אמיטוזיס - מה זה? אחת הדרכים לחלוקת תאים. חלוקת תאים ישירה - אמיטוזיס

אמיטוזיס - מה זה, ומה ההבדל המהותי שלה מהמיטוזה עצמה? הפתרון של סוגיות אלו היה רלוונטי בשני-שלושת העשורים האחרונים. סקירה של הספרות שהושגה לא רק מאשרת את המעורבות של אמיטוזיס בשגשוג תאים, תהליך זה מרמז על קיומו של יותר ממנגנון אמיטוטי אחד המסוגל לייצר גרעינים חדשים ללא השתתפות של כרומוזומים מיטוטיים.

אמיטוזיס (ביולוגיה): הכל מתחיל בתא

קשה לדמיין, אבל התאים המצויים בעובר הזעיר מולידים בסופו של דבר את כל התאים המרכיבים את גופו של מבוגר. עצם ובשר, איברים ורקמות הם תוצרים של אלפי דורות של חלוקת תאים. רוב תאי הצמח והחי משתכפלים על ידי הפרדה לשני תאי בת זהים. חלוקה פשוטה, שהיא אמצעי לרבייה א-מינית אורגניזמים חד תאייםכגון חיידקים ופרוטוזואה נקראים אמיטוזיס. זוהי גם דרך להתרבות או צמיחה בקרומי העובר של חלק מבעלי החולייתנים.

פיצול הגרעין מלווה בהיצרות ציטופלזמית. בתהליך החלוקה, הגרעין מתארך ואז מקבל צורה מוארכת, ואז הוא גדל בגודלו ובסופו של דבר מחולק לשני חצאים. תהליך זה מלווה בהיצרות הציטופלזמה, המחלקת את התא לשני חלקים שווים או זהים בקירוב. כך נוצרים שני תאי בת.

גילוי של חלוקת תאים

במאה ה-19, פלמינג, פרופסור במכון לאנטומיה בקיל (גרמניה), תיעד לראשונה את פרטי חלוקת התא. הוא זכה להערכה רבה כחדשן בתחום זה, בעיקר בזכות טכנולוגיה כמו השימוש במיקרוסקופים לחקר רקמות ביולוגיות. פלמינג התנסה בטכניקה של שימוש בצבעים להכתמת דגימות שאותן רצה לבדוק במיקרוסקופ. הוא גילה כמה תכונות חיוביותצבעי אנילין והגיעו למסקנה ש סוגים שוניםבדים נספגים בעוצמה שונה בהתאם להם תרכובת כימית. זה איפשר לחשוף מבנים ותהליכים שלא היו נראים לפני כן.

פלמינג התעניין בתהליך חלוקת התא. הוא החל סדרה של תצפיות חיות תחת מיקרוסקופ באמצעות דגימות רקמות מוכתמות של בעלי חיים ומצא שמסה מסוימת של חומר בתוך הגרעין סופגת את הצבע בצורה טובה למדי. לאחר זמן מה, הוא התחיל להיקרא "כרומטין" (מיוונית רווי). כיום, תהליך פיצול גרעין אחד לשניים נקרא מיטוזה, והחלוקה עצמה נקראת ציטוקינזיס. אבל מהי אמיטוזיס? מדענים החלו לחשוב על הנושא הזה רק במאה ה-20.

ההבדל העיקרי בין מיטוזיס לאמיטוזיס

מיטוזה היא התהליך שבו תאים מסדרים את הכרומוזומים שלהם לשתי קבוצות זהות. אמיטוזיס הוא תהליך המתרחש בהיעדר מיטוזה בתאים. החיים יפים ומורכבים. מדהים איך הכל מסביב גדל, משתנה ומתפתח. מיטוזיס היא חלק בלתי נפרד ממחזור התא, הכולל בעצם סדרה של אירועים המובילים תא להתחלק וליצור שני תאי בת. אז יש עותקים מדויקים של תא האב. לאחר מכן, ציטוקינזיס, המפריד בין הציטופלזמה, האברונים והממברנה.

דרך נוספת לחלוקה היא אמיטוזיס. מושג זה יכול להיות מסווג כצורה של מיטוזה סגורה. במהלך תהליך זה, תא האם מייצר גם שני תאי בת, אך הם אינם זהים זה לזה או לתא האב. אמיטוזיס מכונה לפעמים גם חלוקת תאים ישירה, שבמהלכה התא והגרעין שלו מתפצלים לשני חצאים. עם זאת, בניגוד למיטוזה, לא מתרחשים שינויים מורכבים בגרעין.

אמיטוזיס להצלה

בשנת 1882, המונח המדעי אמיטוזיס הופיע ברפואה. היכן שהוא כבר נצפה, מחזור מיטוטי נורמלי אינו אפשרי עוד. נקראה בעבר הצורה הפרימיטיבית, אמיטוזיס ב הבנה מודרניתהוא תהליך מוזר מבחינה איכותית של ביקוע גרעיני, שהופיע על בסיס טרנספורמציות מיטוטיות. לפעמים אמיטוזיס נצפתה במגוון תופעות פתולוגיות, למשל, תהליכים דלקתיים או תצורות ממאירות.

אמיטוזיס נדון גם כאשר התא איבד את היכולת למיטוזה. לרוב זה קורה כבר בבגרות. דוגמה לכך היא גוף האדם. תאים של מערכת הלב וכלי הדםלאבד את היכולת למיטוזה, לכן, כאשר הם ניזוקים (לדוגמה, התקף לב) הם לא יכולים ליצור מחדש או להחליף את עצמם. באופן מדהים, תאי העור ממשיכים להשתכפל ולהחליף את עצמם לאורך כל חייהם ושלנו. אמיטוזיס עשויה להיות מלווה בחלוקת תאים, או שהיא עשויה להיות מוגבלת לחלוקה גרעינית ללא חלוקה של הציטופלזמה, מה שמוביל ליצירת תאים מרובי גרעינים. ביסודו של דבר, תהליך זה מתרחש בתאים מתנוונים שנדונים למוות, במיוחד בקרומים העובריים של יונקים.

מאפיינים עיקריים של אמיטוזיס

• פעילות התא נשמרת, אך החומר התורשתי מופץ באופן כאוטי.
• חוסר ציטוקינזיס, זה יכול להוביל להיווצרות תאים עם גרעינים מרובים.
• התאים המתקבלים אינם מסוגלים עוד לבצע מיטוזה.
• קשיים בזיהוי, לפעמים אמיטוזיס יכולה להיות תוצאה של מיטוזה שגויה.
• לרוב נמצא באורגניזמים חד-תאיים, כמו גם בתאי צמחים ובעלי חיים עם פעילות פיזיולוגית מוחלשת וסטיות אחרות מהנורמה.

השאלה מהי בעצם אמיטוזיס עדיין שנויה במחלוקת. מספר גדול שלמדענים וביולוגים חולקים על העובדה שזו פשוט סוג של חלוקת תאים, ומכנים זאת תגובה רגולטורית פנימית של התא.

ישנן מספר דרכים לחלוקת תאים: מיטוזה, אמיטוזיס, מיוזה.

אמיטוזיס היא חלוקה פשוטה וישירה של גרעין לשני חלקים או יותר. מנגנון החלוקה אינו נוצר, מה שתורם לפיזור אחיד בהחלט של החומר הגנטי בין גרעיני הבת. גרעיני הבת יכולים להכיל כמויות שונות של חומר גנטי. לפיכך, אמיטוזיס לא יכול להיחשב חלוקה מלאה. חלוקת הציטופלזמה לרוב אינה מתרחשת, ואז נוצרים תאים דו-גרעיניים (רב-גרעיניים). תאים כאלה מאבדים את היכולת להיכנס עוד יותר לתוך מלא חלוקה מיטוטית. ישנם שלושה סוגים של אמיטוזיס: תגובתי, ניווני וגנרטיבי.

מיטוזה - דרך אוניברסליתחלוקת תא. זוהי חלוקה מורכבת עקיפה האופיינית לתאים סומטיים. המשמעות הביולוגית של מיטוזה היא עלייה במספר התאים הזהים מבחינה גנטית.

מיוזיס היא חלוקה מורכבת שגורמת להיווצרות תאי מין (גמטות). מורכב משתי חטיבות רצופות. קשה במיוחד היא החלוקה הראשונה של המיוזה (פרופאזה I). במהלך המיוזה מתרחשת רקומבינציה של חומר גנטי (הצלבה, הפרדה עצמאית של כרומוזומים שלמים באנפאזה I והפרדה עצמאית של כרומטידים באנפאזה II). כתוצאה ממיוזה, תאים הפלואידים("nc") ומתעוררת שונות קומבינטיבית. המשמעות הביולוגית של המיוזה היא לשמור על הקביעות של הקריוטיפ והופעת גמטות לא זהות מבחינה גנטית, מה שקובע את היווצרותם של אורגניזמים עם מאפיינים אישיים. מיוזיס מתרחשת בתהליך הגמטוגנזה (יצירת תאי נבט) בבלוטות המין (הבלוטות).

אנדומיטוזיס, החשיבות של אנדומיטוזיס ופוליתניה לתפקוד תקין של הגוף.

ייצור אנדורי היא תופעה הקשורה לא לעלייה במספר התאים, אלא לעלייה (רבייה) של החומר הגנטי בתא.

ישנם שני סוגים של ייצור אנדורי: אנדומיטוזיס ופוליתניה.

אנדומיטוזיס מתרחשת כאשר המהלך התקין של המיטוזה מופרע (שימור הממברנה הגרעינית בפרופאזה, הרס המנגנון המיטוטי בתחילת האנפאזה) ומוביל לעלייה בפלואידית התא, כפולה של "n". אם תא המכיל 2n נכנס לאנדומיטוזיס, אז נוצר תא - 4n וכו'. לפיכך, התוצאה של אנדומיטוזיס היא פוליפלואידה.

פוליתניה - היווצרות כרומוזומי פוליטן ענקיים (מולטיפילרים). בתקופה S, שכפול DNA אחד עוקב אחר אחר עשרות ומאות פעמים, ולכן נוצרים כרומוזומים המכילים מאות מולקולות DNA. חשוב שמדובר בכרומוזומים בין-פאזיים שעליהם מתרחשים תהליכי שעתוק (אזורי נפיחות), וניתן לראות זאת במיקרוסקופ אור. על ידי השוואת לוקליזציה של שאיפות וסינתזה של חלבונים מסוימים, ניתן ליצור מפות ציטולוגיות של כרומוזומים, כלומר לקבוע באופן גס את הלוקליזציה של גנים בודדים על כרומוזום. המשמעות הביולוגית של פוליתניה היא עלייה במספר הגנים הזהים, וכתוצאה מכך, התעצמות חדה של הסינתזה של חלבונים מסוימים.

אמיטוזיס- חלוקת תאים ישירה. אמיטוזיס נדירה באוקריוטים. עם אמיטוזיס, הגרעין מתחיל להתחלק ללא שינויים מקדימים גלויים. זה לא מבטיח חלוקה אחידה של החומר הגנטי בין תאי הבת. לפעמים, בזמן אמיטוזיס, לא מתרחשת ציטוקינזיס, כלומר חלוקת הציטופלזמה, ואז נוצר תא דו-גרעיני.

איור - אמיטוזיס בתאים

אם בכל זאת התרחשה חלוקה של הציטופלזמה, אז סביר להניח ששני תאי הבת יהיו פגומים. אמיטוזיס שכיח יותר בגידולים או ברקמות מדידה.

באמיטוזיס, בניגוד למיטוזה, או ביקוע גרעיני עקיף, מעטפת גרעיןוהנוקלאולי אינם נהרסים, ציר החלוקה בגרעין אינו נוצר, הכרומוזומים נשארים במצב עבודה (דיספיראלי), הגרעין או שרוכים או שמופיעה בו מחיצה, ללא שינוי כלפי חוץ; חלוקה של גוף התא - ציטוטומיה, ככלל, אינה מתרחשת; בדרך כלל אמיטוזיס אינו מספק חלוקה אחידה של הגרעין ומרכיביו האישיים.

איור - חלוקה גרעינית אמיטוטית של תאי רקמת חיבור של ארנב בתרבית רקמה.

המחקר של אמיטוזיס מסובך על ידי חוסר האמינות של קביעתו על ידי תכונות מורפולוגיות, שכן לא כל התכווצות של הגרעין פירושה אמיטוזיס; אפילו התכווצויות "משקולת" מובהקות של הגרעין יכולות להיות חולפות; התכווצויות גרעיניות יכולות להיות גם תוצאה של מיטוזה קודמת שגויה (פסאודואמיטוזיס). Amitosis בדרך כלל בעקבות אנדומיטוזיס. ברוב המקרים, בזמן אמיטוזיס, רק הגרעין מתחלק ומופיע תא דו-גרעיני; עם מיטוזות חוזרות ונשנות. יכולים להיווצר תאים מרובי גרעינים. הרבה מאוד תאים דו-גרעיניים ורב-גרעיניים הם תוצאה של אמיטוזיס. (מספר מסוים של תאים דו-גרעיניים נוצר במהלך חלוקה מיטוטית של הגרעין ללא חלוקה של גוף התא); הם מכילים (בסך הכל) ערכות כרומוזומים פוליפלואידים.

ביונקים ידועות רקמות עם תאים פוליפלואידים חד-גרעיניים וגם דו-גרעיניים (תאים של כבד, לבלב ו בלוטות הרוק, מערכת עצבים, אפיתל שַׁלפּוּחִית הַשֶׁתֶן, אפידרמיס), ורק עם תאים פוליפלואידים דו-גרעיניים (תאי מזותל, רקמות חיבור). תאים דו- ורב-גרעיניים שונים מדיפלואידים חד-גרעיניים מידות גדולות, פעילות סינתטית אינטנסיבית יותר, מספר מוגבר של תצורות מבניות שונות, כולל כרומוזומים. תאים דו-גרעיניים ורב-גרעיניים שונים מתאי פוליפלואידים חד-גרעיניים בעיקר בשטח הפנים הגדול יותר של הגרעין. זהו הבסיס לרעיון האמיטוזיס כדרך לנרמל יחסי גרעין-פלזמה בתאים פוליפלואידים על ידי הגדלת היחס בין פני השטח של הגרעין לנפחו.

במהלך אמיטוזיס, התא שומר על פעילותו התפקודית האופיינית, אשר נעלמת כמעט לחלוטין במהלך מיטוזה. במקרים רבים, אמיטוזיס ודו-גרעיני מלווים תהליכי פיצוי המתרחשים ברקמות (לדוגמה, במהלך עומס תפקודי, הרעבה, לאחר הרעלה או עצבוב). אמיטוזיס נצפה בדרך כלל ברקמות עם פעילות מיטוטית מופחתת. זה, ככל הנראה, מסביר את העלייה במספר התאים הדו-גרעיניים, שנוצרים באמיטוזיס, עם הזדקנות האורגניזם. רעיונות לגבי אמיטוזיס כצורה של ניוון תאים אינם נתמכים מחקר מודרני. גם ההשקפה על אמיטוזיס כצורה של חלוקת תאים אינה ברת קיימא; יש רק תצפיות בודדות של חלוקה אמיטוטית של גוף התא, ולא רק הגרעין שלו. נכון יותר להתייחס לאמיטוזיס כתגובה מווסתת תוך תאית.

כל המקרים שבהם מתרחשת שכפול כרומוזומים או שכפול DNA, אך לא מתרחשת מיטוזה, נקראים endorproductions. תאים הופכים לפוליפלואידים.

כתהליך מתמיד, ייצור אנדורי נצפה בתאי הכבד, האפיתל דרכי שתןיונקים. במקרה של אנדומיטוזיס, הכרומוזומים הופכים גלויים לאחר שכפול, אך המעטפת הגרעינית אינה נהרסת.

אם תאים מתחלקים מקוררים למשך זמן מה או מטופלים בחומר כלשהו שהורס מיקרוטובולים בציר (לדוגמה, קולכיצין), אז חלוקת התאים תיפסק. במקרה זה, הציר ייעלם, והכרומוזומים, מבלי להתפצל אל הקטבים, ימשיכו את מחזור הטרנספורמציות שלהם: הם יתחילו להתנפח, להתלבש עם קרום גרעיני. לפיכך, גרעינים חדשים גדולים נוצרים עקב איחוד כל קבוצות הכרומוזומים הבלתי מחולקות. הם, כמובן, יכילו בתחילה מספר 4p של כרומטידות ובהתאם, כמות של 4c של DNA. בהגדרה, זה כבר לא דיפלואיד, אלא תא טטרפלואידי. תאים פוליפלואידים כאלה יכולים לעבור משלב G 1 לתקופת S, ואם הקולכיצין מוסר, להתחלק שוב על ידי מיטוזה, ונותנים כבר צאצאים עם 4 n כרומוזומים. כתוצאה מכך, ניתן להשיג שורות תאים פוליפלואידים בעלי ערכי פלואידי שונים. טכניקה זו משמשת לעתים קרובות להשגת צמחים פוליפלואידים.

כפי שהתברר, באיברים ורקמות רבים של אורגניזמים דיפלואידים רגילים של בעלי חיים וצמחים, ישנם תאים עם גרעינים גדולים, שכמות ה-DNA שבהם היא כפולה של 2 n. כאשר מחלקים תאים כאלה, ניתן לראות שגם מספר הכרומוזומים בהם מוכפל בהשוואה לתאים דיפלואידים רגילים. תאים אלה הם תוצאה של פוליפלואידיה סומטית. לעתים קרובות תופעה זו נקראת endoreproduction - הופעת תאים עם תוכן מוגבר של DNA. הופעת תאים כאלה מתרחשת כתוצאה מהיעדר או חוסר שלמות של שלבים בודדים של מיטוזה. ישנן מספר נקודות בתהליך המיטוזה, שהחסימה שלה תוביל לעצירתה ולהופעת תאים פוליפלואידים. החסימה יכולה להתרחש במהלך המעבר מתקופת C2 למיטוזה עצמה, העצירה יכולה להתרחש בפרופאזה ובמטאפאזה, במקרה האחרון מתרחשת לעיתים קרובות שלמות ציר החלוקה. לבסוף, שיבוש של הציטוטומיה יכול גם לעצור את החלוקה, וכתוצאה מכך תאים דו-גרעיניים ופוליפלואידים.

עם חסימה טבעית של מיטוזה ממש בתחילתה, במהלך המעבר של G2 - פרופאזה, התאים מתחילים את מחזור השכפול הבא, שיוביל לעלייה מתקדמת בכמות ה-DNA בגרעין. יחד עם זאת, לא תכונות מורפולוגיותגרעינים כאלה, למעט הגדלים הגדולים שלהם. עם עלייה בגרעינים, לא מתגלים בהם כרומוזומים מסוג מיטוטי. לעתים קרובות סוג זה של ייצור אנדורי ללא עיבוי מיטוטי של כרומוזומים נמצא בחסרי חוליות, הוא נמצא גם בבעלי חוליות וצמחים. אצל חסרי חוליות, כתוצאה מחסימה של מיטוזה, מידת הפוליפלואידה יכולה להגיע לערכים עצומים. אז, בנוירונים הענקיים של הרכיכות tritonia, שהגרעינים שלהם מגיעים לגודל של עד 1 מ"מ (!), מכילים יותר מ-2-105 סטים הפלואידים DNA. דוגמה נוספת לתא פוליפלואידי ענק שנוצר כתוצאה משכפול DNA ללא כניסת תאים למיטוזה היא התא של תולעת המשי. לגרעין שלו יש צורת הסתעפות מוזרה והוא עשוי להכיל כמויות אדירות DNA. תאי הענק של הוושט האסקריס יכולים להכיל עד 100,000c של DNA.

מקרה מיוחדייצור אנדורי הוא עלייה בפלואידה על ידי פוליאתניה. במהלך פוליתניה בתקופת S במהלך שכפול DIC, כרומוזומי הבת החדשים ממשיכים להישאר במצב דה-פירלי, אך ממוקמים זה ליד זה, אינם מתפצלים ואינם עוברים עיבוי מיטוטי. בצורה כזו באמת אינטרפאזי, הכרומוזומים שוב נכנסים המחזור הבאשכפול, הכפילו שוב ואל תתפצלו. בהדרגה, כתוצאה משכפול ואי-התנתקות של גדילי כרומוזומים, נוצר מבנה רב חוטי ופוליטן של הכרומוזום של גרעין הבין-פאזי. יש להדגיש את הנסיבות האחרונות, שכן כרומוזומי פוליטן ענקיים כאלה לעולם אינם משתתפים במיטוזה; יתר על כן, הם באמת כרומוזומים בין-פאזיים המעורבים בסינתזה של DNA ו-RNA. הם שונים בצורה חדה מכרומוזומים מיטוטיים בגודלם: הם עבים פי כמה מכרומוזומים מיטוטיים בשל העובדה שהם מורכבים מצרור של כרומטידות מרובות בלתי מחולקות - מבחינת נפח, כרומוזומי Drosophila polytene גדולים פי 1000 מהכרומוזומים המיטוטיים. הם ארוכים פי 700-20 מהמצב הבין-מיטוטי. רומוזומים פחות דחוסים (ספירליים) מאשר כרומוזומים מיטוטיים. בנוסף, ב-Diptera מספר כוללבתאים זה שווה להפלואיד בגלל העובדה שבמהלך הפוליטניזציה יש איחוד, צימוד של כרומוזומים הומולוגיים. אז, בתסיסנית בתא סומטי דיפלואידי יש 8 כרומוזומים, ובתא ענק בלוטת רוק- 4. גרעינים פוליפלואידים ענקיים עם כרומוזומי פוליטן נמצאים בחלק מהזחלים של חרקים דיפטרניים בתאי בלוטות הרוק, המעיים, כלי מלפיגה, גוף שומן וכו'. כרומוזומי פוליטן מתוארים במאקרונוקלאוס של סילוניכיה. סוג זה של ייצור אנדור נחקר בצורה הטובה ביותר בחרקים. בוצע חישוב שעד 6-8 מחזורי שכפול יכולים להתרחש ב-Drosophila בתאי בלוטות הרוק, מה שיוביל לפלואידה כוללת של התא השווה ל-1024. בחלק מהכירונומידים (הזחלים שלהם נקראים תולעי דם), הפלואידה בתאים אלו מגיעה ל-8000-32000. בתאים, כרומוזומי פוליאתן מתחילים להיות גלויים לאחר שהגיעו לפוליטני של 64-128 bp; לפני כן, גרעינים כאלה אינם שונים בשום דבר, מלבד גודלם, מהגרעינים הדיפלואידים שמסביב.

כרומוזומי הפוליטן נבדלים גם הם במבנה שלהם: הם הטרוגניים מבחינה מבנית באורך, מורכבים מדיסקים, מקטעים בין-דיסקאליים ונשיפות. דפוס סידור הדיסק אופייני בהחלט עבור כל כרומוזום ושונה אפילו במין בעלי חיים קרובים. דיסקים הם אזורים של כרומטין מעובה. העובי של הדיסקים עשוי להשתנות. המספר הכולל שלהם בכרומוזומי הפוליטן של כירונומידים מגיע ל-1.5-2.5 אלף. ל-Drosophila יש כ-5,000 דיסקים. הדיסקים מופרדים על ידי רווחים בין-דיסקאליים, אשר, כמו הדיסקים, מורכבים מספירי כרומטין, רק ארוזים בצורה רופפת יותר. על כרומוזומי הפוליטן של Diptera, נפיחות ונפיחות נראות לעתים קרובות. התברר כי פחזניות מופיעות במקומות של כמה דיסקים עקב דה-עיבוי והתרופפות שלהן. בפחזניות מתגלה RNA, המסונתז שם. דפוס הסידור וההחלפה של הדיסקים בכרומוזומי הפוליטן הוא קבוע ואינו תלוי לא באיבר ולא בגיל החיה. זוהי המחשה טובה לאחידות איכות המידע הגנטי בכל תא בגוף. פחזניות הן תצורות זמניות על כרומוזומים, ובתהליך התפתחות של אורגניזם יש רצף מסוים בהופעתם והיעלמותם בחלקים שונים גנטית של הכרומוזום. רצף זה שונה עבור רקמות שונות. כעת הוכח כי היווצרות פחזניות על כרומוזומי פוליטן היא ביטוי לפעילות גנים: RNA מסונתז בפחזניות, הנחוצות לסינתזת חלבון על שלבים שוניםהתפתחות חרקים. IN vivoבדיפטרנים, שתי הפחזניות הגדולות ביותר, מה שנקרא הטבעות של בלביאני, שתיאר אותן לפני 100 שנה, פעילות במיוחד ביחס לסינתזת RNA.

מיקום מבטא: AMITO`Z

AMITOSIS (אמיטוזיס; יוונית, קידומת שלילית a-, mitos - חוט + -ōsis) ביקוע גרעיני ישיר- חלוקה גרעין התאלשני חלקים או יותר ללא היווצרות כרומוזומים וציר אכרומטין; עם A., הממברנה והגרעין הגרעיני נשמרים והגרעין ממשיך לתפקד באופן פעיל.

חלוקה ישירההגרעינים מתוארים לראשונה על ידי Remak (R. Bemak, 1841); המונח "אמיטוזיס" הוצע על ידי פלמינג (W. Flemming, 1882).

בדרך כלל א' מתחיל בחלוקת הגרעין, ואז הגרעין מתחלק. החלוקה שלו יכולה להתקדם בדרכים שונות: או שמחיצה מופיעה בגרעין - מה שנקרא. לוח גרעיני, או שהוא קושר בהדרגה, ויוצר שני גרעיני בת או יותר. בעזרת שיטות מחקר ציטופוטומטריות נמצא כי בכ-50% ממקרי האמיטוזיס ה-DNA מתפזר באופן שווה בין גרעיני הבת. במקרים אחרים, החלוקה מסתיימת בהופעת שני גרעינים לא שווים (מרואמיטוזיס) או הרבה גרעינים קטנים לא שווים (פיצול וניצנים). בעקבות חלוקת הגרעין מתרחשת חלוקת הציטופלזמה (ציטוטומיה) עם היווצרות תאי בת (איור 1); אם הציטופלזמה אינה מתחלקת, מופיע תא אחד דו-גרעיני או רב-גרעיני (איור 2).

א' אופייני למספר רקמות מובחנות מאוד ומתמחות (נוירונים של גרעינים אוטונומיים, סחוס, תאי בלוטות, לויקוציטים בדם, תאי אנדותל כלי דםוכו'), וכן עבור תאים של גידולים ממאירים.

בנששגהוף (A. Benninghoff, 1922), בהתבסס על המטרה הפונקציונלית, הציע להבחין בין שלושה סוגים של A.: יצירתי, תגובתי וניווני.

גנרטיב א' הוא ביקוע גרעיני מן המניין, שאחריו הוא מתאפשר מיטוזה(ס"מ.). גנרטיבי A. נצפה בחלק מהפרוטוזואה, בגרעינים פוליפלואידים (ראה. סט כרומוזומלי); במקביל, מתרחשת חלוקה מחדש פחות או יותר מסודרת של כל המנגנון התורשתי (לדוגמה, חלוקת המקרונוקלאוס בציציאטיות).

תמונה דומה נצפית בחלוקה של תאים מיוחדים מסוימים (כבד, אפידרמיס, טרופובלסט וכו'), כאשר לפני A. קיימת אנדומיטוזיס - הכפלה תוך גרעינית של מערך הכרומוזומים (ראה. מיוזיס); לאחר מכן האנדומיטוזיס והגרעינים הפוליפלואידים כפופים ל-A.

תגובתי א' עקב השפעה על התא של גורמים מזיקים שונים - קרינה, כימית. סמים, טמפרטורה וכו' זה יכול להיגרם על ידי הפרות תהליכים מטבולייםבתא (בזמן רעב, דנרבציה של רקמות וכו'). סוג זה של חלוקה גרעינית אמיטוטית, ככלל, אינו מסתיים בציטוטומיה ומוביל להופעת תאים מרובי גרעינים. חוקרים רבים נוטים לשקול את A. תגובתי כתגובה מפצה תוך תאית המבטיחה את העצמת חילוף החומרים של התא.

ניווני א' - חלוקה גרעינית הקשורה לתהליכי השפלה או התמיינות תאים בלתי הפיכה. עם צורה זו של A., מתרחש פיצול או ניצנים של גרעינים, שאינו קשור לסינתזת DNA, שבמקרים מסוימים הוא סימן לנקרוביוזיס רקמתי מתחיל.

שאלה לגבי ביול. ערכו של א' לא הוכרע סופית. עם זאת, אין ספק שא' היא תופעה משנית בהשוואה למיטוזה.

ראה גם חלוקת תא, תָא.

בִּיבּלִיוֹגְרָף.: קלישוב א.א. היסטוגנזה, התחדשות וצמיחת גידול של רקמת שריר השלד, עמ'. 19, L., 1971; קנור א.ג. היסטוגנזה עוברית, עמ'. 22, L., 1971; מיכאילוב V. P. מבוא לציטולוגיה, עמ'. 163, ל', 1968; מדריך לציטולוגיה, עורך. א.ש. טרושינא, כרך ב, עמ'. 269, מ' - ל', 1966; בוכר אה. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.

יו.אי ארשיקובה.

מקורות:

1. גָדוֹל אנציקלופדיה רפואית. כרך 1 / עורך אקדמיה ראשי ב' ו' פטרובסקי; הוצאת הספרים "האנציקלופדיה הסובייטית"; מוסקבה, 1974.- 576 עמ'.

אמיטוזיס

ביקוע גרעיני ישיר, אחת משיטות החלוקה הגרעינית בפרוטוזואה, בתאי צמחים ובעלי חיים. א' תואר לראשונה על ידי הביולוג הגרמני ר' רמק (1841); המונח הוצע על ידי ההיסטולוג וו. פלמינג (1882). עם א', בניגוד למיטוזיס א , או ביקוע גרעיני עקיף, הממברנה והנוקלאולי הגרעיניים אינם נהרסים, ציר הביקוע אינו נוצר בגרעין, הכרומוזומים נשארים במצב עבודה (דיספיראלי), הגרעין או קושר או מופיע בו מחיצה, ללא שינוי חיצוני; חלוקת גוף התא - ציטוטומיה (ראה ציטוטומיה) , בדרך כלל אינו מתרחש (איור); בדרך כלל א' אינו מספק חלוקה אחידה של הגרעין ומרכיביו האישיים.

חקר א' מסובך בגלל חוסר האמינות של הגדרתו על ידי מאפיינים מורפולוגיים, שכן לא כל כיווץ של הגרעין פירושו א'; אפילו התכווצויות "משקולת" מובהקות של הגרעין יכולות להיות חולפות; התכווצויות גרעיניות יכולות להיות גם תוצאה של מיטוזה קודמת שגויה (פסאודואמיטוזיס). בדרך כלל א' עוקב אחר Endomitosis om. ברוב המקרים, עם א' רק הגרעין מחולק ומופיע תא דו-גרעיני; כאשר חוזרים ונשנים יכולים להיווצר תאים רב-גרעיניים. הרבה מאוד תאים דו-גרעיניים ורב-גרעיניים הם תוצאה של A. (מספר מסוים של תאים דו-גרעיניים נוצר במהלך החלוקה המיטוטית של הגרעין מבלי לחלק את גוף התא); הם מכילים (בסך הכל) ערכות כרומוזומים פוליפלואידים (ראה פוליפואידיה).

ביונקים ידועות רקמות הן עם תאים פוליפלואידים חד-גרעיניים והן דו-גרעיניים (תאי הכבד, הלבלב ובלוטות הרוק, מערכת העצבים, אפיתל שלפוחית ​​השתן, אפידרמיס), ורק עם תאים פוליפלואידים דו-גרעיניים (תאי מזותל, רקמות חיבור). תאים דו- ורב-גרעיניים שונים מתאי דיפלואידים חד-גרעיניים (ראה דיפלואידים) בגדלים גדולים יותר, פעילות סינתטית אינטנסיבית יותר ומספר מוגבר של תצורות מבניות שונות, כולל כרומוזומים. תאים דו-גרעיניים ורב-גרעיניים שונים מתאי פוליפלואידים חד-גרעיניים בעיקר בשטח הפנים הגדול יותר של הגרעין. זהו הבסיס למושג א' כשיטה לנורמליזציה של יחסי גרעין-פלזמה (ראה יחס גרעיני-פלזמה) בתאים פוליפלואידים על ידי הגדלת היחס בין פני השטח של הגרעין לנפחו. במהלך א', התא שומר על פעילותו התפקודית האופיינית, אשר נעלמת כמעט לחלוטין בזמן מיטוזה. במקרים רבים, א' ודו-גרעיניות מלווים בתהליכים מפצים המתרחשים ברקמות (למשל, בזמן עומס תפקודי, הרעבה, לאחר הרעלה או דנרבציה). בדרך כלל א' נצפה ברקמות בעלות פעילות מיטוטית מופחתת. זה, ככל הנראה, מסביר את העלייה במספר התאים הדו-גרעיניים שנוצרו על ידי א' ככל שהגוף מזדקן. הרעיון של א' כצורה של ניוון תאים אינו נתמך על ידי מחקר מודרני. גם ההשקפה של א' כצורה של חלוקת תאים אינה ברת קיימא; יש רק תצפיות בודדות של חלוקה אמיטוטית של גוף התא, ולא רק הגרעין שלו. נכון יותר להתייחס ל-And. כתגובה רגולטורית תוך תאית.

מוּאָר.: Wilson E. B., התא ותפקידו בהתפתחות ובתורשה, טרנס. מאנגלית, כרך 1-2, מ'-ל', 1936-40; ברון מ.א., מבנים תגובתיים של קונכיות פנימיות, [מ.], 1949; Brodsky V. Ya., Cell trophism, M., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.

ו' יא ברודסקי.

גָדוֹל אנציקלופדיה סובייטית. - מ.: האנציקלופדיה הסובייטית. 1969-1978 .

מילים נרדפות: