»: Potencjał spoczynkowy jest ważnym zjawiskiem w życiu wszystkich komórek ciała i ważne jest, aby wiedzieć, jak on powstaje. Jest to jednak złożony, dynamiczny proces, trudny do zrozumienia w całości, zwłaszcza dla studentów studiów licencjackich (specjalności biologiczne, medyczne i psychologiczne) oraz nieprzygotowanych czytelników. Jednak rozważając punkty, całkiem możliwe jest zrozumienie jego głównych szczegółów i etapów. Artykuł wprowadza pojęcie potencjału spoczynkowego i identyfikuje główne etapy jego powstawania za pomocą metafor figuratywnych, które pomagają zrozumieć i zapamiętać molekularne mechanizmy powstawania potencjału spoczynkowego.

Błonowe struktury transportowe - pompy sodowo-potasowe - stwarzają warunki do powstania potencjału spoczynkowego. Te warunki wstępne to różnica w stężeniu jonów po wewnętrznej i zewnętrznej stronie Błona komórkowa. Osobno objawia się różnica w stężeniu sodu i różnica w stężeniu potasu. Próba wyrównania stężenia jonów potasu (K+) po obu stronach membrany prowadzi do jej wycieku z ogniwa i wraz z nimi utraty dodatnich ładunków elektrycznych, w wyniku czego ogólny ładunek ujemny wewnętrznej powierzchni komórka jest znacznie zwiększona. Ta ujemność „potasu” stanowi większość potencjału spoczynkowego (średnio -60 mV), a mniejsza część (-10 mV) to ujemność „wymiany” spowodowana elektrogenicznością samej pompy jonowymiennej.

Rozumiemy bardziej szczegółowo.

Dlaczego musimy wiedzieć, czym jest potencjał spoczynkowy i jak powstaje?

Czy wiesz, co to jest „elektryczność zwierzęca”? Skąd biorą się bioprądy w organizmie? Jak żywa komórka położony w środowisko wodne, może zamienić się w „akumulator elektryczny” i dlaczego nie rozładowuje się natychmiast?

Na te pytania można odpowiedzieć tylko wtedy, gdy dowiemy się, w jaki sposób komórka wytwarza dla siebie różnicę potencjałów elektrycznych (potencjał spoczynkowy) w poprzek błony.

Jest całkiem oczywiste, że aby zrozumieć, jak działa układ nerwowy, trzeba najpierw zrozumieć, jak działa jego oddzielna komórka nerwowa, neuron. Najważniejszą rzeczą, która leży u podstaw pracy neuronu, jest ruch ładunków elektrycznych przez jego błonę, aw rezultacie pojawienie się potencjałów elektrycznych na błonie. Można powiedzieć, że neuron przygotowuje się do swojego nerwowa praca, początkowo magazynuje energię w postaci elektrycznej, a następnie wykorzystuje ją w procesie przewodzenia i przekazywania pobudzenia nerwowego.

Tak więc naszym pierwszym krokiem w badaniu działania układu nerwowego jest zrozumienie, w jaki sposób pojawia się potencjał elektryczny na błonie komórek nerwowych. To właśnie zrobimy i nazwiemy ten proces tworzenie potencjału spoczynkowego.

Definicja pojęcia „potencjał spoczynkowy”

Zwykle, gdy komórka nerwowa znajduje się w stanie fizjologicznego spoczynku i jest gotowa do pracy, dokonała już redystrybucji ładunków elektrycznych między wewnętrzną i zewnętrzną stroną błony. Z tego powodu powstało pole elektryczne, a na membranie pojawił się potencjał elektryczny - spoczynkowy potencjał błonowy.

W ten sposób membrana jest spolaryzowana. Oznacza to, że ma inny potencjał elektryczny powierzchni zewnętrznej i wewnętrznej. Całkiem możliwe jest zarejestrowanie różnicy między tymi potencjałami.

Można to zweryfikować, wkładając do komórki mikroelektrodę podłączoną do urządzenia rejestrującego. Gdy tylko elektroda wejdzie do komórki, natychmiast uzyskuje pewien stały potencjał elektroujemny w stosunku do elektrody znajdującej się w płynie otaczającym komórkę. Wartość wewnątrzkomórkowego potencjału elektrycznego w komórkach nerwowych i włóknach, na przykład włóknach nerwowych kałamarnicy olbrzymiej, w spoczynku wynosi około -70 mV. Ta wartość nazywana jest spoczynkowym potencjałem błonowym (RMP). We wszystkich punktach aksoplazmy potencjał ten jest praktycznie taki sam.

Nozdraczow A.D. itp. Początki fizjologii.

Trochę więcej fizyki. makroskopijny ciała fizyczne z reguły są elektrycznie obojętne, tj. zawierają równe ilości ładunków dodatnich i ujemnych. Ciało można naładować, tworząc w nim nadmiar ładunków jednego rodzaju, na przykład przez tarcie o inne ciało, w którym w tym przypadku powstaje nadmiar ładunków przeciwnego rodzaju. Biorąc pod uwagę obecność ładunku elementarnego ( mi), całkowity ładunek elektryczny dowolnego ciała można przedstawić jako Q= ±N× mi, gdzie N jest liczbą całkowitą.

potencjał spoczynkowy- jest to różnica potencjałów elektrycznych dostępnych po wewnętrznej i zewnętrznej stronie błony, gdy komórka znajduje się w stanie fizjologicznego spoczynku. Jego wartość mierzona jest z wnętrza ogniwa, jest ujemna i wynosi średnio -70 mV (miliwoltów), chociaż może się różnić w różnych ogniwach: od -35 mV do -90 mV.

Warto wziąć pod uwagę, że w system nerwowyładunki elektryczne nie są reprezentowane przez elektrony, jak w zwykłych drutach metalowych, ale przez jony - cząsteczki chemiczne, które mają ładunek elektryczny. I ogólnie w roztwory wodne To nie elektrony poruszają się w postaci prądu elektrycznego, ale jony. Dlatego wszystkie prądy elektryczne w komórkach i ich otoczeniu są prądy jonowe.

Tak więc wewnątrz komórki w spoczynku jest naładowany ujemnie, a na zewnątrz - dodatnio. Jest to charakterystyczne dla wszystkich żywych komórek, z wyjątkiem być może erytrocytów, które przeciwnie, są naładowane ujemnie z zewnątrz. Dokładniej, okazuje się, że jony dodatnie (kationy Na+ i K+) będą przeważać na zewnątrz wokół komórki, a wewnątrz - jony ujemne(aniony kwasy organiczne, niezdolny do swobodnego przemieszczania się przez membranę, jak Na + i K +).

Teraz musimy tylko wyjaśnić, jak to się wszystko potoczyło. Chociaż oczywiście nieprzyjemnie jest uświadomić sobie, że wszystkie nasze komórki oprócz erytrocytów tylko na zewnątrz wyglądają pozytywnie, ale w środku są ujemne.

Termin „ujemność”, którym będziemy się posługiwać do scharakteryzowania potencjału elektrycznego wewnątrz komórki, przyda nam się w prostocie wyjaśnienia zmian poziomu potencjału spoczynkowego. Wartościowe w tym określeniu jest to, że intuicyjnie jasne jest, co następuje: im większa negatywność wewnątrz komórki, tym mniejsza zła strona potencjał jest przesunięty od zera, a im mniejsza wartość ujemna, tym potencjał ujemny jest bliższy zeru. Jest to o wiele łatwiejsze do zrozumienia niż każdorazowe ustalenie, co dokładnie oznacza wyrażenie „potencjalne wzrosty” - wzrost całkowita wartość(lub „modulo”) będzie oznaczać przesunięcie potencjału spoczynkowego w dół od zera, ale po prostu „wzrost” - przesunięcie potencjału w górę do zera. Termin „negatywność” nie tworzy podobne problemy niejasność zrozumienia.

Istota tworzenia potencjału spoczynkowego

Spróbujmy dowiedzieć się, skąd bierze się ładunek elektryczny komórek nerwowych, chociaż nikt ich nie pociera, jak to robią fizycy w swoich eksperymentach z ładunkami elektrycznymi.

Tutaj na badacza i studenta czeka jedna z logicznych pułapek: wewnętrzna negatywność komórki nie wynika z pojawienie się dodatkowych cząstek ujemnych(aniony), ale odwrotnie, z powodu utrata niektórych cząstek dodatnich(kationy)!

Dokąd zatem trafiają dodatnio naładowane cząstki z komórki? Przypomnę, że są to jony sodu, które opuściły komórkę i zgromadziły się na zewnątrz – Na+ – oraz jony potasu – K+.

Główny sekret pojawienia się negatywności w komórce

Otwórzmy od razu ten sekret i powiedzmy, że komórka traci część swoich cząstek dodatnich i zostaje naładowana ujemnie w wyniku dwóch procesów:

1. najpierw zamienia „własny” sód na „obcy” potas (tak, niektóre jony dodatnie na inne, tak samo dodatnie);
2. następnie ci „nazwani” ludzie wyciekają z tego jony dodatnie potas, z którym ładunki dodatnie wypływają z komórki.

Te dwa procesy musimy wyjaśnić.

Pierwszy etap tworzenia wewnętrznej negatywności: wymiana Na+ na K+

W membranie komórka nerwowa białka stale pracują pompy wymiennikowe(trifosfataza adenozynowa lub Na +/K + -ATPaza), osadzona w błonie. Zamieniają „własny” sód komórki na zewnętrzny „obcy” potas.

Ale przecież przy wymianie jednego ładunku dodatniego (Na+) na inny o takim samym ładunku dodatnim (K+) w ogniwie nie może zabraknąć ładunków dodatnich! Prawidłowy. Niemniej jednak, z powodu tej wymiany, bardzo niewiele jonów sodu pozostaje w komórce, ponieważ prawie wszystkie z nich wyszły na zewnątrz. W tym samym czasie komórka jest przepełniona jonami potasu, które zostały do ​​niej wpompowane przez pompy molekularne. Gdybyśmy mogli posmakować cytoplazmy komórki, zauważylibyśmy, że w wyniku pracy pomp wymiany zmieniła się ona ze słonej na gorzko-słono-kwaśną, ponieważ słony smak chlorek sodu został zastąpiony złożonym smakiem raczej stężonego roztworu chlorku potasu. W komórce stężenie potasu osiąga 0,4 mol/l. Roztwory chlorku potasu w zakresie 0,009-0,02 mol/l mają smak słodki, 0,03-0,04 - gorzki, 0,05-0,1 - gorzko-słony, a od 0,2 i powyżej - smak złożony, składający się z słonego, gorzkiego i kwaśny.

Ważne jest tutaj to wymiana sodu na potas - nierówna. Za każdą podaną komórkę trzy jony sodu ona dostaje wszystko dwa jony potasu. Powoduje to utratę jednego ładunku dodatniego przy każdym zdarzeniu wymiany jonowej. Tak więc już na tym etapie, z powodu nierównej wymiany, komórka traci więcej „plusów”, niż otrzymuje w zamian. Pod względem elektrycznym odpowiada to około -10 mV ujemności wewnątrz komórki. (Ale pamiętaj, że wciąż musimy znaleźć wyjaśnienie dla pozostałych -60 mV!)

Aby ułatwić zapamiętanie działania pomp wymiennikowych, można to obrazowo wyrazić następująco: „Komórka kocha potas!” Dlatego komórka ciągnie potas do siebie, mimo że jest już nim pełna. I dlatego nieopłacalnie wymienia go na sód, dając 3 jony sodu na 2 jony potasu. I tak wydaje na tę wymianę energię ATP. I jak spędzić! Do 70% całej energii zużywanej przez neurony można przeznaczyć na pracę pomp sodowo-potasowych. (Tak robi miłość, nawet jeśli nie jest prawdziwa!)

Nawiasem mówiąc, ciekawe jest to, że komórka nie rodzi się z gotowym potencjałem spoczynkowym. Musi ją jeszcze stworzyć. Na przykład podczas różnicowania i fuzji mioblastów potencjał ich błony zmienia się od –10 do –70 mV, tj. ich błona staje się bardziej ujemna - ulega polaryzacji w procesie różnicowania. Oraz w eksperymentach na multipotentnych mezenchymalnych komórkach zrębowych szpik kostny U ludzi sztuczna depolaryzacja, która przeciwdziała potencjałowi spoczynkowemu i zmniejsza negatywność komórek, hamuje nawet (depresję) różnicowanie komórek.

Obrazowo można to wyrazić w następujący sposób: Tworząc potencjał do odpoczynku, komórka jest „naładowana miłością”. To miłość do dwóch rzeczy:

1. miłość komórki do potasu (dlatego komórka siłą ciągnie go do siebie);
2. miłość potasu do wolności (dlatego potas opuszcza komórkę, która go przechwyciła).

Wyjaśniliśmy już mechanizm wysycania się komórek potasem (jest to praca pomp wymiennych), a mechanizm opuszczania komórki przez potas wyjaśnimy poniżej, gdy przejdziemy do opisu drugiego etapu powstawania negatywności wewnątrzkomórkowej. Tak więc wynik działania membranowych pomp jonowymiennych na pierwszym etapie tworzenia potencjału spoczynkowego jest następujący:

1. Niedobór sodu (Na +) w komórce.
2. Nadmiar potasu (K+) w komórce.
3. Pojawienie się słabego potencjału elektrycznego na membranie (–10 mV).

Można powiedzieć tak: w pierwszym etapie pompy jonowe membrany tworzą różnicę w stężeniu jonów lub gradient stężenia (różnicę) między środowiskiem wewnątrzkomórkowym i zewnątrzkomórkowym.

Drugi etap tworzenia negatywności: wyciek jonów K + z komórki

Co więc zaczyna się w komórce po tym, jak jej membranowe pompy wymieniacza sodowo-potasowego działają z jonami?

Z powodu wynikającego z tego niedoboru sodu wewnątrz komórki, jon ten stara się przy każdej okazji spieszyć się do środka: substancje rozpuszczone zawsze dążą do wyrównania swoich stężeń w całej objętości roztworu. Ale to nie działa dobrze w przypadku sodu, ponieważ kanały jonowe sodu są zwykle zamykane i otwierane tylko w określonych warunkach: pod wpływem specjalnych substancji (przekaźników) lub ze spadkiem ujemności w komórce (depolaryzacja błony).

Jednocześnie w komórce występuje nadmiar jonów potasu w stosunku do środowiska zewnętrznego – ponieważ pompy membranowe wtłaczają go na siłę do wnętrza komórki. A on, starając się wyrównać swoją koncentrację wewnątrz i na zewnątrz, dąży wręcz przeciwnie wydostać się z celi. I udaje mu się!

Jony potasu K + opuszczają komórkę pod wpływem chemicznego gradientu stężeń po przeciwnych stronach membrany (membrana jest znacznie bardziej przepuszczalna dla K + niż dla Na +) i zabierają ze sobą ładunki dodatnie. Z tego powodu negatywność rośnie w komórce.

Tutaj również ważne jest, aby zrozumieć, że jony sodu i potasu niejako „nie zauważają” siebie nawzajem, reagują tylko „na siebie”. Te. sód reaguje na stężenie sodu, ale „nie zwraca uwagi” na to, ile potasu jest w pobliżu. Odwrotnie, potas reaguje tylko na stężenie potasu i „nie zauważa” sodu. Okazuje się, że aby zrozumieć zachowanie jonów, należy osobno rozważyć stężenia jonów sodu i potasu. Te. trzeba oddzielnie porównywać stężenie sodu wewnątrz i na zewnątrz komórki oraz osobno stężenie potasu wewnątrz i na zewnątrz komórki, ale nie ma sensu porównywać sodu z potasem, jak to bywa w podręcznikach.

Zgodnie z prawem wyrównywania stężeń chemicznych, które działa w roztworach, sód „chce” dostać się do komórki z zewnątrz; ciągnie go tam również siła elektryczna (jak pamiętamy, cytoplazma jest naładowana ujemnie). Chce czegoś chcieć, ale nie może, ponieważ błona w swoim normalnym stanie nie przepuszcza tego dobrze. Kanały jonowe sodowe obecne w membranie są normalnie zamknięte. Jeśli jednak dostanie się trochę, komórka natychmiast wymienia go na potas zewnętrzny za pomocą pomp wymiany sodowo-potasowej. Okazuje się, że jony sodu przechodzą przez komórkę jak w tranzycie i nie pozostają w niej. Dlatego sodu w neuronach zawsze brakuje.

Ale potas może łatwo wydostać się z komórki! Klatka jest jego pełna, a ona nie może go zatrzymać. Wychodzi przez specjalne kanały w membranie - "kanały wycieku potasu", które normalnie są otwarte i uwalniają potas.

K + -kanały wycieku są stale otwarte o godz normalne wartości potencjał spoczynkowy błony i wykazują wybuchy aktywności podczas przesunięć potencjału błony, które trwają kilka minut i są obserwowane przy wszystkich wartościach potencjału. Wzrost prądów upływowych K+ prowadzi do hiperpolaryzacji błony, natomiast ich tłumienie prowadzi do depolaryzacji. ...Jednak istnienie mechanizmu kanałowego odpowiedzialnego za prądy upływowe przez długi czas pozostawało pod znakiem zapytania. Dopiero teraz stało się jasne, że wyciek potasu to prąd przez specjalne kanały potasowe.

Zefirow A.L. i Sitdikova G.F. Kanały jonowe komórki pobudliwej (budowa, funkcja, patologia).

Od chemicznego po elektryczny

A teraz - jeszcze raz najważniejsze. Musimy świadomie odejść od ruchu cząstki chemiczne do ruchu ładunki elektryczne.

Potas (K +) jest naładowany dodatnio, dlatego opuszczając komórkę, pobiera z niej nie tylko siebie, ale także ładunek dodatni. Za nim od wnętrza komórki do błony rozciągają się "minusy" - ładunki ujemne. Ale nie mogą przedostać się przez błonę - w przeciwieństwie do jonów potasu - ponieważ. nie ma dla nich odpowiednich kanałów jonowych, a membrana ich nie przepuszcza. Pamiętasz negatywność -60 mV, której nie wyjaśniliśmy? To właśnie ta część spoczynkowego potencjału błonowego, który powstaje w wyniku wycieku jonów potasu z komórki! A to duża część potencjału spoczynkowego.

Istnieje nawet specjalna nazwa dla tej składowej potencjału spoczynkowego - potencjał koncentracji. potencjał koncentracji - jest to część potencjału spoczynkowego, powstałego w wyniku deficytu ładunków dodatnich wewnątrz komórki, powstałego w wyniku wycieku z niej dodatnich jonów potasu.

No to teraz trochę fizyki, chemii i matematyki dla miłośników dokładności.

Siły elektryczne są powiązane z siłami chemicznymi za pomocą równania Goldmana. Jego szczególnym przypadkiem jest prostsze równanie Nernsta, które można wykorzystać do obliczenia różnicy potencjałów dyfuzji przezbłonowej na podstawie różnych stężeń jonów tego samego rodzaju po przeciwnych stronach membrany. Znając więc stężenie jonów potasu na zewnątrz i wewnątrz komórki, możemy obliczyć potencjał równowagi potasu mi K:

Gdzie mi k - potencjał równowagi, R jest stałą gazową, T jest temperaturą bezwzględną, F- stała Faradaya, K + ext i K + ext - odpowiednio stężenia jonów K + na zewnątrz i wewnątrz komórki. Wzór pokazuje, że aby obliczyć potencjał, porównuje się ze sobą stężenia jonów tego samego typu - K +.

Dokładniej, ostateczną wartość całkowitego potencjału dyfuzyjnego, który powstaje w wyniku wycieku kilku rodzajów jonów, oblicza się za pomocą wzoru Goldmana-Hodgkina-Katza. Bierze pod uwagę, że potencjał spoczynkowy zależy od trzech czynników: (1) polaryzacji ładunku elektrycznego każdego jonu; (2) przepuszczalność membrany R dla każdego jonu; (3) [stężenia odpowiednich jonów] wewnątrz (int) i na zewnątrz membrany (ex). Dla spoczynkowej błony aksonu kałamarnicy stosunek przewodnictwa wynosi R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Wniosek

Zatem potencjał spoczynkowy składa się z dwóch części:

1. −10 mV, które uzyskuje się z „asymetrycznej” pracy pompy wymiennika membranowego (w końcu wypompowuje ona z ogniwa więcej ładunków dodatnich (Na+) niż pompuje z powrotem z potasem).
2. Drugim elementem jest cały czas wyciekający z komórki potas, unoszący ładunki dodatnie. Jego wkład jest główny: −60 mV. W sumie daje to pożądane −70 mV.

Co ciekawe, potas przestanie opuszczać komórkę (dokładniej jego wejście i wyjście są wyrównane) dopiero przy poziomie ujemności komórki równym -90 mV. W tym przypadku siły chemiczne i elektryczne wyrównają się, przepychając potas przez błonę, ale kierując go w przeciwnych kierunkach. Utrudnia to jednak ciągły wyciek sodu do komórki, który niesie ze sobą ładunki dodatnie i zmniejsza ujemność, o którą „walczy” potas. Dzięki temu w komórce utrzymuje się stan równowagi na poziomie −70 mV.

Teraz ostatecznie powstaje spoczynkowy potencjał błonowy.

Schemat Na + /K + -ATPazy wyraźnie ilustruje „asymetryczną” wymianę Na + na K +: wypompowywanie nadmiaru „plus” w każdym cyklu enzymu prowadzi do ujemnego ładunku wewnętrznej powierzchni błony. To, czego ten film nie mówi, to to, że ATPaza jest odpowiedzialna za mniej niż 20% potencjału spoczynkowego (-10 mV): pozostała „ujemność” (-60 mV) pochodzi z opuszczenia komórki przez „kanały wycieku potasu” K jony +, dążąc do wyrównania ich stężenia wewnątrz i na zewnątrz komórki.

Literatura

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader i in. wsp. (2001). Fuzja ludzkich mioblastów wymaga ekspresji funkcjonalnych wewnętrznych kanałów prostowniczych Kir2.1. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Rola wewnętrznego prostownika prądu K + i hiperpolaryzacji w fuzji ludzkich mioblastów. Fizjol J. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Kontrole potencjału błonowego Adipogenne i osteogenne różnicowanie mezenchymalnych komórek macierzystych. PLOS JEDEN. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatyka. Dielektryki i przewodniki w polu elektrycznym. Prąd stały / Podręcznik elektroniczny do ogólnego kursu fizyki. Petersburg: Państwowy Uniwersytet Elektrotechniczny w Petersburgu;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i inne Początki fizjologii: podręcznik dla szkół średnich / wyd. akademik PIEKŁO. Nozdraczow. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 s .;
6. Makarow AM i Luneva LA Podstawy elektromagnetyzmu / Fizyka na Politechnice. T. 3;
7. Zefirow A.L. i Sitdikova G.F. Kanały jonowe komórki pobudliwej (budowa, funkcja, patologia). Kazań: Art-cafe, 2010. - 271 s.;
8. Rodina T.G. Analiza sensoryczna produktów spożywczych. Podręcznik dla studentów uniwersytetu. M.: Akademia, 2004. - 208 s.;
9. Kolman J. i Rem K.-G. Wizualna biochemia. M.: Mir, 2004. - 469 s.;
10. Shulgovsky V.V. Podstawy neurofizjologii: Instruktaż dla studentów uniwersytetu. Moskwa: Aspect Press, 2000. - 277 s.

Stężenie jonów wewnątrz i na zewnątrz komórki

Istnieją więc dwa fakty, które należy wziąć pod uwagę, aby zrozumieć mechanizmy utrzymujące spoczynkowy potencjał błonowy.

1 . Stężenie jonów potasu w komórce jest znacznie wyższe niż w środowisku pozakomórkowym. 2 . Błona w spoczynku jest selektywnie przepuszczalna dla K + , a dla Na + przepuszczalność membrany w spoczynku jest pomijalna. Jeśli przyjmiemy przepuszczalność potasu jako 1, to przepuszczalność sodu w stanie spoczynku wyniesie tylko 0,04. Stąd, istnieje stały przepływ Jony K + z cytoplazmy wzdłuż gradientu stężeń. Prąd potasowy z cytoplazmy powoduje względny deficyt ładunków dodatnich na wewnętrznej powierzchni; dla anionów błona komórkowa jest nieprzepuszczalna, w wyniku czego cytoplazma komórki okazuje się być naładowana ujemnie w stosunku do środowiska otaczającego komórkę . Ta różnica potencjałów między komórką a przestrzenią zewnątrzkomórkową, polaryzacja komórki, nazywana jest spoczynkowym potencjałem błonowym (RMP).

Powstaje pytanie: dlaczego prąd jonów potasu nie trwa, dopóki stężenia jonów na zewnątrz i wewnątrz komórki nie zrównoważą się? Należy pamiętać, że jest to cząstka naładowana, dlatego jej ruch zależy również od ładunku membrany. Wewnątrzkomórkowy ładunek ujemny, który powstaje w wyniku przepływu jonów potasu z komórki, zapobiega opuszczeniu komórki przez nowe jony potasu. Przepływ jonów potasu zatrzymuje się, gdy działanie pola elektrycznego kompensuje ruch jonu wzdłuż gradientu stężenia. Dlatego dla danej różnicy stężeń jonów na membranie powstaje tzw. POTENCJAŁ RÓWNOWAGI dla potasu. Ten potencjał (Ek) jest równy RT/nF *ln /, (n jest wartościowością jonu.) lub

Ek=61,5 log/

Potencjał błonowy (MP) w dużym stopniu zależy od potencjału równowagi potasu, jednak część jonów sodu nadal przenika do komórki spoczynkowej, podobnie jak jony chlorkowe. Tak więc ładunek ujemny błony komórkowej zależy od równowagowych potencjałów sodu, potasu i chloru i jest opisany równaniem Nernsta. Obecność tego spoczynkowego potencjału błonowego jest niezwykle ważna, ponieważ decyduje o zdolności komórki do pobudzenia – specyficznej odpowiedzi na bodziec.

pobudzenie komórek

W podniecenie komórki (przejście ze stanu spoczynku do stan aktywny) występuje wraz ze wzrostem przepuszczalności kanałów jonowych dla sodu, a czasami dla wapnia. Przyczyną zmiany przepuszczalności może być również zmiana potencjału błony – aktywowane są kanały pobudliwe elektrycznie, a interakcja receptorów błonowych z biologicznie substancja aktywna– kanały sterowane receptorowo i mechaniczne. W każdym razie jest to konieczne dla rozwoju pobudzenia początkowa depolaryzacja - nieznaczny spadek ujemnego ładunku błony, spowodowane działaniem bodźca. Drażniącą może być każda zmiana parametrów środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego organizmu: światła, temperatury, substancje chemiczne(wpływ na receptory smakowe i węchowe), rozciąganie, nacisk. Sód wpada do komórki, pojawia się prąd jonowy i zmniejsza się potencjał błony - depolaryzacja membrany.

Tabela 4

Zmiana potencjału błonowego podczas wzbudzenia komórki.

Zwróć uwagę, że sód dostaje się do komórki wzdłuż gradientu stężeń i wzdłuż gradientu elektrycznego: stężenie sodu w komórce jest 10 razy mniejsze niż w środowisku zewnątrzkomórkowym, a ładunek w stosunku do zewnątrzkomórkowego jest ujemny. W tym samym czasie aktywowane są również kanały potasowe, ale sodowe (szybkie) są aktywowane i dezaktywowane w ciągu 1–1,5 milisekundy, a kanały potasowe trwają dłużej.

Zmiany potencjału błony są zwykle przedstawiane graficznie. Górny rysunek przedstawia początkową depolaryzację błony - zmianę potencjału w odpowiedzi na działanie bodźca. Dla każdej pobudliwej komórki jest specjalny poziom potencjału błonowego, po osiągnięciu którego właściwości kanałów sodowych dramatycznie się zmieniają. Potencjał ten nazywa się krytyczny poziom depolaryzacji (KUD). Kiedy potencjał błony zmienia się na KUD, szybkie, zależne od potencjału kanały sodowe otwierają się, przepływ jonów sodu wdziera się do komórki. Wraz z przejściem dodatnio naładowanych jonów do komórki, w cytoplazmie, ładunek dodatni wzrasta. W rezultacie transbłonowa różnica potencjałów maleje, wartość MP spada do 0, a następnie, w miarę dalszego wnikania sodu do komórki, błona jest ładowana i ładunek jest odwracany (przeregulowanie) - teraz powierzchnia staje się elektroujemna w stosunku do cytoplazmy - membrana jest całkowicie zdepolaryzowana - środkowa figura. Nie ma dalszej zmiany opłaty, ponieważ kanały sodowe są nieaktywne- więcej sodu nie może dostać się do komórki, chociaż gradient stężenia zmienia się bardzo nieznacznie. Jeśli bodziec ma taką siłę, że depolaryzuje błonę do FCD, bodziec ten nazywany jest bodźcem progowym, powoduje pobudzenie komórki. Potencjalny punkt zwrotny to znak, że cały zakres bodźców dowolnej modalności został przetłumaczony na język układu nerwowego – impulsy pobudzające. Impulsy lub potencjały wzbudzenia nazywane są potencjałami czynnościowymi. Potencjał czynnościowy (AP) - szybka zmiana potencjału błonowego w odpowiedzi na działanie bodźca progowego. AP ma standardowe parametry amplitudowe i czasowe, które nie zależą od siły bodźca – zasada „wszystko albo nic”. Następny etap- przywrócenie spoczynkowego potencjału błony - repolaryzacja(dolny rysunek) wynika głównie z aktywnego transportu jonów. Najważniejszym procesem transportu aktywnego jest działanie pompy Na/K, która wypompowuje z komórki jony sodu, jednocześnie wtłaczając do komórki jony potasu. Przywrócenie potencjału błonowego następuje dzięki prądowi jonów potasu z komórki - kanały potasowe są aktywowane i przepuszczają jony potasu aż do osiągnięcia równowagi potencjału potasowego. Proces ten jest ważny, ponieważ dopóki MPP nie zostanie przywrócone, komórka nie jest w stanie odebrać nowego impulsu pobudzającego.

HIPERPOLARIZACJA - krótkotrwały wzrost MP po jego przywróceniu, co jest spowodowane wzrostem przepuszczalności błony dla jonów potasu i chloru. Hiperpolaryzacja występuje dopiero po PD i nie jest charakterystyczna dla wszystkich komórek. Spróbujmy jeszcze raz graficznie przedstawić fazy potencjału czynnościowego i procesy jonowe leżące u podstaw zmian potencjału błonowego (ryc. 9). Na osi odciętych wykreślmy wartości potencjału błony w miliwoltach, a na osi rzędnych czas w milisekundach.

1. Depolaryzacja błony do KUD - mogą otwierać się dowolne kanały sodowe, czasem wapniowe, zarówno szybkie, jak i wolne, zależne od napięcia i kontrolowane przez receptory. Zależy to od rodzaju bodźca i typu komórki.

2. Szybkie wejście sodu do komórki - szybkie, zależne od napięcia kanały sodowe otwierają się, a depolaryzacja osiąga punkt zwrotny potencjału - membrana jest ładowana, znak ładunku zmienia się na dodatni.

3. Przywrócenie gradientu stężenia potasu – praca pompy. Aktywowane są kanały potasowe, potas przechodzi z komórki do środowiska zewnątrzkomórkowego – rozpoczyna się repolaryzacja, odbudowa MPP

4. Śladowa depolaryzacja, czyli ujemny potencjał śladowy – membrana jest nadal zdepolaryzowana względem MPP.

5. Śledzenie hiperpolaryzacji. Kanały potasowe pozostają otwarte, a dodatkowy prąd potasowy powoduje hiperpolaryzację membrany. Następnie komórka powraca do początkowego poziomu MPP. Czas trwania AP wynosi dla różnych komórek od 1 do 3-4 ms.

Rysunek 9 Fazy potencjału czynnościowego

Zwróć uwagę na trzy potencjalne wartości, które są ważne i stałe dla każdej komórki jej charakterystyki elektrycznej.

1. MPP - elektroujemność błony komórkowej w stanie spoczynku, zapewniająca zdolność do wzbudzania - pobudliwość. Na rysunku MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - krytyczny poziom depolaryzacji (lub próg generowania potencjału czynnościowego błony) - jest to wartość potencjału błony, po osiągnięciu której się otwierają szybko, potencjałowo zależne kanały sodowe i membrana są ładowane z powodu wejścia dodatnich jonów sodu do komórki. Im wyższa elektroujemność błony, tym trudniej ją zdepolaryzować do FCD, tym mniej pobudliwa jest taka komórka.

3. Potencjalny punkt zwrotny (przeregulowanie) - taka wartość pozytywny potencjał błonowy, przy którym dodatnio naładowane jony nie przenikają już do komórki - krótkookresowy równowagowy potencjał sodu. Na rysunku + 30 mV. Całkowita zmiana potencjału błony z –90 na +30 wyniesie dla danej komórki 120 mV, ta wartość to potencjał czynnościowy. Jeśli ten potencjał powstał w neuronie, będzie się dalej propagował włókno nerwowe, jeśli w Komórki mięśniowe- rozprzestrzeni się wzdłuż błony włókna mięśniowego i doprowadzi do skurczu, w gruczołach do wydzielania - do działania komórki. Jest to specyficzna odpowiedź komórki na działanie bodźca, pobudzenie.

Po wystawieniu na działanie bodźca siła podprogowa występuje niepełna depolaryzacja - ODPOWIEDŹ LOKALNA (LO). Niepełna lub częściowa depolaryzacja to zmiana ładunku błony, która nie osiąga krytycznego poziomu depolaryzacji (CDL).

Dlaczego musimy wiedzieć, jaki jest potencjał spoczynkowy?

Co to jest „elektryczność zwierzęca”? Skąd biorą się bioprądy w organizmie? Jak żywa komórka w środowisku wodnym może zamienić się w „baterię elektryczną”?

Możemy odpowiedzieć na te pytania, jeśli dowiemy się, jak komórka, poprzez redystrybucjęładunki elektryczne tworzy dla siebie potencjał elektryczny na membranie.

Jak działa układ nerwowy? Gdzie to wszystko się zaczyna? Skąd bierze się elektryczność dla impulsów nerwowych?

Możemy również odpowiedzieć na te pytania, jeśli dowiemy się, w jaki sposób komórka nerwowa wytwarza dla siebie potencjał elektryczny na błonie.

Tak więc zrozumienie, jak działa układ nerwowy, zaczyna się od zrozumienia, jak działa pojedyncza komórka nerwowa, neuron.

A w sercu pracy neuronu z impulsami nerwowymi leży redystrybucjaładunki elektryczne na jego membranie i zmianę wielkości potencjałów elektrycznych. Ale żeby potencjał się zmienił, trzeba go najpierw mieć. Można więc powiedzieć, że neuron, przygotowując się do pracy nerwowej, wytwarza na swojej błonie energię elektryczną. potencjał jako okazja do takiej pracy.

Tak więc naszym pierwszym krokiem do badania funkcjonowania układu nerwowego jest zrozumienie, w jaki sposób ładunki elektryczne poruszają się po komórkach nerwowych i jak tworzy to potencjał elektryczny na błonie. To właśnie zrobimy i nazwiemy ten proces pojawiania się potencjału elektrycznego w neuronach - tworzenie potencjału spoczynkowego.

Definicja

Normalnie, gdy ogniwo jest gotowe do pracy, ma już ładunek elektryczny na powierzchni membrany. Nazywa się to spoczynkowy potencjał błonowy .

Potencjał spoczynkowy to różnica potencjałów elektrycznych między wewnętrzną i zewnętrzną stroną błony, gdy komórka znajduje się w stanie fizjologicznego spoczynku. Jego średnia wartość wynosi -70 mV (miliwolty).

„Potencjał” to szansa, jest to podobne do pojęcia „potencji”. Potencjał elektryczny membrany to jej zdolność do przenoszenia ładunków elektrycznych, dodatnich lub ujemnych. W roli ładunków są naładowane cząsteczki chemiczne - jony sodu i potasu, a także wapń i chlor. Spośród nich tylko jony chlorkowe są naładowane ujemnie (-), podczas gdy reszta jest naładowana dodatnio (+).

Tak więc, mając potencjał elektryczny, membrana może przenosić powyższe naładowane jony do lub z komórki.

Ważne jest, aby zrozumieć, że w układzie nerwowym ładunki elektryczne nie są tworzone przez elektrony, jak w metalowych drutach, ale przez jony - cząsteczki chemiczne, które mają ładunek elektryczny. Elektryczność w ciele i jego komórkach – to przepływ jonów, a nie elektronów, jak w przewodach. Należy również zauważyć, że mierzony jest ładunek membrany z wewnątrz komórki, nie na zewnątrz.

Mówiąc dość prymitywnie prosto, okazuje się, że na zewnątrz wokół komórki będą przeważać „plusy”, tj. dodatnio naładowane jony, a wewnątrz - „znaki minus”, tj. jony naładowane ujemnie. Można powiedzieć, że wewnątrz komórki elektroujemny . A teraz pozostaje nam tylko wyjaśnić, jak to się stało. Chociaż, oczywiście, nieprzyjemne jest uświadomienie sobie, że wszystkie nasze komórki są negatywnymi „znakami”. ((

Istota

Istotą potencjału spoczynkowego jest przewaga ujemnych ładunków elektrycznych w postaci anionów po wewnętrznej stronie błony i brak dodatnich ładunków elektrycznych w postaci kationów, które są skoncentrowane na jej zewnątrz, a nie wewnątrz.

Wewnątrz komórki - "negatywność", a na zewnątrz - "pozytywność".

Ten stan rzeczy osiąga się za pomocą trzy zjawiska: (1) zachowanie błony, (2) zachowanie dodatnich jonów potasu i sodu oraz (3) związek między siłami chemicznymi i elektrycznymi.

1. Zachowanie membrany

W zachowaniu błony dla potencjału spoczynkowego ważne są trzy procesy:

1) Giełda wewnętrzne jony sodu na zewnętrzne jony potasu. Wymiana odbywa się za pomocą specjalnych membranowych struktur transportowych: pomp wymieniaczy jonowych. W ten sposób błona przesyca komórkę potasem, ale wyczerpuje sód.

2) otwarty potaż kanały jonowe. Za ich pośrednictwem potas może zarówno dostać się do komórki, jak i ją opuścić. Wychodzi w zasadzie.

3) Sód zamknięty kanały jonowe. Z tego powodu sód usunięty z komórki przez pompy wymiany nie może do niej wrócić. Kanały sodowe otwierają się tylko wtedy, gdy specjalne warunki- a następnie potencjał spoczynkowy zostaje przerwany i przesunięty w kierunku zera (jest to tzw depolaryzacja membrany, tj. spadek polaryzacji).

2. Zachowanie się jonów potasu i sodu

Jony potasu i sodu przemieszczają się przez błonę na różne sposoby:

1) Poprzez pompy jonowymienne sód jest siłą usuwany z komórki, a potas jest wciągany do komórki.

2) Poprzez stale otwarte kanały potasowe potas opuszcza komórkę, ale może też przez nie wrócić do niej z powrotem.

3) Sód „chce” dostać się do komórki, ale „nie może”, bo kanały są dla niego zamknięte.

3. Stosunek sił chemicznych i elektrycznych

W odniesieniu do jonów potasu ustala się równowaga między siłami chemicznymi i elektrycznymi na poziomie -70 mV.

1) Chemiczny siła wypycha potas z komórki, ale ma tendencję do wciągania do niej sodu.

2) Elektryczny siła ma tendencję do wciągania dodatnio naładowanych jonów (zarówno sodu, jak i potasu) do komórki.

Tworzenie potencjału spoczynkowego

Postaram się pokrótce opowiedzieć, skąd bierze się spoczynkowy potencjał błonowy w komórkach nerwowych - neuronach. W końcu, jak już wszyscy wiedzą, nasze komórki są tylko dodatnie na zewnątrz, ale wewnątrz są bardzo ujemne, aw nich jest nadmiar cząstek ujemnych - anionów i brak cząstek dodatnich - kationów.

I tutaj na badacza i studenta czeka jedna z logicznych pułapek: wewnętrzna elektroujemność komórki nie powstaje z powodu pojawienia się dodatkowych cząstek ujemnych (anionów), ale wręcz przeciwnie, z powodu utraty pewnej ilości dodatnich cząstek cząstki (kationy).

A zatem istotą naszej opowieści nie będzie wyjaśnienie, skąd w komórce biorą się cząstki ujemne, ale wyjaśnienie, w jaki sposób w neuronach uzyskuje się deficyt dodatnio naładowanych jonów – kationów.

Dokąd z komórki trafiają cząstki naładowane dodatnio? Przypomnę, że są to jony sodu – Na+ i potasu – K+.

Pompa sodowo-potasowa

I cały sens polega na tym, że w błonie komórki nerwowej stale pracuje pompy wymiennikowe tworzony przez specjalne białka osadzone w błonie. Co oni robią? Zamieniają „własny” sód komórki na zewnętrzny „obcy” potas. Z tego powodu komórce kończy się brak sodu, który trafił na wymianę. W tym samym czasie komórka jest przepełniona jonami potasu, które wciągnęły do ​​niej te pompy molekularne.

Aby ułatwić zapamiętanie, w przenośni możesz powiedzieć tak: Komórka kocha potas!„(Chociaż o prawdziwej miłości tu nie ma mowy!) Dlatego wciąga w siebie potas, mimo że jest już nim pełen. Dlatego nieopłacalnie wymienia go na sód, dając 3 jony sodu na 2 jony potasu. Dlatego wydaje energię ATP na tę wymianę, i to jak!

Nawiasem mówiąc, ciekawe jest to, że komórka nie rodzi się z potencjałem spoczynkowym w swojej gotowej formie. Na przykład podczas różnicowania i fuzji mioblastów potencjał ich błony zmienia się od -10 do -70 mV, tj. ich błona staje się bardziej elektroujemna, polaryzuje się podczas różnicowania. I w eksperymentach na multipotentne mezenchymalne komórki zrębowe (MMSC) ludzkiego szpiku kostnego sztuczna depolaryzacja hamowała różnicowanie (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. i in. Fuzja ludzkich mioblastów wymaga ekspresji funkcjonalnych wewnętrznych kanałów prostowniczych Kir2.1. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. i wsp. Rola wewnętrznego prostownika prądu K+ i hiperpolaryzacji w fuzji ludzkich mioblastów, Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Kontrola potencjału błony adipogennej i osteogennej różnicowanie mezenchymalnych komórek macierzystych Plos One 2008; 3).

Obrazowo można to wyrazić następująco:

Tworząc potencjał spoczynkowy, komórka jest „naładowana miłością”.

To miłość do dwóch rzeczy:

1) miłość komórki do potasu,

2) miłość potasu do wolności.

Dziwne, ale rezultatem tych dwóch rodzajów miłości jest pustka!

To właśnie ta pustka tworzy w komórce ujemny ładunek elektryczny – potencjał spoczynkowy. Dokładniej, powstaje ujemny potencjałpuste przestrzenie pozostałe po potasie, który uciekł z komórki.

Tak więc wynik działania membranowych pomp jonitowych jest następujący:

Pompa jonowymienna sodowo-potasowa stwarza trzy potencjały (szanse):

1. Potencjał elektryczny - zdolność do wciągania do komórki dodatnio naładowanych cząstek (jonów).

2. Potencjał jonowy sodu - zdolność do wciągania jonów sodu do komórki (i jonów sodu, a nie żadnych innych).

3. Potencjał jonowy potasu - zdolność do wypychania jonów potasu z komórki (i jest to potas, a nie jakikolwiek inny).

1. Niedobór sodu (Na +) w komórce.

2. Nadmiar potasu (K+) w komórce.

Można powiedzieć tak: membranowe pompy jonowe tworzą różnica stężenia jony lub gradient (różnica) koncentracji między środowiskiem wewnątrzkomórkowym i zewnątrzkomórkowym.

To z powodu wynikającego z tego niedoboru sodu, ten sam sód będzie teraz „wpełzał” do komórki z zewnątrz. Tak zawsze zachowują się substancje: mają tendencję do wyrównywania swojego stężenia w całej objętości roztworu.

Jednocześnie uzyskano nadmiar jonów potasu w komórce w stosunku do środowiska zewnętrznego. Ponieważ pompy membranowe wpompowały go do komórki. I stara się wyrównać swoją koncentrację wewnątrz i na zewnątrz, dlatego stara się wydostać z klatki.

Tutaj również ważne jest, aby zrozumieć, że jony sodu i potasu niejako „nie zauważają” siebie nawzajem, reagują tylko „na siebie”. Te. sód reaguje na stężenie sodu, ale „nie zwraca uwagi” na to, ile potasu jest w pobliżu. Odwrotnie, potas reaguje tylko na stężenie potasu i „nie zauważa” sodu. Okazuje się, że aby zrozumieć zachowanie jonów w komórce, konieczne jest osobne porównanie stężeń jonów sodu i potasu. Te. trzeba osobno porównywać stężenie sodu wewnątrz i na zewnątrz komórki oraz osobno stężenie potasu wewnątrz i na zewnątrz komórki, ale nie ma sensu porównywać sodu z potasem, jak to często robi się w podręcznikach.

Zgodnie z prawem wyrównywania stężeń, które działa w roztworach, sód „chce” dostać się do komórki z zewnątrz. Ale nie może, ponieważ membrana w swoim normalnym stanie nie przepuszcza jej dobrze. Wchodzi trochę i komórka ponownie natychmiast wymienia go na potas zewnętrzny. Dlatego sodu w neuronach zawsze brakuje.

Ale potas może łatwo wydostać się z komórki! Klatka jest jego pełna, a ona nie może go zatrzymać. Wychodzi więc przez specjalne otwory białkowe w błonie (kanały jonowe).

Analiza

Od chemicznego po elektryczny

A teraz - najważniejsze, podążaj za wyrażoną myślą! Musimy przejść od ruchu cząstek chemicznych do ruchu ładunków elektrycznych.

Potas jest naładowany ładunkiem dodatnim, dlatego opuszczając komórkę, usuwa z niej nie tylko siebie, ale także „plusy” (ładunki dodatnie). W ich miejsce w komórce pozostają „minusy” (ładunki ujemne). To jest potencjał spoczynkowy błony!

Potencjał spoczynkowy błony to deficyt ładunków dodatnich wewnątrz komórki, powstały w wyniku wycieku dodatnich jonów potasu z komórki.

Wniosek

Ryż. Schemat tworzenia potencjału spoczynkowego (RP). Autorka dziękuje Ekaterinie Yurievna Popova za pomoc w stworzeniu rysunku.

Składowe potencjału spoczynkowego

Potencjał spoczynkowy jest ujemny od strony komórki i składa się niejako z dwóch części.

1. Pierwsza część to około -10 miliwoltów, które uzyskuje się z nierównomiernej pracy pompy wymiennika membranowego (w końcu pompuje ona więcej „plusów” sodem niż pompuje z powrotem potasem).

2. Druga część to potas cały czas wyciekający z komórki, wyciągając ładunki dodatnie z komórki. On daje bardzo potencjał błonowy, podnosząc go do -70 miliwoltów.

Potas przestanie opuszczać ogniwo (dokładniej jego wejście i wyjście będą równe) tylko wtedy, gdy poziom elektroujemności ogniwa wyniesie -90 miliwoltów. Utrudnia to jednak ciągły wyciek sodu do komórki, który ciągnie za sobą dodatnie ładunki. A ogniwo utrzymuje stan równowagi na poziomie -70 miliwoltów.

Zauważ, że potrzeba energii, aby stworzyć potencjał spoczynkowy. Koszty te wytwarzają pompy jonowe, które wymieniają „własny” wewnętrzny sód (jony Na+) na „obcy” zewnętrzny potas (K+). Przypomnijmy, że pompy jonowe są enzymami ATPazy i rozkładają ATP, pobierając z niego energię do wskazanej wymiany jonów. inny rodzaj jeden na drugim.W tym przypadku bardzo ważne jest, aby zrozumieć, że z membraną „pracują” jednocześnie 2 potencjały: chemiczny (gradient stężenia jonów) i elektryczny (różnica potencjałów elektrycznych po przeciwnych stronach membrany). Jony poruszają się w jednym lub drugim kierunku pod działaniem obu tych sił, na które zużywana jest energia. W tym przypadku jeden z dwóch potencjałów (chemiczny lub elektryczny) maleje, a drugi wzrasta. Oczywiście, jeśli osobno rozważymy potencjał elektryczny (różnicę potencjałów), to siły „chemiczne”, które poruszają jony, nie będą brane pod uwagę. A wtedy może powstać błędne wrażenie, że energia do ruchu jonu jest pobierana niejako znikąd. Ale nie jest. Należy wziąć pod uwagę obie siły: chemiczną i elektryczną. Jednak duże cząsteczki ładunki ujemne, znajdujące się wewnątrz komórki, pełnią rolę „dodatków”, ponieważ nie są przemieszczane przez błonę ani przez siły chemiczne, ani elektryczne. Dlatego te ujemne cząstki zwykle nie są brane pod uwagę, chociaż istnieją i to one zapewniają ujemną stronę różnicy potencjałów między wewnętrzną i zewnętrzną stroną membrany. Ale zwinne jony potasu po prostu potrafią się poruszać i to ich wyciek z komórki pod wpływem sił chemicznych tworzy lwią część potencjału elektrycznego (różnicy potencjałów). W końcu poruszają się jony potasu poza membrany mają dodatnie ładunki elektryczne, będąc dodatnio naładowanymi cząstkami.

Chodzi więc o pompę sodowo-potasowego wymiennika membranowego i późniejszy odpływ „nadmiaru” potasu z komórki. Z powodu utraty ładunków dodatnich podczas tego wycieku elektroujemność wzrasta wewnątrz komórki. To jest ten „potencjał spoczynkowy błony”. Mierzy się go wewnątrz komórki i zwykle wynosi -70 mV.

wnioski

Mówiąc obrazowo, „membrana zamienia komórkę w„ baterię elektryczną ”poprzez kontrolowanie przepływów jonów”.

Potencjał spoczynkowy błony powstaje w wyniku dwóch procesów:

1. Działanie pompy membranowej sodowo-potasowej.

Z kolei praca pompy potasowo-sodowej ma 2 konsekwencje:

1.1. Bezpośrednie elektrogeniczne (generowanie zjawiska elektryczne) działanie pompy-wymiennika jonów. Jest to tworzenie małej elektroujemności wewnątrz komórki (-10 mV).

Winę za to ponosi nierówna wymiana sodu na potas. Więcej sodu jest wydalane z komórki niż metabolizowany jest potas. Wraz z sodem usuwane jest więcej „plusów” (ładunków dodatnich) niż zwracane z potasem. Występuje niewielki deficyt ładunków dodatnich. Membrana jest naładowana ujemnie od wewnątrz (około -10 mV).

1.2. Stworzenie warunków do powstania dużej elektroujemności.

Te warunki wstępne to nierówne stężenie jonów potasu wewnątrz i na zewnątrz komórki. Nadmiar potasu jest gotowy do opuszczenia komórki i wyniesienia z niej ładunków dodatnich. Porozmawiamy o tym poniżej.

2. Wyciek jonów potasu z ogniwa.

Ze strefy zwiększona koncentracja wewnątrz komórki jony potasu wychodzą w strefę o niskim stężeniu na zewnątrz, przenosząc jednocześnie dodatnie ładunki elektryczne. Powstaje poważny deficyt dodatnie ładunki wewnątrz komórki. W efekcie membrana jest dodatkowo ładowana ujemnie od wewnątrz (do -70 mV).

Finał

Pompa potasowo-sodowa stwarza warunki do powstania potencjału spoczynkowego. Jest to różnica w stężeniu jonów między wnętrzem i na zewnątrz komórki. Osobno objawia się różnica w stężeniu sodu i różnica w stężeniu potasu. Próba wyrównania przez komórkę stężenia jonów z potasem prowadzi do utraty potasu, utraty ładunków dodatnich i wytworzenia elektroujemności w komórce. Ta elektroujemność stanowi większość potencjału spoczynkowego. Mniejsza część to bezpośrednia elektrogeniczność pompy jonowej, tj. dominująca utrata sodu podczas jego wymiany na potas.

Wideo: Spoczynkowy potencjał błonowy

Wykład 2. Fizjologia ogólna tkanek pobudliwych. Potencjał spoczynkowy. potencjał czynnościowy.

۩ Istota procesu wzbudzenia. Istotę procesu wzbudzenia można sformułować następująco. Wszystkie komórki ciała mają ładunek elektryczny, który powstaje w wyniku nierównego stężenia anionów i kationów wewnątrz i na zewnątrz komórki. Różne stężenia anionów i kationów wewnątrz i na zewnątrz komórki są konsekwencją nierównej przepuszczalności błony komórkowej dla różnych jonów oraz działania pomp jonowych. Proces wzbudzenia rozpoczyna się od działania drażniącego na pobudliwą komórkę. Najpierw bardzo szybko wzrasta przepuszczalność jego błony dla jonów sodu i szybko wraca do normy, potem dla jonów potasu i też szybko, ale z pewnym opóźnieniem wraca do normy. W rezultacie jony wchodzą i wychodzą z komórki zgodnie z gradientem elektrochemicznym - jest to proces wzbudzenia. Wzbudzenie jest możliwe tylko wtedy, gdy komórka stale utrzymuje potencjał spoczynkowy (potencjał błonowy), a gdy jest pobudzana, przepuszczalność błony komórkowej szybko się zmienia.

۩ potencjał spoczynkowy. Potencjał spoczynkowy (RP) - jest to różnica potencjałów elektrycznych między środowiskiem wewnętrznym i zewnętrznym komórki w stanie spoczynku. W takim przypadku wewnątrz komórki rejestrowany jest ładunek ujemny. Wartość PP w różnych komórkach jest różna. Tak więc we włóknach mięśnia szkieletowego rejestruje się RI równy 60-90 mV, w neuronach - 50-80 mV, w mięśniach gładkich - 30-70 mV, w mięśniu sercowym - 80-90 mV. Organelle komórkowe mają własne zmienne potencjały błonowe.

Bezpośrednią przyczyną istnienia potencjału spoczynkowego jest nierówne stężenie anionów i kationów wewnątrz i na zewnątrz komórki (patrz tab. 1!).

Tabela 1. Wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe stężenia jonów w komórkach mięśniowych.

Stężenie wewnątrzkomórkowe, mM	Stężenie pozakomórkowe, mM
A- (wielkocząsteczkowe aniony wewnątrzkomórkowe)			A- (wielkocząsteczkowe aniony wewnątrzkomórkowe)
		Mała ilość		Mała ilość
		Bardzo mało		Podstawowa ilość

Nierównomierne rozmieszczenie jonów wewnątrz i na zewnątrz ogniwa jest konsekwencją nierównej przepuszczalności błony komórkowej dla różnych jonów oraz działania pomp jonowych, które transportują jony do iz ogniwa wbrew gradientowi elektrochemicznemu. Przepuszczalność - jest to jego zdolność do przepuszczania wody, cząstek nienaładowanych i naładowanych zgodnie z prawami dyfuzji i filtracji. Jest zdefiniowany:

Rozmiary kanałów i rozmiary cząstek;

Rozpuszczalność cząstek w błonie (błona komórkowa jest przepuszczalna dla rozpuszczalnych w niej lipidów i nieprzepuszczalna dla peptydów).

przewodność - to zdolność naładowanych cząstek do przechodzenia przez błonę komórkową zgodnie z gradientem elektrochemicznym.

Różna przepuszczalność różnych zabaw jonowych ważna rola w tworzeniu PP:

Potas jest głównym jonem odpowiedzialnym za powstawanie PP, ponieważ jego przepuszczalność jest 100 razy większa niż przepuszczalność sodu. Wraz ze spadkiem stężenia potasu w komórce PP maleje, a wraz ze wzrostem wzrasta. Może wchodzić i wychodzić z celi. W stanie spoczynku ilość jonów potasu wchodzących i wychodzących wyrównuje się i ustala się tzw. potencjał równowagowy potasu, który oblicza się według równania Nernsta. Jego mechanizm jest następujący: ponieważ gradienty elektryczne i stężeń przeciwstawiają się sobie, potas ma tendencję do wychodzenia na zewnątrz wzdłuż gradientu stężeń, a ładunek ujemny wewnątrz komórki i ładunek dodatni na zewnątrz komórki temu zapobiegają. Wtedy liczba przychodzących jonów staje się równa liczbie jonów wychodzących.

Sód dostaje się do komórki. Jego przepuszczalność jest niewielka w porównaniu z przepuszczalnością potasu, więc jego udział w tworzeniu PP jest niewielki.

Chlor dostaje się do komórki w niewielkiej ilości, ponieważ przepuszczalność błony dla niej jest niewielka i jest równoważona ilością jonów sodu (przyciągają się ładunki przeciwne). Dlatego jego wkład w powstawanie PP jest niewielki.

Aniony organiczne (glutaminian, asparaginian, fosforany organiczne, siarczany) w ogóle nie mogą opuścić komórki, ponieważ są duże. Dlatego dzięki nim wewnątrz komórki powstaje ładunek ujemny.

Rola jonów wapnia w tworzeniu PP polega na tym, że oddziałują one z zewnętrznymi ujemnymi ładunkami błony komórkowej i ujemnymi grupami karboksylowymi śródmiąższu, neutralizując je, co prowadzi do stabilizacji PP.

Oprócz powyższych jonów, ładunki powierzchniowe membrany (głównie ujemne) również odgrywają ważną rolę w tworzeniu PP. Tworzą je glikoproteiny, glikolipidy i fosfolipidy: stałe zewnętrzne ładunki ujemne, neutralizujące dodatnie ładunki zewnętrznej powierzchni błony, zmniejszają RI, a stałe wewnętrzne ujemne ładunki błony, przeciwnie, zwiększają RI, sumując z anionami wewnątrz komórki. Zatem, potencjał spoczynkowy to algebraiczna suma wszystkich dodatnich i ujemnych ładunków jonów na zewnątrz i wewnątrz komórki oraz ładunków powierzchniowych błony komórkowej.

Rola pomp jonowych w tworzeniu PP. pompa jonowa jest cząsteczką białka, która zapewnia przeniesienie jonu z bezpośrednim wydatkowaniem energii, w przeciwieństwie do gradientów elektrycznych i stężeń. W wyniku sprzężonego transportu sodu i potasu utrzymuje się stała różnica stężeń tych jonów wewnątrz i na zewnątrz komórki. Jedna cząsteczka ATP zapewnia jeden cykl pompy Na/K - transfer trzech jonów sodu na zewnątrz komórki i dwóch jonów potasu do wnętrza komórki. W ten sposób PP wzrasta. Normalna wartość potencjału spoczynkowego jest warunkiem koniecznym do powstania potencjału czynnościowego, to znaczy do powstania procesu wzbudzenia.

۩potencjał czynnościowy. potencjał czynnościowy - Jest to proces elektrofizjologiczny, który wyraża się w szybkiej fluktuacji potencjału błonowego w wyniku zmiany przepuszczalności błony oraz dyfuzji jonów do iz komórki. Rola PD jest zapewnienie transmisji sygnałów między komórkami nerwowymi, ośrodkami nerwowymi i pracującymi narządami, w mięśniach PD zapewnia proces parowania elektromechanicznego. PD przestrzega zasady „wszystko albo nic”. Jeśli siła podrażnienia jest niewielka, powstaje lokalny potencjał, który się nie rozchodzi.

Potencjał czynnościowy składa się z trzech faz: depolaryzacji, czyli zaniku PP; inwersje - zmiany znaku ładunku ogniwa na przeciwny; repolaryzacja - przywrócenie pierwotnego MP.

Mechanizm potencjału czynnościowego.

Faza depolaryzacji . Pod działaniem czynnika drażniącego na komórkę następuje początkowa częściowa depolaryzacja błony komórkowej bez zmiany jej przepuszczalności dla jonów. Gdy depolaryzacja osiągnie około 50% wartości progowej, przepuszczalność błony dla Na+ wzrasta, i to w pierwszej chwili stosunkowo wolno. W tym okresie siłą napędową zapewniającą ruch Na + do komórki jest stężenie i gradienty elektryczne. Przypomnijmy, że komórka wewnątrz jest naładowana ujemnie (przyciągają się ładunki przeciwne), a stężenie Na+ na zewnątrz komórki jest 12 razy większe niż wewnątrz komórki. Warunkiem dalszego wnikania Na+ do komórki jest wzrost przepuszczalności błony komórkowej, o czym decyduje stan mechanizmu bramkowego kanałów sodowych. Mechanizm bramkowy kanałów sodowych znajduje się po zewnętrznej i wewnętrznej stronie błony komórkowej, mechanizm bramkowy kanałów potasowych znajduje się tylko po wewnętrznej stronie błony. Kanały sodowe mają bramki m aktywacji, które znajdują się po zewnętrznej stronie błony komórkowej oraz bramki h inaktywacji, zlokalizowane po wewnętrznej stronie błony. W spoczynku bramki m aktywacji są zamknięte, a bramki h inaktywacji są otwarte. Bramka aktywacji potasu jest zamknięta, ale nie ma bramki potasu inaktywacji. Kiedy depolaryzacja komórki osiąga wartość krytyczną, która zwykle wynosi 50 mV, przepuszczalność błony dla Na + gwałtownie wzrasta, ponieważ duża liczba zależnych od napięcia bramek m kanałów sodowych otwiera się i jony sodu wpadają do komórki w sposób lawina. Postępująca depolaryzacja błony komórkowej powoduje dodatkowy wzrost jej przepuszczalności, a co za tym idzie przewodnictwa sodu: otwiera się coraz więcej bramek aktywacyjnych. W rezultacie PP znika, to znaczy staje się równe zeru. Faza depolaryzacji kończy się tutaj. Jego czas trwania wynosi około 0,2-0,5 ms.

Inwersja faz . Proces ładowania membrany jest drugą fazą AP, fazą inwersji. Faza inwersji dzieli się na komponenty rosnące i malejące. część wstępująca . Po zniknięciu PP wnikanie jonów sodu do komórki trwa nadal, ponieważ m-bramka aktywacji sodu jest nadal otwarta. W rezultacie ładunek wewnątrz komórki staje się dodatni, a na zewnątrz ujemny. Przez ułamek milisekundy jony sodu nadal wchodzą do komórki. Zatem cała wznosząca się część piku AP jest zapewniona głównie przez wejście Na + do komórki. Składnik spadkowy fazy inwersji . Około 0,2-0,5 ms po rozpoczęciu depolaryzacji wzrost AP zatrzymuje się w wyniku zamknięcia bramki h inaktywacji sodu i otwarcia bramki aktywacji potasu. Ponieważ potas znajduje się głównie wewnątrz komórki, zgodnie z gradientem stężeń zaczyna ją szybko opuszczać, w wyniku czego zmniejsza się liczba dodatnio naładowanych jonów w komórce. Ładunek ogniwa zaczyna ponownie spadać. Podczas opadającej składowej fazy inwersji uwalnianie jonów potasu z komórki jest również ułatwione przez gradient elektryczny. K+ jest wypychany przez ładunek dodatni z komórki i przyciągany przez ładunek ujemny na zewnątrz komórki. Trwa to aż do całkowitego zaniku ładunku dodatniego wewnątrz komórki. Potas opuszcza komórkę nie tylko kanałami kontrolowanymi, ale także kanałami niekontrolowanymi – kanałami wycieku. Amplituda AP jest sumą wartości PP i wartości fazy inwersji, która wynosi 10-50 mV w różnych ogniwach.

Faza repolaryzacji . Dopóki aktywacyjne kanały potasowe są otwarte, K+ wypływa z komórki zgodnie z gradientem chemicznym. Ładunek wewnątrz komórki staje się ujemny, a na zewnątrz dodatni, dlatego gradient elektryczny gwałtownie hamuje uwalnianie jonów potasu z komórki. Ale ponieważ siła gradientu chemicznego jest większa niż siła gradientu elektrycznego, jony potasu nadal bardzo powoli opuszczają komórkę. Następnie aktywacyjna bramka potasowa zamyka się, pozostawiając jedynie uwalnianie jonów potasu przez kanały wycieku, czyli wzdłuż gradientu stężeń przez niekontrolowane kanały.

Tak więc PD jest spowodowane cyklicznym procesem wnikania jonów sodu do komórki, a następnie wychodzenia z niej potasu. Rola Ca 2+ w powstawaniu AP w komórkach nerwowych jest niewielka. Jednak Ca 2+ odgrywa bardzo ważną rolę w występowaniu AP mięśnia sercowego, w przekazywaniu impulsów z jednego neuronu do drugiego, z włókna nerwowego do włókna mięśniowego oraz w zapewnieniu skurczu mięśnia.

Po AP następują zjawiska śladowe (charakterystyczne dla neuronów), najpierw śladowa hiperpolaryzacja, a następnie śladowa depolaryzacja. śladowa hiperpolaryzacja błony komórkowej jest zwykle konsekwencją utrzymującej się zwiększonej przepuszczalności błony dla jonów potasu. śladowa depolaryzacja związany z krótkoterminowy wzrost przepuszczalność błony dla Na + i jego wejście do komórki zgodnie z gradientami chemicznymi i elektrycznymi.

Ponadto występują: a) faza tzw absolutna ogniotrwałość lub całkowity brak pobudliwości komórki. Wypada na szczyt AP i potrwa 1-2 ms; oraz b) względna faza ogniotrwałości- okres częściowej regeneracji komórki, kiedy silne podrażnienie może spowodować nowe pobudzenie. Ogniotrwałość względna odpowiada końcowej części fazy repolaryzacji i śladowej hiperpolaryzacji błony komórkowej. W neuronach po hiperpolaryzacji możliwa jest częściowa depolaryzacja błony komórkowej. W tym okresie następny potencjał czynnościowy może być spowodowany słabszym podrażnieniem, ponieważ MP jest nieco mniejszy niż zwykle. Ten okres nazywa się faza egzaltacji(okres zwiększonej pobudliwości).

Szybkość przemian fazowych pobudliwości komórki determinuje jej labilność. Labilność, czyli mobilność funkcjonalna, to szybkość jednego cyklu wzbudzenia. Miarą labilności formacji pobudliwej jest maksymalna liczba AP, jaką może odtworzyć w ciągu 1 sekundy. Zazwyczaj wzbudzenie trwa krócej niż 1 ms i przypomina eksplozję. Taka „eksplozja” postępuje potężnie, ale szybko się kończy.

pojemność Dokument

... . Pobudliwość tekstylia i jego miara. Prawa irytacji pobudliwy tekstylia: siła, czas działania drażniący... potencjał odpoczynek(MPP); 2) membrana potencjał działania(WRZP); 3) potencjał podstawowa przemiana materii (metaboliczna potencjał). Potencjał ...

Pomiędzy zewnętrzną powierzchnią komórki a jej spoczynkową cytoplazmą występuje różnica potencjałów około 0,06-0,09 V, a powierzchnia komórki jest naładowana elektrycznie dodatnio w stosunku do cytoplazmy. Ta różnica potencjałów nazywa się potencjał spoczynkowy lub potencjał błonowy. Dokładny pomiar potencjału spoczynkowego jest możliwy tylko za pomocą mikroelektrod przeznaczonych do wewnątrzkomórkowego przekierowania prądu, bardzo mocnych wzmacniaczy i czułych urządzeń rejestrujących - oscyloskopów.

Mikroelektroda (ryc. 67, 69) to cienka szklana kapilara, której końcówka ma średnicę około 1 mikrona. Ta kapilara jest wypełniona roztwór soli, zanurz w niej metalową elektrodę i podłącz ją do wzmacniacza i oscyloskopu (ryc. 68). Gdy tylko mikroelektroda przebije membranę pokrywającą ogniwo, wiązka oscyloskopu odchyla się w dół od swojego pierwotnego położenia i ustawia się na nowy poziom. Wskazuje to na obecność różnicy potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią błony komórkowej.

Najbardziej kompletnym wyjaśnieniem pochodzenia potencjału spoczynkowego jest tak zwana teoria jonów membranowych. Zgodnie z tą teorią wszystkie komórki są pokryte błoną, która ma nierówną przepuszczalność dla różnych jonów. Pod tym względem wewnątrz komórki w cytoplazmie znajduje się 30-50 razy więcej jonów potasu, 8-10 razy mniej jonów sodu i 50 razy mniej jonów chlorków niż na powierzchni. W spoczynku błona komórkowa jest bardziej przepuszczalna dla jonów potasu niż dla jonów sodu. Następuje dyfuzja dodatnio naładowanych jonów potasu z cytoplazmy na powierzchnię komórki powierzchnia zewnętrzna membrany są naładowane dodatnio.

Zatem powierzchnia komórki w stanie spoczynku ma ładunek dodatni, podczas gdy wewnętrzna strona okazuje się, że membrana jest naładowana ujemnie z powodu jonów chlorkowych, aminokwasów i innych dużych anionów organicznych, które praktycznie nie przenikają przez membranę (ryc. 70).

potencjał czynnościowy

Jeśli odcinek włókna nerwowego lub mięśniowego zostanie poddany działaniu odpowiednio silnego bodźca, wówczas w tym obszarze następuje pobudzenie, które objawia się szybką fluktuacją potencjału błonowego i jest nazywane potencjał czynnościowy.

Potencjał czynnościowy można rejestrować za pomocą elektrod przyłożonych do zewnętrznej powierzchni włókna (ołów zewnątrzkomórkowy) lub mikroelektrody wprowadzonej do cytoplazmy (ołów wewnątrzkomórkowy).

Dzięki zapisowi pozakomórkowemu można stwierdzić, że powierzchnia wzbudzonego obszaru jest bardzo duża krótki okres, mierzony w tysięcznych częściach sekundy, zostaje naładowany elektroujemnie w stosunku do obszaru spoczynku.

Przyczyną potencjału czynnościowego jest zmiana przepuszczalności jonów błony. W przypadku podrażnienia zwiększa się przepuszczalność błony komórkowej dla jonów sodu. Jony sodu mają tendencję do przedostawania się do wnętrza ogniwa, ponieważ po pierwsze są naładowane dodatnio i są przyciągane przez siły elektrostatyczne, a po drugie ich stężenie wewnątrz ogniwa jest niskie. W spoczynku błona komórkowa była nieprzepuszczalna dla jonów sodu. Stymulacja zmieniła przepuszczalność błony i przepływ dodatnio naładowanych jonów sodu otoczenie zewnętrzne komórek do cytoplazmy znacznie przekracza przepływ jonów potasu z komórki na zewnątrz. W rezultacie wewnętrzna powierzchnia membrana zostaje naładowana dodatnio, a zewnętrzna membrana zostaje naładowana ujemnie z powodu utraty dodatnio naładowanych jonów sodu. W tym momencie rejestrowany jest szczyt potencjału czynnościowego.

Wzrost przepuszczalności błony dla jonów sodu trwa bardzo długo Krótki czas. Następnie w komórce zachodzą procesy naprawcze, co prowadzi do tego, że przepuszczalność błony dla jonów sodu ponownie maleje, a dla jonów potasu wzrasta. Ponieważ jony potasu są również naładowane dodatnio, opuszczając komórkę, przywracają pierwotny związek na zewnątrz i wewnątrz komórki.

Akumulacja jonów sodu wewnątrz komórki przy wielokrotnym wzbudzaniu nie występuje, ponieważ jony sodu są z niej stale usuwane dzięki działaniu specjalnego mechanizmu biochemicznego zwanego „pompą sodową”. Istnieją również dane dotyczące aktywnego transportu jonów potasu za pomocą „pompy sodowo-potasowej”.

Tak więc, zgodnie z teorią jonów membranowych, w pochodzeniu zjawisk bioelektrycznych kluczowy ma selektywną przepuszczalność błony komórkowej, co powoduje inny skład jonowy na powierzchni i wewnątrz komórki, a co za tym idzie inny ładunek tych powierzchni. Należy zauważyć, że wiele zapisów teorii jonów membranowych jest nadal dyskusyjnych i wymaga dalszego rozwinięcia.