5. البلاستيدات ، الميتوكوندريا ، الريبوسومات. الأصل والهيكل والوظائف.
البلاستيدات- عضيات هيالوبلازمية ، مميزة فقط للخلايا النباتية. اعتمادًا على وجود الأصباغ ، يتم تمييز 3 أنواع من البلاستيدات: البلاستيدات الخضراء (الخضراء) ، الكروموبلاستيدات (البرتقالي ، الأصفر ، الأحمر) ، الكريات البيض (عديم اللون). ضع في اعتبارك هيكلها باستخدام مثال البلاستيدات الخضراء . يختلف حجم وعدد البلاستيدات الخضراء لكل خلية حسب نوع النبات. عادة ما تكون هذه أجسام بيضاوية أو عدسية ، بطول 4-7 ميكرون ، وسمك 1-3 ميكرون. يمكن أن يتراوح عددهم في الخلية من 5 إلى 7 (في الحور في البشرة) إلى 325 (في أوراق البطاطس). في الخارج ، يتم تغطية البلاستيدات الخضراء بقشرة من غشاءين ، يمكن أن يشكل الجزء الداخلي عددًا قليلاً من النتوءات في تجويف البلاستيد. تحت القشرة يوجد جسم البلاستيد - سدى، الوحدة الهيكلية منها ثايلاكويدات- تشكيلات غشائية تشبه الكيس المسطح تحتوي على أصباغ. تسمى Thylakoids مرتبة في كومة بقوليات. على أغشية الحبيبات ، تحدث المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي ، على أغشية ثايلاكويدات السدى ، المرحلة المظلمة. يحتوي سدى البلاستيدات الخضراء أيضًا الكريات البلعومية- شوائب دائرية للزيوت الدهنية والريبوزومات والحمض النووي وأحيانًا الحبوب النشوية وبلورات البروتين والأنابيب الدقيقة.
الأصباغ التي تتكون منها البلاستيدات تنتمي إلى 3 فئات: الكلوروفيل ، الكاروتينات ، phycobilins. الكلوروفيل- أ ، ب ، ج ، د ، إلخ. تختلف عن بعضها البعض في أطياف الامتصاص ؛ الصباغ الرئيسي الذي يحبس الضوء هو الكلوروفيل "أ" ، والأصباغ الإضافية هي "ب" ، "ج" ، "د". ل الكاروتيناتتشمل الكاروتينات والزانثوفيل ، والتي تشارك أيضًا في التمثيل الضوئي كأصباغ إضافية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنها تعطي لونًا لبتلات العديد من النباتات (الخزامى ، الهندباء ، إلخ) ، والفواكه (الوركين ، والطماطم ، ورماد الجبل) ، والمحاصيل الجذرية (الجزر ، والبنجر ، وما إلى ذلك). Phycobillins- أصباغ الطحالب والبكتيريا الزرقاء (phycoerythrins في الطحالب الحمراء).
تحتوي البلاستيدات الخضراء على الكلوروفيل والكاروتينات ، ولكن بنسب مختلفة. على سبيل المثال ، في أوراق السبانخ Chl أ: شل ب: Kar: Ks موجودة في النسبة 11: 5: 2: 1 (Seibolz ، 1941). كروموبلاستس تحتوي على الكاروتينات ، المذابة عادة في الكريات اللولبية. تختلف في أحجام أصغر ونظام الغشاء الداخلي ضعيف التطور. Leucoplasts - بلاستيدات عديمة اللون وخالية من الصبغات ، وبالتالي يوجد القليل من الثايلاكويدات أو لا يوجد بها على الإطلاق. وظيفتها هي تخليق وتراكم العناصر الغذائية الاحتياطية: النشا (amyloplasts) ، وغالبًا ما يكون البروتين (الخلايا الأولية) ، والزيوت الدهنية (oleoplasts). في تطور الجنينجميع أنواع البلاستيدات قادرة على التحول إلى بعضها البعض: الكريات البيضاء -> البلاستيدات الخضراء -> البلاستيدات. في بعض الأحيان - البلاستيدات الخضراء -> البيضات ؛ leukoplasts -> chromoplasts. يُعتقد أن البلاستيدات هي مرحلة شيخوخة البلاستيدات.
وهكذا ، بمساعدة البلاستيدات ، تؤدي النباتات دورها الكوني وتوفر الطاقة الشمسية لعمليات تكوين المواد العضوية.
الميتوكوندريا- أجسام صغيرة على شكل قضيب ، محدودة بغشاءين. طيات عديدة - cristae - تمتد من الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ؛ توجد إنزيمات مختلفة على جدرانها ، بمساعدة تصنيع مادة عالية الطاقة - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP). اعتمادًا على نشاط الخلية والتأثيرات الخارجية ، يمكن للميتوكوندريا التحرك وتغيير حجمها وشكلها. تم العثور على الريبوسومات والفوسفوليبيد والحمض النووي الريبي والحمض النووي في الميتوكوندريا. يرتبط وجود الحمض النووي في الميتوكوندريا بقدرة هذه العضيات على التكاثر عن طريق تكوين الانقباض أو التبرعم أثناء انقسام الخلية ، وكذلك تخليق بعض بروتينات الميتوكوندريا.
الريبوسوماتتوجد في جميع أنواع الخلايا - من البكتيريا إلى خلايا الكائنات متعددة الخلايا. هذه أجسام مستديرة ، تتكون من الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتينات بنسب متساوية تقريبًا. يتضمن تركيبها بالتأكيد المغنيسيوم ، الذي يحافظ وجوده على بنية الريبوسومات. يمكن أن ترتبط الريبوسومات بأغشية الشبكة الإندوبلازمية ، مع غشاء الخلية الخارجي ، أو تكمن بحرية في السيتوبلازم. يقومون بتخليق البروتين. تم العثور على الريبوسومات ، بالإضافة إلى السيتوبلازم ، في نواة الخلية. يتم إنتاجها في النواة ثم تدخل السيتوبلازم.
الريبوسوماتفي الخلايا النباتية اكتشفها روبنسون وبراون في عام 1953. صغير 100-150A ، مستدير ، يتكون من جزأين (وحدات فرعية) - كبير وصغير ، يفترض أنهما متحدان بواسطة Mg 2+. تتضمن الوحدة الفرعية الكبيرة جزيء RNA واحد ذو وزن جزيئي مرتفع (235) وجزيء RNA واحد أصغر وزن جزيئي (55) وحوالي 35 جزيء من البروتينات ذات الطبيعة المختلفة. تكوين جزيء RNA الصغير وحوالي 20 جزيء من البروتينات المختلفة. في الخلايا الشابة توجد بحرية في السيتوبلازم ، في الخلايا المتمايزة ، يتم ربطها بسطح الغشاء الخارجي للشبكة الإندوبلازمية في مجموعات (من 5 إلى 20) ، وتشكل polysomes. كما يربطهم الحمض النووي الريبي معًا. RNA الريبوسوم و RNA الناقل من أصل حشوي ، معلوماتية من أصل نووي ، تتشكل على جزء من جزيء DNA النواة. يحدد طبيعة البروتين المركب. الوظيفة الرئيسية للريبوسومات هي تخليق البروتين.
1.5 بلاستيدات. doc
1.5 البلاستيدات1.5.1. الخصائص العامة للبلاستيدات
البلاستيدات هي عضيات توجد حصريًا في خلايا النباتات والطحالب العليا. هم مسؤولون عن التمثيل الضوئي ، وتخزين مجموعة متنوعة من المنتجات الأيضية ، وتوليف العديد من جزيئات الخلايا النباتية الرئيسية. كما يوحي الاسم (من اليونانية. بلاستيك - قابلة للتغيير ، بلاستيك) ، تختلف البلاستيدات في الحجم والشكل والمحتوى والوظائف. تتمتع البلاستيدات أيضًا بقدرة رائعة على التمايز وإلغاء التمايز وإعادة التمايز.
جميع البلاستيدات لها سلسلة السمات المشتركة. كما ذكرنا سابقًا ، لديهم الجينوم الخاص بهم ، وهو نفس الشيء بالنسبة لجميع ممثلي نوع نباتي واحد ، ونظام تخليق البروتين الخاص بهم ؛ يتم فصل البلاستيدات عن العصارة الخلوية بغشاءين - خارجي وداخلي. بالنسبة لبعض الكائنات الضوئية ، قد يكون عدد الأغشية البلاستيدية أكبر. على سبيل المثال ، البلاستيدات من الأوجلينا والدينوفلاجيلات محاطة بثلاثة أغشية باللون الذهبي والبني والأصفر والأخضر والدياتومات. هذا يرجع إلى أصل البلاستيدات. يُعتقد أن العملية التكافلية ، التي أدت إلى تكوين البلاستيدات ، حدثت بشكل متكرر (ثلاث مرات على الأقل) في عملية التطور.
^
1.5.2. أنواع البلاستيك وتشكيلها
بروبلاستيدات هي سلائف لأنواع أخرى من البلاستيدات وهي موجودة دائمًا في الخلايا الإنشائية. عادة ما تحتوي الخلايا الإنزيمية في كاسيات البذور على حوالي 20 بروبلاستيدات. غالبًا ما يكون شكل البروبلاستيدات كرويًا أو إهليلجيًا ، وتتراوح أحجامه من 0.2 إلى 1.0 ميكرون. البيئة الداخلية للبروبلاستيدات - السدى - لها بنية حبيبية ومتجانسة تمامًا. يمكن التعرف على نواة واحدة أو أكثر في شكل مناطق شفافة إلكترونية ذات هياكل DNA دائرية يبلغ قطرها حوالي 3 نانومتر. تحتوي البروبلاستيدات على عدد أقل من الريبوسومات مقارنة بالبلاستيدات شديدة التباين أو البلاستيدات الخضراء. في proplastids ، نظام الغشاء الداخلي ضعيف التطور. يتكون من عدد قليل من غزوات الغشاء الداخلي ولا يفعل ذلك عدد كبيرأكياس مسطحة تسمى lamellae. تحتوي البروبلاستيدات أحيانًا على حويصلات تحتوي على بروتينات تخزين. في بعض الحالات ، تحتوي سدى البروبلاستيد على رواسب من بروتين فيتوفيريتين ، وتتمثل وظيفته الرئيسية في تخزين أيونات الحديد. فيتوفيريتين في الخلية النباتيةتوجد بشكل حصري تقريبًا في البلاستيدات ، وبشكل خاص في بلاستيدات أعضاء التخزين.
تتشكل أنواع أخرى من البلاستيدات من proplastids - amyloplasts ، leukoplasts ، etioplasts ، chloroplasts ، chromoplasts. تعتمد مجموعة البلاستيدات في خلية معينة على نوع تمايزها (الشكل 1.7).
أرز. 1.7 مخطط التحويلات البينية للبلاستيدات
الأميلوبلاستس
-
البلاستيدات غير المصبوغة ، والتي تشبه في مظهرها البروبلاستيدات ، ولكنها تحتوي على حبيبات النشا. يأتي اسمها من الأميلوز ، وهو عديد السكاريد الخطي القابل للذوبان في الماء ويتكون من وحدات α (1 → 4) -غلوكوبيرانوسيل ، المكون الرئيسي للنشا. عادة ما توجد خلايا الأميلوبلاست في خلايا أعضاء التخزين. توجد حبوب النشا ، التي يمكن أن تكون ضخمة جدًا ، في السدى. في درنات البطاطس ، على سبيل المثال ، عادةً ما تملأ حبوب النشا البلاستيد بأكمله ، باستثناء طبقة رقيقة من السدى في الغشاء الداخلي. في الخلايا الحسية الشديدة لطرف الجذر ، تعمل خلايا الأميلوبلاستس مثل ستاتوليث ، والتي تترسب تحت تأثير الجاذبية وبالتالي تسبب استجابة الجاذبية. يختلف هيكل أميلوبلاست "ستاتوليتي" عن التخزين الآخر من خلال وجود مصفوفة تغطي جميع حبيبات النشا.
Leucoplasts - البلاستيدات عديمة اللون التي تشارك في تخليق الأيزوبرينويدات ، وغالبًا ما تكون أحادية و sesquiterpenes ، والتي تشكل أساس الزيوت الأساسية. في الأدبيات ، غالبًا ما يتم استخدام مصطلح "البلاستيدات البيضاء" كمرادف لـ amyloplasts ، وهذا غير صحيح. Leucoplasts هي نوع فريد من البلاستيدات التي تصنع الأيزوبرينويد ، والتي يشار إليها أحيانًا باسم "بلاستيدات تيربينويد". تتميز بوجود سدى كثيفة ، وعدد صغير من الأغشية الداخلية والريبوزومات ، وكذلك الكريات البلاستوجلوبية الصغيرة (قطرات الدهون). السمة النموذجية للبروستاتا هي وجود "غمد شبكي" ، أي أنها عادة ما تكون محاطة بشبكة واسعة من أغشية ER الأنبوبية الملساء ، والتي تشارك أيضًا في تخليق الأيزوبرينويدات.
Etioplasts - تتطور من بروبلاستيدات في الظلام ، عندما تضيء ، تتحول إلى بلاستيدات خضراء. Etioplasts هي نوع خاص من البلاستيد يتكون في خلايا الأوراق المهترئة والأنسجة الخضراء الأخرى للنباتات التي تزرع في الظلام. لا يوجد الكلوروفيل في الأثيوبلاست ، ولكن هناك كمية كبيرة من البروتوكلوروفيليد.
يتم تخزين الدهون الغشائية فيها في شكل غشاء تنفيس هيكل يسمى الجسم البرولاميلي(الشكل 1.8). يتكون هذا الهيكل من الدهون التي تشكل عادة الأغشية الداخلية للبلاستيدات الخضراء. يرجع تكوين أجسام البرولاميلار إلى عدم وجود بروتينات الغشاء اللازمة لتكوين ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء الطبيعية. تشكل الدهون الأنابيب الغشائية التي تتفرع في ثلاثة أبعاد وتشكل بنية شبكية شبه بلورية. بعد الإضاءة ، تبدأ البلاستيدات في التطور إلى البلاستيدات الخضراء.
يتسبب الضوء في تخليق الكلوروفيل من البروتوكلوروفيليد ، بالإضافة إلى تخليق بروتينات الغشاء. هذا يؤدي إلى تكوين مجمعات بروتين الكلوروفيل ، بينما يتم تحويل الدهون في الجسم البرولاميلي إلى ثايلاكويدات.
البلاستيدات الخضراء - البلاستيدات الخضراء الضوئية المسؤولة عن امتصاص وتحويل الطاقة الضوئية. في النباتات العليا ، تكون البلاستيدات الخضراء في الغالب كروية أو بيضاوية الشكل ؛ وقد تكون مختلفة في الطحالب والطحالب. على سبيل المثال ، كل خلية في طحالب خيطية سبيروجيرا يحتوي على بلاستيدات خضراء تشبه الشريط. في نباتات أعلىيتراوح طول البلاستيدات الخضراء من 5 إلى 8 ميكرومتر وعرض من 3 إلى 4 ميكرومتر. عدد البلاستيدات الخضراء في الخلايا المختلفة ليس هو نفسه. خلية الكلورانشيما Palisade من أوراق حبة الخروع { ريسينوس البلدية) يحتوي على حوالي 35 من البلاستيدات الخضراء ، في خلية الكلورانشيما الإسفنجية يوجد حوالي 20 منها.في ورقة حبة الخروع ، هناك ما يقرب من 500000 من البلاستيدات الخضراء لكل 1 مم 2 ، منها 82٪ عبارة عن حواجز كلورانشيما. خلية الكلورانشيما لأوراق نبات الأرابيدوبسيس الناضجة { أرابيدوبسيس ثاليانا) يتضمن ما يقرب من 120 بلاستيدات خضراء (هيكل ووظيفة البلاستيدات الخضراء موصوفة بالتفصيل في الفصل 3 "التمثيل الضوئي").
كروموبلاستس - البلاستيدات الصفراء والبرتقالية أو الحمراء. يعتمد لونها على مزيج الكاروتينات - الأصباغ الوحيدة المحبة للدهون من النباتات العليا. تعد الكروموبلاستس مسئولة عن تلوين العديد من الفواكه (مثل الطماطم والحمضيات) والزهور (الحوذان والقطيفة) والجذور (الجزر). يمكن أن تتطور البلاستيدات الصبغية مباشرة من البروبلاستيدات أو إعادة التمايز عن البلاستيدات الخضراء ، كما هو الحال في ثمار الطماطم الناضجة. يمكن إعادة تمييز البلاستيدات الملونة إلى البلاستيدات الخضراء ، وهو ما يُلاحظ ، على وجه الخصوص ، في المناطق البارزة والمضيئة من جذور الجزر. يصاحب تطور الكروموبلاستيدات تحريض قوي للإنزيمات التي تحفز التخليق الحيوي للكاروتينات. عادة ما توجد الأشكال الخاملة من هذه الإنزيمات في السدى ؛ الأشكال النشطة موجودة فقط في الأغشية البلاستيدية ، حيث يتم توطين كل من سلائف الكاروتينات المحبة للدهون والكاروتينات نفسها.
إن آليات تحويل البروبلاستيدات إلى شكل أو آخر من البلاستيدات غير معروفة تمامًا ، ومع ذلك ، فقد ثبت أن دور قيادييلعب الجينوم النووي دورًا في تنظيم هذه العملية. يمكن للطفرات النووية أن تحول التطور من البلاستيدات الملونة إلى البلاستيدات الخضراء أو تمنع تطور البلاستيد تمامًا. تنتج هذه الطفرات إما أشكالًا مختلفة من البلاستيدات البيضاء أو البلاستيدات الخضراء غير الناضجة مع تصبغ غير طبيعي ، وهي سمة من سمات العديد من نباتات الزينة.
يعتبر الضوء العامل الأكثر أهمية في تحديد تطور وعمل البلاستيدات. ينظم الضوء حوالي خُمس الجينات 100-120 التي تتكون منها جينوم البلاستيدات الخضراء.
^
1.5.3. الأصداف البلاستيكية
من خلال أغشية البلاستيدات هناك تبادل مكثف للمستقلبات في كلا الاتجاهين. على عكس أغشية الخلايا حقيقية النواة الأخرى ، فإن الأغشية الداخلية والخارجية للبلاستيدات ، مثل أغشية الثايلاكويد ، فقيرة في الفسفوليبيدات ومخصبة في الجلاكتوليبيدات. وفقًا لبعض الباحثين ، قد يعكس هذا تطور كائنات التمثيل الضوئي في البيئة البحرية ، حيث يكون محتوى الفوسفور محدودًا.
الغشاء الخارجي يحتوي الغشاء على بروتين مسامي غير محدد (بورين) ، والذي يسمح بالنقل الحر للمياه والأيونات المختلفة والمستقلبات بحجم يصل إلى 10 كيلو دالتون في الفضاء بين الغشاء. لا يحتوي الغشاء الخارجي على ثنيات ولا يندمج أبدًا مع الغشاء الداخلي. في نفس الوقت توجد نقاط تلامس بين الأغشية الخارجية والداخلية. في هذه المناطق ، يتم نقل بروتينات البلاستيد من العصارة الخلوية إلى البلاستيد. على الغشاء الخارجي للبلاستيدات ، يتم توطين البروتينات التي تؤدي وظائف معينة ، على وجه الخصوص ، الإنزيمات المشاركة في عملية التمثيل الغذائي للجالاكتوليبيدات.
الغشاء الداخلي
القشرة قابلة للاختراق للجزيئات الصغيرة غير المشحونة ، بما في ذلك O 2 و NH 3 ، بالإضافة إلى الأحماض أحادية الكربوكسيل أحادية الوزن الجزيئية غير المنفصلة. تعبر معظم المستقلبات الغشاء الداخلي للبلاستيدات بمساعدة ناقلات خاصة. يحتوي الغشاء الداخلي للمغلف البلاستيد أيضًا على إنزيمات تشارك في تكوين دهون غشاء الثايلاكويد.
^
1.5.4. تكاثر البلاستيدات
تتشكل البلاستيدات عن طريق انقسام البلاستيدات الموجودة ، وهذا يحدث بشكل مستقل عن انقسام الخلايا. Proplastids قادرة على الانقسام المكثف ، وعادة ما يكون لجميع الجينات التي تتحكم في هذه العملية توطين نووي. تنقسم البروبلاستيدات والبلاستيدات والبلاستيدات الخضراء في كثير من الأحيان ، ومع ذلك ، حتى البلاستيدات الخضراء المطورة بالكامل تحتفظ بالقدرة على الانقسام. في قمم الجذر والجذع والأنفاق الأخرى ، يرتبط معدل انقسام البروبلاستيد بمعدل انقسام الخلايا ؛ وبالتالي ، فإن عدد البلاستيدات في الخلايا الوليدة والخلايا الأم هو نفسه تقريبًا. عدد البروبلاستيدات في الخلية في هذه المرحلة صغير: حوالي 20. في مرحلة تكوين النبات ، في مرحلة استطالة الخلية ، يتوقف انقسامها ، بينما يستمر الانقسام البلاستيدي ، مما يؤدي إلى زيادة عددها في الخلية. على سبيل المثال ، مع تطور أوراق السبانخ ، يزداد عدد البلاستيدات في الخلية حوالي 10 مرات ويصل إلى 150-200 عضية لكل خلية. في الوقت نفسه ، يزيد عدد نسخ DNA البلاستيد بشكل كبير. يمكن أن يختلف عدد نسخ جينوم البلاستيدات الخضراء في خلية واحدة من الوسطية الورقية من 500 إلى 10000 ، ويمكن أن تصل كمية الحمض النووي إلى 10-20٪ من الحمض النووي الكامل للخلية الورقية.
يبدأ الانقسام بانكماش ملحوظ للبلاستيك في المركز. يتعمق الانضغاط ، ويشكل انقباض ضيق بين ابنتيه اللتين ستفصلان تمامًا بعد ذلك. في مرحلة الانقباض ، تتشكل حلقة كثيفة الإلكترون على الغشاء الخارجي للبلاستيد من جانب العصارة الخلوية. أظهرت الدراسات الحديثة أن هذه الحلقة تحتوي على بروتين مشابه للبروتين المقلص FtsZ للبكتيريا ، وهو ضروري لتشكيل انقباض أثناء انقسام الخلية البكتيرية.
^
1.5.5. الوراثة البلاستيكية
يمكن أن تنتقل العضيات الإندوبلازمية من جيل إلى آخر من خلال البويضة (وراثة الأم) ، أو من خلال الحيوانات المنوية (وراثة الأب) ، أو كليهما (وراثة ثنائية الأبوين). معظم كاسيات البذورالبلاستيدات والميتوكوندريا موروثة من الأم. هذه العضيات من الخط الأبوي إما لا تدخل الحيوانات المنوية أو تتحلل أثناء نمو الطور المشيجي الذكري أو الإخصاب المزدوج. بغض النظر عن التوطين الأولي (في البويضة أو الحيوانات المنوية) ، في وقت الميراث ، تكون البلاستيدات في مرحلة البروبلاستيد.
في عدد من أنواع النباتات المزهرة ، بما في ذلك إبرة الراعي { بيلارجونيوم), خنزير صغير (بلومباغو), حمار (Oenothera), تم توثيق وراثة ثنائية الأبوين للبلاستيدات والميتوكوندريا. في بيلارجونيوم تختلف البلاستيدات "الذكور" والميتوكوندريا عن "الإناث" في البنية التحتية الدقيقة. يتيح لك ذلك تحديد وجود عضيات من كل والد في الجنين النامي بصريًا. وراثة العضيات في الخنازير غريبة. هذا النوعتتميز بوجود الحيوانات المنوية ثنائية الشكل: واحدة من الأمشاج الذكورغني بالميتوكوندريا ، بينما الآخر غني بالبلاستيدات. في هذه الحالة ، يحدث الإخصاب التفضيلي: تندمج الحيوانات المنوية "البلاستيد" مع البويضة في كثير من الأحيان أكثر من "الميتوكوندريا".
تختلف بعض النباتات (على سبيل المثال ، السيكاسيات ، الجنكة) اختلافًا جذريًا في طريقة وراثة البلاستيدات: تنتقل البلاستيدات إلى الجيل التالي من خلال الحيوانات المنوية (في هذه الحالة ، يعيش الطور المشيجي الذكر لفترة طويلة جدًا ، ويتطور إلى عثرة أنثىبعد التلقيح). وبالتالي ، فإن الميراث الأبوي للبلاستيدات هو سمة لبعض عاريات البذور.
^
1.5.6. الجينوم ونظام التعرق الحيوي للبلاستيدات
جميع البلاستيدات لها نظام الجينوم الخاص بها وتخليق البروتين. في حقيقيات النوى الضوئية الحديثة ، يتم تمثيل DNA البلاستيد (pDNA) ، كقاعدة عامة ، بجزيء دائري متعدد النسخ يتراوح حجمه من 120 إلى 290 ألف زوج قاعدي. في معظم الأنواع ، يحتوي هذا الجزيء على مكررين مقلوبين (IR A و IR B - من اللغة الإنجليزية. معكوسة
يعيد),
تقسيمها إلى منطقتين غير متساويتين (الشكل 1.9). 
أرز. 1.9 مخطط هيكل DNA دائري بلاستيد
بالنسبة لبعض أنواع النباتات العليا ، تم إجراء التسلسل الكامل لـ pDNA. لقد ثبت أن DNA البلاستيد يحتوي على حوالي 100 جين ، ومجموعتها قريبة من أنواع مختلفة. يمكن تقسيم جميع الجينات المحددة إلى مجموعتين:
الجينات التي تخدم عمليات النسخ والترجمة للبروتينات البلاستيدية (الجينات " أُسرَة»);
جينات البروتينات التي توفر " عمل مفيد»البلاستيدات هي في المقام الأول عملية التمثيل الضوئي.
يتم تنظيم العديد من جينات البلاستيد كأوبرونات - كتل من الجينات تقرأ من محفز واحد. يحتوي عدد من جينات البلاستيد على بنية فسيفساء ، أي أنها تتكون من exons و introns بالتناوب.
^
1.5.6.1. بوليميراز الحمض النووي الريبي البلاستيدات
يتم توفير نسخ جينات البلاستيد من خلال نوعين من بوليميراز الحمض النووي الريبي ، أحدهما مشفر في نواة الخلية النباتية ، بينما الآخر مشفر في DNA البلاستيد.
إن بوليميراز RNA الخاص بالبلاستيد له خصائص بدائية النواة نموذجية وهو قريب جدًا من الإنزيم المقابل. الإشريكية القولونية (الشكل 1.10). يتكون من أربعة أنواع من الوحدات الفرعية α 2 ββ "β" (في eubacteria من ثلاثة - α 2 ββ ") - هذه الوحدات الفرعية مشفرة في جينوم البلاستيد. بنية الإنزيم α 2 ββ" β "مميزة فقط للبروبلاستيدات و etioplasts. لا يستطيع بوليميراز الحمض النووي الريبي هذا التعرف على المناطق المحفزة للجينات ، لذلك يجب ربط الوحدة الفرعية بها. يتم ترميزها بواسطة الجينوم النووي وترتبط بالإنزيم عند إضاءة البلاستيد. ثلاثة على الأقل σ- تم التعرف على جينات الوحدة الفرعية في نبات الأرابيدوبسيس. على الرغم من الترميز النووي ، فإن منتجات هذه الجينات لها تماثل كبير مع الوحدات الفرعية من البكتيريا الزرقاء وتتعرف بشكل فعال على محفزات بدائية النواة النموذجية ، ومن المحتمل أن يكون التوطين النووي لهذه الجينات نتيجة إزاحة الجينات البلاستيدية المواد في النواة.
نظرًا لأن بوليميراز RNA الخاص بالبلاستيد غير نشط في الظلام وفي البروبلاستيدات ، فإن بوليميراز RNA آخر ، والذي يتم ترميزه بواسطة الجينوم النووي ، يعمل في ظل هذه الظروف. إنه إنزيم أحادي يشبه إلى حد بعيد بوليميريز RNA للعاثيات TK و T7. تم التعرف على جين يقوم بتشفير بوليميراز الحمض النووي الريبي في جينوم الأرابيدوبسيس. يحتوي منتج هذا الجين على تسلسل إشارة للانتقال إلى البلاستيدات.
هناك نوع من "توزيع الدور" في عمل اثنين من بوليميراز الحمض النووي الريبي البلاستيدي ، والذي يتم توفيره بواسطة محفزات مختلفة لجينات البلاستيد. يمكن تقسيم جميع الجينات البلاستيدية إلى ثلاث مجموعات:
وجود محفزات eubacterial قياسية - تشمل هذه تقريبًا جميع جينات البروتينات المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي ، يتم توفير نسخها بواسطة plastid RNA polymerase ؛
وجود مروّجات غير معيارية - هذه المحفّزات لا تُميّز سوى عدد قليل من الجينات ؛ من المهم أن يتم تزويد مشغل ريف الذي يحتوي على جينات لبوليميراز الحمض النووي الريبي الخاص به بمثل هذا المروج ؛ يرتبط نشاطها ببوليميراز الحمض النووي الريبي الأحادي من نوع فج ؛
وجود محفزات عالمية - مثل هذه المحفزات هي سمة لمعظم جينات "التدبير المنزلي" اللاصقة ؛ تم التعرف عليها بنجاح من قبل كل من بوليميراز RNA. 
أرز. 1.10. مخطط هيكل بوليميراز الحمض النووي الريبي البلاستيد:
35 ؛ -10 - المسافة إلى موقع بدء النسخ (في أزواج النيوكليوتيدات)
^
1.5.6.2. نسخ الحمض النووي الريبي البلاستيد
يمكن افتراض أن بوليميراز الحمض النووي الريبي من نوع فج فقط هو الذي يعمل في البروبلاستيدات. يضمن هذا الإنزيم التعبير عن عدد قليل فقط من الجينات ، بما في ذلك بلاستيد بوليميريز الحمض النووي الريبي ، لكنه غير نشط. ينشط الضوء بوليميراز الحمض النووي الريبي عن طريق ربط الوحدة الفرعية σ ، ويزيد نشاط النسخ في البلاستيدات بشكل انتقائي بنحو 100 مرة.
في البلاستيدات الخضراء المتباينة ، يتم أيضًا تنظيم نسخ جينات البلاستيد بشكل كبير. العامل المنظم الرئيسي في هذه الحالة هو الضوء. بالنسبة لمعظم الجينات البلاستيدية ، يبلغ نشاط النسخ ذروته في الساعات الأولى. مع بداية الإضاءة الشديدة ، يتناقص نسخ DNA البلاستيدات الخضراء بشكل ملحوظ ، والذي ، مع ذلك ، لا يمنع التعبير النشط لجينات البلاستيد.
في مراحل لاحقة من تمايز البلاستيد ، يمكن إعاقة نشاط بعض الجينات. على سبيل المثال ، في amyloplasts من خلايا الجميز القيقب (ايسر
الزائفة الكاذبة)
يحدث مثيلة غير متساوية للحمض النووي البلاستيد ، ونتيجة لذلك تحدث بعض الجينات (بما في ذلك rrn16 ,
psbA)
تواصل القراءة بشكل طبيعي ، بينما البعض الآخر (rbcl,
ATPA,
atpB,
ATPE,
psaA)
تعرضوا لقمع شبه كامل. حالة مماثلةمعروض للبلاستيدات الملونة للطماطم والفلفل. وبالتالي ، قد تلعب المثيلة الجزئية للحمض النووي البلاستيد دورًا أساسيًا في تنظيم نشاط الجينات البلاستيدية وتحويل البلاستيدات الخضراء إلى أشكال أخرى من البلاستيدات.
^
1.5.6.3. نضوج الحمض النووي الريبي البلاستيد
بعد النسخ ، تحدث عملية نضج الحمض النووي الريبي البلاستيد. يتضمن تضفير النصوص التي لها بنية intron-exon ؛ تشكيل النهايات الناضجة في النصوص ؛ تحرير بعض الرنا المرسال (الشكل 1.11). تختلف الإنترونات البلاستيدية عن الإنترونات النووية بشكل أساسي في قدرتها على التوحيد الذاتي. هذا يعني أن استئصال الإنترونات البلاستيد يحدث تلقائيًا ، أي بدون مشاركة أي
الانزيمات.
أحد التعديلات الغريبة على الرنا المرسال البلاستيد هو "التحرير" - وهو تعديل كيميائي في الرنا المرسال لبعض قواعد البيريميدين. نتيجة للتحرير ، يتم استبدال قاعدة بأخرى ، مما يغير تسلسل النوكليوتيدات في النص وترميز المعلومات المقابلة. عادة ما يتم استبدال بقايا السيتوزين باليوراسيل. يمكن أن تؤدي عملية التحرير إلى تكوين كودون بادئ غائب في الحمض النووي الريبي الأصلي ، أو استبدال أكواد الإيقاف بثلاثة أضعاف إحساس ، أو تحويل كودون حاسي إلى كودون آخر (الشكل 1.12). يعد تحرير mRNA آلية تنظيمية قوية للتعبير الجيني البلاستيد. من المهم أن نلاحظ أنه حتى الآن تم العثور على جميع الحالات المعروفة لتحرير mRNA البلاستيد فقط في البلاستيدات الخضراء للنباتات العليا.
يعتبر استقرار الحمض النووي الريبي (RNA) أحد العوامل الرئيسية التي يمكن أن تنظم التعبير عن الجينات البلاستيدية. تحتوي معظم الحمض النووي الريبي البلاستيد الناضج على دبوس شعر مميز في منطقة 3 غير المشفرة. 
أرز. 1.11. مخطط نضج الحمض النووي الريبي البلاستيد 
أرز. 1.12. خيارات لتحرير مرنا البلاستيد 
أرز. 1.13. مقارنة بين هيكل العصاري الخلوي والبلاستيد مرنا: أ- مخطط هيكل مرنا عصاري خلوي ؛ ب -مخطط هيكل مرنا البلاستيد
يحمي هذا الهيكل الثانوي جزيء RNA من التلف
تأثير الريبونوكليز (الشكل 1.13) ، ومع ذلك ، فإن وجود دبوس شعر بطول 3 بوصات لا يضمن سلامة الحمض النووي الريبي ، وفي ظل ظروف معينة (على سبيل المثال ، في الظلام) ، يتم التعرف على دبوس الشعر هذا من خلال مجمعات بروتينية محددة. إنهم يدمرون الطرف الثالث من جزيء الحمض النووي الريبي ، ويصبح جزيء الحمض النووي الريبي متاحًا من أجل الريبونوكليازات.
حتى مع حماية فعالةفي نهايتها الثالثة ، تخضع الرنا المرسال البلاستيد الناضج للتدهور السريع بسبب هجوم نوكلياز الريبوني من الطرف الخامس. لا يحدث هذا فقط أثناء ترجمة mRNA ، عندما يرتبط بالريبوسومات البلاستيد. وبالتالي ، فإن استقرار mRNAs البلاستيد يعتمد بشكل وثيق على مستوى ترجمتها.
^
1.5.6.4. ترجمة البروتينات في البلاستيدات
جهاز البلاستيد لتخليق البروتين يخضع لتحكم جيني مزدوج. يتم ترميز بعض مكونات هذا الجهاز بواسطة الجينات النووية ، والبعض الآخر (بما في ذلك الريبوسوم وجميع RNAs الناقل ، وكذلك حوالي ثلث بروتينات الريبوسوم) يتم ترميزها بواسطة DNA البلاستيد.
تختلف الريبوسومات البلاستيدية اختلافًا كبيرًا عن الريبوسومات العصارية الخلوية للخلية النباتية ، ولكنها قريبة من ريبوسومات البكتيريا eubacteria. يوجد عدد أقل بكثير من البروتينات في الريبوسوم البلاستيد مقارنة بالبروتين العصاري الخلوي. هذا يؤدي إلى انخفاض ملحوظ في معامل الترسيب (70S بدلاً من 80S). تحتوي الريبوسومات البلاستيدية عادةً على أربعة أنواع من الرنا الريباسي ، ثلاثة منها (23S ، 5S ، و 16S) مميزة للبكتيريا eubacteria. الرنا الريباسي الرابع (4.5S) متماثل مع 3'-end of 23S-pRNA ولا يوجد في أي نوع آخر من الريبوسوم.الريبوزومات البلاستيدية تشبه الريبوسومات eubacterial من حيث مركب البروتين ونفس المضادات الحيوية (الكلورامفينيكول ، الستربتومايسين). بالنسبة لمعظم بروتينات الريبوسوم البلاستيد ، درجة عاليةتجانس مع البكتريا eubacteria المقابلة.
يتم ترميز المجموعة الكاملة من الحمض الريبي النووي النقال البلاستيد بحوالي 30 جينًا مختلفًا. trn, المترجمة في DNA البلاستيد. يتم تمثيل الغالبية العظمى من هذه الجينات بنسخة واحدة.
يتم تنظيم تخليق البروتين في البلاستيدات بشكل فعال عوامل مختلفة، الضوء في المقام الأول. لقد ثبت أن بعض mRNAs البلاستيد (على سبيل المثال ، mRNA psbA
chlamydomonas) 5 "- المنطقة لها دبوس شعر مميز ، يتعرف عليه مركب بروتين كبير. بروتين RB47 (الوزن الجزيئي 47 كيلو دالتون) المتضمن فيه في شكل مؤكسد في الظلام وغير قادر على التفاعل مع دبوس الشعر mRNA. الإضاءة من البلاستيدات الخضراء تؤدي إلى استعادة مجموعات السلفهيدريل لبروتين RB47. المتطلبات المسبقةبدء الترجمة. وهكذا يتم تكوين البروتين المشفر بواسطة الجين psbA,
يسير بنشاط في النور ، لكنه يتوقف مع حلول الظلام.
^
1.5.6.5. البروتينات المشفرة في جينوم البلاستيد
تتم عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء بواسطة مجمعات بروتينية صبغية معقدة موجودة في أغشية الثايلاكويد. وتشمل هذه الأنظمة الضوئية الأول والثاني ، ب 6 F- سينسيز ATP البلاستيد المعقد. يخضع تكوين هذه الهياكل البروتينية للتحكم الوراثي المزدوج ، أي كل مجمع البروتين، التي تخدم عملية التمثيل الضوئي ، تحتوي على كل من البروتينات المشفرة بواسطة الجينوم النووي والبروتينات المشفرة في جينوم البلاستيدات الخضراء.
تحتوي البلاستيدات الخضراء في النباتات العليا على حوالي 40 جينًا يشفر البروتينات البلاستيدية "العاملة". في كائنات مختلفةيمكن أن تكون مجموعة جينات جينوم البلاستيدات الخضراء مختلفة. بشكل عام ، يمكن ملاحظة النمط التالي: غالبًا ما يتم تشفير البروتينات الوظيفية لجهاز التمثيل الضوئي في جينوم البلاستيدات الخضراء ، بينما يتم ترميز البروتينات التنظيمية أو "الإضافية" في الجينوم النووي. على سبيل المثال ، يشفر جينوم البلاستيدات الخضراء البروتينات الرئيسية لمراكز التفاعل لكلا النظامين الضوئي ، وهي بروتينات السيتوكروم ب 6
و F, α-
والوحدة الفرعية β من سينسيز ATP ، الوحدة الفرعية الكبيرة (التحفيزية) من كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي الفوسفات (روبيكو). تحت التحكم الجيني النووي ، يوجد الطيف الكامل لبروتينات ربط الهوائي بالكلوروفيل ، الوحدة الفرعية الصغيرة (التنظيمية) Rubisco.
^
1.5.7. نقل بروتينات السيتوزول إلى بلاستيدات
للنقل إلى البلاستيدات الخضراء ، يجب وجود ببتيد إشارة يتكون من 40-50 من الأحماض الأمينية عند الطرف N للبروتينات (الجدول 1.1). يتم نقل البروتين إلى سدى البلاستيدات الخضراء في الأماكن التي تلتصق فيها أغشيتها ببعضها البعض. يتطلب النقل طاقة على شكل ATP.
إذا كان يجب أن يبقى البروتين في السدى ، فإن مركبًا معقدًا نوعًا ما من المرافقين ، يتكون من وحدات فرعية كبيرة (Hsp60 ، وزن جزيئي 60 كيلو دالتون) وصغيرة (10 كيلو دالتون) ، يضمن طيها في عملية تعتمد على ATP. على العكس من ذلك ، يتم الاحتفاظ بالبروتينات المخصصة لتجويف الثايلاكويد أو أغشيتها في شكل غير مطوي بواسطة المرافقين ، وهو أمر ضروري لمزيد من النقل. لا يتم نقل البروتينات الموجهة إلى الغشاء الخارجي إلى السدى ، ولكنها تدخل الغشاء مباشرة من العصارة الخلوية.
تحتوي البروتينات التي تستهدف الثايلاكويد على اثنين من الببتيدات الإشارة (اللحمية واللومنال) مرتبة واحدة تلو الأخرى. الببتيد الأول مطابق للببتيد القائد للبروتينات اللحمية ويوجه البروتين إلى سدى البلاستيدات الخضراء. في السدى ، يزيل البروتياز الببتيد "اللحمي" ، الذي "يفتح" الببتيد القائد الثاني ، والذي يوفر مزيدًا من النقل للبروتين عبر غشاء الثايلاكويد. في تجويف الثايلاكويد ، يتم قطع ببتيد الإشارة الثاني بواسطة البروتيز ، ويبقى البروتين إما في التجويف أو يتم دمجه في غشاء الثايلاكويد.
آلية دمج البروتينات المتكاملة في الغشاء ليست واضحة تمامًا. على الأرجح ، يتم دمج البروتينات في الغشاء بسبب مناطقها الكارهة للماء.
هناك آليتان على الأقل لنقل البروتينات عبر غشاء الثايلاكويد. يتطلب أحد المسارات ATP للانتقال و ∆pH على الغشاء. المسار الآخر مستقل عن ATP وفقط ∆pH يكفي لتنفيذه.
^
1.5.8. وظائف بلاستيكية
من الأهمية بمكان أن تكون البلاستيدات النباتية عضيات تؤدي وظائف مختلفة في الخلية النباتية. في الوقت نفسه ، تختلف وظائف البلاستيدات باختلاف خلايا الأنسجة. لا شك أن الوظيفة الرئيسية لنظام البلاستيد هي التمثيل الضوئي الذي يحدث في البلاستيدات الخضراء.
وظيفة أخرى مهمة للبلاستيدات هي التخليق الحيوي للعديد من مركبات الخلايا النباتية. هذا بسبب الحاجة إلى تقسيم المواد المركبة في الخلية حقيقية النواة. بهذا المعنى ، تتمتع الخلية النباتية بمزايا على حقيقيات النوى الأخرى ، حيث تحتوي على مقصورتين إضافيتين - البلاستيدات والفراغات ، والتي تستخدمها الخلية بنشاط كبير. تحدث المراحل الوسيطة للعديد من عمليات التمثيل الغذائي في البلاستيدات. هنا ، بالإضافة إلى تكوين الكلوروفيل والكاروتينات ، تصنع النباتات البيورينات والبيريميدين ، ومعظم الأحماض الأمينية وجميع حمض دهني(في الحيوانات ، يتم تنفيذ هذه العمليات في العصارة الخلوية). في البلاستيدات ، يتم أيضًا تقليل عدد من الأيونات غير العضوية - النتريت (NO 2) ، وهو نتاج اختزال العصارة الخلوية للنترات والكبريتات (SO 4). البلاستيدات هي المكان الرئيسي لتخزين الحديد: ما يصل إلى 85٪ من فيتوفيريتين موضعي فيها. يمكن أن يُطلق على حجرة البلاستيد اسمًا مجازيًا "مصنع الإنتاجات الضارة بيئيًا والمستهلكة للطاقة بكثافة" للخلية النباتية ، المرتبطة بالمواد الوسيطة السامة وعمليات الجذور الحرة والطاقات العالية.
وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى أن التوليفات تحدث غالبًا في البلاستيدات التي تتكرر في العصارة الخلوية. على سبيل المثال ، تم العثور على مسار shikimate لتخليق المركبات العطرية فيها ، والذي يوفر تخليق المركبات الفينولية حتى تكوين مركبات الفلافونويد. يُعرف أيضًا مسار مشابه في العصارة الخلوية ، لكن هناك إيزوزيمات أخرى تعمل هناك (على سبيل المثال ، مركبات كالكون). وجدت أيضا في البلاستيدات طريق جديدتخليق الأيزوبرينويدات (انظر القسم الفرعي 1.11).
إن إنزيمات جميع مسارات التخليق الحيوي الموصوفة تقريبًا للبلاستيدات الخضراء مشفرة نوويًا ، وبالتالي يتم نقلها إلى البلاستيدات من العصارة الخلوية ، أي في هذه الحالة ، يتم استخدام البلاستيدات لفصل مسارات التخليق الحيوي.
هيكل ووظائف البلاستيدات
البلاستيدات (من اليونانية بلاستوس - متعلم ، مصبوب ، مزخرف) - هذان هما غشاءان من عضيات الخلايا النباتية.هذه العضيات ثنائية الغشاء مميزة للنباتات وبعض الحيوانات (سوط النبات). إنها محاطة بغشاءين ، داخلها مملوءة بالمادة الرئيسية - السدى. غالبًا ما تحتوي على أصباغ ملونة. تتشكل البلاستيدات من النسيج المكون للبروبلاستيد. بروبلاستيدهي أجسام صغيرة ثنائية الغشاء. في البداية تكون مستديرة ، ثم تصبح بيضاوية فيما بعد. هذه مراحل صغيرة عديمة اللون في تطور جميع أنواع البلاستيدات ، ولكن هناك حاجة لشروط معينة لتحويلها إلى بلاستيدات. على سبيل المثال ، في النباتات المزهرة ، يتم تحويل البروبلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء فقط في وجود الضوء. نظرًا للدور والأصل واللون ، يتم تقسيم البلاستيدات إلى عدة مجموعات: البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الخضراء والبلاستيدات.
البلاستيدات الخضراء (من اليونانية تش / أوروس - أخضر) - البلاستيدات الخضراء التي تتم فيها عملية التمثيل الضوئي. اللون الأخضر ناتج عن أصباغ الكلوروفيل الضوئية. البلاستيدات الخضراء عبارة عن أجسام كروية عدسية يصل طولها إلى 10 ميكرون ، لذا يمكن رؤيتها بوضوح في المجهر الضوئي. شكلها وقدرتها على تغيير وضعها هو تكيف مع الإضاءة. مع الإضاءة الكبيرة ، فإنها تتحول جانبًا إلى مصدر الضوء ، ومع الإضاءة الضعيفة ، يتم توجيهها نحو الضوء بسطح أكبر. يختلف عدد البلاستيدات الخضراء في الخلايا المختلفة: في خلايا الحبوب - 30-50 ، في خلايا حمة الانعزال - ما يصل إلى 1000 خارجيًا ، يحيط بالبلاستيدات الخضراء الغشاء الخارجي (1). الغشاء الداخلي(3) تشكل نظامًا من عمليات الإدراج المتوازية في سدى البلاستيدات الخضراء ، والتي تسمى صفائح(8). بين الأغشية الفضاء بين الغشاء(2). يرتبط عدد كبير من الثايلاكويدات بالصفائح - كيسان مسطحان مغلقان أغشية الثايلاكويد (6).
إنها تشبه الأقراص المسطحة ، التي يوجد بداخلها تجويف يسمى مساحة الثايلاكويد ، أو التجويف. في جزء النباتات العليا ثايلاكويدات(5) تشكل تراكمات على شكل عمود من القطع النقدية - الجوانب(7) البلاستيدات الخضراء. على السطح الداخليأغشية جران ثايلاكويدات هي العديد من التكوينات على شكل عيش الغراب - الكوانتوسومات. تحتوي على معقدات من الأصباغ التي توفر تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية وتسمى أنظمة ضوئية. تحتوي الثايلاكويدات على عدة أنواع من الكلوروفيل ، أصباغ من مجموعة الكاروتينات ، ولا سيما البرتقالي والأصفر - كاروتين والأصفر - الزانثوفيل. توفر البلاستيدات الخضراء امتصاص ثاني أكسيد الكربون في العالم ، بسبب تكوين مركبات الكربوهيدرات العضوية ، أي التمثيل الضوئي. بعد طويل المفعولضوء في سدى(4) تنشأ وترسب البلاستيدات الخضراء حبوب النشا(9) وقطرات من الزيوت (12). تحتوي السدى أيضًا على جزيئات DNA البلاستيدات الخضراء(11) ، RNA ، 70S ribosomes (10) ، والتي تشكل نظام تخليق البروتين الخاص بها من البلاستيدات الخضراء ، نظرًا لأنها شبه مستقلة.
كروموبلاستس (اليونانية كروموس - ملون) - بلاستيدات غير ضوئية ملونة باللون الأصفر أو الأحمر أو البرتقالي. يرتبط تلوين البلاستيدات الملونة بتراكم الكاروتينات فيها. عادة ما يتطورون من
البلاستيدات الخضراء لها نفس الحجم والشكل تقريبًا. تحدد الكروموبلاستس لون أوراق الخريف وبتلات الزهور والمحاصيل الجذرية والفواكه الناضجة. الغشاء الداخلي غائب أو يتكون من ثايلاكويدات مفردة.
Leucoplasts(غرام. / إيكوس - أبيض) هي بلاستيدات عديمة اللون وظيفتها الرئيسية تخزين المواد. تنشأ من بروبلاستيدات في خلايا الأعضاء تحت الأرض (الجذور والدرنات) وفي الأجزاء العميقة من الأرض. وهي تختلف عن البلاستيدات الخضراء في حالة عدم وجود نظام رقائقي متطور. هناك عدة أنواع من خلايا الدم البيضاء: أ) الأميلوبلاست، التي تصنع وتراكم النشا ؛ ب) البروتينات ،خالية من الحبيبات ، وتوليف البروتينات ووضعها في شكل حبيبات aleurone من خلايا البذور ؛ الخامس) oleoplasts(من اللات. أوليوم - الزيت) ، حيث يتم تكوين وترسيب الزيوت (على سبيل المثال ، في خلايا بذور القنب والكتان وحبوب الخروع).
البلاستيدات أنواع مختلفةيملك الأصل المشترك. كلهم ينشأون من النسيج المكون للبروبلاستيد. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تتحول البلاستيدات من نوع ما إلى بلاستيدات من نوع آخر. على سبيل المثال ، في عملية تخضير الدرنات ، تتحول البلاستيدات الخضراء إلى بلاستيدات خضراء ، في جلود البرتقال وجذور الجزر ، تتحول البلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية. لكن الكروموبلاستيدات لم تعد تتحول إلى أنواع أخرى من البلاستيدات ، فهي المرحلة الأخيرة في تطور البلاستيدات.
البلاستيدات العضيات الغشائيةتوجد في الكائنات حقيقية النواة ذات التركيب الضوئي (النباتات العليا ، الطحالب السفلية ، بعض الكائنات أحادية الخلية).
لديهم قشرة مكونة من غشاءين: خارجي وداخلي. يبرز الغشاء الداخلي في تجويف البلاستيدات الخضراء مع القليل من النتوءات. يحدد الغشاء مصفوفة البلاستيدات الخضراء ، ما يسمى بالسدى ، من هيالوبلازم الخلية. تتشكل كل من سدى ونمو الغشاء الداخلي في تجويف البلاستيدات الخضراء. نظام معقدالأسطح الغشائية التي تحدد الأكياس المسطحة الخاصة التي تسمى الثايلاكويدات ، أو الصفائح. ترتبط مجموعات الثايلاكويدات القرصية ببعضها البعض بطريقة تجعل تجاويفها مستمرة. تشكل هذه الثايلاكويدات أكوامًا (مثل كومة من العملات المعدنية) ، أو جرانا. توحد ثايلاكويدات السدى الجرانا مع بعضها البعض. تحتوي أغشية الثايلاكويد على الصباغ الرئيسي للنباتات الخضراء - الكلوروفيل والأصباغ المساعدة - الكاروتينات. الهيكل الداخلي للكروموبلاستس والبلاستيدات أبسط. لا حدود لهم.
هناك ثلاثة أنواع من البلاستيدات في النباتات العليا: البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات البيضاء. تختلف في اللون والهيكل والوظائف.
البلاستيدات الخضراءالأخضر ، بسبب الصباغ الأخضر - الكلوروفيل ، الذي يلعب دور مهمفي عمليات التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى الكلوروفيل ، تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على الكاروتينات ، ولكن يوجد عدد أقل بكثير منها ، لذلك بالكاد يمكن ملاحظتها على خلفية الكلوروفيل. توجد معظم البلاستيدات الخضراء في خلايا الأوراق والبراعم الصغيرة والفواكه غير الناضجة.
البلاستيدات الخضراءلها شكل عدسي دائم. يشكل الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء أكياسًا مسطحة - ثايلاكويدات (lamellae). يمكن جمع الثايلاكويدات في أكوام - جرانا. يتركز الكلوروفيل بشكل رئيسي في ثايلاكويدات الجرانا. تقوم Granas بالجزء الخفيف من عملية التمثيل الضوئي. يزيد هذا الهيكل الطبقي من مساحة سطح الأغشية ويسهل التقاط ونقل الطاقة أثناء عملية التمثيل الضوئي.
تحدث المرحلة المظلمة في مصفوفة البلاستيدات الخضراء ، حيث توجد الإنزيمات المشاركة في هذه العملية. مثل الميتوكوندريا ، تعد البلاستيدات هياكل شبه مستقلة لها الريبوسومات الخاصة بها والحمض النووي.
يمكن ترسيب النشا الأولي في البلاستيدات الخضراء ، لسبب ما ، إذا كانت منتجات التمثيل الضوئي للسكريات الأحادية منذ وقت طويللم تطلبها الخلية ولم تتم إزالتها منها.
عضيات التمثيل الضوئي هي خاصية مميزة للخلايا النباتية ، قادرة على الخلق منها لا المواد العضوية(CO2 و H2O) في وجود الطاقة الضوئية وصبغة الكلوروفيل ، والمواد العضوية هي الكربوهيدرات والأكسجين الحر. تخليق البروتينات الخاصة. يمكن أن تتشكل من البلاستيدات أو البلاستيدات البيضاء ، وفي الخريف تتحول إلى بلاستيدات خضراء (فواكه حمراء وبرتقالية وأوراق حمراء وصفراء).
كروموبلاستستتركز في سيتوبلازم خلايا الفاكهة وأوراق النباتات وتعطيها اللون المناسب. تتشكل البلاستيدات الملونة من البلاستيدات البيضاء أو البلاستيدات الخضراء نتيجة لتراكم أصباغ كاروتينويد. لون البلاستيدات الملونة من الأصفر إلى البرتقالي بسبب تراكم أصباغ الكاروتين. مثل البلاستيدات الخضراء ، لا تحتوي البلاستيدات الخضراء على غشاء داخلي متطور. يمكن أن يكون شكل البلاستيدات الملونة متنوعًا للغاية: من كروي (يتم ترسيب الكاروتينات على شكل قطرات دهنية) إلى متعدد الأوجه (يتم ترسيب الأصباغ على شكل بلورات). تعتبر البلاستيدات الملونة المرحلة الأخيرة من تطور البلاستيد. توجد في خلايا الثمار الناضجة ، أوراق الشيخوخة ، أي. في مثل هذه الأعضاء حيث يتم تقليل نشاط النشاط الحيوي للعضو. ومع ذلك ، فإنها توجد أيضًا في أجزاء تعمل بكامل طاقتها ، مثل جذور الجزر. لم يتم بعد تحديد وظيفة البلاستيدات الملونة.
خاصية الخلايا النباتية. امنح بتلات الزهور لونًا جذابًا لتلقيح الحشرات. أوراق الخريف والفواكه الناضجة المفصولة عن النباتات تحتوي على الكاروتينات البلورية - المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي.
Leucoplasts- بلاستيدات عديمة اللون موجودة في أجزاء غير مصبوغة من النباتات: في السيقان ، والجذور ، والمصابيح ، وما إلى ذلك. وتتمثل الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات في تراكم المواد الاحتياطية ، وبالتالي فهي تمتلك غشاءًا داخليًا ضعيف التطور ، ولا تشكل ثيلاكويدات تقريبًا. في أغلب الأحيان ، تتراكم حبيبات النشا الثانوي في كريات الدم البيضاء ، وتسمى هذه البلاستيدات أرومات الأميلوبلاست. يمكنهم أيضًا إيداع الزيوت (elaioplasts) والبروتينات البسيطة (البروتينات). شكل كريات الدم البيضاء غير مستقر ويعتمد على نوع المواد المتراكمة. يمكن أن تتكون Leukoplasts من البلاستيدات الخضراء مع انخفاض كبير في شدة الضوء.
خاصية الخلايا النباتية. تعمل كمكان لترسب العناصر الغذائية الاحتياطية ، وخاصة حبوب النشا.
إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه
سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.
نشر على http://www.allbest.ru/
Miobrnauki من روسيا
ميزانية الدولة الفيدرالية مؤسسة تعليميةتعليم عالى
"جامعة ولاية استراخان"
قسم علم النبات وبيولوجيا النظم البيئية وموارد الأراضي
مقال
حول موضوع: "البلاستيدات: الهيكل ، الأصل ، التحولات المتبادلة"
أنجزه: 1st year student، gr. BL-12
شتفليا أ.
تحقق من: دكتوراه ، أستاذ مشارك موروزوفا إل.
استراخان 2016
1. البلاستيدات
2. أنواع البلاستيدات
2.1 البلاستيدات الخضراء
2.2 البلاستيدات الملونة
2.3 Leucoplasts
3. هيكل البلاستيدات
3.1 هيكل البلاستيدات الخضراء
3.2 هيكل الكروموبلاستس
3.3 هيكل اللوكوبلاستس
4. منشأ البلاستيدات
5. التحولات المتبادلة للبلاستيدات
خاتمة
فهرس
1. البلاستيدات
تعتبر البلاستيدات من خصائص الخلايا الطحلبية وجميع النباتات العليا. هذه العضيات لها غشاءان على سطحها. حسب اللون والهيكل ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من البلاستيدات: بلاستيدات عديمة اللون ، خضراء - بلاستيدات خضراء ، صفراء ، برتقالية أو حمراء - البلاستيدات. يُطلق على مجموع جميع البلاستيدات في الخلية الورم البلاستيدوما. يختلف شكل وحجم وهيكل البلاستيدات من كل نوع. عادة ما يوجد نوع واحد فقط من البلاستيد في الخلية.
تتشكل البلاستيدات من بروبلاستيدات - هياكل مستديرة ثنائية الغشاء مملوءة بالمصفوفة. تحتوي المصفوفة على DNA دائري وريبوزومات صغيرة من النوع بدائيات النواة. يتم نقل Proplastids إلى كائن نباتي جديد من خلال البويضة ، أي من كائن الأم. عادة ما يتم احتواؤها في خلايا الجنين والأنسجة التعليمية. يمكن أن تنقسم Proplastids. كل الأنواع الثلاثة من البلاستيدات تتشكل منها. في الضوء ، تتشكل البلاستيدات الخضراء في خلايا الأوراق والسيقان والفواكه من البروبلاستيدات. تتكون Leukoplasts من proplastids في خلايا أنسجة التخزين. عادة ما تتكون البلاستيدات الخضراء من البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الخضراء ، ولكن في بعض الأحيان يمكن تشكيلها أيضًا من البروبلاستيدات.
أكبرها - البلاستيدات الخضراء في النباتات - يصل طولها إلى 4-10 ميكرون وعرض 2-4 ميكرون ويمكن رؤيتها بوضوح تحت المجهر الضوئي. غالبًا ما يكون شكل البلاستيدات الخضراء عدسيًا أو إهليلجيًا. قد يكون لدى Leukoplasts و chromoplasts هيئة مختلفة. كقاعدة عامة ، توجد عدة عشرات من البلاستيدات في الخلايا ، ولكن في البروتوكتات الأولية الضوئية ، حيث غالبًا ما تكون حوامل الكروماتوف كبيرة ومتنوعة الشكل ، يكون عددها في بعض الأحيان صغيرًا (1-5)
يتم تحديد موقع البلاستيدات في الخلية وشكلها وحجمها وعددها وتكوين الأصباغ التي تخدم لون البلاستيدات والقدرة على تصنيع المواد العضوية الميزات الوظيفيةالخلايا والموقع المنهجي للنباتات. الاكبر النشاط الاصطناعيتتميز بالبلاستيدات الخضراء - البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل ، والتي تتكون مع مكونات البروتين في الأغشية مجموعة خاصة مركبات كيميائية- البروتينات الصبغية. بالإضافة إلى البلاستيدات الخضراء ، يتم تضمين أصباغ صفراء برتقالية من مجموعة الكاروتينات ، ويوجد الفوكوكسانثين في الطحالب البنية ، وفيكويريثرين في الطحالب الحمراء ، وفيكوسيانين في الطحالب الخضراء المزرقة.
البناء الضوئي للبلاستيدات الخضراء البلاستيد
2. أنواع البلاستيدات
2.1 البلاستيدات الخضراء
توجد البلاستيدات الخضراء في جميع الخلايا النباتية الموجودة في الضوء. تحتوي أنواع قليلة فقط من الخلايا الموجودة في الأجزاء المضيئة من النباتات على البلاستيدات البيضاء أو البلاستيدات الملونة بدلاً من البلاستيدات الخضراء. هذه هي الأمشاج ، والخلايا الإخراجية ، والعناصر الموصلة للحاء ، والأنسجة الأولية. في الخلايا الجذرية ، لا توجد البلاستيدات الخضراء ، مع استثناءات قليلة.
يوجد الكثير منهم بشكل خاص في خلايا الأوراق والفاكهة غير الناضجة ، حيث يمكنهم شغل الجزء الأكبر من الخلية. الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء هي التمثيل الضوئي. التمثيل الضوئي هو عملية تحدث من خلال استخدام الطاقة الضوئية ، ونتيجة لذلك تتكون الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء ، ويتم إطلاق الأكسجين الحر.
عام الأهمية البيولوجيةالتمثيل الضوئي ضخم ويكمن في حقيقة أنه نتيجة لهذه العملية وحدها ، يتم تحويل طاقة الضوء إلى طاقة كيميائية للكربوهيدرات ، وبالتالي إلى طاقة جميع المواد العضوية الأخرى للكائنات الحية التي تعيش على كوكبنا.
يختلف عدد البلاستيدات الخضراء في خلايا النباتات العليا اختلافًا كبيرًا - من خمسة إلى 100 أو أكثر. أكثر تنوعًا في الشكل والحجم ومجموعة الأصباغ ، تسمى البلاستيدات الخضراء الطحلبية بالكروماتوفور. يعتمد موضع البلاستيدات الخضراء في السيتوبلازم على درجة الإضاءة - بشكل مباشر ضوء الشمسينتقلون إلى الجدران الجانبية للخلية ويتجهون إلى مصدر الضوء بحافة.
2.2 البلاستيدات الملونة
تتميز الكروموبلاستيدات بخلايا البتلات والفواكه والجذور وأوراق الخريف. هذه هي بلاستيدات برتقالية حمراء و اللون الأصفر، تتكون من الكريات البيض والبلاستيدات الخضراء نتيجة لتراكم الكاروتينات في سدى. تتراكم في بأعداد كبيرة، الكاروتينات قادرة على التبلور. تكسر هذه البلورات الغلاف ثنائي الغشاء ، وتأخذ الصبغيات شكلها: مسنن ، على شكل إبرة ، رقائقي ، معيني ، إلخ.
في الكروموبلاستيدات لخلايا أوراق الخريف ، تتشكل الكريات البلاستوجلوبية الكبيرة ، في زيوت دهنيةالتي الكاروتينات المذابة.
تكمن أهمية البلاستيدات الملونة في جذب الحيوانات لتلقيح الأزهار وتوزيع الثمار والبذور.
توجد البلاستيدات الملونة في خلايا بتلات بعض النباتات والفواكه الناضجة وأوراق الخريف. لم يتم توضيح وظيفتها في عملية التمثيل الغذائي. تتمثل الأهمية البيولوجية غير المباشرة للبلاستيدات الملونة في جذب الحشرات للتلقيح المتبادل والحيوانات لتشتت البذور.
2.3 Leucoplasts
Leucoplasts هي بلاستيدات كروية عديمة اللون تتراكم فيها العناصر الغذائية الاحتياطية. تتشابه Leucoplasts في هيكلها مع proplastids الذي تشكلت منه. تكون الثايلاكويدات المكونة من الغشاء الداخلي ضعيفة للغاية.
بالإضافة إلى الحمض النووي والريبوسومات ، تحتوي سدى الخلايا البيضاء على إنزيمات تقوم بتركيب وانقسام (تحلل) المواد الاحتياطية ، وخاصة النشا. في البلاستيدات البيضاء ، يتم تصنيع نشا التخزين من الكربوهيدرات القابلة للذوبان في الماء المتكونة في البلاستيدات الخضراء أثناء عملية التمثيل الضوئي. تسمى Leucoplasts ، التي يتم فيها تصنيع النشا وتخزينه ، amyloplasts ، أو حبيبات النشا ، والبروتينات - البروتينات ، والزيوت - oleoplasts.
تعد خلايا الدم البيضاء شائعة في خلايا أنسجة تخزين الدرنات والجذور والبذور. يتم توفير نقل الكربوهيدرات من خلايا أعضاء التمثيل الضوئي إلى خلايا أنسجة التخزين بواسطة الأنسجة الموصلة للنبات.
الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات هي تخليق وتراكم قطع الغيار أطعمة مغذية، النشا في المقام الأول ، والبروتينات في بعض الأحيان ، والزيوت نادرا. تسمى Leukoplasts التي تتراكم النشا aminoplasts. في نفوسهم ، من السكريات القادمة من أعضاء التمثيل الضوئي ، تتشكل حبيبات النشا بأحجام وأشكال مختلفة - نشا ثانوي. يمكن ترسيب بروتين التخزين على شكل بلورات أو حبيبات غير متبلورة ، زيت - في شكل جسيمات بلاستوجلوبية.
3. هيكل البلاستيدات
3.1 هيكل البلاستيدات الخضراء
في سياق التطور ، اكتسبت البلاستيدات الخضراء ما يكفي بنية معقدة. أثناء تطورها من البروبلاستيدات ، يتم تشكيل عدد كبير من النتوءات المحددة جيدًا (الطيات) من الغشاء الداخلي ، والتي تسمى الثايلاكويدات. يتكون نظام الثايلاكويد من جرانا - أكوام من ثايلاكويدات قرصية وثايلاكويدات أنبوبية فردية مسطحة من السدى ، تربط الجرانا ببعضها البعض. تم العثور على الكلوروفيل والكاروتينات فقط في الثايلاكويدات ، التي تشكل جزءًا من الجرانا.
يوجد داخل البلاستيدات الخضراء مادة متجانسة - السدى ، يخترقها نظام من الأغشية المتوازية. تحتوي السدى (المصفوفة) للبلاستيدات الخضراء على DNA دائري وريبوزومات بدائية النواة ، أي إنهم قادرون على تصنيع البروتينات اللازمة لنمو نظام الثايلاكويد بشكل مستقل. بالإضافة إلى ذلك ، توجد الجسيمات البلاستوجلوبية في سدى البلاستيدات الخضراء - شوائب من الدهون وحبوب النشا الأولي وبلورات البروتين.
تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على الريبوسومات (تشبه في تركيبها الريبوسومات البكتيرية) ، والحمض النووي الريبي ، والأحماض الأمينية ، والإنزيمات اللازمة لتخليق البروتين. بمعنى آخر ، لديهم نظام تخليق البروتين الخاص بهم. وبالتالي ، تتمتع البلاستيدات الخضراء ببعض الاستقلالية.
3.2 هيكل البلاستيدات الملونة
عادة ما يفتقرون إلى نظام الغشاء الداخلي. في بعض الأحيان يتم تمثيلها بواسطة ثايلاكويدات مفردة. البلاستيدات الخضراء أصغر من البلاستيدات الخضراء. يمكن أن يكون شكلها مختلفًا جدًا (مسنن ، على شكل منجل ، على شكل إبرة ، رقائقي ، إلخ.
مقيد بغشاءين. الغشاء الخارجيناعمة أو داخلية أو ناعمة أيضًا أو تشكل ثايلاكويدات مفردة. تحتوي السدى على دنا دائري وأصباغ - كاروتينات ، والتي تعطي الصبغيات اللون الأصفر أو الأحمر أو البرتقالي. يختلف شكل تراكم الصباغ: في شكل بلورات مذابة في قطرات دهنية (8) ، إلخ.
3.3 هيكل اللوكوبلاستس
Leucoplasts هي عضيات عديمة اللون. لديهم الشكل الكروي الصحيح. نظام الغشاء الداخلي ضعيف إلى حد ما. يمكن أن يتغير الشكل إلى شكل غير منتظم فقط عندما تبدأ حبيبات النشا الكبيرة في التكون في السيتوبلازم.
تتكون قشرة كريات الدم البيضاء من غشاءين أوليين. الجزء الداخلي ، الذي ينمو في السدى ، يشكل عددًا قليلاً من الثايلاكويدات. بشكل عام ، تتميز خلايا الدم البيضاء بتطور ضعيف في نظام الغشاء الداخلي. تفتقر إلى الجرانا وتحتوي على ثايلاكويدات واحدة فقط. علاوة على ذلك ، توجد هذه الثايلاكويدات بدون اتجاه محدد أو موازية للغشاء البلاستيد.
تحتوي Leukoplasts على الحمض النووي والريبوزومات والإنزيمات التي تقوم بالتخليق والتحلل المائي للمواد الاحتياطية.
يمكن ترسيب بروتين التخزين في خلايا الدم البيضاء على شكل هياكل شبيهة بالبلورات أو شوائب غير متبلورة ؛ الدهون - في شكل الكريات اللولبية. ومع ذلك ، فإن البروتينات والدهون نادرة في كريات الدم البيضاء. يمكن أن تتراكم مواد مختلفة في نفس البلاستيدات البيضاء.
4. منشأ البلاستيدات
هناك نوعان من النظريات الرئيسية حول أصل الميتوكوندريا والبلاستيدات. هذه هي نظريات البنوة المباشرة والتعايش الداخلي المتتالي. وفقًا لنظرية التبويض المباشر ، تم تشكيل الميتوكوندريا والبلاستيدات عن طريق تجزئة الخلية نفسها.
تطورت حقيقيات النوى الضوئية من بدائيات النوى الضوئية. في الخلايا حقيقية النواة ذاتية التغذية الناتجة ، تم تشكيل الميتوكوندريا عن طريق التمايز داخل الخلايا. نتيجة لفقدان البلاستيدات ، نشأت الحيوانات والفطريات من ذاتية التغذية.
الأكثر إثباتًا هي نظرية التعايش الداخلي المتتالي. وفقًا لهذه النظرية ، مر ظهور خلية حقيقية النواة بعدة مراحل من التعايش مع الخلايا الأخرى. في المرحلة الأولى ، تضمنت خلايا من نوع البكتيريا اللاهوائية غيرية التغذية العيش الحر البكتيريا الهوائيةتحولت إلى ميتوكوندريا.
بالتوازي ، في الخلية المضيفة ، يتشكل الجينوفوري بدائية النواة في نواة معزولة عن السيتوبلازم. بهذه الطريقة ، نشأت أول خلية حقيقية النواة ، والتي كانت غيرية التغذية. تضمنت الخلايا حقيقية النواة التي نشأت من خلال التكافل المتكرر الطحالب الخضراء المزرقة ، مما أدى إلى ظهور هياكل من نوع البلاستيدات الخضراء فيها.
وهكذا ، كانت الميتوكوندريا موجودة بالفعل في الخلايا حقيقية النواة غيرية التغذية عندما اكتسبت الأخيرة البلاستيدات نتيجة التعايش. في وقت لاحق ، نتيجة لذلك الانتقاء الطبيعيفقدت الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بعض موادها الوراثية وتحولت إلى هياكل ذات استقلالية محدودة.
5. التحولات المتبادلة للبلاستيدات
بالمعنى التطوري ، فإن النوع الأولي الأولي من البلاستيدات هو البلاستيدات الخضراء ، والتي منها ، عندما تم تقسيم جسم النباتات إلى أعضاء ، نشأت البلاستيدات من النوعين الآخرين. في عملية التطور الفردي (التولد) ، يمكن أن تتحول جميع أنواع البلاستيدات تقريبًا إلى بعضها البعض. العمليات الأكثر شيوعًا هي تحويل البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية.
تتم ملاحظة العملية الأولى ، على سبيل المثال ، أثناء نمو الأوراق في البرعم أو أثناء نمو الجنين من البويضة المخصبة. يمكن أن يحدث من خلال تكوين أجسام برولاميلار أو من خلال التكوين التدريجي في خلايا الدم البيضاء لنظام الغشاء الداخلي المميز للبلاستيدات الخضراء بسبب النواتج في السدى. التنظيم الداخليأغشية.
يسمي بعض العلماء خلايا الدم البيضاء للخلايا المنقسمة لبرعم النمو أو بروبلاستيدات طرف الجذر. إلا أن دراسة بنية هذه الطبقات صغيرة الحجم. في بعض الحالات ، تحتوي الخلايا المنقسمة بالفعل على البلاستيدات بنظام حبيبات بدائي ، ويحدث تطور البلاستيدات الخضراء النموذجية من خلال النمو التدريجي لأغشيتها الداخلية.
من الأمثلة الشائعة على تحول البلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية التغيير في البلاستيدات أثناء اصفرار الأوراق في الخريف أو أثناء نضج ثمار بعض النباتات. تتكون هذه العملية من انخفاض في حجم البلاستيدات ، والتدمير التدريجي للأغشية الداخلية وتراكم المواد في الغلوبات المخاطية ، والتي يزيد عددها وحجمها.
في النهاية ، يتم تدمير الكلوروفيل تمامًا ولم يعد يخفي الكاروتينات ، والتي تبرز الآن بوضوح وتسبب اللون الأصفر لأوراق الخريف.
تصبح الكريات اللدنة هي المكون السائد للبلاستيدات. يمكن عكس عملية تحويل البلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية إلى مرحلة معينة ، ومن خلال المعالجة بمواد معينة أو في ظل ظروف معينة ، يمكن تحويل الورقة الصفراء إلى اللون الأخضر. ومع ذلك، في الظروف الطبيعية، كقاعدة عامة ، لا يحدث تحول البلاستيدات الخضراء إلى البلاستيدات الخضراء ، ويمكن اعتبارها المرحلة النهائية في تطور البلاستيدات. يمكن أن تتحول Leukoplasts أيضًا إلى صانعات صبغية. أثناء تحول البلاستيدات الخضراء إلى كريات الدم البيضاء ، والتي يمكن أن تحدث عند إصابة النبات أو وضعه في الظلام ، يتم أيضًا تدمير نظام الغشاء الداخلي إلى حد كبير ، ويختفي الكلوروفيل ، ولكن لا تتراكم الكريات البلاستوجلوبية. هذه العملية قابلة للعكس. على سبيل المثال ، عند تعرضها للضوء ، تتطور البلاستيدات البيضاء مرة أخرى إلى البلاستيدات الخضراء.
في عملية تطور الخلايا ، تنشأ البلاستيدات فقط من البلاستيدات ، وليس من الهياكل الأخرى. يزداد عددهم في الخلية بسبب الانقسام عن طريق تكوين انقباضات أو تبرعم.
خاتمة
لذلك ، في الخلية النباتية ، تمتلك البلاستيدات جينومها الخاص وأجهزتها الخاصة لتنفيذ المعلومات الجينية عن طريق تخليق الحمض النووي الريبي والبروتين ، ويختلف تنظيم هذه الأنظمة في البلاستيدات عن النوع حقيقيات النوى. وتجدر الإشارة إلى أن هذا ينطبق أيضًا على عضيات الخلية الأخرى - الميتوكوندريا ، ولكن الميتوكوندريا موجودة في الكل. الخلايا حقيقية النواة، كونها مستودع طاقتهم ، في حين أن البلاستيدات الخضراء موجودة فقط في خلايا النباتات الخضراء.
فهرس
1. "علم النبات" - V.G. خرزانوفسكي. س. بونومارينكو
2. "علم النبات" - O.A. كوروفكين
3. "علم النبات" - G.P. ياكوفليف. V.A. تشيلومبيتكو
4. "ورشة عمل حول علم الخلايا" - Yu.S. تشينتسوف
5. "علم النبات: مورفولوجيا وتشريح النباتات" - A.E. Vasiliev، N.S. فورونين ، أ. إلينفسكي ، تي. سيريبرياكوفا ، ن. شورين
6. "خصائص الخلية النباتية: دليل تعليمي ومنهجي" -
Vorotnikov V.P. ، Chkalov A.V. المفاهيم الأساسية للنظرية التكافلية لأصل البلاستيدات والميتوكوندريا
7. "التركيب الضوئي والمحيط الحيوي" - V.V. كليموف
8. "مقدمة في بيولوجيا الخلية" - يو إس. تشينتسوف
9. "علم الأحياء الجزيئي" - N.P. يورينا. آنسة. اودينتسوفا
10. "نتائج العلم والتكنولوجيا" - ماجستير. اودينتسوفا
11. "تحويل الطاقة في البلاستيدات الخضراء - العضيات المنتجة للطاقة لخلية نباتية" - A.N. تيخونوف
12. "علم الخلايا" - ن. ستفولينسكايا
13. "ورشة عمل حول علم الخلايا النباتية" - Z.P. باوشيفا
14. "قفص" - ك. سوينسون. P. Webster
15. "بيولوجيا الخلية: علم الخلايا العام" - A.A. زافارزين. جحيم. خرازوفا. م. موليتفين
16 Wikipedia.org
استضافت على Allbest.ru
وثائق مماثلة
تاريخ تطور البحث في مجال فسيولوجيا النبات. ملامح مفاهيم البلاستيدات والبلاستيدات الخضراء ووظائفها وتصنيفها. الجينوم البلاستيد كنظام وراثي للبلاستيدات الخضراء. الاختلافات الرئيسية بين proplastids و leukoplasts ، ميزاتها.
الملخص ، تمت الإضافة في 12/11/2008
تاريخ تطور البحث في مجال فسيولوجيا النبات. مبادئ أصل وتطور البلاستيدات الخضراء من بروبلاستيدات في الخلية النباتية. الوظائف الأساسية والبنية والتمثيل الضوئي والجهاز الوراثي للبلاستيدات الخضراء. خصائص منتجات التمثيل الضوئي.
الملخص ، تمت الإضافة في 12/11/2008
الكربوهيدرات - المجموعة مركبات العضوية. هيكل ووظيفة الكربوهيدرات. التركيب الكيميائي للخلية. أمثلة على الكربوهيدرات ومحتواها في الخلايا. الحصول على الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء في عملية تفاعل التمثيل الضوئي ، وخصائص التصنيف.
عرض تقديمي ، تمت الإضافة بتاريخ 04/04/2012
أساسيات التقنية النسيجية. طرق الكيمياء الخلوية لدراسة الخلايا والأنسجة. في الخارج تذكر الذكرياتوأنواع وأصل البلاستيدات وهيكلها ووظائفها. الانقسام الاختزالي ( وحدة التخفيضالخلايا) ومراحلها ومعناها البيولوجي.
الاختبار ، تمت إضافة 06/07/2010
مفهوم غشاء الخلية وهيكله ووظيفته. هيكل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. أنواع الأوراق حسب شكل نصل الورقة وحافتها وقاعدتها. براعم متفرعة وحراثة. هيكل النورات المعقدة والبسيطة ، أزهار الشعير والجاودار والقمح والذرة.
الاختبار ، تمت إضافة 11/27/2011
البلاستيدات: المفهوم ، الهيكل والعناصر ، الوظائف المؤداة ، التصنيف والأنواع ، التحويل البيني. هيكل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ، مرئي في ميكروسكوب الكتروني. ظهور الأنسجة في التطور. مفهوم التكاثر وأنواعه. تنمية البذور.
الاختبار ، تمت إضافة 2014/04/21
الخصائص العامةالخلايا: الشكل ، التركيب الكيميائيالاختلافات بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى. ملامح هيكل الخلايا الكائنات الحية المختلفة. الحركة داخل الخلايا للسيتوبلازم الخلوي ، التمثيل الغذائي. وظائف الدهون والكربوهيدرات والبروتينات والأحماض النووية.
محاضرة ، أضيفت بتاريخ 07/27/2013
نظرية الخليةشلايدن وشوان. تكوين الفيروسات. طرق دراسة الخلايا. هيكل ووظائف الجهاز السطحي ، والغشاء ، ومجمع الغشاء الخارجي ، والبلاستيدات الملونة ، والبروستاتا ، والريبوسومات ، والعضيات ، والنوى ، المغلف النووي، karyoplasm ، الكروموسومات.
عرض تقديمي ، تمت إضافة 11/13/2014
تاريخ اكتشاف التمثيل الضوئي. تكوين المواد في أوراق النباتات وإطلاق الأكسجين والامتصاص ثاني أكسيد الكربونالنور وفي وجود الماء. دور البلاستيدات الخضراء في تكوين المواد العضوية. أهمية التمثيل الضوئي في الطبيعة وحياة الإنسان.
العرض التقديمي ، تمت إضافة 10/23/2010
جوهر العضيات ، تصنيف الشوائب السيتوبلازمية وفقًا لغرضها الوظيفي. السمات المميزةالخضار و خلايا حيوانية، دور النواة في عملها. العضيات الرئيسية للخلية: مجمع جولجي ، الميتوكوندريا ، الجسيمات الحالة ، البلاستيدات.