पुनर्ध्रुवीकरण चरण . जब तक सक्रियण पोटेशियम चैनल खुले हैं, रासायनिक प्रवणता के अनुसार, K+ कोशिका से बाहर निकलता रहता है। सेल के अंदर चार्ज नकारात्मक हो जाता है, और बाहर - सकारात्मक, इसलिए विद्युत ढाल तेजी से सेल से पोटेशियम आयनों की रिहाई को रोकता है। लेकिन चूंकि रासायनिक ढाल की ताकत विद्युत ढाल की ताकत से अधिक है, इसलिए पोटेशियम आयन कोशिका को बहुत धीरे-धीरे छोड़ते रहते हैं। फिर सक्रियण पोटेशियम गेट बंद हो जाता है, केवल रिसाव चैनलों के माध्यम से पोटेशियम आयनों की रिहाई को छोड़ देता है, अर्थात अनियंत्रित चैनलों के माध्यम से एकाग्रता ढाल के साथ।

इस प्रकार, पीडी सोडियम आयनों की कोशिका में प्रवेश करने और बाद में पोटेशियम से बाहर निकलने की चक्रीय प्रक्रिया के कारण होता है। तंत्रिका कोशिकाओं में एपी की घटना में सीए 2+ की भूमिका नगण्य है। हालांकि, सीए 2+ हृदय की मांसपेशियों के एपी की घटना में, एक न्यूरॉन से दूसरे में आवेगों के संचरण में, एक तंत्रिका फाइबर से एक मांसपेशी फाइबर तक, और मांसपेशियों के संकुचन को सुनिश्चित करने में बहुत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

एपी के बाद ट्रेस घटना (न्यूरॉन्स की विशेषता) होती है, पहले हाइपरप्लोरीकरण का पता लगाया जाता है और फिर विध्रुवण का पता लगाया जाता है। हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएंकोशिका झिल्ली आमतौर पर पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की शेष बढ़ी हुई पारगम्यता का परिणाम है। ट्रेस विध्रुवणके साथ जुड़े अल्पकालिक वृद्धि Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता और रासायनिक और विद्युत प्रवणता के अनुसार कोशिका में इसका प्रवेश।

इसके अलावा, वहाँ हैं: ए) तथाकथित चरण पूर्ण अपवर्तकता, या सेल की पूर्ण गैर-उत्तेजना। यह AP के शिखर पर पड़ता है और 1-2 ms तक चलेगा; और बी) सापेक्ष अपवर्तकता चरण- कोशिका की आंशिक पुनर्प्राप्ति की अवधि, जब तीव्र जलन एक नई उत्तेजना पैदा कर सकती है। सापेक्ष दुर्दम्यता पुनरुत्पादन चरण के अंतिम भाग से मेल खाती है और कोशिका झिल्ली के हाइपरप्लोरीकरण का पता लगाती है। न्यूरॉन्स में, हाइपरप्लोरीकरण के बाद, कोशिका झिल्ली का आंशिक विध्रुवण संभव है। इस अवधि के दौरान, अगला एक्शन पोटेंशिअल कमजोर जलन के कारण हो सकता है, क्योंकि एमपी सामान्य से कुछ कम है। इस काल को कहा जाता है उत्कर्ष चरण(बढ़ी हुई उत्तेजना की अवधि)।

सेल उत्तेजना में चरण परिवर्तन की दर इसकी देयता निर्धारित करती है। उत्तरदायित्व, या कार्यात्मक गतिशीलता, एक उत्तेजना चक्र की दर है। एक उत्तेजनीय गठन की देयता का एक उपाय एपी की अधिकतम संख्या है जो इसे 1 सेकंड में पुन: पेश कर सकता है। आमतौर पर, उत्तेजना 1 एमएस से कम रहती है और एक विस्फोट की तरह होती है। ऐसा "विस्फोट" शक्तिशाली रूप से आगे बढ़ता है, लेकिन जल्दी समाप्त हो जाता है।

क्षमता दस्तावेज़

... . उत्तेजना कपड़ेऔर इसका पैमाना। जलन के नियम उत्तेजनीय कपड़े: शक्ति, समय कार्रवाईचिड़चिड़ा ... संभावना आराम(एमपीपी); 2) झिल्ली संभावना कार्रवाई(आईपीडी); 3) संभावनाबेसल चयापचय दर (चयापचय संभावना). संभावना ...

कोशिका की बाहरी सतह और इसके साइटोप्लाज्म के बीच आराम से लगभग 0.06-0.09 V का संभावित अंतर होता है, और कोशिका की सतह को साइटोप्लाज्म के संबंध में विद्युतीय रूप से आवेशित किया जाता है। इस संभावित अंतर को कहा जाता है विराम विभवया झिल्ली क्षमता। आराम करने की क्षमता का एक सटीक माप केवल इंट्रासेल्युलर करंट डायवर्जन, बहुत शक्तिशाली एम्पलीफायरों और संवेदनशील रिकॉर्डिंग उपकरणों - ऑसिलोस्कोप के लिए डिज़ाइन किए गए माइक्रोइलेक्ट्रोड की मदद से संभव है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड (चित्र। 67, 69) एक पतली कांच की केशिका है, जिसके सिरे का व्यास लगभग 1 माइक्रोन है। यह केशिका भरी हुई है नमकीन घोल, इसमें एक धातु इलेक्ट्रोड डुबोएं और इसे एक एम्पलीफायर और एक ऑसिलोस्कोप (चित्र 68) से कनेक्ट करें। जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका को ढकने वाली झिल्ली में छेद करता है, ऑसिलोस्कोप बीम अपनी मूल स्थिति से नीचे की ओर विचलित हो जाता है और एक नए स्तर पर सेट हो जाता है। यह कोशिका झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतह के बीच एक संभावित अंतर की उपस्थिति को इंगित करता है।

विश्राम क्षमता की उत्पत्ति का सबसे पूर्ण विवरण तथाकथित झिल्ली-आयन सिद्धांत है। इस सिद्धांत के अनुसार, सभी कोशिकाएं एक झिल्ली से ढकी होती हैं जिसमें विभिन्न आयनों के लिए असमान पारगम्यता होती है। इस संबंध में, साइटोप्लाज्म में कोशिका के अंदर सतह की तुलना में 30-50 गुना अधिक पोटेशियम आयन, 8-10 गुना कम सोडियम आयन और 50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं। विश्राम की स्थिति में, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों की तुलना में पोटेशियम आयनों के लिए अधिक पारगम्य होती है। साइटोप्लाज्म से कोशिका की सतह पर सकारात्मक रूप से आवेशित पोटेशियम आयनों का प्रसार प्रदान करता है बाहरी सतहझिल्ली सकारात्मक रूप से चार्ज होती हैं।

इस प्रकार, सेल की सतह पर आराम से सकारात्मक चार्ज होता है, जबकि अंदर की तरफक्लोराइड आयनों, अमीनो एसिड और अन्य बड़े कार्बनिक आयनों के कारण झिल्ली नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करती है (चित्र 70)।

संभावित कार्रवाई

यदि एक तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर का एक खंड पर्याप्त रूप से मजबूत उत्तेजना के संपर्क में है, तो इस क्षेत्र में उत्तेजना होती है, जो झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में प्रकट होती है और इसे कहा जाता है संभावित कार्रवाई.

एक ऐक्शन पोटेंशिअल को या तो फाइबर की बाहरी सतह (एक्स्ट्रासेलुलर लेड) पर लगाए गए इलेक्ट्रोड या साइटोप्लाज्म (इंट्रासेल्युलर लेड) में डाले गए माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ रिकॉर्ड किया जा सकता है।

बाह्य रिकॉर्डिंग के साथ, यह पाया जा सकता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत अधिक है एक छोटी सी अवधि में, एक सेकंड के हज़ारवें हिस्से में मापा जाता है, विश्राम क्षेत्र के संबंध में विद्युतीय रूप से आवेशित हो जाता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल का कारण झिल्ली की आयन पारगम्यता में बदलाव है। उत्तेजित होने पर, सोडियम आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है। सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, क्योंकि, सबसे पहले, वे सकारात्मक रूप से आवेशित होते हैं और इलेक्ट्रोस्टैटिक बलों द्वारा आकर्षित होते हैं, और दूसरी बात, कोशिका के अंदर उनकी सांद्रता कम होती है। आराम से, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों के लिए अभेद्य थी। उत्तेजना ने झिल्ली की पारगम्यता और सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों के प्रवाह को बदल दिया बाहरी वातावरणसाइटोप्लाज्म में कोशिकाएं कोशिका से बाहर पोटेशियम आयनों के प्रवाह से काफी अधिक हो जाती हैं। नतीजतन भीतरी सतहझिल्ली सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, और सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों के नुकसान के कारण बाहरी झिल्ली नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। इस बिंदु पर, ऐक्शन पोटेंशिअल का शिखर रिकॉर्ड किया जाता है।

सोडियम आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि बहुत लंबे समय तक जारी रहती है छोटी अवधि. इसके बाद, सेल में पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाएं होती हैं, जिससे इस तथ्य की ओर अग्रसर होता है कि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और पोटेशियम आयनों के लिए बढ़ जाती है। चूंकि पोटेशियम आयन भी सकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं, सेल छोड़ते समय, वे सेल के बाहर और अंदर मूल संबंध बहाल करते हैं।

बार-बार उत्तेजना के साथ सेल के अंदर सोडियम आयनों का संचय नहीं होता है क्योंकि "सोडियम पंप" नामक एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र की कार्रवाई के कारण सोडियम आयनों को लगातार इससे निकाला जाता है। "सोडियम-पोटेशियम पंप" की मदद से पोटेशियम आयनों के सक्रिय परिवहन पर भी डेटा है।

इस प्रकार, जैव-विद्युत घटना की उत्पत्ति में झिल्ली-आयन सिद्धांत के अनुसार महत्वपूर्णकोशिका झिल्ली की एक चयनात्मक पारगम्यता होती है, जो सतह पर और कोशिका के अंदर एक अलग आयनिक संरचना का कारण बनती है, और इसके परिणामस्वरूप, इन सतहों का एक अलग आवेश होता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि झिल्ली-आयन सिद्धांत के कई प्रावधान अभी भी विवादास्पद हैं और इन्हें और विकसित करने की आवश्यकता है।