תורת התא. ההוראות העיקריות של התיאוריה הסלולרית של שלידן-שוואן. הוראה, דוקטורט וייסוד כתב העת

Virchow חיבר את המחלה עם המצע החומרי. עם כל מחלה, הוא מצא שינויים אופיינייםבתאים; חיפשו ומצאו שינויים בתאים ובאיברים האופייניים לדלקת ריאות, קדחת טיפוסואחרים.לפני וירצ'וב, המחלה נחשבה בעיקר כתערובת לא נכונה של מיצים, וזה הוציא את האפשרות "לקשור" את המחלה לכל איבר.

וירצ'וב הכריז: "תראה איפה יושבת המחלה" והראה כיצד יש לעשות זאת על שולחן מנתח ומאחורי מיקרוסקופ. התיאוריה הסלולרית של וירצ'וב הייתה מתקדמת יותר לאותה תקופה. הבה נציג את הוראותיו העיקריות.

1. מחלה היא תמיד תוצאה של שינוי בתאים, הפרה של הפונקציות החיוניות שלהם.

כל הפתולוגיה היא הפתולוגיה של התא.

2. לא מתרחשת היווצרות ספונטנית של תאים ממסה לא מאורגנת (בלסטמה). תאים נוצרים רק על ידי רבייה, מה שמבטיח התפתחות הדרגתית של איברים בנורמה וסטייה פתולוגית במחלה.

3. מחלה היא תמיד תהליך מקומי. בכל מחלה ניתן למצוא איבר או חלק מאיבר, כלומר "טריטוריה תאית" הנלכדת בתהליך הפתולוגי.

עם החמרה של המחלה, טריטוריה זו מתרחבת, עם התאוששות, להיפך, מספר התאים הופך קטן יותר.

4. מחלה אינה דבר חדש ביסודו בהשוואה לבריאות.

הפגם בתיאוריה של וירצ'וב היה שהוא לא זיהה את התיאוריה האבולוציונית של דרווין, כמו גם את התפקיד מערכת עצביםבפתולוגיה.

פתולוגיה סלולרית שיחק פעם תפקיד חיוביבפיתוח הרפואה התיאורטית והמעשית והמדע הווטרינרי, היא הפגעה בהשקפות הלא מדעיות, ספקולטיביות, בהבנת המחלה שהיו נפוצות לפניה. עם זאת, הוא היה חד צדדי, מכניסטי, שכן הוא הפחית את המחלה של אורגניזם מורכב אך ורק לשינויים תאיים מורפולוגיים מקומיים, תוך התעלמות מעקרונות האורגניזם כולו, היחס הפעילה שלו לגורמים פתוגניים, האינטראקציה שלו עם סביבה חיצונית. תורת התא היא מטאפיזית, אנטי-אבולוציונית, היא שוללת את הצורך לחקור את התהליך הפתולוגי בהיבט היסטורי.

הוא משווה (במונחים של ריגוש) את התגובות של רקמות שונות (כולל זו העצבית) לגירויים שונים, תוך התעלמות מחשיבות מערכת העצבים בפתוגנזה של מחלות.

חשיבות רבהבפיתוח ביתי פיזיולוגיה פתולוגיתהיה תורתו של I. P. P. וב-L על ב ו. לפניו, שיטת המחקר האנליטית שימשה בפיזיולוגיה פתולוגית. הם חקרו מחלות של איברים בודדים, חלקים בגוף ללא התחשבות מספקת בכל צורות הקשר והאינטראקציה שלה עם הסביבה החיצונית בתנאי קיום ספציפיים. I. P. Pavlov שם מחקר ניסיוני על עוד רמה גבוהה, חקר שינויים במערכות הגוף על חיה שלמה בתנאים של חוויה כרונית. מנקודת המבט של עצבנות פבלובית תהליכים פתולוגייםבאורגניזמים מורכבים, הם מתפתחים בהשתתפות הכרחית של מערכת העצבים, במיוחד המחלקות הגבוהות שלה.

בהתחשב במהות המחלה מנקודת המבט של עצבנות ושלמות האורגניזם, יש צורך ללמוד בו זמנית את ההפרות המתרחשות במקרה זה. גופים בודדיםורקמות (כאשר לומדים תגובות פתולוגיות, האחדות של ניתוח וסינתזה חשובה). בהתפתחות המחלה הבחין IP פבלוב בשני צדדים, שני סוגים של תופעות: מגן-פיזיולוגי ולמעשה הרסני - פתולוגי. תורתו של I. P. Pavlov עוזרת לפתופיזיולוגים להתגבר על החסרונות של הכיוון האנליטי של הפתולוגיה התאית של Virchow, ליצור קשרים הדוקים יותר עם מדעים תיאורטיים קשורים, כמו גם עם המרפאה. נכון לעכשיו, חשוב מאוד ללמוד את הבעיות העיקריות של הפתולוגיה הן בכל האורגניזם והן ברמה המולקולרית.

התיאוריה התאית היא רעיון כללי של מבנה התאים כיחידות חיים, רבייתם ותפקידם ביצירת אורגניזמים רב-תאיים. הופעתן וניסוחן של הוראות מסוימות תורת התאקדמה תקופה ארוכה למדי (יותר משלוש מאות שנים) של הצטברות של תצפיות על המבנה של אורגניזמים חד-תאיים ורב-תאיים שונים של צמחים ובעלי חיים. תקופה זו הייתה קשורה בשיפור שיטות מחקר אופטיות שונות והרחבת יישומן.

רוברט הוק (1665) היה הראשון שצפה, באמצעות עדשות מגדילות, בחלוקה של רקמת הפקק ל"תאים" או "תאים". תיאוריו הולידו מחקרים שיטתיים של אנטומית הצמחים, אשר אישרו את תצפיותיו של רוברט הוק והראו כי חלקי הצמחים השונים מורכבים מ"שלפוחיות" או "שקיות" מרווחות. מאוחר יותר גילה א' לוונהוק (1680) את העולם אורגניזמים חד תאייםולראשונה ראו תאי בעלי חיים (אריתרוציטים). מאוחר יותר, תאי בעלי חיים תוארו על ידי F. Fontana (1781); אך מחקרים רבים אלה ואחרים לא הובילו באותה תקופה להבנת האוניברסליות מבנה תאי, כדי לנקות רעיונות לגבי מהו תא. התקדמות בחקר המיקרואנטומיה של התא קשורה להתפתחות המיקרוסקופיה במאה ה-19. בשלב זה, הרעיונות לגבי מבנה התאים השתנו: לא דופן התא, אלא התוכן האמיתי שלו, הפרוטופלזמה, החל להיחשב לדבר העיקרי בארגון התא. בפרוטופלזמה התגלה מרכיב קבוע בתא, הגרעין.

כל התצפיות הרבות הללו אפשרו ל-T. Schwann בשנת 1838 לעשות מספר הכללות. הוא הראה שתאי צמחים ובעלי חיים דומים זה לזה ביסודו (הומולוגיים). "הכשרון של טי שוואן לא היה בכך שהוא גילה תאים ככאלה, אלא שהוא לימד חוקרים להבין את משמעותם". רעיונות אלו פותחו עוד בעבודותיו של ר' וירצ'וב (1858). יצירת תורת התא הפכה לאירוע מרכזי בביולוגיה, אחת ההוכחות המכריעות לאחדות כל הטבע החי. לתורת התא הייתה השפעה משמעותית על התפתחות הביולוגיה, ושימשה את הבסיס העיקרי לפיתוח דיסציפלינות כמו אמבריולוגיה, היסטולוגיה ופיזיולוגיה. הוא סיפק את היסודות להבנת החיים, להסבר היחסים בין אורגניזמים, להבנת התפתחות הפרט.

הוראות בסיסיות של תורת התאשמרו על משמעותם עד היום, אם כי במשך יותר ממאה וחמישים שנה התקבל מידע חדש על מבנה, פעילות חיונית והתפתחות של תאים. תורת התא מניחה כיום את הדברים הבאים:

1. תא הוא יחידה יסודית של יצור חי: אין חיים מחוץ לתא.

2. תא - מערכת אחת, הכולל קבוצה של אלמנטים הקשורים זה בזה באופן טבעי, המייצגים צורה אינטגרלית מסוימת, המורכבת מצומדות יחידות פונקציונליות- אברונים או אברונים.

3. תאים דומים (הומולוגיים) במבנה ובתכונות הבסיסיות.

4. מספר התאים גדל על ידי חלוקת התא המקורי לאחר הכפלת החומר הגנטי שלו (DNA): תא אחר תא.

5. אורגניזם רב תאי הוא מערכת חדשה, אנסמבל מורכב של תאים רבים, מאוחדים ומשולבים במערכות של רקמות ואיברים, המחוברים זה לזה בעזרת גורמים כימיים, הומוראליים ועצביים (ויסות מולקולרי).

6. תאים של אורגניזמים רב-תאיים הם טוטיפוטנטיים, כלומר. לְהַחזִיק
עוצמה גנטית של כל התאים אורגניזם נתון, מקבילים במידע הגנטי, אך נבדלים זה מזה על ידי ביטוי (עבודה) שונה של גנים שונים, מה שמוביל לגיוון המורפולוגי והתפקודי שלהם - להתמיינות.

עמדות נוספות של תורת הסלולר.על מנת להתאים את התיאוריה התאית באופן מלא יותר לנתוני הביולוגיה המודרנית של התא, לעתים קרובות משלימים ומורחבים את רשימת ההוראות שלה. במקורות רבים, הוראות נוספות אלה שונות, הסט שלהן די שרירותי.

1. תאים של פרוקריוטים ואיקריוטים הם מערכות ברמות שונות של מורכבות ואינן הומולוגיות לחלוטין זו לזו.

2. הבסיס לחלוקת תאים ורבייה של אורגניזמים הוא העתקת מידע תורשתי – מולקולות חומצת גרעין ("כל מולקולה ממולקולה"). ההוראות בדבר המשכיות גנטית חלות לא רק על התא בכללותו, אלא גם על חלק ממרכיביו הקטנים יותר - על מיטוכונדריה, כלורופלסטים, גנים וכרומוזומים.

3. אורגניזם רב תאי הוא מערכת חדשה, אנסמבל מורכב של תאים רבים המאוחדים ומשולבים במערכת של רקמות ואיברים המחוברים זה לזה על ידי גורמים כימיים, הומוראליים ועצביים (ויסות מולקולרי).

4. לתאים הרב-תאיים יש את העוצמה הגנטית של כל התאים של אורגניזם נתון, הם שקולים במידע הגנטי, אך נבדלים זה מזה בעבודה השונה של גנים שונים, מה שמוביל לגיוון המורפולוגי והתפקודי שלהם - להתמיינות.

ההיסטוריה של התפתחות מושגים על התא

המאה ה 17

1665 - הפיזיקאי האנגלי ר' הוק בעבודתו "מיקרוגרפיה" מתאר את מבנה הפקק, שעל חלקים דקים שלו מצא חללים הממוקמים בצורה נכונה. הוק כינה את החללים הללו "נקבוביות, או תאים". נוכחותו של מבנה דומה הייתה ידועה לו בחלקים אחרים של צמחים.

שנות ה-70 - הרופא וחוקר הטבע האיטלקי M. Malpighi וחוקר הטבע האנגלי N. Gru תיארו איברים שוניםצמח "שקיות, או שלפוחיות" והראה תפוצה רחבה בצמחים של המבנה התא. תאים תוארו בציוריו על ידי המיקרוסקופ ההולנדי A. Leeuwenhoek. הוא היה הראשון שגילה את עולם האורגניזמים החד-תאיים - הוא תיאר חיידקים וציליאטים.

החוקרים של המאה ה-17, שהראו את שכיחות ה"מבנה התאי" של הצמחים, לא הבינו את המשמעות של גילוי התא. הם דמיינו תאים כחללים במסה מתמשכת של רקמת צמחים. גרוו ראה בקירות התא סיבים, אז הוא הציג את המונח "רקמה", באנלוגיה של בד טקסטיל. מחקרים על המבנה המיקרוסקופי של איברי בעלי חיים היו בעלי אופי אקראי ולא סיפקו כל ידע על המבנה התאי שלהם.

המאה ה 18

במאה ה-18 נעשו הניסיונות הראשונים להשוות בין מבנה המיקרו של תאי צמחים ובעלי חיים. ק.פ. וולף בתיאוריית הדור שלו (1759) מנסה להשוות את התפתחות המבנה המיקרוסקופי של צמחים ובעלי חיים. לדברי וולף, העובר, הן בצמחים והן בבעלי חיים, מתפתח מחומר חסר מבנה שבו התנועות יוצרות תעלות (כלים) וחללים (תאים). העובדות שציטט וולף פורשו על ידו בטעות ולא הוסיפו ידע חדש למה שהיה ידוע למיקרוסקופים של המאה השבע-עשרה. עם זאת, הרעיונות התיאורטיים שלו צפו במידה רבה את הרעיונות של תורת התא העתידי.

המאה ה 19

ברבע הראשון של המאה ה-19 חלה העמקה משמעותית ברעיונות לגבי המבנה התאי של הצמחים, הקשורה לשיפורים משמעותיים בתכנון המיקרוסקופ (בפרט, יצירת עדשות אכרומטיות). לינק ומולדנהאואר קובעים שלתאים צמחיים יש קירות עצמאיים. מסתבר שהתא הוא מעין מבנה מבודד מורפולוגית. בשנת 1831, מול מוכיח שאפילו מבני צמחים שאינם תאיים לכאורה, כמו אקוויפרים, מתפתחים מתאי. מיין ב"פיטוטומיה" (1830) מתאר תאי צמחים, ש"הינם בודדים, כך שכל תא הוא פרט נפרד, כפי שנמצא באצות ופטריות, או שיוצרים צמחים מאורגנים יותר, הם מתחברים לכדי מסות משמעותיות יותר או פחות". מיין מדגישה את עצמאות המטבוליזם של כל תא. בשנת 1831, רוברט בראון מתאר את הגרעין ומציע שהוא קבוע חלק בלתי נפרדתא צמחי.

בית ספר פורקיניה

בשנת 1801, ויגיה הציג את המושג רקמות של בעלי חיים, אך הוא בודד רקמות על בסיס הכנה אנטומית ולא השתמש במיקרוסקופ. פיתוח רעיונות לגבי המבנה המיקרוסקופי של רקמות בעלי חיים קשור בעיקר למחקרו של פורקיניה, שייסד את בית ספרו בברסלאו. פורקיניה ותלמידיו (במיוחד יש לציין את ג' ולנטין) נחשפו בצורה הראשונה והכללית ביותר מבנה מיקרוסקופירקמות ואיברים של יונקים (כולל בני אדם). Purkinje ולנטין השוו תאי צמחים בודדים עם מבני רקמה מיקרוסקופיים בודדים של בעלי חיים, אותם כינה Purkinje לרוב "זרעים" (עבור כמה מבני בעלי חיים, המונח "תא" שימש בבית ספרו). בשנת 1837 מסר פורקיניה סדרה של דוחות בפראג. בהן דיווח על תצפיותיו על מבנה בלוטות הקיבה, מערכת העצבים ועוד. בטבלה המצורפת לדו"ח שלו ניתנו תמונות ברורות של כמה תאים של רקמות בעלי חיים. עם זאת, Purkinje לא הצליח לבסס את ההומולוגיה של תאי צמחים ותאי בעלי חיים. Purkinje השווה תאי צמחים ו"זרעים" של בעלי חיים במונחים של אנלוגיה, לא הומולוגיה של מבנים אלה (הבנת המונחים "אנלוגיה" ו"הומולוגיה" במובן המודרני).

בית ספר מולר ועבודתו של שוואן

האסכולה השנייה שבה נחקר המבנה המיקרוסקופי של רקמות בעלי חיים הייתה המעבדה של יוהנס מולר בברלין. מולר חקר את המבנה המיקרוסקופי של המיתר הגבי (אקורד); תלמידו הנל פרסם מחקר על אפיתל המעי, שבו הוא נתן תיאור של סוגיו השונים והמבנה התאי שלהם.

כאן בוצעו המחקרים הקלאסיים של תיאודור שוואן, שהניחו את הבסיס לתיאוריית התא. עבודתו של שוואן הושפעה מאוד מבית הספר של פורקיניה והנל. שוואן מצא את העיקרון הנכון להשוואה בין תאי צמחים לבין המבנים המיקרוסקופיים היסודיים של בעלי חיים. שוון הצליח לבסס הומולוגיה ולהוכיח התאמה במבנה ובצמיחה של המבנים המיקרוסקופיים היסודיים של צמחים ובעלי חיים.

משמעותו של הגרעין בתא שואן נוצרה על ידי מחקרו של מתיאס שליידן, אשר בשנת 1838 פרסם את העבודה Materials on Phylogeny. לכן, שליידן נקרא לעתים קרובות מחבר שותף של תורת התא. הרעיון הבסיסי של תורת התא - התכתבות של תאי צמחים והמבנים היסודיים של בעלי חיים - היה זר לשליידן. הוא ניסח את התיאוריה של היווצרות תאים חדשים מחומר חסר מבנה, לפיה, ראשית, הגרעין מתעבה מהגרנולריות הקטנה ביותר, ונוצר סביבו גרעין שהוא הראשון של התא (ציטובבלסט). עם זאת, תיאוריה זו התבססה על עובדות לא נכונות. בשנת 1838, שוון מפרסם 3 דוחות ראשוניים, ובשנת 1839 יצירתו הקלאסית " מחקרים מיקרוסקופייםעל התכתבות במבנה ובצמיחה של בעלי חיים וצמחים", שבעצם כותרתו בא לידי ביטוי הרעיון המרכזי של תורת התא:

התפתחות תורת התא במחצית השנייה של המאה ה-19

מאז שנות ה-40, חקר התא נמצא במרכז תשומת הלב של כל הביולוגיה והתפתח במהירות, והפך לענף עצמאי במדע - ציטולוגיה. להמשך פיתוח תורת התא משמעותיהוא התפשט לפרוטוזואה, שהוכרו כתאים חיים חופשיים (Siebold, 1848). בשלב זה, הרעיון של הרכב התא משתנה. עולה חשיבות מינורית דופן תא, שהוכר בעבר כחלק המהותי ביותר בתא, ומובאת חשיבות הפרוטופלזמה (ציטופלזמה) וגרעין התאים, שמצאה את ביטויה בהגדרת התא שנתנה מ. שולצה ב-1861. : "תא הוא גוש של פרוטופלזמה שבתוכו נמצא גרעין".

בשנת 1861, ברוקו העלה את התיאוריה של מבנה מורכבהתא, שאותו הוא מגדיר כ"אורגניזם יסודי", מבהיר עוד יותר שפיתחה שליידן ושוואן את התיאוריה של היווצרות תאים מחומר חסר מבנה (ציטובלסטה). נמצא ששיטת היווצרות תאים חדשים היא חלוקת תאים, שנחקרה לראשונה על ידי שומה על אצות חוטיות. בהפרכת התיאוריה של ציטובלסטמה על חומר בוטני, מחקריהם של Negeli ו- N. I. Zhele מילאו תפקיד חשוב.

החלוקה של תאי רקמה בבעלי חיים התגלתה בשנת 1841 על ידי רמרק. התברר שהפיצול של בלסטומרים הוא סדרה של חלוקות עוקבות. הרעיון של ההתפשטות האוניברסלית של חלוקת התאים כדרך ליצירת תאים חדשים נקבע על ידי ר' וירצ'וב בצורת אפוריזם: כל תא הוא מתא.

בהתפתחות התיאוריה התאית במאה ה-19 עולות סתירות חריפות, המשקפות את האופי הכפול של התיאוריה התאית שהתפתחה במסגרת תפיסה מכניסטית של הטבע. כבר בשוואן יש ניסיון להתייחס לאורגניזם כסכום של תאים. מגמה זו מפותחת במיוחד ב"פתולוגיה התאית" של וירצ'וב (1858). לעבודתו של וירצ'וב הייתה השפעה מעורפלת על התפתחות מדע הסלולר:

המאה ה -20

תורת התא מהשני מחצית XIXהמאה, היא רכשה אופי מטפיזי יותר ויותר, מחוזקת על ידי הפיזיולוגיה התאית של פרוורן, שראו בכל תהליך פיזיולוגי המתרחש בגוף סכום פשוט של הביטויים הפיזיולוגיים של תאים בודדים. בסוף קו התפתחות זה של התיאוריה התאית הופיעה התיאוריה המכניסטית של "המצב הסלולרי", שנתמכה בין היתר על ידי האקל. לפי תיאוריה זו, הגוף מושווה עם המדינה, ותאיו - עם אזרחים. תיאוריה כזו סתרה את עקרון שלמות האורגניזם.

בשנות ה-50, הביולוגית הסובייטית O.B. Lepeshinskaya, בהתבסס על נתוני מחקריה, העלתה "תיאוריית תאים חדשה" בניגוד ל"וירצ'וויאניזם". זה התבסס על הרעיון שבאונטוגנזה תאים יכולים להתפתח מחומר חי שאינו תאי כלשהו. אימות ביקורתי של העובדות שהציגו O.B. Lepeshinskaya וחסידיה כבסיס לתיאוריה שהועלתה על ידה לא אישר את הנתונים על ההתפתחות גרעיני תאיםמ"חומר חי" נטול גרעין.

תורת התא המודרנית

התיאוריה הסלולרית המודרנית יוצאת מהעובדה שהמבנה התא הוא צורת הקיום העיקרית של החיים, הטבועה בכל היצורים החיים, למעט וירוסים. שְׁלֵמוּת מבנה התאהיה הכיוון העיקרי של התפתחות אבולוציונית הן בצמחים והן בבעלי חיים, והמבנה התא הוחזק היטב ברוב האורגניזמים המודרניים.

שלמות האורגניזם היא תוצאה של יחסים טבעיים וחומריים שנגישים למדי למחקר ולחשיפה. תאים אורגניזם רב תאיאינם פרטים המסוגלים להתקיים באופן עצמאי (מה שנקרא תרביות תאים מחוץ לגוף הן מערכות ביולוגיות שנוצרו באופן מלאכותי). ככלל, רק אותם תאים רב-תאיים המולידים אינדיבידואלים חדשים (גמטות, זיגוטים או נבגים) מסוגלים להתקיים באופן עצמאי ויכולים להיחשב כאל אורגניזמים בודדים. לא ניתן לקרוע מהתא סביבה(כמו, אכן, כל מערכת חיה). מיקוד כל תשומת הלב בתאים בודדים מוביל בהכרח לאיחוד והבנה מכניסטית של האורגניזם כסכום של חלקים. מטוהרת ממנגנון ומוסיפה נתונים חדשים, התיאוריה התאית נותרה אחת ההכללות הביולוגיות החשובות ביותר.