التكاثر الجنسي وأنواعه وآلياته الوراثية. أنواع التكاثر الجنسي للكائنات متعددة الخلايا

التكاثر هو عملية تكاثر كائن حي لأفراد جدد متشابهين. هناك ثلاثة أنواع من التكاثر: الجنسي ، اللاجنسي والنباتي. عادة ما تتكاثر نفس الأنواع النباتية من خلال جميع أنواع التكاثر الثلاثة أو النوعين.

التكاثر الجنسي.أثناء التكاثر الجنسي أو التوليدي ، يشكل النبات جنسيًا خاصًا خلايا أحادية العدد(الأمشاج) ، عند اندماجها تتشكل خلية ثنائية الصبغيات جديدة - زيجوت. من البيضة الملقحة ، يتطور كائن ابنة جديد ، يجمع بين خصائص الأفراد الوالدين. في البستنة ، غالبًا ما يشار إلى التكاثر الجنسي باسم تكاثر البذور. أثناء التكاثر الجنسي ، لا يكون نسل الابنة ثابتًا ، بسبب مزيج من العوامل الوراثية ، فإن الشتلات غير متجانسة فيما بينها وفي نفس الوقت تختلف عن النبات الأم. الانقسام الوراثي (تغاير الزيجوت) أثناء التكاثر الجنسي متأصل في جميع محاصيل الفاكهة التي تثمر نتيجة التلقيح الخلطي. ومع ذلك ، يتجلى تغاير الزيجوت أيضًا في (معظم السلالات ذاتية التلقيح ، وإن كان بدرجة أقل.

تم قياس قطر كل جسم ثمرى باستخدام مسطرة مجهر قياسية. تم تقييم إنتاج وصلاحية أبواغ Ascospore بتنظيف 20 سدادة سلوستاكية فردية على 3٪ ألواح أجار وسحقها في 5 مل من أنابيب إيبندورف التي تحتوي على 1٪ أسكوسبوري أفيكوت توين ، وتحميلها في غرفة مقياس الدم ، و المجموعتم الحصول على أسكوسبوريات لواحد من كلتوستيسيا. تم تعريف قابلية بقاء Ascossore على أنها النسبة المئوية للأبواغ الأسكوية التي نبتت على وسط ضئيل صلب من الرقم الإجماليالخلاف الذي تم تغطيته.

يستلزم عدم الثبات في تكاثر البذور التكاثر الخضري ، مما يسمح بالحفاظ على الصفات ذات القيمة الاقتصادية للنبات ، بما في ذلك الفاكهة. يستخدم تكاثر البذور في زراعة الفاكهة في ممارسة التربية عند استنباط أصناف جديدة وللحصول على مواد المخزون.

تم تعليق أجسام الفاكهة في 15 ميكرولتر من الماء المعقم على شريحة زجاجية وسحقها تحت غطاء. تم قياس مستويات النسخ باستخدام طريقة عتبة الدورة أو المنحنى القياسي النسبي. تعرضت هذه المتحولات للنمو الجنسي. لم يفرق أي من T1 و T5 بين الأجسام الثمرية بحلول اليوم السادس ، لكنهما شكلا فقط بؤر لخلايا Hülle. سيتم تمييز عمليتي تكامل ترادفي أو أكثر بجزء إضافي يبلغ 5 كيلوبايت. فقط 2 ٪ من جميع البروتوكليستوثيسيا تم التزاوج والتخصيب بنجاح ، مما أدى إلى تكوين أجسام مثمرة.

التكاثر اللاجنسي.مع هذا النوع من التكاثر ، تتشكل الأبواغ في كاسيات البذور ، والتي يتم فصلها عن النبات الأم ومتى الظروف المواتية بيئة خارجيةتتطور إلى ذرية جديدة. بمساعدة التكاثر اللاجنسي ، أو تكوين الأبواغ ، يتم تكاثر النسل في العديد من أنواع الفطريات والطحالب والسراخس. تشكل نباتات البذور ، بما في ذلك نباتات الفاكهة ، الأبواغ أيضًا (الميكروسبورات والمسامير العملاقة) ، لكنها تتطور إلى نباتات مشيجية من الذكور والإناث تشارك في عملية التكاثر الجنسي. وبالتالي ، فيما يتعلق بمحاصيل الفاكهة ، فإن التكاثر اللاجنسي (تكوين الأبواغ) والتكاثر الجنسي (اندماج الأمشاج) مترابطان ويمثلان عملية واحدة - تكاثر البذور ، التي يعتبرها الباحثون الفرديون نوعًا خاصًا من التكاثر. غالبًا في الأدب الشعبي التكاثر اللاجنسيالمحددة مع الخضري ، ولكن هذا أنواع مختلفةالنُسخ غير المرتبطة ببعضها البعض ويجب تمييزها.

تم إحداث التطور التدريجي وتم تحديد حجم وكفاءة التطور الخلوي كما هو موضح في المواد والطرق. تم تحليل أربعة تحريضات منفصلة للدورة الجنسية. تم فحص عينات من أنسجة جسم الجنين من كل نقطة زمنية مجهريا. ومع ذلك ، لم يتم تحرير جميع الأبواغ الأسكوية من أسكي في ذلك الوقت. كانت الكليبتوثيكيا الكبيرة ذات صبغة أرجوانية داكنة ومليئة بالأسى مراحل مختلفةالتطور ، مع القليل من الأبواغ الأسكوية المتمايزة أو عدم وجودها في ذلك الوقت.

التكاثر الخضري.التكاثر الخضري هو تكاثر أفراد جدد من الخلايا والأنسجة والأعضاء الجسدية للنبات الأم. مع هذا النوع من التكاثر ، يرث النسل جميع سمات وخصائص النبات الأصلي ، أي أنه ثابت ولا ينفصل ، كما هو الحال في التكاثر الجنسي.

تم تحديد الدلالة الإحصائية من خلال تحليل التباين أحادي الاتجاه. تم اختيار cletosthesia المتقاطعة مبدئيًا بناءً على اللون الكوني للنسل. ثم تم تحليل ذرية كل خلية من أجل تكرار إعادة التركيب بين العلامات على وسط الفرز. بالنسبة للعلامات المرتبطة ، كان النسل حوالي 93 ٪ أبويًا مقابل 7 ٪ مؤتلف ، بما يتوافق مع الارتباط الجيني الراسخ لوحدات إعادة التركيب السبع. كان الفصل بين العلامات غير المنضمة حوالي 50 ٪ من الأصل إلى 50 ٪ من المؤتلف ، كما هو متوقع.

في فيفوالقدرة على النمو للتكاثر الخضري عامل مهم، والتي ، جنبًا إلى جنب مع تكاثر البذور ، تضمن استقرار الأنواع في التكاثر النباتي ، وقدرتها على المنافسة وقدرتها على التجديد. معظم الفاكهة والتوت المعمرةقادرة على التكاثر الخضري ، والتي تظهر في مجموعة متنوعة من الأشكال ، وأنواع الفاكهة الفردية في الاستزراع تتكاثر بشكل نباتي فقط (على سبيل المثال ، الموز والأناناس ، إلخ). بناءً على القدرة الطبيعية والوراثية للنباتات على التكاثر الخضري تطبيق واسعفي البستنة وبستنة الزينة طرق مختلفةالحصول على مواد الزراعة. أساس التكاثر الخضري هو التجديد ، أي قدرة النبات على استعادة الأعضاء والأنسجة المفقودة. حالة خاصة من التجديد ، والتي انتشرت على نطاق واسع في زراعة الفاكهة ، هي الإصلاح (التجديد التعويضي) - وهي عملية تؤدي إلى استعادة الكائن الحي بأكمله ، فردًا من جانبه المنفصل. التجدد في النباتات هو النتيجة الانتقاء الطبيعي، والعمليات التنموية أثناء التجديد بطبيعتها لا تختلف تقريبًا عن العمليات التي تتحكم في التطور الجيني الطبيعي للفرد ، والتي كانت بمثابة أساس لفهم التجديد كمجموعة من العمليات إعادة التطويرمما يؤدي إلى استعادة سلامة الكائن النباتي. في خطة عامةالتجديد عبارة عن مجموعة من العمليات لاستعادة الهياكل البيولوجية (خلوية ، خلوية ، نسيجية ، أجزاء منفصلةوأعضاء وكائن نباتي متكامل) مع اضطرابات وظيفية - فسيولوجية وصدمات ناتجة عن داخلية أو أسباب خارجية. يشمل التجديد دائرة واسعةظواهر التشكيل - من التئام الجروح (التجديد الفسيولوجي) إلى تكوين فرد متكامل من خلية جسدية واحدة (زراعة الخلايا والأنسجة المعزولة ، أو التطور الجنيني الجسدي).

مسرحيات الموقف الجينومي دور مهمالخامس المظهر الصحيحالتعبير عن جينات نوع التزاوج. تشير هذه البيانات إلى أنه قد يكون هناك مستوى عتبة حرج للتعبير الجيني لنوع التزاوج المطلوب لبدء تكوين أجسام مثمرة. نسبي الكمياتهو الاختلاف الطبيعي في التعبير عن الجين المستهدف في عينات مختلفة. تشير جداول الخطأ إلى الانحرافات المعيارية.

ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ عن الوجود الجسدي والتعبير عن مكان الرفيق في العديد من الأنواع اللاجنسية لتكون غير كافية لمنح النشاط الجنسي. يمكن أن تحمل جينات الرحم طفرات تجعلها غير وظيفية أو تعيد توجيه وظائفها التنظيمية إلى عملية بيولوجية أخرى لا علاقة لها بالدورة الجنسية.

يعتبر ازدواج المسكنات أكثر شيوعًا في الحيوانات ، أي وجود أفراد من الذكور والإناث (ذكور) و (إناث) ، والتي غالبًا ما تختلف في الحجم و مظهر (مثنوية الشكل الجنسي).

تتشكل الخلايا الجنسية في أعضاء خاصة - الغدد الجنسية.صغير ، جلد ، متنقل الحيوانات المنويةتشكلت في الخصيتين، وثابت كبير بيض(بيض) - الخامس المبايض.

وكبديل لذلك ، قد تفقد جينات أخرى من "الأساليب الجنسية". استخدمنا طريقتين لتحليل وظيفة الجينات ووظيفة البروتين بشكل منفصل. تم استخدام نوع التبادل بين أنواع التبادلات الجينية والتعبير غير المتغاير سابقًا لفهم دور ووظيفة موضع الرفيق في الفطريات المتجانسة المتجانسة ، وغير المتجانسة ، والعقيمة. كانت جينات نوع التزاوج قابلة للتبادل بين هذه الأنواع فيما يتعلق بالتزاوج وتطور الجنين ، ولكنها لم تكن قابلة للتبادل فيما يتعلق بوظائف ما بعد التكاثر مثل تكوين الانتصافي والتكوين الصقري.

عملية الإخصاب الكائنات متعددة الخلايا، كما هو الحال في أحادي الخلية ، يتكون في اندماج الذكور و الأمشاج الأنثوية. كقاعدة عامة ، تندمج نواتها فورًا مع تكوين بيضة ملقحة ثنائية الصبغيات (بيضة مخصبة) (الشكل 1).

أرز. 1. مخطط يوضح آلية الحفاظ على مجموعة الكروموسومات ثنائية الصبغيات أثناء التكاثر الجنسي

لذلك ، في جميع الحالات المسجلة ، يتم الحفاظ على وظيفة نوع التزاوج في كل من الأقارب القريبة والبعيدة ، على الرغم من اختلاف بنية الجينات بشكل كبير. على حد علمنا ، هذا هو التقرير الأول الذي يوضح أن التبادل الجيني لنوع الجينات بين الفطريات اللاجنسية والخصوبة لا يعمل في أي جانب من جوانب التطور الجنسي. تمتلئ هذه التصاقات الخلوية غير النمطية بخيوط خيوط متكاثرة وحشيشة مراحل مختلفةإنضاج. هذه الاختلافات ، بدورها ، تغير تطور الدورة الجنسية وتطور جسم الجنين.

يتحد الزيجوت المتشكل في نواته مجموعات أحادية العددالكروموسومات من الكائنات الحية الأم. في الكائن الحي الابنة النامي من البيضة الملقحة ، يتم الجمع بين الخصائص الوراثية لكلا الوالدين.

في الكائنات متعددة الخلايا ، هناك الإخصاب الخارجي(عندما تندمج الأمشاج خارج الجسم) و الإخصاب الداخليتحدث داخل الكائن الأم. لا يمكن تنفيذ الخارجية إلا في البيئة المائية، لذلك هو الأكثر شيوعًا في الكائنات المائية(الطحالب ، تجاويف الأمعاء ، الأسماك). غالبًا ما تتميز الكائنات الأرضية بالتخصيب الداخلي (نباتات البذور الأعلى ، والحشرات ، والفقاريات الأعلى).

بدلاً من ذلك ، قد لا يكون تفاعل البروتين البروتين مستقرًا بدرجة كافية. هذا الإنزيم ضروري لتدهور الجلوكان كمصدر للكربون لإثمار تكوين الجسم. ستكون أيضًا محددات مهمة لحجم وفعالية تطور العلاج بالجليكولار. تظهر عدة سطور من الأدلة كلا من الاحتفاظ الوظيفي لمواقع التزاوج واللدونة المميزة في نمط الحياة الإنجابية. بشكل عام ، تشير هذه البيانات إلى أنه ، في معظم الأنواع ، يسمح الاحتفاظ بوظيفة نوع التزاوج للجين داخل النوع ، بين الأنواع ، وبين الجينات بتبادل الأنواع البديلة والحفاظ عليها. الحياة الإنجابية.

غير نمطي التكاثر الجنسي

سنتحدث عن التوالد العذري ، التوليد ، التولد الذكوري ، تعدد الأجنة ، الإخصاب المزدوج في كاسيات البذور.

التوالد العذري (تكاثر عذراء)

افتتح في منتصف القرن الثامن عشر. عالم الطبيعة السويسري C. Bonnet. يحدث التوالد العذري في النباتات والحيوانات. مع ذلك ، يتم تطوير كائن حي من بويضة غير مخصبة. علاوة على ذلك ، فإن الأفراد البنت الناتجة ، كقاعدة عامة ، هم إما ذكور (ذكور في النحل) أو أنثى (في السحالي الصخرية القوقازية) ، بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يولد ذرية من كلا الجنسين (المن ، الدفنيا). يمكن أن يكون عدد الكروموسومات في الكائنات الحية التوالد العذرية أحادية الصيغة الصبغية (ذكور النحل) أو ثنائية الصبغيات (حشرات المن ، والدفنيا).

وتناقش الآثار المترتبة على التكاثر الجنسي لبيولوجيا السكان وإدارة أمراض الأنواع. ثم اعتبر الآليات الممكنةتطور اللاجنسية. تتكاثر الفطريات الخيطية لاجنسيًا وجنسًا. يتضمن التكاثر اللاجنسي تكوين عمليات التكاثر مثل الكونيديا بواسطة عمليات الانقسام ، بينما يتضمن التكاثر الجنسي الاندماج النووي والإنتاج اللاحق للجراثيم بواسطة عمليات الانقسام العضلي. حيث تظهر الأنواع اللاجنسية والجنسية دورات الحياة، غالبًا ما تحدث مراحل التكاثر في ظروف مختلفة بيئةوالتغذية.

معنى التوالد العذري:

1) التكاثر ممكن مع جهات اتصال نادرة للأفراد من جنسين مختلفين ؛

2) يزداد حجم السكان بشكل حاد ، لأن النسل ، كقاعدة عامة ، متعدد ؛

3) يحدث في السكان مع ارتفاع معدل الوفيات خلال موسم واحد.

أنواع التوالد العذري:

1) إلزام التوالد العذري (إلزامي). يحدث في مجموعات تتكون حصريًا من الإناث (في سحلية الصخور القوقازية). في الوقت نفسه ، فإن احتمال مقابلة الأفراد من جنسين مختلفين ضئيل (يتم فصل الصخور بواسطة وديان عميقة). بدون التوالد العذري ، سيكون جميع السكان على وشك الانقراض ؛

هناك العديد من الفوائد الملموسة للأنواع التي تتكاثر جنسيًا ولاجنسيًا ، على عكس الأنواع التي تتكاثر فقط بسبب العمليات اللاجنسية. يمكن أن يؤدي التكاثر الجنسي إلى زيادة التنوع الجيني من خلال التهجين وإعادة تركيب الجينات ، مما قد يسمح للأنواع بالاستجابة للتغيرات البيئية والتطور.

على الرغم من الفوائد العديدة للتكاثر الجنسي ، فمن المعروف أن ما يقرب من خمس الفطريات تتكاثر اللاجنسي فقط دون أي نضج جنسي أو مرحلة "تيليومورف". يشمل الجنس حوالي 182 نوعًا ويتضمن الأصناف ذات الأنظمة التناسلية المتجانسة والمتجانسة. هذه الأنواع معروفة جيدًا ، وبعضها تمت دراسته لمئات السنين ، ولكن لم يتم وصف مرحلة جنسية محددة. على الرغم من أنه لم يتم اكتشاف تيلومورف بعد ، فإن الأدلة المتراكمة تشير إلى أن العديد من الفطريات "اللاجنسية" المفترضة قد يكون لديها حالة جنسية غير مكتشفة أو "غامضة" أو آلية أخرى لتعزيز إعادة التركيب.

2) التوالد الدوري (الموسمي) (في حشرات المن ، والدفنيا ، والروتيفر). يحدث في التجمعات السكانية التي ماتت تاريخياً بأعداد كبيرة في وقت محددمن السنة. في هذه الأنواع ، يتم الجمع بين التوالد العذري والتكاثر الجنسي. في نفس الوقت ، في وقت الصيفلا يوجد سوى إناث تضع نوعين من البيض - كبير وصغير. تظهر الإناث بالتوالد من بيض كبير ، وذكور من بيض صغير ، والتي تخصب البيض الموجود في القاع في الشتاء. من بين هؤلاء ، تظهر الإناث فقط ؛ التوالد العذري الاختياري (اختياري). يحدث في الحشرات الاجتماعية (الدبابير ، النحل ، النمل). في مجتمع النحل ، تخرج الإناث (شغالات النحل والملكات) من بيض مخصب ، بينما تخرج الذكور (ذكور) من بيض غير مخصب.

ربما لم يتم اكتشاف المرحلة الجنسية من قبل لأنها نشأت فقط على شعيرات القش المتبقية من الحصاد ، وعادة ما يتم حرق هذه الشعيرات أو تشغيلها قبل أن تبدأ المخططات المتأخرة. أخيرًا ، قدمت مشاريع تسلسل الجينوم الأخيرة نظرة ثاقبة حول اللاجنسية المفترضة في الفطريات. أصبح هذا النوع من أكثر مسببات الأمراض شيوعًا في الهواء العقد الماضي، مما يسبب عدوى اجتياحية شديدة ومميتة في العوائل التي تعاني من نقص المناعة و ردود الفعل التحسسيةفي مرضى آخرين.

في هذه الأنواع ، يوجد التوالد العذري لتنظيم النسبة العددية بين الجنسين في السكان.

هناك أيضًا التوالد العذري الطبيعي (الموجود في التجمعات الطبيعية) والاصطناعي (الذي يستخدمه البشر). تمت دراسة هذا النوع من التوالد العذري بواسطة V.N. Tikhomirov. لقد حقق تطوير بيض دودة القز غير المخصب عن طريق تهيجها بفرشاة رقيقة أو غمرها في الماء لبضع ثوان. حامض الكبريتيك(ومن المعروف أن الإناث فقط هي التي تعطي خيوط الحرير).

دليل على الإمكانات الجنسية عن طريق التحليل الجيني للسكان

فطر لفترة طويلةكان يعتبر كائن لاجنسي، ولكن الأدلة الحديثة تشير بقوة إلى أنه قد يكون لديه إمكانية كامنة للتكاثر الجنسي. يمكن التنبؤ بأن الأنواع التي تتكاثر بوسائل لاجنسية بحتة سيكون لها بنية سكانية نسيلية ، مع تمثيل عدد غير قليل من الأنماط الجينية. ضمن هذه السلالات ، يمكن أن تتراكم الطفرات بمرور الوقت. في المقابل ، تم التنبؤ بأن الأنواع ذات المرحلة الجنسية المناعية الذاتية تظهر تنوعًا جينيًا متزايدًا بين السكان ، على الرغم من أن بعض الأنماط الجينية المتكيفة جيدًا قد لا تزال مهيمنة.

التوليد(في الأسماك العظمية وبعض البرمائيات). يدخل الحيوان المنوي البويضة ويحفز نموها فقط. في هذه الحالة ، لا تندمج نواة الحيوانات المنوية مع نواة خلية البويضة وتموت ، ويعمل الحمض النووي لنواة البويضة كمصدر للمادة الوراثية لتطور النسل.

الذكورة.تساهم النواة الذكرية التي تدخل البويضة في نمو الجنين ، وتموت نواة البويضة. البيضة تعطي فقط العناصر الغذائيةالسيتوبلازم.

توجد اختبارات مختلفة لتمييز ما إذا كان لدى السكان بنية نسيلية متوافقة مع اللاجنسية أو مجموعة أكثر تنوعًا من الأنماط الجينية المتوافقة مع إعادة التركيب ووجود التكاثر الجنسي. حيث يمكن الحصول على أنماط ظاهرية متعددة الألوان ، يمكن اختبار أعضاء كل نمط ظاهري للارتباط بين المواقع للتمييز بين الفرضية الصفرية لإعادة التركيب والفرضية البديلة للاستنساخ ، على سبيل المثال. دليل الارتباط وتجانس القسم واختبارات طول شجرة النشوء والتطور.

تعدد الأجنة.ينقسم الزيجوت (الجنين) إلى عدة أجزاء لاجنسي، كل منها يتطور إلى كائن حي مستقل. يحدث في الحشرات (الدراجين) ، المدرع. في المدرع ، يتم تقسيم المادة الخلوية لجنين واحد في البداية في مرحلة الأريمة بالتساوي بين 4-8 أجنة ، كل منها يؤدي لاحقًا إلى تكوين فرد كامل.

كشفت دراسة مماثلة لأكثر من 700 عينة سريرية وبيئية من مستشفيات في فرنسا مرة أخرى بدرجة عاليةالتنوع الجيني ، حيث أن 85٪ من العزلات فريدة من نوعها. كشفت التحقيقات الإضافية باستخدام عدة طرق للطباعة أيضًا عن تنوع وراثي واسع النطاق في 52 عزلة إكلينيكية فرنسية. كان الاستنساخ واضحًا أيضًا في تحليل حديث لـ 61 شخصًا في العالم. وفي الوقت نفسه ، التحليل المستمر للعزلات في جميع أنحاء العالم ، بما في ذلك المجموعات السكانية الفرعية من أوروبا و أمريكا الشمالية، أظهر دليلًا واضحًا على إعادة التركيب في عينات الاختبار عند تقييم الارتباط بين ثلاث مناطق جينية غير مشفرة.