רבייה היא תהליך רבייה על ידי אורגניזם אחד של פרטים חדשים דומים. ישנם שלושה סוגי רבייה: מינית, א-מינית וצמחית. בדרך כלל אותו מין צמחי מתרבה דרך כל שלושת או שני סוגי הרבייה.
רבייה מינית.במהלך רבייה מינית, או יצירתית, הצמח יוצר מיני מיוחד תאים הפלואידים(גמטות), שבהתמזגותו נוצר תא דיפלואידי חדש - זיגוטה. מהזיגוטה מתפתח אורגניזם בת חדש, המשלב את המאפיינים של יחידי ההורים. בגננות, רבייה מינית מכונה לעתים קרובות רבייה של זרעים. במהלך הרבייה המינית, צאצא הבת אינו קבוע, בשל שילוב של גורמים תורשתיים, השתילים הטרוגניים בינם לבין עצמם ובו בזמן נבדלים מצמח האם. מחשוף תורשתי (הטרוזיגוזיות) במהלך רבייה מינית טבוע בכל גידולי הפירות המעמידים פירות כתוצאה מהאבקה צולבת. עם זאת, הטרוזיגוטיות מתבטאת גם ב(רוב הגזעים המאביקים את עצמם, אם כי במידה פחותה.
הקוטר של כל גוף פרי נמדד באמצעות סרגל מיקרוסקופ מתוקנן. הייצור והכדאיות של אסקוספור הוערכו על ידי ניקוי 20 ערימות צ'ל בודדות על צלחות אגר 3% וריסוק אותן בשפופרות של 5 מ"ל אפנדורף המכילות 1% אסקוספור אוויקוט טווין, שהועמסו לתוך תא hemacytometer, ו סה"כהתקבלו אסקוספורים עבור אחת מהקליטוסטציה. כדאיות Ascossore הוגדרה כאחוז האסקוספורים שנבטו על מדיום מינימלי מוצק מ מספר כוללמחלוקת שסוקרה.
חוסר הקביעות בריבוי הזרעים מחייב ריבוי וגטטיבי, המאפשר שימור של תכונות בעלות ערך כלכלי של הצמח, לרבות פירות. ריבוי זרעים בגידול פירות משמש בפרקטיקה של רבייה בעת גידול זנים חדשים ולהשגת חומרי מניות.
גופי הפרי הושעו ב-15 μl מים סטריליים על שקף זכוכית ונמחצו מתחת לכיסוי. רמות השעתוק נכמתו באמצעות שיטת סף המחזור או עקומת תקן יחסית. טרנספורמנטים אלה היו נתונים להתפתחות מינית. לא T1 ולא T5 הבדילו גופי פרי ביום 6, אלא יצרו רק מוקדים של תאי Hülle. שניים או יותר אינטגרציות טנדם יסומנו עם קטע נוסף של 5 kb. רק 2% מכל הפרוטוקליסטותקיות הזדווגו והופרו בהצלחה, וכתוצאה מכך נוצרו גופי פרי.
רבייה א-מינית.עם סוג זה של רבייה, נוצרים נבגים באנגיוספרמים, המופרדים מצמח האם וכאשר תנאים נוחים סביבה חיצוניתלהתפתח לצאצאים חדשים. בעזרת רבייה א-מינית, או sporogenesis, רבייה של צאצאים מתבצעת במינים רבים של פטריות, בריופיטים ושרכים. צמחי זרע, לרבות צמחי פרי, יוצרים גם נבגים (מיקרו-ספורות ומגה-ספורות), אך הם מתפתחים לגמטופיטים זכרים ונקבים המעורבים בתהליך הרבייה המינית. לפיכך, ביחס לגידולי פירות, רבייה א-מינית (ספורוגנזה) ומינית (איחוי גמטות) קשורות זו בזו ומייצגות תהליך יחיד - רביית זרעים, הנחשב על ידי חוקרים בודדים כסוג מיוחד של רבייה. לעתים קרובות בספרות פופולרית רבייה א-מיניתמזוהה עם הצומח, אבל זה סוגים שוניםרפרודוקציות שאינן קשורות זו לזו, ויש להבחין ביניהן.
נוצרה התפתחות הדרגתית והגודל והיעילות של הפיתוח הסלולרי נקבעו כמתואר בחומרים ושיטות. נותחו ארבעה אינדוקציות של מחזור מיני נפרד. דגימות של רקמת גוף עוברית מכל נקודת זמן נבדקו במיקרוסקופ. עם זאת, לא כל האסקוספורים שוחררו מ-asci באותה תקופה. קלפטותצ'יות גדולות היו עם פיגמנט סגול כהה ומלאות ב-askey מצבים משתניםהתפתחות, עם מעט או ללא אסקוספורים מובחנים באותה תקופה.
רבייה וגטטיבית.ריבוי וגטטיבי הוא רבייה של פרטים חדשים מהתאים הסומטיים, הרקמות והאיברים של צמח האם. עם סוג זה של רבייה, הצאצא יורש את כל התכונות והמאפיינים של הצמח המקורי, כלומר, הוא קבוע ואינו מתפצל, כמו ברבייה מינית.
מובהקות סטטיסטית נקבעה על ידי ניתוח חד כיווני של שונות. cletosthesia מוצלב נבחרו בתחילה על סמך צבע הקונידיאלי של הצאצאים. לאחר מכן נותחו הצאצאים מכל צלוטציום עבור תדירות הרקומבינציה בין סמנים על מדיום ההקרנה. עבור סמנים מקושרים, הצאצאים היו ~93% הוריים עד 7% רקומביננטיים, בהתאם לקשר הגנטי המבוסס של שבע יחידות הרקומבינציה. ההפרדה של סמנים לא קשורים הייתה ~50% מהמקור ל-50% מהרקומביננטי, כפי שצפוי.
IN vivoיכולת הצמיחה להתפשטות וגטטיבית היא גורם חשוב, שיחד עם רביית זרעים מבטיח את יציבות המין בפיטוקנוזה, את התחרותיות שלו ואת יכולתו להתחדש. הכי פירות ופירות יער צמחים רב שנתייםבעל יכולת רבייה וגטטיבית, המתבטאת במגוון צורות, ומיני פרי בודדים בתרבות מתרבים רק באופן וגטטיבי (למשל בננה, אננס וכו'). מבוסס על היכולת הטבעית, התורשתית, של צמחים לרבייה וגטטיבית יישום רחבבגננות ובגננות נוי דרכים שונותהשגת חומר שתילה. הבסיס של רבייה וגטטיבית הוא התחדשות, כלומר, היכולת של צמח לשקם איברים ורקמות שאבדו. מקרה מיוחד של התחדשות, שהפך נפוץ בגידול פירות, הוא תיקון (התחדשות מתקנת) - תהליך המוביל לשיקום האורגניזם כולו, פרט מחלקו הנפרד. התחדשות בצמחים היא התוצאה ברירה טבעית, ותהליכי ההתפתחות במהלך ההתחדשות מטבעם כמעט ואינם שונים מהתהליכים השולטים בהתפתחות האונטוגנטית התקינה של הפרט, ששימשו בסיס להבנת ההתחדשות כמערכת של תהליכים. פיתוח מחדשמוביל לשיקום שלמות האורגניזם הצמחי. IN תוכנית כלליתהתחדשות היא קבוצה של תהליכים לשיקום מבנים ביולוגיים (תת-תא, תאי, רקמה, חלקים נפרדיםואיברים ואורגניזם צמחי אינטגרלי) עם הפרעות תפקודיות-פיזיולוגיות וטראומטולוגיות הנגרמות על ידי פנימי או סיבות חיצוניות. התחדשות כוללת עיגול רחבתופעות עיצוב - החל בריפוי פצעים (התחדשות פיזיולוגית) ועד להיווצרות אינדיבידואל אינטגרלי מתא סומטי בודד (תרבית של תאים ורקמות מבודדים, או עובריות סומטית).
עמדה גנומית משחקת תפקיד חשוב V ביטוי נכוןביטוי של גנים מסוג הזדווגות. נתונים אלה מצביעים על כך שקיימת רמת סף קריטית של ביטוי גנים מסוג הזדווגות הנדרשת כדי ליזום היווצרות של גופי פרי. קרוב משפחה כימותהוא ההבדל המנורמל בביטוי של גן המטרה בדגימות שונות. טבלאות שגיאות מצביעות על סטיות תקן.
עם זאת, הנוכחות הפיזית והביטוי של לוקוסים בני זוג דווחו במינים א-מיניים רבים כבלתי מספיקים כדי להעניק מיניות. הגנים של הרחם יכולים לשאת מוטציות שהופכות אותם ללא תפקודיים או לנתב את הפונקציות הרגולטוריות שלהם לתהליך ביולוגי אחר שאינו קשור למחזור המיני.
דו-ביתיות שכיחה יותר בבעלי חיים, כלומר נוכחותם של פרטים זכרים ונקבות (זכרים) ו-(נקבות), שלעתים קרובות נבדלים זה מזה בגודל וב מראה חיצוני (דימורפיזם מיני).
תאי מין נוצרים באיברים מיוחדים - בלוטות מין.קטן, מכוסה, נייד זרעוניםנוצר ב אשכים, וגדול מקרקעין ביצים(ביצים) - ו שחלות.
לחלופין, גנים אחרים של "טכניקה מינית" עלולים ללכת לאיבוד. השתמשנו בשתי גישות לניתוח בנפרד תפקוד גנים ותפקוד חלבון. סוג ההחלפה הבין-ספציפי של חילופי גנים וביטוי הטרולוגי שימש בעבר כדי להבין את התפקיד והתפקוד של נקודת הזוגיות באסקומיציטים הומותליים, הטרוטליים וסטריליים. גנים מסוג ההזדווגות היו ניתנים להחלפה בין מינים אלה בהתייחס להזדווגות ולהתפתחות העובר, אך לא היו ניתנים להחלפה ביחס לתפקודים שלאחר הרבייה כגון היווצרות מיוטית ואסקורקור.
תהליך ההפריה אורגניזמים רב תאיים, כמו בחד תאי, מורכב מהתמזגות של זכר ו גמטות נשיות. ככלל, אז הגרעינים שלהם מתמזגים מיד עם היווצרות של זיגוטה דיפלואידית (ביצית מופרית) (איור 1).
אורז. 1. תכנית הממחישה את מנגנון השימור של קבוצת הכרומוזומים הדיפלואידית במהלך רבייה מינית
לכן, בכל המקרים המתועדים, תפקודו של סוג ההזדווגות נשמר הן בקרב קרובים והן בקרב רחוקים, אם כי מבנה הגנים שונה מאוד. למיטב ידיעתנו, זהו הדו"ח הראשון שמראה שחילופי גנים מסוג גנים בין א-מיניים לא-מיניים ופוריים אינם מתפקדים באף היבט של התפתחות מינית. תאי תאים לא טיפוסיים אלו היו מלאים בהיפיות אספוגניות מתרבות ואסינה שלבים שוניםהַבשָׁלָה. הבדלים אלו, בתורם, משנים את התקדמות המחזור המיני ואת התפתחות גוף העובר.
הזיגוטה שנוצרה מתאחדת בגרעין שלה סטים הפלואידיםכרומוזומים של אורגניזמים האם. באורגניזם הבת המתפתח מהזיגוטה, משולבים המאפיינים התורשתיים של שני ההורים.
באורגניזמים רב-תאיים, יש הפריה חיצונית(עם היתוך של גמטות מחוץ לגוף) ו הפריה פנימיתהמתרחש בתוך האורגניזם האב. חיצוני יכול להתבצע רק ב סביבה מימית, כך שהוא נמצא לרוב ב אורגניזמים מימיים(אצות, coelenterates, דגים). אורגניזמים יבשתיים מאופיינים לעתים קרובות יותר על ידי הפריה פנימית (צמחי זרעים גבוהים יותר, חרקים, בעלי חוליות גבוהים יותר).
לחלופין, ייתכן שהאינטראקציה בין חלבון לחלבון לא תהיה יציבה מספיק. אנזים זה נדרש לפירוק הגלוקאן כמקור פחמן ליצירת גוף הפרי. הם גם יהיו גורמים חשובים לגודל ויעילות פיתוח הגליקותרפיה. מספר שורות של ראיות מדגימות הן שמירה תפקודית של לוקוסי הזדווגות והן פלסטיות ייחודית באורח החיים הרבייה. בסך הכל, נתונים אלה מצביעים על כך שברוב המינים, שמירה על פונקציית סוג ההזדווגות מאפשרת לגן התוך-ספציפי, הבין-ספציפי והבין-גני להחליף ולתחזק סוגים חלופיים. חיי רבייה.
לֹא טִיפּוּסִי רבייה מינית
נדבר על פרתנוגנזה, גינוגנזה, אנדרוגנזה, פוליאמבריוניה, הפריה כפולה באנגיוספרמים.
פרתנוגנזה (רבייה בתולה)
נפתח באמצע המאה ה- XVIII. חוקר הטבע השוויצרי סי בונט. פרתנוגנזה מתרחשת בצמחים ובבעלי חיים. בעזרתו, התפתחות אורגניזם בת מתבצעת מביצית לא מופרית. יתר על כן, יחידי הבת המתקבלים, ככלל, הם זכרים (מל"טים בדבורים) או נקבות (בלטאות סלע קווקזיות), בנוסף, ניתן להיוולד צאצאים משני המינים (כנימות, דפניות). מספר הכרומוזומים באורגניזמים פרטנוגנטיים יכול להיות הפלואידי (דבורים זכרים) או דיפלואידים (כנימות, דפניות).
נדונות ההשלכות של רבייה מינית על הביולוגיה של האוכלוסייה וניהול המחלות של המין. ואז נחשב מנגנונים אפשרייםאבולוציה של א-מיניות. פטריות חוטיות מתרבות בצורה א-מינית ומינית. רבייה א-מינית כרוכה ביצירת רבייה כמו קונידיות על ידי תהליכים מיטוטיים, בעוד רבייה מינית כוללת היתוך גרעיני וייצור שלאחר מכן של נבגים על ידי תהליכים מיוטיים. היכן שמינים מציגים גם א-מיניים וגם מיניים מחזורי חיים, שלבי רבייה מתרחשים לעתים קרובות ב תנאים שונים סביבהותזונה.
המשמעות של פרתנוגנזה:
1) רבייה אפשרית עם מגע נדיר של אנשים הטרוסקסואלים;
2) גודל האוכלוסייה גדל בחדות, שכן הצאצאים, ככלל, רבים;
3) מתרחש באוכלוסיות עם תמותה גבוהה במהלך עונה אחת.
סוגי פרתנוגנזה:
1) פרתנוגנזה חובה (חובה). הוא מופיע באוכלוסיות המורכבות אך ורק מנקבות (בטאת הסלע הקווקזית). יחד עם זאת, ההסתברות לפגוש אנשים הטרוסקסואלים היא מינימלית (הסלעים מופרדים בנקיקים עמוקים). ללא פרתנוגנזה, כל האוכלוסייה תהיה על סף הכחדה;
ישנם יתרונות מוחשיים רבים למין שמתרבה הן מינית והן א-מינית, בניגוד למין שמתרבים אך ורק עקב תהליכים א-מיניים. רבייה מינית יכולה להוביל לשונות גנטית מוגברת באמצעות הכלאה ושילוב מחדש של גנים, מה שיכול לאפשר למין להגיב לשינויים סביבתיים ולהתפתח.
למרות היתרונות הרבים של רבייה מינית, ידוע שכמעט חמישית מכל הפטריות מתרבות רק באופן א-מיני ללא כל בגרות מינית או שלב "טלאומורפי". הסוג כולל כ-182 מינים וכולל טקסות עם מערכות רבייה הומותליות והטרוטליות. מינים אלו ידועים היטב, וחלקם נחקרו במשך מאות שנים, אך מעולם לא תואר שלב מיני מובהק. למרות שטלומורף עדיין לא התגלה, עדויות מצטברות מצביעות על כך שלפטריות רבות כביכול "א-מיניות" עשויות להיות מצב מיני לא נתגלה או "מסתורי" או מנגנון אחר לקידום רקומבינציה.
2) פרתנוגנזה מחזורית (עונתית) (בכנימות, דפניות, עצלונים). מתרחש באוכלוסיות שמתו היסטורית במספרים גדולים ב זמן מסוייםשל השנה. במינים אלה, פרתנוגנזה משולבת עם רבייה מינית. במקביל, ב שעון קיץיש רק נקבות שמטילות שני סוגי ביצים - גדולות וקטנות. הנקבות מופיעות באופן פרתנוגנטי מביצים גדולות, וזכרים מביצים קטנות, המפרות את הביצים המונחות בתחתית בחורף. מתוכם מופיעות רק נקבות; פרתנוגנזה פקולטטיבית (אופציונלית). זה מתרחש בחרקים חברתיים (צרעות, דבורים, נמלים). באוכלוסיית דבורים, נקבות (דבורים ומלכות פועלות) יוצאות מביצים מופרות, וזכרים (מל"טים) מביצים לא מופרות.
ייתכן שהשלב המיני לא זוהה בעבר מכיוון שהוא התפתח רק על זיפי קש שנשארו מהקטיף, ובדרך כלל זיפים כאלה נשרפו או הופעלו לפני שהחלו תוכניות מושהות. לבסוף, פרויקטים אחרונים של רצף הגנום סיפקו תובנה לגבי א-מיניות משוערת בפטריות. מין זה הפך לאחד הפתוגנים הפתוגניים הנפוצים ביותר באוויר עבור העשור האחרון, הגורם לזיהומים פולשניים חמורים ובדרך כלל קטלניים במארחים בעלי דחיקה חיסונית ו תגובות אלרגיותבחולים אחרים.
במינים אלה קיימת פרתנוגנזה כדי לווסת את היחס המספרי בין המינים באוכלוסייה.
יש גם פרתנוגנזה טבעית (קיימת באוכלוסיות טבעיות) ומלאכותית (בשימוש בני אדם). סוג זה של פרתנוגנזה נחקר על ידי V.N Tikhomirov. הוא השיג התפתחות של ביצי תולעי משי לא מופרות על ידי גירוין במברשת דקה או טבילתן במים למשך מספר שניות. חומצה גופרתית(ידוע שרק נקבות נותנות חוט משי).
עדות לפוטנציאל מיני לפי ניתוח גנטי של אוכלוסייה
פטרייה במשך זמן רבנחשב אורגניזם א-מיני, אך עדויות עדכניות מצביעות בתוקף על כך שיש לה פוטנציאל סמוי לרבייה מינית. ניתן לחזות כי למינים המתרבים אמצעים א-מיניים גרידא יהיה מבנה אוכלוסייה משובט, עם לא מעט גנוטיפים מיוצגים. בתוך השושלות הללו, מוטציות יכולות להצטבר עם הזמן. לעומת זאת, מינים עם שלב מיני אוטואימוני צפויים להראות גיוון גנטי מוגבר בקרב אוכלוסיות, אם כי כמה גנוטיפים מותאמים היטב עשויים עדיין לשלוט.
גינוגנזה(בדגים גרמיים וכמה דו-חיים). הזרע חודר לביצית ורק ממריץ את התפתחותה. במקרה זה, גרעין הזרע אינו מתמזג עם גרעין תא הביצית ומת, וה-DNA של גרעין הביצית משמש כמקור לחומר תורשתי להתפתחות הצאצאים.
אנדרוגנזה.הגרעין הזכרי המוכנס לביצית משתתף בהתפתחות העובר, וגרעין הביצית מת. הביצה נותנת רק חומרים מזיניםהציטופלזמה שלו.
קיימות בדיקות שונות כדי להבחין אם לאוכלוסיות יש מבנה שיבוט התואם לא-מיניות או קבוצה מגוונת יותר של גנוטיפים התואמים את הרקומבינציה והנוכחות של רבייה מינית. כאשר ניתן להשיג פנוטיפים מרובי צבעים, ניתן לבדוק חברים בכל פנוטיפ על קשר בין לוקוסים כדי להבחין בין השערת האפס של רקומבינציה לבין השערת השיבוט האלטרנטיבית, למשל. מדד אסוציאציה, הומוגניות מחיצה ובדיקות אורך עצים פילוגנטיים.
פוליאמבריוניה.הזיגוטה (העובר) מחולקת למספר חלקים באופן א-מיני, שכל אחד מהם מתפתח לאורגניזם עצמאי. זה מתרחש בחרקים (רוכבים), ארמדילים. בארמדיל, החומר התאי של עובר אחד בשלב הבלסטולה מחולק באופן שווה בין 4-8 עוברים, שכל אחד מהם מוליד לאחר מכן פרט מן המניין.
מחקר דומה של יותר מ-700 דגימות קליניות וסביבתיות מבתי חולים בצרפת חשף שוב תואר גבוהמגוון גנטי, כאשר 85% מהבידודים הם ייחודיים. חקירה נוספת באמצעות מספר שיטות הקלדה גילתה גם מגוון גנטי נרחב בתוך 52 בידודים קליניים צרפתיים. השיבוטות באה לידי ביטוי גם בניתוח שנערך לאחרונה על 61 אנשים בעולם. בינתיים, ניתוח מתמשך של מבודדים ברחבי העולם, כולל תת-אוכלוסיות מאירופה ו צפון אמריקה, הראו עדויות ברורות לרקומבינציה בדגימות בדיקה בעת הערכת קשר בין שלושה אזורים לא מקודדים בין-גניים.