מבנה הגרעין ותפקידו. מהם המבנה והתפקודים של הגרעין

מהם המבנה והתפקודים של הגרעין?

הליבה היא הכי הרבה מרכיב חשוב תאים איקריוטיים. הגרעין מורכב ממעטפת גרעינית, מוהל גרעיני (קריופלזמה) המכיל כרומטין ונוקלאולי.

המעטפת הגרעינית נוצרת על ידי שני ממברנות (חיצונית ופנימית) ומכילה נקבוביות רבות שדרכן מחליפים חומרים שונים בין הגרעין לציטופלזמה.

מיץ גרעיני הוא חומר חצי נוזלי שנמצא מתחת למעטפת הגרעינית. המיץ הגרעיני מכיל נוקלאולי (1-2) וכרומוזומים. כרומוזומים נראים רק בתאים מתחלקים. בתאים שאינם מתחלקים, מדובר בחוטים שכל אחד מהם מורכב מ-DNA וחלבון. מספר הכרומוזומים קבוע עבור כל מין.

הגרעין הוא גוף עגול קטן. תפקידו הוא סינתזה של מולקולות rRNA והקשר שלהן עם חלבונים, כלומר. היווצרות של חלקיקים גדולים וקטנים - ריבוזומים. נוקלאולי נראים רק בתאים שאינם מתחלקים; הם נהרסים במהלך החלוקה.

כרומוזומים - (מיוונית "כרומיה" - צבע, "סומה" - גוף) - החשובים ביותר רְכִיבגרעינים נוצרים על ידי DNA וחלבונים. בתא שאינו מתחלק, הכרומוזומים אינם נראים במיקרוסקופ אור; יש להם צורה של ארוכות, מאוד חוטים דקים. המספר, הגודל והצורה של הכרומוזומים בכל תא מינים ביולוגייםתָמִיד.

פונקציות ליבה:

1. מבצעת אחסון והטמעה של מידע גנטי, בקרה על תהליך הביוסינתזה של חלבון.
2. משתתף בשכפול והפצה של מידע תורשתי בין תאי בת, וכתוצאה מכך בוויסות תהליכי חלוקת התא והתפתחות הגוף.
3. יצירת ריבוזומים מ-rRNA וחלבונים.

חיפשו בעמוד זה:

• מה המבנה והתפקוד של מעטפת הליבה?
• מהו המבנה והתפקוד של מעטפת הליבה
• מהן הפונקציות של הקרנל
• מהו מבנה הממברנה הגרעינית
• מה המבנה והתפקודים של הגרעין

הרצאה מס' 5

הליבה

מבנה ותפקודי הגרעין

מורפולוגיה ו תרכובת כימיתגרעינים

המונח "גרעין" שימש לראשונה על ידי ר' בראון בשנת 1833, שתיאר וחקר את הגרעין ב תאי צמחיםוהוכיח שזה מרכיב נורמלי של כל תא.

לכל התאים האוקריוטיים יש גרעין (היעדר גרעין בחלקם הוא הסתגלות משנית). הגרעינים מופרדים בדרך כלל מהציטופלזמה על ידי גבול ברור. בכל המקרים, גרעין מעוגל נראה בבירור. לחיידקים ולאצות כחולות ירוקות אין גרעין נוצר: לגרעין שלהם חסר גרעין, אינו מופרד מהציטופלזמה על ידי קרום גרעיני מוגדר בבירור והוא נקרא נוקלואיד.

מספר הגרעינים בתאים. זמין תאים גרעיניים, למשל, תאי דם אדומים וטסיות דם ביונקים. לרוב התאים יש גרעין אחד. ישנם גם תאים מרובי גרעינים, למשל אוסטאוקלסטים (תאים שהורסים סחוס מכילים עד 10 גרעינים), סיבי שריר מפוספסים מכמה מאות עד 2-3 אלף גרעינים. עלייה במספר הגרעינים מעידה על פעילות תפקודית מוגברת של האיבר.

צורת גרעין . צורת הגרעינים מגוונת למדי ותלויה ישירות בצורת גוף התא. לדוגמה, בנוירונים שבהם לגוף יש צורה מעוגלת והתהליכים מסתעפים, הגרעין הוא עגול.

ברוב התאים הגרעין עגול או צורה אליפסה, אבל יכול להיות בצורת עדשה (תאי דם אדומים של דו-חיים), בצורת מוט ( תאי שריר), כמו גם רב אונות (נויטרופילים, שבהם צורה זו מספקת באופן משמעותי שטח גדולמגע של הממברנה הגרעינית עם הציטופלזמה ובכך עוזר להגביר את קצב התגובות הביוכימיות).

לוקליזציה של גרעין. בדרך כלל הגרעין ממוקם במרכז, ליד מרכז תאים. בחלק מהתאים הוא מוסט לקוטב הבסיסי (תאי אפיתל עמודים). בביצים טלוציטליות במיוחד, שיש בציטופלזמה מספר גדול שלחלמון, ובתאים המייצרים נוגדנים, הגרעין מוסט לפריפריה, אל הממברנה הציטופלזמית.

מידות ליבה. מיוחד עבור סוגים שוניםתאים (קוטר 5-20 מיקרומטר עבור גרעינים עגולים).

ניתן לאפיין את גודל הגרעינים על ידי אינדיקטור כמויחס פלזמה גרעינית(מדד הרטוויג). זה בא לידי ביטוי בנוסחה:

איפה

NP מדד הרטוויג;

V n נפח ליבה; ו ג נפח הציטופלזמה.

היחס הגרעיני-פלזמה קבוע עבור סוג מסוים של תא. המשמעות הביולוגית של קביעות זו היא שנפח מסוים של הגרעין יכול לשלוט בנפח מסוים של ציטופלזמה. אם הקשר הגרעיני-פלזמה מופרע, התא משחזר אותו במהירות (לדוגמה, תאים מפרשים עם הפרשה אפוקרינית) או מת (לדוגמה, גופים מנחים במהלך תהליך האוגנזה).

הרכב כימי של הגרעין.עיקר החומר היבש של הגרעין מורכב מתרכובות חלבון (60-70%) וחומצות גרעין (19-25%); בנוסף, הגרעין מכיל שומנים וכל שאר החומרים האופייניים לציטופלזמה של תאים. מ חומרים אנאורגנייםהגרעין מכיל הכי הרבה יונים Ca 2+ , Mg 2+ , Fe 3+ , Na + , K + .

חלבונים גרעיניים הם משני סוגים:

1) היסטונים (חלבונים עיקריים); מספרם קבוע יחסית ופרופורציונלי לתוכן ה-DNA איתו הם יוצרים קומפלקסdeoxyribonucleoprotein(זה חלק מהכרומוזומים);

2) חלבונים שאינם היסטונים (חומציים); אלה כוללים את החלק העיקרי של האנזימים הגרעיניים, כולל אנזימים המבטיחים רבייה אוטומטית של מולקולות DNA ויצירת מולקולות RNA על תבניות DNA.

חלבונים בסיסיים הם חלק מהכרומטין הגרעיני; חלבונים חומציים ממוקמים בעיקר בממברנה הגרעינית, בגרעין ובקריופלזמה.

חומצות הגרעין DNA ו-RNA כלולים בכל הגרעינים ללא יוצא מן הכלל, וכל ה-DNA של התא ממוקם בגרעין. במולקולת DNA דו-גדילית ענקית, הבסיסים החנקניים תימין, אדנין, גואנין וציטוזין מחוברים כך שתימין בשרשרת אחת מתאים לאדנין בשרשרת השנייה, וגואנין משלים לציטוזין. כמות ה-DNA בגרעיני התא של אורגניזמים סוגים שוניםיכול להשתנות בצורה חדה מאוד, אבל עבור גרעינים דיפלואידים שאינם מתחלקים מכל סוג זה מתברר כקבוע. תאי נבט בוגרים מכילים חצי קבוצה (הפלואידית) של כרומוזומים ובהתאם, חצי מכמות ה-DNA. בגרעין, כל ה-DNA קשור לכרומוזומים.

חומצות ריבונוקלאיות של הגרעין אינפורמטיבית, ריבוזומלית ותחבורה הן מולקולות חד-גדיליות, שבניגוד ל-DNA, מכילות אורציל במקום תימין. רוב ה-RNA ממוקם בגרעין, אך הוא נמצא גם בכרומטין ובקריופלזמה. כמות ה-RNA בגרעין אינה קבועה ומשתנה מאוד בהתאם מצב תפקודיתאים.

ליפידים נמצאים בגרעין בכמויות קטנות וממוקמים בעיקר בקליפה.

פונקציות ליבה

הגרעין הוא לא רק מאגר החומר הגנטי, אלא גם המקום שבו חומר זה מתפקד ומתרבה. אובדן או שיבוש של כל אחד מתפקודיו הוא הרסני עבור התא בכללותו. הקרנל עושה:

1). שימור מידע תורשתי בצורה של רצף ספציפי של נוקלאוטידים במולקולת DNA.

2). יישום המידע התורשתי הזה באמצעות סינתזה של חלבונים ספציפיים לתא נתון. באמצעות סינתזת חלבון זו, התהליכים החיוניים של התאים נשלטים.

3). העברת מידע תורשתי לתאי בת במהלך החלוקה. תהליך זה מבוסס על יכולת ה-DNA להתרבות אוטומטית.

כל זה מצביע על החשיבות המובילה של מבנים גרעיניים בתהליכים הקשורים לסינתזה של חומצות גרעין וחלבונים - בעלי התפקידים העיקריים בחיי התא.

רכיבים מבנייםגרעין בין-פאזי

מבחינים בין גרעין במצב של interphase לבין גרעין בתהליך חלוקת תאים. לפני שנדבר על מבנה הגרעין הבין-פאזי, עלינו להבין שלא כל הגרעינים הבין-פאזיים זהים. ישנם 3 מצבים (או סוגים) של גרעינים בין-פאזיים בהתאם ליכולות הנוספות שלהם:

1) גרעינים של תאים מתרבים בין שתי חלוקות (חלק הארי של התאים);

2) גרעינים של תאים שאינם מתחלקים, אך מסוגלים להתחלק (לימפוציטים מתפקדים, שחלקם מתחלקים לאחר תקופה ארוכה, בעוד שהשאר עלולים לא להתחלק);

3) גרעינים של תאים שאיבדו את היכולת להתחלק לנצח (אריתריטולים, תאים מערכת עצבים, גרנולוציטים נויטרופילים, בזופילים, אאוזינופילים).

הבה נבחן את המבנה של גרעין הבין-פאזי מהסוג הראשון. המרכיבים העיקריים של הקרנל הם:

1). קרום גרעיני (קריולמה).

2). מיץ גרעיני (קריופלזמה).

3). גרעין.

4). כרומוזומים.

מעטפת גרעין. מבנה זה אופייני לכל התאים האוקריוטיים. המעטפת הגרעינית מורכבת ממברנות חיצוניות ופנימיות, מופרדותחלל פרי גרעיני. רוחבו נע בין 10 ל-100 ננומטר. המעטפת הגרעינית כוללת נקבוביות גרעיניות.

ממברנות המעטפת הגרעינית אינן שונות מבחינה מורפולוגית משאר הממברנות התוך-תאיות: יש להן עובי של כ-7 ננומטר ובנויים לפי סוג הנוזל-פסיפס.

לממברנה החיצונית, הגובלת בציטופלזמה, מבנה מקופל מורכב, במקומות המחוברים לתעלות ER. הוא מכיל ריבוזומים. הממברנה הפנימית קשורה לכרומטין של הגרעין, נמצאת במגע עם הקריופלזמה ונטולת ריבוזומים.

למעטפת הגרעינית חודרות נקבוביות רבות, הקוטר שלהן גדול - 30-90 ננומטר (לשם השוואה, בפלזמה החיצונית קוטר הנקבוביות הוא 1 ננומטר בלבד). גם מספרם משתנה: תלוי בסוג ובמצב הפיזיולוגי של התא לכל מיקרון 2 יש מ-10 עד 30. בתאים צעירים מספר הנקבוביות הגרעיניות גדול יותר מאשר בתאים ישנים. הודות לנקבוביות מובטחת חילופי החומרים בין הגרעין לציטופלזמה, למשל שחרור של mRNA ותתי יחידות ריבוזמליות לציטופלזמה, כניסה לגרעין של חלבונים, נוקלאוטידים ומולקולות המווסתות את פעילות ה-DNA.

לנקבוביות יש מבנה מורכב. בשלב זה, שני הממברנות הגרעיניות מתמזגות, ויוצרות עם חורים עגוליםמכשיר דיאפרגמה (או קומפלקס נקבוביות). הוא מורכב משלוש לוחות, שכל אחד מהם נוצר על ידי 8 גרגירים של 25 ננומטר כל אחד, המחוברים זה לזה על ידי מיקרופיברילים. במרכז פתח הנקבוביות יש לרוב גם גרגיר מרכזי.

הקריולמה, בניגוד לפלזמה, אינה מסוגלת להתחדש.

לאחר חלוקת גרעין האם, המעטפת הגרעינית של גרעיני הבת נוצרת מבורות של EPS גרגירי ( קרום חיצוני) ובחלקו משברים של הממברנה הגרעינית הישנה (הקרום הפנימי), שהתפרקה במהלך החלוקה.

פונקציות של הממברנה הגרעינית:

1). מטבוליזם בין הגרעין לציטופלזמה.

2). מחסום המפריד בין הגרעין לציטופלזמה.

3). קיבוע של כרומוזומים.

קריופלזמה (מיץ גרעיני) חומר דמוי ג'ל הממלא את החלל בין מבני הגרעין. הוא מכיל נוקלאולי כמות משמעותית RNA ו-DNA, חלבונים שונים, כולל רוב האנזימים הגרעיניים, וכן נוקלאוטידים חופשיים, חומצות אמינו וחומרי ביניים מטבוליים. הצמיגות שלו תואמת בערך את הצמיגות של הציטופלזמה, בעוד שהחומציות שלו גבוהה יותר, בגלל הוא מכיל הרבה חומצות גרעין.

קריופלזמה מחברת את כל המבנים הגרעיניים למכלול אחד.

גרעין. הצורה, הגודל ומספר הנוקלאולי תלויים במצב התפקודי של הגרעין ובעוצמת הביוסינתזה של חלבון בתא. יכולים להיות מ-1 עד 10 מהם (ובתאי שמרים אין בכלל). לעתים קרובות בתאים צעירים יש כמה נוקלאולים, אבל עם הגיל נשאר רק אחד. זה נובע מסינתזת חלבון פעילה יותר על ידי התא הצעיר. קוטר הנוקלאולי הוא 1-2 מיקרון.

רָאשִׁי רכיבים כימייםהנוקלאולים מורכבים מחלבונים חומציים כמו פוספופרוטאינים (כ-80%) ו-RNA (10-15%). בנוסף, נמצאים בו פוספטים חופשיים או קשורים של סידן, אשלגן, מגנזיום, ברזל ואבץ. נוכחות DNA בגרעין לא הוכחה, אך כאשר חוקרים תאים מקובעים סביב הגרעין, תמיד מזוהה אזור של כרומטין, המזוהה לעיתים קרובות עם ההטרוכרומטין של המארגן הגרעיני. כרומטין פרינוקלאולרי זה, לפי מיקרוסקופ אלקטרונים, נראה כחלק בלתי נפרד מבנה מורכבגרעין.

הגרעין הוא מבנה לא קרומי של הגרעין. מחקרים מיקרוסקופיים של אלקטרונים הראו שהבסיס של הגרעין נוצר על ידי שני חומרים:

1) חוטי חלבון פיברילרי בעובי 4-8 ננומטר, מפותלים בצורה של "כדור";

2) גרגירים צפופים גרגירים בקוטר של כ 15 ננומטר, הממוקמים ב"כדור" זה. הם מורכבים מ-RNA וחלבון (ביחס משקל של 50:50) ולכן הם מבשרי הריבוזומים.

לכן, תפקידו של הגרעין הוא ליצור או להרכיב ריבוזומים המספקים את הציטופלזמה.

הגרעין קיים רק בגרעין הבין-פאזי. במהלך מיטוזה, הוא נעלם בפרופאזה ומופיע שוב בטלופזה האמצעית. יתרה מכך, נוצר גרעין באזורמארגן גרעיני.מארגן גרעיני אלו חלקים מסוימים של כרומוזומים הממוקמים מאחורי ההיצרות המשניות, שאחראים להיווצרות הגרעין. לא לכל הכרומוזומים יש מארגנים גרעיניים. לפיכך, בקריוטיפ האנושי הם מכילים 13, 14, 15, 21 ו-22 זוגות של כרומוזומים.

הליבה מכילה רובה-DNA של התא מתבצע מנגנון מורכבויסות ביטוי גנים
המעטפת הגרעינית היא קרום כפול המקיף את הגרעין
הגרעין מכיל תת-תאים שאינם מוקפים בממברנה
IN מעטפת גרעיןיש נקבוביות המיועדות לכניסת חלבונים לגרעין וליציאת RNA וחלבונים ממנו

בעת מחקר תא איקריוטיבמיקרוסקופ אור, התא הנראה הגדול ביותר הוא הגרעין. המונח "איקריוטי" פירושו "בעל גרעין אמיתי", ונוכחותו של האחרון משרתת תכונה אופייניתכל התאים האיקריוטים. הגרעין מכיל למעשה את כל החומר הגנטי של תא איקריוטי ומשמש כמרכז השולט בפעילותו הביולוגית. (כמויות קטנות של DNA נמצאות במיטוכונדריה ובכלורופלסטים של תאי צמחים.)

כנראה הראשון שראה גרעין התא, היה אנתוני ואן לוונהוק(1632-1723). בזמן שחקר תאי דם של דו-חיים וציפורים, הוא גילה "אזור נבדל" במרכז. עם זאת, הכבוד לגלות את הגרעין שייך לאב פליקס פונטנה (1730-1803), אשר בסקיצותיו של תאי האפידרמיס של עור צלופח, שנעשו ב-1781, תיאר את הגרעין כמבנה ביצי.

בוטנאי סקוטי רוברט בראון(1773-1838) ציין שכל תאי הצמח שחקר הכילו "שטח עגול, בדרך כלל שקוף יותר מאשר קרום תא" הוא היה הראשון שכינה את המבנים הללו גרעינים, מונח שנגזר מהמילה הלטינית nucleus, שפירושה גרעין.

כפי שנראה ב צילומי מיקרומתקבל באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני, הגרעין מוקף בממברנה כפולה הנקראת המעטפת הגרעינית. שני הממברנות מופרדות על ידי רווח הנוגע לרשת האנדופלזמית (ER). קומפלקס הנקבוביות הגרעיניות (NPC), החודר אל המעטפת הגרעינית, הוא תעלה שדרכה עוברות מקרומולקולות בין הגרעין לציטופלזמה. בניגוד לחלבונים המועברים דרך ה-ER או ממברנות המיטוכונדריה, חלבונים העוברים דרך ה-NPC נמצאים במצב מפותל.

תא HeLa, שהוא תא קרצינומה צוואר הרחם,
בעל גרעין הנראה בבירור במיקרוסקופ אור.

הגרעין מכיל תת-תאים שאינם מוקפים ממברנות. לתתי משנה אלה יש פונקציות מיוחדות. תת-התא הגרעיני היחיד הנראה בבירור תחת מיקרוסקופ אור הוא הגרעין, שבו מסונתז RNA ריבוזומלי (rRNA) ומרכיבים יחידות משנה ריבוזמליות. תת-התאים הנותרים נראים על ידי מיקרוסקופ אימונופלואורסצנטי. אלה כוללים גופים המכילים גורמי שחבור של RNA ואזורי שכפול DNA. החלק של הגרעין הממוקם מחוץ לנוקלאולי נקרא נוקלאופלזמה.

IN גרעין DNAנמצא בתצורות שונות. במיקרוגרפי אלקטרונים, אזורים מסוימים של DNA נראים כהים יותר מכיוון שהם מעוותים בחוזקה יותר (ראה איור 5.2). DNA כזה שייך להטרוכרומטין ואינו מעורב בתעתוק פעיל. רוב ההטרוכרומטין צמוד למעטפת הגרעינית. שאר ה-DNA ארוז פחות בצפיפות ושייך לאאוכרומטין. גנים המובעים באופן פעיל נמצאים בחלק זה של הכרומטין. ברוב התאים, חלק גדול בהרבה של DNA נמצא באאוכרומטין מאשר בהטרוכרומטין.

אילו יתרונות זה מספק? הליבהתא איקריוטי? הגרעין מגן ומשתתף בו תהליך מורכבויסות פעילות הגנים. תא איקריוטי מכיל יותר DNA מאשר תא פרוקריוטי (במקרים מסוימים, פי 10,000 יותר). DNA זה ארוז בכרומוזומים, שכל אחד מכיל מולקולת DNA אחת. שבירה כפולה בודדת ב-DNA של כרומוזום אחד יכולה להיות אירוע קטלני לתא.

באינטרפאזי DNAארוז באופן רופף יחסית כך שלאנזימים האחראים על שכפול וסינתזה של RNA יש גישה אליו. כאשר ה-DNA ארוז בצורה רופפת, הוא נוטה יותר לנזק. המבנה הנייד של שלד הציטוס יוצר כוחות גזירה שיכולים לשבש את שלמות ה-DNA באותם מקומות של גרעין הבין-פאזי שבהם הוא אינו מוגן. לעומת זאת, במיטוזה, הכרומוזומים הופכים לדחוסים כשה-DNA מתפתל למבנה הדוק. למרות שבמהלך מיטוזה הממברנה הגרעינית נעלמת וה-DNA מוקף בציטופלזמה, הכרומוזומים המעובים עמידים יותר לנזק הנגרם על ידי כוחות גזירה במהלך תנועת שלד ציטו.

זמינות גרעיניםמאפשר לתאים איקריוטים לקבל הרבה יותר מערכת מורכבתויסות ביטוי גנים מאשר תאים פרוקריוטיים. בתאים של אורגניזמים פרוקריוטים, תרגום ותעתוק הם תהליכים משולבים: תרגום של mRNA מתחיל לפני השלמת הסינתזה שלהם. בשל חלוקת התא האוקריוטי לתאים ציטופלזמה וגרעינית, יש להעביר מקרומולקולות רבות בין הגרעין לציטופלזמה.

לדוגמה, שעתוק ועיבוד של mRNAמתרחשים בגרעין, ואז מולקולות אלו נכנסות לציטופלזמה, שם מתרחשת סינתזת חלבון. תכונות של תהליכי שעתוק ותרגום בתאים פרו-ואוקריוטיים מוצגות באיור שלהלן. כדי להתרחש שכפול, שעתוק ותהליכים גרעיניים אחרים, נדרשים חלבונים רבים, שחייבים להגיע מהציטופלזמה. בגרעין מורכבות תת-יחידות ריבוזומליות ממולקולות ה-RNA הרבות שנוצרות שם, בעוד יותר ממאה חלבונים הכרחיים מיובאים מהציטופלזמה. יחידות המשנה המתקבלות נכנסות לציטופלזמה.

כל המקרומולקולות נכנסות הליבהולצאת ממנו דרך ה-NPC חשוב לציין שההובלה הגרעינית הדו-כיוונית של מולקולות היא תהליך מוסדר.

פרטים רבים של מבנה גרעין הלימפוציטים נראים בבירור במיקרוסקופ אלקטרונים. בתאים פרוקריוטים, שעתוק ותרגום הם תהליכים מצמדים (משמאל).
באוקריוטים, אותם תהליכים מתרחשים בתאים נפרדים (מימין).