": El potencial de reposo es un fenómeno importante en la vida de todas las células del cuerpo y es importante saber cómo se forma. Sin embargo, se trata de un proceso dinámico complejo, difícil de comprender en su totalidad, especialmente para estudiantes de primer año (especialidades biológicas, médicas y psicológicas) y lectores no preparados. Sin embargo, si se considera punto por punto, es muy posible comprender sus principales detalles y etapas. La obra introduce el concepto de potencial de reposo y destaca las principales etapas de su formación utilizando metáforas figurativas que ayudan a comprender y recordar los mecanismos moleculares de formación del potencial de reposo.

Las estructuras de transporte de membrana (bombas de sodio y potasio) crean los requisitos previos para la aparición de un potencial de reposo. Estos requisitos previos son la diferencia en la concentración de iones en los lados interior y exterior. membrana celular. La diferencia en la concentración de sodio y la diferencia en la concentración de potasio se manifiestan por separado. Un intento de los iones de potasio (K+) de igualar su concentración en ambos lados de la membrana conduce a su fuga fuera de la célula y a la pérdida de cargas eléctricas positivas junto con ellos, por lo que la carga negativa general de la superficie interna de la célula se incrementa significativamente. Esta negatividad de "potasio" constituye la mayor parte del potencial de reposo (-60 mV en promedio), y una porción más pequeña (-10 mV) es la negatividad de "intercambio" causada por la electrogenicidad de la propia bomba de intercambio iónico.

Miremos más de cerca.

¿Por qué necesitamos saber qué es el potencial de reposo y cómo surge?

¿Sabes qué es la “electricidad animal”? ¿De dónde vienen las “biocorrientes” en el cuerpo? Cómo celula viva, situado en ambiente acuático, puede convertirse en una “batería eléctrica” y ¿por qué no se descarga inmediatamente?

Estas preguntas sólo pueden responderse si sabemos cómo la célula crea su diferencia de potencial eléctrico (potencial de reposo) a través de la membrana.

Es bastante obvio que para comprender cómo funciona el sistema nervioso, primero es necesario comprender cómo funciona su célula nerviosa individual, la neurona. Lo principal que subyace al trabajo de una neurona es el movimiento de cargas eléctricas a través de su membrana y, como resultado, la aparición de potenciales eléctricos en la membrana. Podemos decir que la neurona, preparándose para su trabajo nervioso, primero almacena energía en forma eléctrica y luego la usa en el proceso de conducción y transmisión de la excitación nerviosa.

Por tanto, nuestro primer paso para estudiar el funcionamiento del sistema nervioso es comprender cómo aparece el potencial eléctrico en la membrana de las células nerviosas. Esto es lo que haremos y llamaremos a este proceso. formación del potencial de reposo.

Definición del concepto de “potencial de reposo”

Normalmente, cuando una célula nerviosa está en reposo fisiológico y lista para trabajar, ya ha experimentado una redistribución de cargas eléctricas entre los lados interior y exterior de la membrana. Debido a esto, surgió un campo eléctrico y apareció un potencial eléctrico en la membrana. potencial de membrana en reposo.

Por tanto, la membrana se polariza. Esto significa que tiene diferentes potenciales eléctricos en las superficies exterior e interior. La diferencia entre estos potenciales es muy posible de registrar.

Esto se puede verificar si se inserta en la celda un microelectrodo conectado a una unidad de registro. Tan pronto como el electrodo ingresa a la celda, instantáneamente adquiere un potencial electronegativo constante con respecto al electrodo ubicado en el líquido que rodea la celda. El valor del potencial eléctrico intracelular en las células y fibras nerviosas, por ejemplo, las fibras nerviosas gigantes del calamar, en reposo es de aproximadamente −70 mV. Este valor se llama potencial de membrana en reposo (RMP). En todos los puntos del axoplasma este potencial es casi el mismo.

Nozdrachev A.D. y otros Comienzos de la fisiología.

Un poco más de física. Macroscópico cuerpos fisicos, por regla general, son eléctricamente neutros, es decir. contienen cargas positivas y negativas en cantidades iguales. Se puede cargar un cuerpo creando en él un exceso de partículas cargadas de un tipo, por ejemplo, mediante la fricción contra otro cuerpo, en el que se forma un exceso de cargas del tipo opuesto. Considerando la presencia de una carga elemental ( mi), la carga eléctrica total de cualquier cuerpo se puede representar como q= ±N× mi, donde N es un número entero.

Potencial de reposo- esta es la diferencia de potenciales eléctricos presentes en los lados interior y exterior de la membrana cuando la célula se encuentra en un estado de reposo fisiológico. Su valor se mide desde el interior de la celda, es negativo y tiene un promedio de −70 mV (milivoltios), aunque puede variar en diferentes celdas: de −35 mV a −90 mV.

Es importante considerar que en sistema nervioso Las cargas eléctricas no están representadas por electrones, como en los cables metálicos ordinarios, sino por iones, partículas químicas que tienen carga eléctrica. Y en general en soluciones acuosas No son los electrones, sino los iones los que se mueven en forma de corriente eléctrica. Por lo tanto, todas las corrientes eléctricas en las células y su entorno son corrientes iónicas.

Entonces, el interior de la célula en reposo está cargado negativamente y el exterior está cargado positivamente. Esto es característico de todas las células vivas, con la posible excepción de los glóbulos rojos, que, por el contrario, están cargados negativamente en el exterior. Más específicamente, resulta que los iones positivos (cationes Na + y K +) predominarán en el exterior alrededor de la célula y en el interior. iones negativos(aniones Ácidos orgánicos, incapaz de moverse libremente a través de la membrana, como Na + y K +).

Ahora solo nos queda explicar cómo resultó todo de esta manera. Aunque, por supuesto, es desagradable darse cuenta de que todas nuestras células, excepto los glóbulos rojos, solo tienen un aspecto positivo por fuera, pero por dentro son negativas.

El término "negatividad", que utilizaremos para caracterizar el potencial eléctrico dentro de la célula, nos será útil para explicar fácilmente los cambios en el nivel del potencial de reposo. Lo valioso de este término es que lo siguiente es intuitivamente claro: cuanto mayor es la negatividad dentro de la célula, menor es la lado negativo El potencial se desplaza desde cero y cuanto menor es la negatividad, más cerca está el potencial negativo de cero. Esto es mucho más fácil de entender que entender cada vez qué significa exactamente la expresión "aumentos potenciales": aumentar en valor absoluto(o “módulo”) significará un desplazamiento del potencial en reposo hacia abajo desde cero, y simplemente “aumentar” significará un desplazamiento del potencial hasta cero. El término "negatividad" no crea problemas similares ambigüedad de comprensión.

La esencia de la formación del potencial de reposo.

Intentemos averiguar de dónde procede la carga eléctrica de las células nerviosas, aunque nadie las frote, como hacen los físicos en sus experimentos con cargas eléctricas.

Aquí le espera al investigador y al estudiante una de las trampas lógicas: la negatividad interna de la célula no surge debido a la aparición de partículas extra negativas(aniones), sino, por el contrario, debido a Pérdida de una cierta cantidad de partículas positivas.(cationes)!

Entonces, ¿a dónde van las partículas cargadas positivamente desde la célula? Permítanme recordarles que estos son iones de sodio - Na + - y potasio - K + que abandonaron la célula y se acumularon en el exterior.

El principal secreto de la aparición de negatividad dentro de la célula.

Revelemos inmediatamente este secreto y digamos que la célula pierde algunas de sus partículas positivas y queda cargada negativamente debido a dos procesos:

1. primero, cambia “su” sodio por potasio “extraño” (sí, algunos iones positivos por otros, igualmente positivos);
2. entonces estos “reemplazados” se escapan iones positivos potasio, junto con el cual salen cargas positivas de la célula.

Necesitamos explicar estos dos procesos.

La primera etapa para crear negatividad interna: intercambio de Na + por K +

en la membrana neurona Las proteínas proteicas están trabajando constantemente. bombas intercambiadoras(adenosina trifosfatasas o Na + /K + -ATPasas) incrustadas en la membrana. Intercambian el sodio "propio" de la célula por potasio "extraño" externo.

Pero cuando una carga positiva (Na+) se intercambia por otra carga positiva idéntica (K+), ¡no puede surgir ninguna deficiencia de cargas positivas en la célula! Bien. Pero, sin embargo, debido a este intercambio, quedan muy pocos iones de sodio en la célula, porque casi todos han salido al exterior. Y al mismo tiempo, la célula está repleta de iones de potasio, que fueron bombeados mediante bombas moleculares. Si pudiéramos saborear el citoplasma de una célula, notaríamos que, como resultado del trabajo de las bombas de intercambio, pasó de salado a amargo-salado-agrio, porque sabor salado El cloruro de sodio fue reemplazado por el sabor complejo de una solución bastante concentrada de cloruro de potasio. En la célula, la concentración de potasio alcanza 0,4 mol/l. Las soluciones de cloruro de potasio en el rango de 0,009-0,02 mol/l tienen un sabor dulce, 0,03-0,04 - amargo, 0,05-0,1 - amargo-salado y, a partir de 0,2 y superiores, un sabor complejo que consiste en salado, amargo y ácido. .

Lo importante aquí es que intercambio de sodio por potasio - desigual. Por cada celda dada tres iones de sodio ella consigue todo dos iones de potasio. Esto da como resultado la pérdida de una carga positiva con cada evento de intercambio iónico. Entonces, ya en esta etapa, debido al intercambio desigual, la célula pierde más "ventajas" de las que recibe a cambio. En términos eléctricos, esto equivale aproximadamente a -10 mV de negatividad dentro de la célula. (¡Pero recuerde que todavía necesitamos encontrar una explicación para los −60 mV restantes!)

Para que sea más fácil recordar el funcionamiento de las bombas intercambiadoras, podemos expresarlo en sentido figurado de esta manera: "¡A la célula le encanta el potasio!" Por tanto, la célula arrastra potasio hacia sí misma, a pesar de que ya está llena de él. Y por tanto, lo cambia de forma poco rentable por sodio, dando 3 iones de sodio por 2 iones de potasio. Y por tanto gasta energía ATP en este intercambio. ¡Y cómo lo gasta! Hasta el 70% del gasto energético total de una neurona se puede gastar en el funcionamiento de las bombas de sodio-potasio. (¡Eso es lo que hace el amor, incluso si no es real!)

Por cierto, es interesante que la célula no nace con un potencial de reposo ya preparado. Ella todavía necesita crearlo. Por ejemplo, durante la diferenciación y fusión de mioblastos, su potencial de membrana cambia de −10 a −70 mV, es decir. su membrana se vuelve más negativa, polarizada durante el proceso de diferenciación. Y en experimentos con células estromales mesenquimales multipotentes. médula ósea En los seres humanos, la despolarización artificial, que contrarresta el potencial de reposo y reduce la negatividad celular, inhibe incluso la diferenciación celular.

En sentido figurado, podemos decirlo de esta manera: al crear un potencial de reposo, la célula se “carga de amor”. Esto es amor por dos cosas:

1. el amor de la célula por el potasio (por lo tanto, la célula lo arrastra con fuerza hacia sí misma);
2. El amor del potasio por la libertad (por lo tanto, el potasio sale de la célula que lo ha capturado).

Ya hemos explicado el mecanismo de saturación de la célula con potasio (este es el trabajo de las bombas de intercambio), y el mecanismo por el cual el potasio sale de la célula se explicará a continuación, cuando pasemos a describir la segunda etapa de creación de negatividad intracelular. Entonces, el resultado de la actividad de las bombas de intercambio iónico de membrana en la primera etapa de formación del potencial de reposo es el siguiente:

1. Deficiencia de sodio (Na+) en la célula.
2. Exceso de potasio (K+) en la célula.
3. La aparición de un potencial eléctrico débil (−10 mV) en la membrana.

Podemos decir esto: en la primera etapa, las bombas de iones de membrana crean una diferencia en las concentraciones de iones, o un gradiente de concentración (diferencia), entre el entorno intracelular y extracelular.

Segunda etapa de creación de negatividad: fuga de iones K+ de la célula

Entonces, ¿qué comienza en la célula después de que las bombas intercambiadoras de sodio y potasio de su membrana funcionan con iones?

Debido a la deficiencia de sodio resultante dentro de la célula, este ion se esfuerza por correr dentro: las sustancias disueltas siempre se esfuerzan por igualar su concentración en todo el volumen de la solución. Pero el sodio no lo hace bien, ya que los canales iónicos de sodio generalmente se cierran y se abren solo bajo ciertas condiciones: bajo la influencia de sustancias especiales (transmisores) o cuando la negatividad en la célula disminuye (despolarización de la membrana).

Al mismo tiempo, hay un exceso de iones de potasio en la célula en comparación con el ambiente externo, porque las bombas de membrana los bombean a la fuerza hacia la célula. Y él, intentando también igualar su concentración por dentro y por fuera, se esfuerza, por el contrario, en salir de la jaula. ¡Y lo consigue!

Los iones de potasio K + salen de la célula bajo la influencia de un gradiente químico de su concentración en diferentes lados de la membrana (la membrana es mucho más permeable al K + que al Na +) y se llevan consigo cargas positivas. Debido a esto, la negatividad crece dentro de la célula.

También es importante comprender que los iones de sodio y potasio no parecen "notarse" entre sí, sino que reaccionan sólo "con ellos mismos". Aquellos. el sodio reacciona a la misma concentración de sodio, pero “no presta atención” a la cantidad de potasio que hay alrededor. Por el contrario, el potasio sólo responde a las concentraciones de potasio e “ignora” el sodio. Resulta que para comprender el comportamiento de los iones, es necesario considerar por separado las concentraciones de iones de sodio y potasio. Aquellos. es necesario comparar por separado la concentración de sodio dentro y fuera de la célula y por separado: la concentración de potasio dentro y fuera de la célula, pero no tiene sentido comparar el sodio con el potasio, como a veces se hace en los libros de texto.

Según la ley de igualación de concentraciones químicas, que actúa en soluciones, el sodio “quiere” entrar a la célula desde el exterior; también es atraído allí por fuerza eléctrica (como recordamos, el citoplasma está cargado negativamente). Quiere, pero no puede, ya que la membrana en su estado normal no le permite atravesarla bien. Los canales de iones de sodio presentes en la membrana normalmente están cerrados. Sin embargo, si entra un poco, la célula lo intercambia inmediatamente por potasio externo mediante sus bombas intercambiadoras de sodio-potasio. Resulta que los iones de sodio atraviesan la célula como si estuvieran en tránsito y no permanecen en ella. Por lo tanto, el sodio en las neuronas siempre es escaso.

¡Pero el potasio puede salir fácilmente de la célula al exterior! La jaula está llena de él y ella no puede sostenerlo. Sale a través de canales especiales en la membrana, los "canales de fuga de potasio", que normalmente están abiertos y liberan potasio.

Los canales de fuga de K + están constantemente abiertos cuando valores normales potencial de membrana en reposo y exhiben estallidos de actividad durante los cambios en el potencial de membrana, que duran varios minutos y se observan en todos los valores potenciales. Un aumento de las corrientes de fuga de K+ conduce a la hiperpolarización de la membrana, mientras que su supresión conduce a la despolarización. ...Sin embargo, la existencia de un mecanismo de canal responsable de las corrientes de fuga estuvo en duda durante mucho tiempo. Sólo ahora ha quedado claro que la fuga de potasio es una corriente a través de canales especiales de potasio.

Zefirov A.L. y Sitdikova G.F. Canales iónicos de una célula excitable (estructura, función, patología).

De la química a la eléctrica

Y ahora, una vez más, lo más importante. Debemos alejarnos conscientemente del movimiento. partículas químicas al movimiento cargas eléctricas.

El potasio (K+) está cargado positivamente y, por lo tanto, cuando sale de la célula, no solo se lleva a cabo él mismo, sino también una carga positiva. Detrás de él, los "menos", cargas negativas, se extienden desde el interior de la célula hasta la membrana. Pero no pueden atravesar la membrana, a diferencia de los iones de potasio, porque... no existen canales iónicos adecuados para ellos y la membrana no les deja pasar. ¿Recuerda los −60 mV de negatividad que aún no podemos explicar? ¡Esta es la parte misma del potencial de membrana en reposo que se crea por la fuga de iones de potasio de la célula! Y esta es una gran parte del potencial de reposo.

Incluso existe un nombre especial para este componente del potencial de reposo: potencial de concentración. Potencial de concentración - esto es parte del potencial de reposo creado por la deficiencia de cargas positivas dentro de la célula, formado debido a la fuga de iones de potasio positivos de ella.

Bueno, ahora un poco de física, química y matemáticas para los amantes de la precisión.

Las fuerzas eléctricas están relacionadas con las fuerzas químicas según la ecuación de Goldmann. Su caso especial es la ecuación de Nernst más simple, cuya fórmula se puede utilizar para calcular la diferencia de potencial de difusión transmembrana en función de diferentes concentraciones de iones del mismo tipo en diferentes lados de la membrana. Entonces, conociendo la concentración de iones de potasio fuera y dentro de la célula, podemos calcular el potencial de equilibrio del potasio. mi k:

Dónde mi k - potencial de equilibrio, R- constante de gas, t- temperatura absoluta, F- Constante de Faraday, K+ext y K+int - concentraciones de iones K+ fuera y dentro de la célula, respectivamente. La fórmula muestra que para calcular el potencial, se comparan las concentraciones de iones del mismo tipo (K +) entre sí.

Más precisamente, el valor final del potencial de difusión total, que se crea mediante la fuga de varios tipos de iones, se calcula mediante la fórmula de Goldman-Hodgkin-Katz. Se tiene en cuenta que el potencial de reposo depende de tres factores: (1) la polaridad de la carga eléctrica de cada ion; (2) permeabilidad de la membrana R para cada ion; (3) [concentraciones de los iones correspondientes] dentro (interno) y fuera de la membrana (externo). Para la membrana del axón del calamar en reposo, la relación de conductancia R k: PN :PAG Cl = 1:0,04:0,45.

Conclusión

Entonces, el potencial de reposo consta de dos partes:

1. −10 mV, que se obtienen del funcionamiento "asimétrico" de la bomba-intercambiador de membrana (después de todo, bombea más cargas positivas (Na +) fuera de la célula que las que bombea con potasio).
2. La segunda parte es el potasio que se escapa constantemente de la célula, llevándose cargas positivas. Su principal aporte es: −60 mV. En total, esto da los −70 mV deseados.

Curiosamente, el potasio dejará de salir de la célula (más precisamente, su entrada y salida se igualan) sólo en un nivel negativo de la célula de −90 mV. En este caso, las fuerzas químicas y eléctricas que empujan el potasio a través de la membrana son iguales, pero lo dirigen en direcciones opuestas. Pero esto se ve obstaculizado por la constante fuga de sodio hacia la célula, que lleva consigo cargas positivas y reduce la negatividad por la que el potasio "lucha". Y como resultado, la célula mantiene un estado de equilibrio a un nivel de −70 mV.

Ahora finalmente se forma el potencial de membrana en reposo.

Esquema de funcionamiento de Na + /K + -ATPasa Ilustra claramente el intercambio "asimétrico" de Na + por K +: bombear el exceso de "más" en cada ciclo de la enzima conduce a una carga negativa de la superficie interna de la membrana. Lo que este vídeo no dice es que la ATPasa es responsable de menos del 20% del potencial de reposo (-10 mV): la "negatividad" restante (-60 mV) proviene de los iones K que salen de la célula a través de "canales de fuga de potasio". " +, buscando igualar su concentración dentro y fuera de la célula.

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Concentración de iones dentro y fuera de la célula.

Entonces, hay dos hechos que deben considerarse para comprender los mecanismos que mantienen el potencial de membrana en reposo.

1 . La concentración de iones de potasio en la célula es mucho mayor que en el entorno extracelular. 2 . La membrana en reposo es selectivamente permeable al K +, y para el Na + la permeabilidad de la membrana en reposo es insignificante. Si tomamos la permeabilidad del potasio como 1, entonces la permeabilidad del sodio en reposo es sólo 0,04. Por eso, existe flujo constante Iones K+ del citoplasma a lo largo del gradiente de concentración.. La corriente de potasio del citoplasma crea una relativa deficiencia de cargas positivas en la superficie interna; la membrana celular es impenetrable para los aniones; como resultado, el citoplasma celular queda cargado negativamente en relación con el entorno que rodea la célula. Esta diferencia de potencial entre la célula y el espacio extracelular, la polarización de la célula, se denomina potencial de membrana en reposo (RMP).

Surge la pregunta: ¿por qué el flujo de iones de potasio no continúa hasta que se equilibran las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula? Cabe recordar que se trata de una partícula cargada, por lo que su movimiento también depende de la carga de la membrana. La carga negativa intracelular, que se crea debido al flujo de iones de potasio desde la célula, evita que nuevos iones de potasio abandonen la célula. El flujo de iones potasio se detiene cuando la acción del campo eléctrico compensa el movimiento del ion a lo largo del gradiente de concentración. En consecuencia, para una determinada diferencia en las concentraciones de iones en la membrana, se forma el llamado POTENCIAL DE EQUILIBRIO del potasio. Este potencial (Ek) es igual a RT/nF *ln /, (n es la valencia del ion.) o

Ek=61,5 log/

El potencial de membrana (MP) depende en gran medida del potencial de equilibrio del potasio; sin embargo, algunos iones de sodio aún penetran en la célula en reposo, al igual que los iones de cloruro. Así, la carga negativa que tiene la membrana celular depende de los potenciales de equilibrio del sodio, el potasio y el cloro y se describe mediante la ecuación de Nernst. La presencia de este potencial de membrana en reposo es extremadamente importante porque determina la capacidad de la célula para excitarse, una respuesta específica a un estímulo.

Excitación celular

EN excitación células (transición del reposo al estado activo) ocurre cuando aumenta la permeabilidad de los canales iónicos al sodio y, a veces, al calcio. La razón del cambio en la permeabilidad también puede ser un cambio en el potencial de membrana: se activan canales eléctricamente excitables y la interacción de los receptores de membrana con los biológicos Substancia activa– receptores - canales controlados y acción mecánica. En cualquier caso, para el desarrollo de la excitación es necesario. despolarización inicial: una ligera disminución en la carga negativa de la membrana, causado por la acción de un estímulo. Un irritante puede ser cualquier cambio en los parámetros del entorno externo o interno del cuerpo: luz, temperatura, sustancias químicas(impacto sobre los receptores gustativos y olfativos), estiramientos, presión. El sodio ingresa a la célula, se produce una corriente iónica y el potencial de membrana disminuye. - despolarización membranas.

Tabla 4

Cambio en el potencial de membrana tras la excitación celular..

Tenga en cuenta que el sodio ingresa a la célula según un gradiente de concentración y un gradiente eléctrico: la concentración de sodio en la célula es 10 veces menor que en el entorno extracelular y la carga relativa al extracelular es negativa. Los canales de potasio también se activan al mismo tiempo, pero los canales de sodio (rápidos) se activan e inactivan en 1 a 1,5 milisegundos, y los canales de potasio durante más tiempo.

Los cambios en el potencial de membrana suelen representarse gráficamente. La figura superior muestra la despolarización inicial de la membrana: el cambio de potencial en respuesta a la acción de un estímulo. Para cada célula excitable hay nivel especial potencial de membrana, al alcanzar el cual las propiedades de los canales de sodio cambian dramáticamente. Este potencial se llama nivel crítico de despolarización (KUD). Cuando el potencial de membrana cambia a KUD, se abren canales de sodio rápidos y dependientes del voltaje y un flujo de iones de sodio ingresa a la célula. Cuando los iones cargados positivamente ingresan a la célula, la carga positiva aumenta en el citoplasma. Como resultado de esto, la diferencia de potencial transmembrana disminuye, el valor de MP disminuye a 0 y luego, a medida que el sodio continúa ingresando a la célula, la membrana se recarga y la carga se invierte (sobreimpulso); ahora la superficie se vuelve electronegativa con respecto al citoplasma - la membrana está completamente DESPOLARIZADA - imagen del medio. No se producen más cambios en la carga porque Los canales de sodio están inactivados.– No puede entrar más sodio en la célula, aunque el gradiente de concentración cambia muy ligeramente. Si el estímulo tiene tal fuerza que despolariza la membrana a CUD, este estímulo se llama umbral; provoca la excitación de la célula. El posible punto de reversión es una señal de que toda la gama de estímulos de cualquier modalidad se ha traducido al lenguaje del sistema nervioso: impulsos de excitación. Los impulsos o potenciales de excitación se denominan potenciales de acción. El potencial de acción (AP) es un cambio rápido en el potencial de membrana en respuesta a un estímulo de fuerza umbral. AP tiene parámetros estándar de amplitud y tiempo que no dependen de la fuerza del estímulo: la regla "TODO O NADA". Siguiente etapa– restauración del potencial de membrana en reposo - repolarización(figura inferior) se debe principalmente al transporte activo de iones. El proceso más importante de transporte activo es el trabajo de la bomba Na/K, que bombea iones de sodio fuera de la célula y al mismo tiempo bombea iones de potasio al interior de la célula. La restauración del potencial de membrana se produce debido al flujo de iones de potasio desde la célula: los canales de potasio se activan y permiten el paso de los iones de potasio hasta que se alcanza el potencial de equilibrio del potasio. Este proceso es importante porque hasta que se restablece el MPP, la célula no es capaz de percibir un nuevo impulso de excitación.

La HIPERPOLARIZACIÓN es un aumento a corto plazo de MP después de su restauración, que es causado por un aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones de potasio y cloro. La hiperpolarización ocurre solo después de AP y no es típica de todas las células. Intentemos una vez más representar gráficamente las fases del potencial de acción y los procesos iónicos que subyacen a los cambios en el potencial de membrana (Fig. 9). En el eje de abscisas trazamos los valores del potencial de membrana en milivoltios, en el eje de ordenadas trazamos el tiempo en milisegundos.

1. Despolarización de la membrana a CUD: cualquier canal de sodio puede abrirse, a veces calcio, tanto rápido como lento, y dependiente de voltaje y receptor. Depende del tipo de estímulo y del tipo de células.

2. Entrada rápida de sodio en la célula: se abren rápidamente canales de sodio dependientes del voltaje y la despolarización alcanza el punto de inversión potencial: la membrana se recarga y el signo de la carga cambia a positivo.

3. Restauración del gradiente de concentración de potasio - funcionamiento de la bomba. Los canales de potasio se activan, el potasio pasa de la célula al entorno extracelular: comienza la repolarización y la restauración de MPP.

4. Traza de despolarización, o traza de potencial negativo: la membrana todavía está despolarizada en relación con el MPP.

5. Traza la hiperpolarización. Los canales de potasio permanecen abiertos y la corriente de potasio adicional hiperpolariza la membrana. Después de esto, la célula vuelve a su nivel original de MPP. La duración del AP varía de 1 a 3-4 ms para diferentes celdas.

Figura 9 Fases de potencial de acción

Presta atención a los tres valores de potencial, importantes y constantes para cada celda, sus características eléctricas.

1. MPP: electronegatividad de la membrana celular en reposo, que proporciona la capacidad de excitación: excitabilidad. En la figura, MPP = -90 mV.

2. CUD: nivel crítico de despolarización (o umbral para la generación del potencial de acción de membrana): este es el valor del potencial de membrana al alcanzar el cual se abren. rápido, canales de sodio dependientes de voltaje y la membrana se recarga debido a la entrada de iones de sodio positivos en la célula. Cuanto mayor es la electronegatividad de la membrana, más difícil es despolarizarla a CUD y menos excitable es dicha célula.

3. Posible punto de reversión (sobreimpulso): este valor positivo Potencial de membrana, en el que los iones cargados positivamente ya no penetran en la célula: potencial de sodio de equilibrio a corto plazo. En la figura + 30 mV. El cambio total en el potencial de membrana de –90 a +30 será de 120 mV para una célula determinada; este valor es el potencial de acción. Si este potencial surge en una neurona, se extenderá a lo largo fibra nerviosa, si en células musculares- se extenderá a lo largo de la membrana de la fibra muscular y provocará una contracción, en las glandulares, a la secreción, a la acción de la célula. Esta es la respuesta específica de la célula a la acción del estímulo, excitación.

Cuando se expone a un estímulo. fuerza subliminal se produce una despolarización incompleta - RESPUESTA LOCAL (LO). La despolarización incompleta o parcial es un cambio en la carga de la membrana que no alcanza el nivel crítico de despolarización (CLD).

¿Por qué necesitamos saber qué es el potencial de reposo?

¿Qué es la "electricidad animal"? ¿De dónde vienen las “biocorrientes” en el cuerpo? ¿Cómo puede una célula viva en un medio acuático convertirse en una “batería eléctrica”?

Podemos responder a estas preguntas si averiguamos cómo la célula, debido a la redistribucióncargas eléctricas crea para si mismo potencial eléctrico sobre la membrana.

¿Cómo funciona el sistema nervioso? ¿Dónde empieza todo? ¿De dónde viene la electricidad para los impulsos nerviosos?

También podemos responder a estas preguntas si descubrimos cómo una célula nerviosa crea un potencial eléctrico en su membrana.

Entonces, comprender cómo funciona el sistema nervioso comienza con comprender cómo funciona una célula nerviosa individual, una neurona.

Y la base para el trabajo de una neurona con impulsos nerviosos es redistribucióncargas eléctricas en su membrana y un cambio en la magnitud de los potenciales eléctricos. Pero para cambiar el potencial, primero debes tenerlo. Por tanto, podemos decir que una neurona, preparándose para su trabajo nervioso, crea una tensión eléctrica. potencial, como una oportunidad para tal trabajo.

Por lo tanto, nuestro primer paso para estudiar el trabajo del sistema nervioso es comprender cómo se mueven las cargas eléctricas en las células nerviosas y cómo, debido a esto, aparece un potencial eléctrico en la membrana. Esto es lo que haremos y llamaremos a este proceso de aparición de potencial eléctrico en las neuronas: formación de potencial en reposo.

Definición

Normalmente, cuando una célula está lista para funcionar, ya tiene una carga eléctrica en la superficie de la membrana. Se llama potencial de membrana en reposo .

El potencial de reposo es la diferencia de potencial eléctrico entre los lados interior y exterior de la membrana cuando la célula se encuentra en estado de reposo fisiológico. Su valor medio es -70 mV (milivoltios).

El "potencial" es una oportunidad, es similar al concepto de "potencia". El potencial eléctrico de una membrana es su capacidad para mover cargas eléctricas, positivas o negativas. Las cargas las desempeñan partículas químicas cargadas: iones de sodio y potasio, así como calcio y cloro. De estos, sólo los iones de cloro tienen carga negativa (-) y el resto tienen carga positiva (+).

Por lo tanto, al tener un potencial eléctrico, la membrana puede mover los iones cargados anteriores dentro o fuera de la célula.

Es importante comprender que en el sistema nervioso las cargas eléctricas no son creadas por electrones, como en los cables metálicos, sino por iones, partículas químicas que tienen una carga eléctrica. Electricidad en el cuerpo y sus células es un flujo de iones, no de electrones, como en los cables. Tenga en cuenta también que la carga de la membrana se mide desde el interior células, no afuera.

Para decirlo de una manera muy primitiva, resulta que las “ventajas” predominarán en el exterior de la celda, es decir, iones cargados positivamente y en su interior hay signos "menos", es decir iones cargados negativamente. Se podría decir que hay una jaula dentro. electronegativo . Y ahora sólo nos falta explicar cómo sucedió esto. Aunque, por supuesto, resulta desagradable darse cuenta de que todas nuestras células son “personajes” negativos. ((

Esencia

La esencia del potencial de reposo es el predominio de cargas eléctricas negativas en forma de aniones en el lado interno de la membrana y la ausencia de cargas eléctricas positivas en forma de cationes, que se concentran en su lado exterior y no en el. interno.

Dentro de la célula hay “negatividad” y afuera hay “positividad”.

Este estado de cosas se logra con con la ayuda de tres fenómenos: (1) el comportamiento de la membrana, (2) el comportamiento de los iones positivos de potasio y sodio, y (3) la relación de fuerzas químicas y eléctricas.

1. Comportamiento de la membrana

Tres procesos son importantes en el comportamiento de la membrana para el potencial de reposo:

1) Intercambio iones de sodio internos a iones de potasio externos. El intercambio se realiza mediante estructuras especiales de transporte de membranas: bombas de intercambio iónico. De esta forma, la membrana sobresatura la célula con potasio, pero la agota con sodio.

2) potasio abierto canales iónicos. A través de ellos, el potasio puede entrar y salir de la célula. Sale mayoritariamente.

3) sodio cerrado canales iónicos. Debido a esto, el sodio extraído de la célula mediante bombas de intercambio no puede regresar a ella. Los canales de sodio se abren sólo cuando condiciones especiales- y luego el potencial de reposo se rompe y se desplaza hacia cero (esto se llama despolarización membranas, es decir polaridad decreciente).

2. Comportamiento de los iones potasio y sodio.

Los iones de potasio y sodio se mueven a través de la membrana de manera diferente:

1) A través de bombas de intercambio iónico, el sodio se elimina a la fuerza de la célula y el potasio se arrastra hacia el interior de la célula.

2) A través de los canales de potasio constantemente abiertos, el potasio sale de la célula, pero también puede regresar a través de ellos.

3) El sodio “quiere” entrar en la célula, pero “no puede”, porque Los canales están cerrados para él.

3. Relación entre fuerza química y eléctrica.

En relación con los iones de potasio, se establece un equilibrio entre las fuerzas químicas y eléctricas a un nivel de -70 mV.

1) Químico la fuerza empuja el potasio fuera de la célula, pero tiende a atraer sodio hacia ella.

2) Eléctrico la fuerza tiende a atraer iones cargados positivamente (tanto de sodio como de potasio) hacia el interior de la célula.

Formación del potencial de reposo.

Intentaré explicarte brevemente de dónde proviene el potencial de membrana en reposo de las células nerviosas (neuronas). Después de todo, como todo el mundo sabe ahora, nuestras células solo son positivas por fuera, pero por dentro son muy negativas y en ellas hay un exceso de partículas negativas, aniones, y una falta de partículas positivas, cationes.

Y aquí le espera al investigador y al estudiante una de las trampas lógicas: la electronegatividad interna de la célula no surge por la aparición de partículas extra negativas (aniones), sino, por el contrario, por la pérdida de un cierto número de positivas. partículas (cationes).

Y por lo tanto, la esencia de nuestra historia no radicará en el hecho de que explicaremos de dónde provienen las partículas negativas en la célula, sino en el hecho de que explicaremos cómo se produce una deficiencia de iones cargados positivamente, cationes, en las neuronas.

¿A dónde van las partículas cargadas positivamente desde la célula? Permítanme recordarles que estos son iones de sodio - Na + y potasio - K +.

Bomba de sodio-potasio

Y la cuestión es que en la membrana de una célula nerviosa están trabajando constantemente. bombas intercambiadoras , formado por proteínas especiales incrustadas en la membrana. ¿Qué están haciendo? Intercambian el sodio "propio" de la célula por potasio "extraño" externo. Debido a esto, la célula acaba careciendo de sodio, que se utiliza para el metabolismo. Y al mismo tiempo, la célula está repleta de iones de potasio, que estas bombas moleculares introducen en ella.

Para que sea más fácil de recordar, podemos decir en sentido figurado esto: " ¡La célula ama el potasio!"(¡Aunque aquí no se puede hablar de amor verdadero!) Por eso atrae potasio hacia sí misma, a pesar de que ya hay en abundancia. Por lo tanto, lo cambia de manera infructuosa por sodio, dando 3 iones de sodio por 2 iones de potasio. Por lo tanto, gasta energía ATP en este intercambio. ¡Y cómo la gasta! Hasta el 70% del gasto energético total de una neurona puede gastarse en el trabajo de las bombas de sodio-potasio. ¡Eso es lo que hace el amor, aunque no sea real!

Por cierto, es interesante que una célula no nace con un potencial de reposo ya preparado. Por ejemplo, durante la diferenciación y fusión de mioblastos, su potencial de membrana cambia de -10 a -70 mV, es decir. su membrana se vuelve más electronegativa y se polariza durante la diferenciación. Y en experimentos sobre células estromales mesenquimales multipotentes (MMSC) de médula ósea humana la despolarización artificial inhibió la diferenciación (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. La fusión de mioblastos humanos requiere expresión de canales Kir2.1 rectificadores internos funcionales. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Papel de una corriente rectificadora interna de K+ y de hiperpolarización en la fusión de mioblastos humanos. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Controles de potencial de membrana adipogénicos y osteogénicos diferenciación de células madre mesenquimales Plos One 2008; 3).

En sentido figurado, podemos expresarlo de esta manera:

Al crear un potencial de reposo, la célula se "carga de amor".

Esto es amor por dos cosas:

1) el amor de las células por el potasio,

2) el amor del potasio por la libertad.

¡Por extraño que parezca, el resultado de estos dos tipos de amor es el vacío!

Es este vacío el que crea una carga eléctrica negativa en la célula: el potencial de reposo. Más precisamente, se crea un potencial negativo.Espacios vacíos que deja el potasio que se ha escapado de la célula.

Entonces, el resultado de la actividad de las bombas de intercambio iónico de membrana es el siguiente:

La bomba intercambiadora de iones sodio-potasio crea tres potenciales (posibilidades):

1. Potencial eléctrico: la capacidad de atraer partículas (iones) cargadas positivamente hacia el interior de la celda.

2. Potencial de iones de sodio: la capacidad de atraer iones de sodio a la célula (y iones de sodio, y ningún otro).

3. Potencial iónico de potasio: es posible expulsar los iones de potasio de la célula (y los iones de potasio, y no otros).

1. Deficiencia de sodio (Na+) en la célula.

2. Exceso de potasio (K+) en la célula.

Podemos decir esto: las bombas de iones de membrana crean diferencia de concentración iones, o gradiente (diferencia) concentración, entre el ambiente intracelular y extracelular.

Es debido a la deficiencia de sodio resultante que este mismo sodio ahora “entrará” a la célula desde el exterior. Así es como se comportan siempre las sustancias: se esfuerzan por igualar su concentración en todo el volumen de la solución.

Y al mismo tiempo, la célula tiene un exceso de iones de potasio en comparación con el entorno externo. Porque las bombas de membrana lo bombearon hacia la célula. Y se esfuerza por igualar su concentración dentro y fuera, y por eso se esfuerza por salir de la celda.

Aquí también es importante comprender que los iones de sodio y potasio no parecen "notarse" entre sí, sino que reaccionan sólo "con ellos mismos". Aquellos. el sodio reacciona a la misma concentración de sodio, pero “no presta atención” a la cantidad de potasio que hay alrededor. Por el contrario, el potasio reacciona sólo a las concentraciones de potasio e "ignora" el sodio. Resulta que para comprender el comportamiento de los iones en una célula, es necesario comparar por separado las concentraciones de iones de sodio y potasio. Aquellos. es necesario comparar por separado la concentración de sodio dentro y fuera de la célula y por separado: la concentración de potasio dentro y fuera de la célula, pero no tiene sentido comparar el sodio con el potasio, como se hace a menudo en los libros de texto.

Según la ley de igualación de concentraciones, que actúa en soluciones, el sodio "quiere" entrar a la célula desde el exterior. Pero no puede, ya que la membrana en su estado normal no le deja pasar bien. Entra un poco y la célula nuevamente lo cambia inmediatamente por potasio externo. Por lo tanto, el sodio en las neuronas siempre es escaso.

¡Pero el potasio puede salir fácilmente de la célula al exterior! La jaula está llena de él y ella no puede sostenerlo. Así sale a través de orificios proteicos especiales en la membrana (canales iónicos).

Análisis

De la química a la eléctrica

Y ahora, lo más importante: ¡siga el pensamiento expresado! Debemos pasar del movimiento de partículas químicas al movimiento de cargas eléctricas.

El potasio está cargado con una carga positiva y, por lo tanto, cuando sale de la célula, no solo se elimina a sí mismo, sino también a sus "ventajas" (cargas positivas). En su lugar, quedan "menos" (cargas negativas) en la celda. ¡Este es el potencial de membrana en reposo!

El potencial de membrana en reposo es una deficiencia de cargas positivas dentro de la célula, formada debido a la fuga de iones de potasio positivos de la célula.

Conclusión

Arroz. Esquema de formación del potencial de reposo (RP). La autora agradece a Ekaterina Yuryevna Popova por su ayuda en la creación del dibujo.

Componentes del potencial de reposo.

El potencial de reposo es negativo desde el lado de la célula y consta de dos partes.

1. La primera parte son aproximadamente -10 milivoltios, que se obtienen del funcionamiento desigual de la bomba-intercambiador de membrana (después de todo, bombea más "ventajas" con sodio de lo que bombea con potasio).

2. La segunda parte es el potasio que se escapa de la célula todo el tiempo, arrastrando cargas positivas fuera de la célula. El da mayoría potencial de membrana, llevándolo a -70 milivoltios.

El potasio dejará de salir de la celda (más precisamente, su entrada y salida serán iguales) solo en un nivel de electronegatividad de la celda de -90 milivoltios. Pero esto se ve obstaculizado por el constante ingreso de sodio a la célula, que lleva consigo sus cargas positivas. Y la celda mantiene un estado de equilibrio a un nivel de -70 milivoltios.

Tenga en cuenta que se requiere energía para crear un potencial de reposo. Estos costos son producidos por las bombas de iones, que intercambian “su” sodio interno (iones Na+) por potasio externo “extraño” (K+). Recordemos que las bombas de iones son enzimas ATPasa y descomponen el ATP, recibiendo de él energía para el intercambio iónico especificado. diferentes tipos entre sí Es muy importante comprender que dos potenciales "trabajan" con la membrana a la vez: químico (gradiente de concentración de iones) y eléctrico (diferencia de potenciales eléctricos en lados opuestos de la membrana). Los iones se mueven en una dirección u otra bajo la influencia de ambas fuerzas, en las que se desperdicia energía. En este caso, uno de los dos potenciales (químico o eléctrico) disminuye y el otro aumenta. Por supuesto, si consideramos el potencial eléctrico (diferencia de potencial) por separado, entonces no se tendrán en cuenta las fuerzas "químicas" que mueven los iones. Y entonces uno puede tener la impresión equivocada de que la energía para el movimiento del ion proviene de la nada. Pero eso no es cierto. Se deben considerar ambas fuerzas: química y eléctrica. Al mismo tiempo, moléculas grandes con cargas negativas, ubicados dentro de la célula desempeñan el papel de “extras”, porque no se mueven a través de la membrana ni por fuerzas químicas ni eléctricas. Por lo tanto, estas partículas negativas normalmente no se consideran, aunque existen y proporcionan el lado negativo de la diferencia de potencial entre los lados interior y exterior de la membrana. Pero los ágiles iones de potasio son precisamente capaces de moverse, y es su fuga de la célula bajo la influencia de fuerzas químicas lo que crea la mayor parte del potencial eléctrico (diferencia de potencial). Después de todo, son los iones de potasio los que se mueven hacia lado exterior Las membranas tienen cargas eléctricas positivas, siendo partículas cargadas positivamente.

Así que se trata de la bomba de intercambio de membrana de sodio-potasio y la posterior fuga de potasio "extra" de la célula. Debido a la pérdida de cargas positivas durante esta salida, aumenta la electronegatividad dentro de la celda. Este es el "potencial de membrana en reposo". Se mide dentro de la celda y normalmente es de -70 mV.

conclusiones

En sentido figurado, “la membrana convierte la célula en una “batería eléctrica” al controlar los flujos iónicos”.

El potencial de membrana en reposo se forma debido a dos procesos:

1. Funcionamiento de la bomba de membrana sodio-potasio.

El funcionamiento de la bomba potasio-sodio, a su vez, tiene 2 consecuencias:

1.1. Electrogénico directo (generativo) fenómenos eléctricos) acción de la bomba intercambiadora de iones. Se trata de la creación de una pequeña electronegatividad dentro de la celda (-10 mV).

El culpable de esto es el intercambio desigual de sodio por potasio. La célula libera más sodio del que se intercambia potasio. Y junto con el sodio, se eliminan más "ventajas" (cargas positivas) de las que se devuelven junto con el potasio. Hay una ligera deficiencia de cargas positivas. La membrana está cargada negativamente desde el interior (aproximadamente -10 mV).

1.2. Creación de requisitos previos para el surgimiento de alta electronegatividad.

Estos requisitos previos son la concentración desigual de iones de potasio dentro y fuera de la célula. El exceso de potasio está listo para salir de la célula y eliminarle las cargas positivas. Hablaremos de esto a continuación ahora.

2. Fuga de iones de potasio de la célula.

Fuera de la zona aumento de la concentración Dentro de la célula, los iones de potasio salen a la zona de baja concentración, llevando al mismo tiempo cargas eléctricas positivas. surge escasez severa cargas positivas dentro de la célula. Como resultado, la membrana se carga adicionalmente negativamente desde el interior (hasta -70 mV).

El final

La bomba de potasio-sodio crea las condiciones previas para la aparición del potencial de reposo. Ésta es la diferencia en la concentración de iones entre el ambiente interno y externo de la célula. La diferencia en la concentración de sodio y la diferencia en la concentración de potasio se manifiestan por separado. El intento de la célula de igualar la concentración de iones con potasio conduce a la pérdida de potasio, pérdida de cargas positivas y genera electronegatividad dentro de la célula. Esta electronegatividad constituye la mayor parte del potencial de reposo. Una parte más pequeña es la electrogenicidad directa de la bomba de iones, es decir. Pérdidas predominantes de sodio durante su intercambio por potasio.

Video: Potencial de membrana en reposo

Conferencia 2. Fisiología general de los tejidos excitables. Potencial de reposo. Potencial de acción.

۩ La esencia del proceso de excitación.. La esencia del proceso de excitación se puede formular de la siguiente manera. Todas las células del cuerpo tienen una carga eléctrica, que se crea por la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula. Las diferentes concentraciones de aniones y cationes dentro y fuera de la célula son consecuencia de la desigual permeabilidad de la membrana celular a diversos iones y del funcionamiento de las bombas de iones. El proceso de excitación comienza con la acción de un estímulo sobre la célula excitable. Primero, la permeabilidad de su membrana a los iones de sodio aumenta muy rápidamente y rápidamente vuelve a la normalidad, luego a los iones de potasio y también rápidamente, pero con cierto retraso, vuelve a la normalidad. Como resultado, los iones entran y salen de la célula según un gradiente electroquímico: este es el proceso de excitación. La excitación sólo es posible si la célula mantiene constantemente un potencial de reposo (potencial de membrana) y cuando se irrita, la permeabilidad de la membrana celular cambia rápidamente.

۩ Potencial de reposo. Potencial de reposo (RP) - esta es la diferencia de potencial eléctrico entre el ambiente interno y externo de la célula en su estado de reposo. En este caso, se registra una carga negativa en el interior de la célula. La magnitud de PP en diferentes células es diferente. Así, en las fibras del músculo esquelético se registra un PP de 60-90 mV, en las neuronas - 50-80 mV, en el músculo liso - 30-70 mV, en el músculo cardíaco - 80-90 mV. Los orgánulos celulares tienen sus propios potenciales de membrana variables.

La razón inmediata de la existencia del potencial de reposo es la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula (¡ver Tabla 1!).

Tabla 1. Concentraciones de iones intra y extracelulares en células musculares.

Concentración intracelular, mM	Concentración extracelular, mM
A- (aniones intracelulares moleculares grandes)			A-(aniones intracelulares moleculares grandes)
		Una pequena cantidad de		Una pequena cantidad de
		Muy poco		Cantidad básica

La distribución desigual de iones dentro y fuera de la célula es consecuencia de la permeabilidad desigual de la membrana celular a varios iones y del funcionamiento de las bombas de iones que transportan iones dentro y fuera de la célula contra el gradiente electroquímico. Permeabilidad - esta es su capacidad para pasar agua, partículas cargadas y descargadas según las leyes de difusión y filtración. Se define:

Tamaños de canales y tamaños de partículas;

La solubilidad de las partículas en la membrana (la membrana celular es permeable a los lípidos solubles en ella e impermeable a los péptidos).

Conductividad – Es la capacidad de las partículas cargadas de atravesar una membrana celular según un gradiente electroquímico.

La diferente permeabilidad de diferentes iones juega papel importante en la formación del PP:

El potasio es el ion principal que garantiza la formación del PP, ya que su permeabilidad es 100 veces mayor que la permeabilidad del sodio. Cuando la concentración de potasio en la célula disminuye, el PP disminuye y cuando aumenta, aumenta. Puede entrar y salir de la celda. En reposo, el número de iones de potasio entrantes y de iones de potasio salientes se equilibra y se establece el llamado potencial de equilibrio de potasio, que se calcula mediante la ecuación de Nernst. Su mecanismo es el siguiente: dado que los gradientes eléctrico y de concentración se oponen, el potasio tiende a salir a lo largo del gradiente de concentración, y la carga negativa dentro de la célula y la carga positiva fuera de la célula lo impiden. Entonces el número de iones entrantes se vuelve igual al número de iones salientes.

El sodio ingresa a la célula. Su permeabilidad es pequeña comparada con la permeabilidad del potasio, por lo que su contribución a la formación de PP es pequeña.

El cloro ingresa a la célula en pequeñas cantidades, ya que la permeabilidad de la membrana es pequeña y está equilibrada por la cantidad de iones de sodio (las cargas opuestas se atraen). En consecuencia, su contribución a la formación del PP es pequeña.

Los aniones orgánicos (glutamato, aspartato, fosfatos orgánicos, sulfatos) no pueden salir de la célula en absoluto porque son grandes. Por tanto, gracias a ellos, se forma una carga negativa dentro de la célula.

El papel de los iones de calcio en la formación del PP es que interactúan con las cargas negativas externas de la membrana celular y los grupos carboxilo negativos del intersticio, neutralizándolos, lo que conduce a la estabilización del PP.

Además de los iones mencionados anteriormente, las cargas superficiales de la membrana (en su mayoría negativas) también desempeñan un papel importante en la formación de PP. Están formados por glicoproteínas, glicolípidos y fosfolípidos: cargas negativas externas fijas, que neutralizan las cargas positivas de la superficie exterior de la membrana, reducen el PP, y las cargas negativas internas fijas de la membrana, por el contrario, aumentan el PP, resumiendo con aniones dentro de la célula. De este modo, El potencial de reposo es la suma algebraica de todas las cargas positivas y negativas de los iones fuera y dentro de la célula y las cargas superficiales de la membrana celular..

El papel de las bombas de iones en la formación de PP.. bomba de iones es una molécula proteica que asegura la transferencia de un ion con un gasto directo de energía, contrariamente a los gradientes eléctricos y de concentración. Como resultado del transporte acoplado de sodio y potasio, se mantiene una diferencia constante en las concentraciones de estos iones dentro y fuera de la célula. Una molécula de ATP proporciona un ciclo de la bomba Na/K: la transferencia de tres iones de sodio fuera de la célula y dos iones de potasio dentro de la célula. Así, el PP aumenta. El valor normal del potencial de reposo es una condición necesaria para la formación de un potencial de acción, es decir, para la formación del proceso de excitación.

۩Potencial de acción. Potencial de acción Es un proceso electrofisiológico que se expresa en rápidas fluctuaciones del potencial de membrana debido a cambios en la permeabilidad de la membrana y a la difusión de iones dentro y fuera de la célula. Papel de la EP es asegurar la transmisión de señales entre las células nerviosas, los centros nerviosos y los órganos de trabajo; en los músculos, el PD asegura el proceso de acoplamiento electromecánico. PD está sujeto a la ley del “todo o nada”. Si la fuerza de la estimulación es pequeña, entonces surge un potencial local que no se propaga.

El potencial de acción consta de tres fases: despolarización, es decir, desaparición del PP; inversión: cambiar el signo de la carga de la celda al opuesto; repolarización – restauración del MP original.

Mecanismo de aparición del potencial de acción..

Fase de despolarización . Cuando un estímulo actúa sobre una célula, se produce la despolarización parcial inicial de la membrana celular sin cambiar su permeabilidad a los iones. Cuando la despolarización alcanza aproximadamente el 50% del valor umbral, la permeabilidad de la membrana al Na+ aumenta, y al principio de forma relativamente lenta. Durante este período, la fuerza impulsora que asegura el movimiento de Na + hacia la célula son la concentración y los gradientes eléctricos. Recordemos que el interior de la célula está cargado negativamente (las cargas opuestas se atraen), y la concentración de Na+ fuera de la célula es 12 veces mayor que en el interior de la célula. La condición que asegura una mayor entrada de Na + a la célula es un aumento en la permeabilidad de la membrana celular, que está determinada por el estado del mecanismo de compuerta de los canales de sodio. El mecanismo de activación de los canales de sodio se encuentra en los lados exterior e interior de la membrana celular, el mecanismo de activación de los canales de potasio se encuentra solo en el lado interno de la membrana. Los canales de sodio tienen una puerta m de activación, que se encuentra en el exterior de la membrana celular, y una puerta h de inactivación, ubicada en el interior de la membrana. En condiciones de reposo, la puerta m de activación está cerrada y la puerta h de inactivación está abierta. La puerta de activación del potasio está cerrada, pero la puerta de inactivación del potasio no. Cuando la despolarización celular alcanza un valor crítico, que suele ser de 50 mV, la permeabilidad de la membrana al Na + aumenta drásticamente, ya que una gran cantidad de puertas m de los canales de sodio dependientes del voltaje se abren y los iones de sodio se precipitan hacia la célula en una avalancha. . La despolarización en desarrollo de la membrana celular provoca un aumento adicional de su permeabilidad y, en consecuencia, de la conductividad del sodio: se abren cada vez más puertas m de activación. Como resultado, el PP desaparece, es decir, se vuelve igual a cero. Aquí termina la fase de despolarización. Su duración es de aproximadamente 0,2-0,5 ms.

Fase de inversión . El proceso de recarga de la membrana representa la segunda fase de la AP: la fase de inversión. La fase de inversión se divide en componentes ascendentes y descendentes. parte ascendente . Después de la desaparición del PP, la entrada de iones de sodio a la célula continúa, ya que la puerta m de activación del sodio aún está abierta. Como resultado, la carga dentro de la celda se vuelve positiva y la carga exterior se vuelve negativa. En una fracción de milisegundo, los iones de sodio continúan ingresando a la célula. Por tanto, toda la parte ascendente del pico AP la proporciona principalmente la entrada de Na + en la célula. Componente descendente de la fase de inversión. . Aproximadamente 0,2-0,5 ms después del inicio de la despolarización, el aumento de AP se detiene como resultado del cierre de la puerta h de inactivación del sodio y la apertura de la puerta de activación del potasio. Dado que el potasio se encuentra predominantemente dentro de la célula, según el gradiente de concentración, comienza a salir rápidamente de ella, como resultado de lo cual disminuye la cantidad de iones cargados positivamente en la célula. La carga de la celda comienza a disminuir nuevamente. Durante el componente descendente de la fase de inversión, el gradiente eléctrico también facilita la salida de iones de potasio de la célula. El K+ es expulsado de la celda por la carga positiva y atraído por la carga negativa desde el exterior de la celda. Esto continúa hasta que la carga positiva dentro de la célula desaparece por completo. El potasio sale de la célula no solo a través de canales controlados, sino también a través de canales no controlados: canales de fuga. La amplitud AP consta del valor AP y el valor de la fase de inversión, que es de 10 a 50 mV en diferentes celdas.

Fase de repolarización . Mientras los canales de activación de potasio están abiertos, el K+ continúa saliendo de la célula, según el gradiente químico. La carga dentro de la célula se vuelve negativa y positiva en el exterior, por lo que el gradiente eléctrico inhibe drásticamente la liberación de iones de potasio de la célula. Pero como la fuerza del gradiente químico es mayor que la fuerza del gradiente eléctrico, los iones de potasio continúan saliendo de la célula muy lentamente. Luego se cierra la puerta de activación del potasio, dejando solo la salida de los iones de potasio a través de canales de fuga, es decir, a lo largo del gradiente de concentración a través de canales no controlados.

Por tanto, la EP es causada por un proceso cíclico por el que los iones de sodio ingresan a la célula y la posterior liberación de potasio de ella. El papel del Ca 2+ en la aparición de AP en las células nerviosas es insignificante. Sin embargo, Ca 2+ juega un papel muy importante en la aparición del potencial de acción del músculo cardíaco, en la transmisión de impulsos de una neurona a otra, de una fibra nerviosa a una fibra muscular y en asegurar la contracción muscular.

Después de la AP, surgen fenómenos de traza (característicos de las neuronas): primero una hiperpolarización de traza y luego una despolarización de traza. Hiperpolarización de trazas La membrana celular suele ser consecuencia del aumento aún restante de la permeabilidad de la membrana a los iones de potasio. Traza de despolarización asociado con aumento a corto plazo Permeabilidad de la membrana para Na+ y su entrada al interior de la célula según gradientes químicos y eléctricos.

Además, existen: a) la llamada fase refractariedad absoluta, o inexcitabilidad total de la célula. Ocurre en el pico del AP y dura 1-2 ms; y B) fase refractaria relativa– un período de restauración parcial de la célula, cuando una fuerte irritación puede provocar una nueva excitación. La refractariedad relativa corresponde a la parte final de la fase de repolarización y la posterior hiperpolarización de la membrana celular. En las neuronas, tras la hiperpolarización, es posible una despolarización parcial de la membrana celular. Durante este período, el siguiente potencial de acción puede deberse a una estimulación más débil, ya que el MP es algo menor de lo habitual. Este período se llama fase de exaltación(período de mayor excitabilidad).

La tasa de cambios de fase en la excitabilidad celular determina su labilidad. Labilidad, o movilidad funcional, es la velocidad de un ciclo de excitación. Una medida de la labilidad de una formación excitable es el número máximo de AP que puede reproducir en 1 segundo. Normalmente, la excitación dura menos de 1 ms y es similar a una explosión. Semejante “explosión” avanza con fuerza, pero termina rápidamente.

Potencial Documento

... . Excitabilidad telas y su medida. Leyes de irritación excitable telas: fuerza, tiempo comportamiento irritante... potencial paz(MPP); 2) membrana potencial comportamiento(MPD); 3) potencial gradiente metabólico basal (metabólico potencial). Potencial ...

Entre la superficie exterior de la célula y su citoplasma en reposo existe una diferencia de potencial de aproximadamente 0,06-0,09 V y la superficie celular está cargada electropositivamente con respecto al citoplasma. Esta diferencia de potencial se llama potencial de reposo o potencial de membrana. La medición precisa del potencial de reposo solo es posible con la ayuda de microelectrodos diseñados para el drenaje de corriente intracelular, amplificadores muy potentes e instrumentos de registro sensibles: osciloscopios.

El microelectrodo (Fig. 67, 69) es un capilar de vidrio delgado, cuya punta tiene un diámetro de aproximadamente 1 micrón. Este capilar está lleno solución salina, sumerja un electrodo de metal en él y conéctelo a un amplificador y un osciloscopio (Fig. 68). Tan pronto como el microelectrodo perfora la membrana que recubre la célula, el haz del osciloscopio se desvía hacia abajo de su posición original y se establece en un nuevo nivel. Esto indica la presencia de una diferencia de potencial entre las superficies exterior e interior de la membrana celular.

El origen del potencial de reposo se explica mejor mediante la llamada teoría del ion de membrana. Según esta teoría, todas las células están cubiertas por una membrana que es desigualmente permeable a los diferentes iones. En este sentido, dentro de la célula, en el citoplasma, hay entre 30 y 50 veces más iones de potasio, entre 8 y 10 veces menos iones de sodio y 50 veces menos iones de cloro que en la superficie. En reposo, la membrana celular es más permeable a los iones de potasio que a los iones de sodio. La difusión de iones de potasio cargados positivamente desde el citoplasma a la superficie celular imparte Superficie exterior Las membranas tienen carga positiva.

Por tanto, la superficie celular en reposo lleva una carga positiva, mientras que lado interno La membrana resulta estar cargada negativamente debido a iones de cloro, aminoácidos y otros aniones orgánicos grandes, que prácticamente no atraviesan la membrana (Fig. 70).

Potencial de acción

Si una sección de un nervio o fibra muscular se expone a un estímulo suficientemente fuerte, entonces se produce una excitación en esta sección, que se manifiesta en una rápida oscilación del potencial de membrana y se llama potencial de acción.

El potencial de acción se puede registrar utilizando electrodos aplicados a la superficie exterior de la fibra (cable extracelular) o un microelectrodo insertado en el citoplasma (cable intracelular).

Con la abducción extracelular, puedes encontrar que la superficie del área excitada es muy período corto, medido en milésimas de segundo, se carga electronegativamente con respecto al área de reposo.

La razón de la aparición de un potencial de acción es un cambio en la permeabilidad iónica de la membrana. Cuando se irrita, aumenta la permeabilidad de la membrana celular a los iones de sodio. Los iones de sodio tienden a ingresar a la celda porque, en primer lugar, están cargados positivamente y son atraídos hacia adentro por fuerzas electrostáticas y, en segundo lugar, su concentración dentro de la celda es baja. En reposo, la membrana celular era poco permeable a los iones de sodio. La irritación cambió la permeabilidad de la membrana y el flujo de iones de sodio cargados positivamente desde ambiente externo células hacia el citoplasma excede significativamente el flujo de iones de potasio desde la célula hacia el exterior. Como resultado superficie interior La membrana se carga positivamente y la membrana externa se carga negativamente debido a la pérdida de iones de sodio cargados positivamente. En este momento se registra el pico del potencial de acción.

El aumento de la permeabilidad de la membrana para los iones de sodio continúa muy un tiempo corto. A continuación, se producen procesos de reducción en la célula, lo que lleva al hecho de que la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio vuelve a disminuir y a los iones de potasio aumenta. Dado que los iones de potasio también están cargados positivamente, cuando salen de la célula, restablecen la relación original entre el exterior y el interior de la célula.

La acumulación de iones de sodio dentro de la célula durante la excitación repetida no ocurre porque los iones de sodio se evacuan constantemente debido a la acción de un mecanismo bioquímico especial llamado "bomba de sodio". También hay evidencia de transporte activo de iones de potasio mediante la "bomba de sodio-potasio".

Así, según la teoría del ion membrana en el origen de los fenómenos bioeléctricos crucial Tiene permeabilidad selectiva de la membrana celular, provocando una composición iónica diferente en la superficie y en el interior de la célula, y por tanto una carga diferente en estas superficies. Cabe señalar que muchas disposiciones de la teoría de los iones de membrana aún son discutibles y requieren un mayor desarrollo.