Lytinis dauginimasis, jo rūšys ir genetiniai mechanizmai. Daugialąsčių organizmų lytinio dauginimosi tipai

Dauginimasis – tai procesas, kai vienas organizmas dauginasi naujų, panašių individų. Yra trys dauginimosi tipai: seksualinis, nelytinis ir vegetatyvinis. Paprastai ta pati augalų rūšis dauginasi per visus tris ar du dauginimosi būdus.

Lytinis dauginimasis. Lytinio, arba generatyvinio, dauginimosi metu augalas susiformuoja ypatingas lytinis haploidinės ląstelės(gametos), kurioms susiliejus susidaro nauja diploidinė ląstelė – zigota. Iš zigotos išsivysto naujas dukterinis organizmas, derinantis tėvų individų savybes. Sodininkystėje lytinis dauginimasis dažnai vadinamas sėkliniu dauginimu. Lytinio dauginimosi metu dukterinis palikuonis nėra pastovus, dėl paveldimų veiksnių derinio daigai yra nevienalyčiai tarpusavyje ir tuo pačiu skiriasi nuo motininio augalo. Paveldimas skilimas (heterozigotiškumas) lytinio dauginimosi metu būdingas visoms vaisinėms kultūroms, kurios derina vaisius dėl kryžminio apdulkinimo. Tačiau heterozigotiškumas pasireiškia ir (dauguma savidulkių veislių, nors ir mažesniu mastu.

Kiekvieno vaisiakūnio skersmuo buvo matuojamas naudojant standartizuotą mikroskopo liniuotę. Askosporų gamyba ir gyvybingumas buvo įvertintas išvalius 20 atskirų celiuliozės krūvelių ant 3% agaro lėkštelių ir susmulkinus jas 5 ml Eppendorf mėgintuvėliuose, kuriuose yra 1% askosporos avicot tween, įdėtus į hemacitometro kamerą ir viso buvo gautos vienos iš kletostecijų askosporos. Ascossore gyvybingumas buvo apibrėžtas kaip askosporų, kurios sudygo kietoje minimalioje terpėje nuo iš viso ginčas, kuris buvo aptartas.

Sėklų dauginimo pastovumo trūkumas lemia vegetatyvinio dauginimo poreikį, kuris leidžia išsaugoti ekonomiškai vertingas augalo savybes, įskaitant vaisius. Sėklų dauginimas vaisininkystėje naudojamas selekcinėje praktikoje išvedant naujas veisles ir gaunant žaliavinę medžiagą.

Vaisių kūnai buvo suspenduoti 15 µl sterilaus vandens ant stiklelio ir susmulkinti po dengiamuoju stikleliu. Transkripcijos lygiai buvo kiekybiškai įvertinti naudojant ciklo slenksčio metodą arba santykinę standartinę kreivę. Šie transformantai buvo seksualiai vystomi. Nei T1, nei T5 vaisiakūniai iki 6 dienos neišsiskyrė, o suformavo tik Hülle ląstelių židinius. Dvi ar daugiau tandeminių integracijų bus pažymėtos papildomu 5 kb fragmentu. Tik 2% visų protokleistotecijų sėkmingai susiporavo ir apvaisino, todėl susiformavo vaisiakūniai.

Nelytinis dauginimasis.Šio tipo dauginimosi metu gaubtasėkliuose susidaro sporos, kurios atsiskiria nuo motininio augalo ir, kai palankiomis sąlygomis išorinė aplinka išsivystyti į naujus palikuonis. Nelytinio dauginimosi, arba sporogenezės, pagalba palikuonių dauginimasis vykdomas daugelyje grybų, briofitų ir paparčių rūšių. Sėkliniai augalai, įskaitant vaisinius, taip pat formuoja sporas (mikroporas ir megasporas), tačiau iš jų išsivysto vyriški ir moteriški gametofitai, dalyvaujantys lytinio dauginimosi procese. Taigi vaisinių kultūrų atžvilgiu nelytinis (sporogenezė) ir lytinis (lytinių ląstelių susiliejimas) dauginimasis yra tarpusavyje susiję ir yra vienas procesas – sėklų dauginimasis, kurį atskiri tyrinėtojai laiko specialiu dauginimosi tipu. Dažnai populiariojoje literatūroje nelytinis dauginimasis tapatinamas su vegetatyviniu, bet tai Skirtingos rūšys reprodukcijos, kurios nesusijusios viena su kita, ir jas reikėtų atskirti.

Buvo sukeltas laipsniškas vystymasis, o ląstelių vystymosi dydis ir efektyvumas buvo nustatyti, kaip aprašyta Medžiagos ir metodai. Buvo išnagrinėtos keturios atskiros seksualinio ciklo indukcijos. Vaisiaus kūno audinių mėginiai iš kiekvieno laiko momento buvo tiriami mikroskopu. Tačiau ne visos askosporos tuo metu buvo išlaisvintos iš asci. Didelės kleptotekijos buvo tamsiai violetinės spalvos ir užpildytos askey įvairūs etapai vystymasis, tuo metu mažai arba visai nediferencijuotas askosporas.

vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyvinis dauginimas – tai naujų individų dauginimasis iš motininio augalo somatinių ląstelių, audinių ir organų. Šio tipo dauginimosi metu palikuonys paveldi visas pirminio augalo ypatybes ir savybes, tai yra, jis yra pastovus ir nesiskiria, kaip ir lytinio dauginimosi metu.

Statistinis reikšmingumas nustatytas vienpuse dispersine analize. Kryžminė kletostezija iš pradžių buvo parinkta pagal palikuonių konidinę spalvą. Tada palikuonys iš kiekvieno celotecumo buvo analizuojami, siekiant nustatyti rekombinacijos tarp žymenų dažnį atrankos terpėje. Susietų žymenų palikuonys buvo ~ 93% tėvų ir 7% rekombinantiniai, atitinkantys nustatytą septynių rekombinacijos vienetų genetinį ryšį. Nesurištų žymenų atskyrimas buvo ~50% pradinio iki 50% rekombinantinio, kaip buvo prognozuota.

IN vivo augimo gebėjimas vegetatyviniam dauginimui yra svarbus veiksnys, kuri kartu su sėklų reprodukcija užtikrina rūšies stabilumą fitocenozėje, konkurencingumą ir gebėjimą atsinaujinti. Dauguma vaisių ir uogų daugiamečiai augalai galintys vegetatyviškai daugintis, kuri pasireiškia įvairiomis formomis, o atskiros vaisių rūšys kultūroje dauginasi tik vegetatyviškai (pavyzdžiui, bananas, ananasas ir kt.). Remiantis natūraliu, paveldimu augalų gebėjimu vegetatyviškai daugintis platus pritaikymas sodininkystėje ir dekoratyvinėje sodininkystėje įvairių būdų sodinamosios medžiagos gavimas. Vegetatyvinio dauginimosi pagrindas yra regeneracija, tai yra augalo gebėjimas atkurti prarastus organus ir audinius. Ypatingas atkūrimo atvejis, plačiai paplitęs vaisininkystėje, yra reparacija (reparatyvinė regeneracija) – procesas, vedantis į viso organizmo, individo iš atskiros jo dalies, atstatymą. Rezultatas yra augalų regeneracija natūrali atranka, o vystymosi procesai regeneracijos metu savo prigimtimi beveik nesiskiria nuo procesų, kurie kontroliuoja normalų individo ontogenetinį vystymąsi, kurie buvo pagrindas suprasti regeneraciją kaip procesų visumą. perkūrimas vedantis prie augalo organizmo vientisumo atkūrimo. IN bendrasis planas regeneracija – tai biologinių struktūrų (subląstelinių, ląstelinių, audinių, atskiros dalys o organai ir vientisas augalo organizmas) su funkciniais-fiziologiniais ir traumatologiniais sutrikimais, kuriuos sukelia vidiniai ar išorinės priežastys. Regeneracija apima platus ratas formavimosi reiškiniai – nuo ​​žaizdų gijimo (fiziologinės regeneracijos) iki vientiso individo susidarymo iš vienos somatinės ląstelės (izoliuotų ląstelių ir audinių kultūra arba somatinė embriogenezė).

Genominės padėties vaidina svarbus vaidmuo V teisingas pasireiškimas poravimosi tipo genų ekspresija. Šie duomenys rodo, kad gali būti kritinis poravimosi tipo genų ekspresijos slenkstis, reikalingas vaisiakūnių formavimuisi pradėti. Giminaitis kiekybinis įvertinimas yra normalizuotas tikslinio geno ekspresijos skirtumas skirtinguose mėginiuose. Klaidų lentelės nurodo standartinius nuokrypius.

Tačiau buvo pranešta, kad daugelyje aseksualių rūšių fizinio poros lokusų buvimo ir išraiškos nepakanka seksualumui suteikti. Gimdos genai gali turėti mutacijų, dėl kurių jie neveikia, arba nukreipti jų reguliavimo funkcijas į kitą biologinį procesą, nesusijusį su seksualiniu ciklu.

Gyvūnams dažniau būdingas dvinamiškumas, t. y. yra patinų ir patelių (patinų) ir (patelių), kurie dažnai skiriasi dydžiu ir išvaizda (seksualinis dimorfizmas).

Lytinės ląstelės susidaro specialiuose organuose - lytinės liaukos. Nedidelis, su vėliavėlėmis, mobilus spermatozoidai susiformavo į sėklidės, ir didelis nekilnojamasis kiaušiniai(kiaušiniai) – V kiaušidės.

Arba gali būti prarasti kiti „seksualinės technikos“ genai. Mes naudojome du metodus, norėdami atskirai analizuoti genų funkciją ir baltymų funkciją. Tarpspecifinis genų mainų tipas ir heterologinė ekspresija anksčiau buvo naudojami norint suprasti mate lokuso vaidmenį ir funkciją homotaliniuose, heterotaliniuose ir steriliuose ascomicetuose. Poravimosi tipo genai buvo keičiami tarp šių rūšių poravimosi ir vaisiaus vystymosi atžvilgiu, tačiau nebuvo keičiami, atsižvelgiant į funkcijas po veisimosi, pavyzdžiui, mejozės ir askorkoro formavimosi.

Apvaisinimo procesas daugialąsčiai organizmai, kaip ir vienaląsčių, susideda iš vyriškos lyties ir moteriškos lytinės ląstelės. Paprastai tada jų branduoliai iš karto susilieja, susidarant diploidinei zigotai (apvaisintam kiaušiniui) (1 pav.).

Ryžiai. 1. Schema, iliustruojanti diploidinio chromosomų rinkinio išsaugojimo mechanizmą lytinio dauginimosi metu

Todėl visais užfiksuotais atvejais tiek artimų, tiek tolimų giminaičių poravimosi tipo funkcija išsaugoma, nors genų struktūra labai skiriasi. Mūsų žiniomis, tai yra pirmoji ataskaita, rodanti, kad genų tipo genų mainai tarp glaudžiai susijusių aseksualių ir vaisingų ascomicetų neveikia jokiu seksualinio vystymosi aspektu. Šios netipinės ląstelių stezijos buvo užpildytos proliferuojančiais asfogeniniais hifais ir ascina skirtingi etapai brendimas. Šie skirtumai savo ruožtu keičia seksualinio ciklo progresavimą ir vaisiaus kūno vystymąsi.

Susidariusi zigota susijungia savo branduolyje haploidiniai rinkiniai pirminių organizmų chromosomos. Dukteriniame organizme, besivystančiame iš zigotos, derinamos abiejų tėvų paveldimos savybės.

Daugialąsčiuose organizmuose yra išorinis tręšimas(susiliejus lytinėms ląstelėms už kūno ribų) ir vidinis apvaisinimas atsirandantys pirminiame organizme. Išorę galima atlikti tik viduje vandens aplinka, todėl dažniausiai randama vandens organizmai(dumbliai, koelenteratai, žuvys). Sausumos organizmams dažniau būdingas vidinis apvaisinimas (aukštesni sėkliniai augalai, vabzdžiai, aukštesni stuburiniai gyvūnai).

Arba baltymų ir baltymų sąveika gali būti nepakankamai stabili. Šis fermentas reikalingas gliukanui skaidyti, kaip anglies šaltiniui formuotis vaisiakūniams. Jie taip pat bus svarbūs glikoterapijos plėtros dydžio ir veiksmingumo veiksniai. Keletas įrodymų rodo tiek funkcinį poravimosi lokusų išsaugojimą, tiek savitą reprodukcinio gyvenimo būdo plastiškumą. Apskritai šie duomenys rodo, kad daugumoje rūšių poravimosi tipo funkcijos išlaikymas leidžia intraspecifiniam, tarpspecifiniam ir tarpgeniniam genui keistis ir išlaikyti alternatyvius tipus. reprodukcinis gyvenimas.

netipiškas lytinis dauginimasis

Kalbėsime apie partenogenezę, ginogenezę, androgenezę, poliembrioniją, dvigubą apvaisinimą gaubtasėkliuose.

Partenogenezė (nekaltas dauginimasis)

Atidarytas XVIII amžiaus viduryje. Šveicarijos gamtininkas C. Bonnet. Partenogenezė vyksta augaluose ir gyvūnuose. Su juo iš neapvaisinto kiaušinėlio vystomas dukterinis organizmas. Be to, susidarę dukteriniai individai, kaip taisyklė, yra patinai (bitėse tranai) arba patelės (Kaukazo uolų driežai), be to, gali gimti abiejų lyčių palikuonys (amarai, dafnijos). Chromosomų skaičius partenogenetiniuose organizmuose gali būti haploidinis (bičių patinai) arba diploidinis (amarai, dafnijos).

Aptariama lytinio dauginimosi reikšmė populiacijos biologijai ir rūšies ligų valdymui. Tada svarstė galimi mechanizmai aseksualumo evoliucija. Siūliniai grybai dauginasi nelytiškai ir lytiškai. Nelytinis dauginimasis apima reprodukcijų, tokių kaip konidijos, susidarymą mitoziniais procesais, o lytinis dauginimasis apima branduolių susiliejimą ir vėlesnį sporų susidarymą mejoziniais procesais. Kur rūšys pasižymi ir aseksualumu, ir seksualumu gyvavimo ciklai, veisimosi fazės dažnai vyksta skirtingos sąlygos aplinką ir mityba.

Partenogenezės reikšmė:

1) dauginimasis įmanomas retais kontaktais su heteroseksualiais asmenimis;

2) populiacijos dydis smarkiai didėja, nes palikuonių, kaip taisyklė, yra daug;

3) pasitaiko populiacijose, kurių mirtingumas didelis per vieną sezoną.

Partenogenezės tipai:

1) privaloma (privaloma) partenogenezė. Jis atsiranda populiacijose, kurias sudaro tik patelės (Kaukazo uolų driežuose). Tuo pačiu metu tikimybė susitikti su heteroseksualiais asmenimis yra minimali (uolas skiria gilūs tarpekliai). Be partenogenezės visa populiacija atsidurtų ties išnykimo riba;

Yra daug apčiuopiamos naudos rūšiai, kuri dauginasi ir lytiškai, ir nelytiškai, o ne rūšims, kurios dauginasi vien dėl nelytinių procesų. Dėl lytinio dauginimosi gali padidėti genetinė variacija dėl genų kryžminimosi ir rekombinacijos, o tai gali leisti rūšiai reaguoti į aplinkos pokyčius ir vystytis.

Nepaisant daugybės seksualinio dauginimosi privalumų, žinoma, kad beveik penktadalis visų grybų dauginasi tik nelytiniu būdu, be jokios lytinės brandos ar „teleomorfinės“ stadijos. Gentis apima apie 182 rūšis ir apima taksonus su homotalinėmis ir heterotalinėmis dauginimosi sistemomis. Šios rūšys yra gerai žinomos, o kai kurios iš jų buvo tiriamos šimtus metų, tačiau konkretus seksualinis etapas niekada nebuvo aprašytas. Nors telomorfas dar neatrastas, kaupiami įrodymai rodo, kad daugelis tariamai „aseksualių“ grybų gali turėti kažkokią neatrastą ar „paslaptingą“ lytinę būseną ar kitą mechanizmą, skatinantį rekombinaciją.

2) ciklinė (sezoninė) partenogenezė (amarams, dafnijoms, rotiferiams). Atsiranda populiacijose, kurios istoriškai išmirė dideliais kiekiais tam tikras laikas metų. Šiose rūšyse partenogenezė derinama su lytiniu dauginimu. Tuo pačiu metu, in vasaros laikas yra tik patelės, kurios deda dviejų tipų kiaušinėlius – didelius ir mažus. Patelės partenogenetiškai atsiranda iš didelių ikrų, o patinai – iš mažų, kurios žiemą apvaisina apačioje gulinčius ikrus. Iš jų atsiranda tik patelės; fakultatyvinė (neprivaloma) partenogenezė. Pasitaiko socialiniuose vabzdžiuose (vapsvose, bitėse, skruzdėlėse). Bičių populiacijoje patelės (bitės darbininkės ir motinėlės) atsiranda iš apvaisintų kiaušinėlių, o patinai (dronai) – iš neapvaisintų kiaušinėlių.

Seksualinė stadija anksčiau galėjo likti nepastebėta, nes ji išsivystė tik ant šiaudų šerių, likusių po derliaus nuėmimo, ir tokie šeriai dažniausiai būdavo sudeginami arba įjungiami prieš prasidedant atidėtoms schemoms. Galiausiai, naujausi genomo sekos nustatymo projektai suteikė įžvalgos apie galimą grybų aseksualumą. Ši rūšis tapo vienu iš labiausiai paplitusių patogeninių patogenų ore praėjusį dešimtmetį, sukelia sunkias ir dažniausiai mirtinas invazines infekcijas šeimininkams, kurių imunitetas nusilpęs, ir alerginės reakcijos kitiems pacientams.

Šiose rūšyse egzistuoja partenogenezė, skirta reguliuoti skaitinį lyčių santykį populiacijoje.

Taip pat yra natūrali (egzistuoja natūraliose populiacijose) ir dirbtinė (naudojama žmonių) partenogenezė. Šio tipo partenogenezę ištyrė V. N. Tikhomirovas. Neapvaisintų šilkaverpių kiaušinėlių išsivystymą jis pasiekė sudirginęs plonu šepetėliu arba kelioms sekundėms panardinęs į vandenį. sieros rūgšties(žinoma, kad šilko siūlus duoda tik patelės).

Seksualinio potencialo įrodymai, atlikus populiacijos genetinę analizę

Grybas ilgam laikui buvo svarstoma aseksualus organizmas, tačiau naujausi įrodymai tvirtai rodo, kad jis gali turėti latentinį seksualinio dauginimosi potencialą. Galima nuspėti, kad rūšys, kurios dauginasi grynai nelytinėmis priemonėmis, turės kloninę populiacijos struktūrą, kurioje bus daug genotipų. Šiose linijose laikui bėgant gali kauptis mutacijos. Priešingai, buvo prognozuojama, kad rūšys, turinčios autoimuninę seksualinę fazę, padidins populiacijų genetinę įvairovę, nors kai kurie gerai pritaikyti genotipai vis tiek gali dominuoti.

Ginogenezė(kaulinėse žuvyse ir kai kuriuose varliagyviuose). Spermatozoidai patenka į kiaušinėlį ir tik skatina jo vystymąsi. Tokiu atveju spermos branduolys nesusilieja su kiaušialąstės branduoliu ir miršta, o kiaušinėlio branduolio DNR yra paveldimos medžiagos šaltinis palikuonių vystymuisi.

Androgenezė.Į kiaušialąstę patekęs vyriškas branduolys dalyvauja embriono vystymesi, o kiaušialąstės branduolys miršta. Kiaušinis duoda tik maistinių medžiagų jo citoplazma.

Yra įvairių testų, leidžiančių atskirti, ar populiacijos turi kloninę struktūrą, atitinkančią aseksualumą, ar įvairesnį genotipų rinkinį, atitinkantį rekombinaciją ir lytinio dauginimosi buvimą. Ten, kur galima gauti daugiaspalvius fenotipus, kiekvieno fenotipo nariai gali būti išbandyti dėl ryšio tarp lokusų, kad būtų galima atskirti, pavyzdžiui, nulinę rekombinacijos hipotezę ir alternatyvią kloniškumo hipotezę. asociacijos indekso, skaidinio homogeniškumo ir filogenetinio medžio ilgio testai.

Poliembrionija. Zigotas (embrionas) yra padalintas į keletą dalių aseksualiai, kurių kiekvienas išsivysto į savarankišką organizmą. Pasitaiko vabzdžių (raitelių), šarvuočių. Šarvuose iš pradžių vieno embriono blastulės stadijoje ląstelinė medžiaga yra tolygiai padalinta tarp 4–8 embrionų, iš kurių kiekvienas vėliau sukuria visavertį individą.

Panašus tyrimas, kuriame buvo daugiau nei 700 klinikinių ir aplinkos pavyzdžių iš Prancūzijos ligoninių, vėl atskleidė aukštas laipsnis genetinė įvairovė, o 85% izoliatų yra unikalūs. Tolesnis tyrimas naudojant kelis tipavimo metodus taip pat atskleidė didelę genetinę įvairovę 52 Prancūzijos klinikiniuose izoliatuose. Kloniškumas taip pat buvo akivaizdus neseniai atliktoje 61 pasaulio žmogaus analizėje. Tuo tarpu atliekama visame pasaulyje esančių izoliatų, įskaitant Europos ir Europos subpopuliacijas, analizė Šiaurės Amerika, parodė aiškius rekombinacijos įrodymus bandomuosiuose mėginiuose, vertinant ryšį tarp trijų tarpgeninių nekoduojančių regionų.