En la composición de los líquenes se encontraron alrededor de 20 mil especies de hongos y alrededor de 26 géneros de organismos fototróficos. Las más comunes son las algas verdes de los géneros trebuxia, trentepolia y cyanobacterium nostoc, que son componentes autótrofos en aproximadamente el 90% de todas las especies de líquenes.
La relación simbiótica (mutualista) entre los componentes de los líquenes se reduce al hecho de que el ficobionte suministra al hongo sustancias orgánicas creadas por él durante la fotosíntesis, y recibe de él agua con disueltos. sales minerales. Además, el hongo protege al ficobionte de la desecación. Una naturaleza tan compleja de los líquenes les permite recibir nutrición del aire, la precipitación, la humedad del rocío y la niebla, las partículas de polvo depositadas en el talo, del suelo. Por lo tanto, los líquenes tienen una capacidad única para existir en condiciones extremadamente No condiciones favorables, a menudo completamente inadecuado para otros organismos: en rocas y piedras desnudas, techos de casas, cercas, corteza de árboles, etc.
El micobionte es específico, es decir, forma parte de un solo tipo de liquen.
La estructura de los líquenes. El talo de los líquenes suele ser gris, claro o marron oscuro. Por apariencia los talos de líquenes se dividen en escamas, frondosas y tupidas (Fig. 6.3).
Más común escala, o cortical, líquenes (alrededor del 80%), que tienen talo en forma de una corteza delgada, que crece firmemente junto con el sustrato y no se puede separar de él. Más altamente organizado frondoso los líquenes tienen la forma de escamas o placas unidas al sustrato por haces de hifas llamadas rizinas. Crecen sobre rocas y corteza de árboles. Entonces, por ejemplo, en los troncos y ramas de álamos, a menudo se encuentra un liquen dorado, xanthoria. tupido Los líquenes son arbustos formados por finos filamentos ramificados o tallos adheridos al sustrato sólo en la base.
Por estructura anatómica los líquenes se dividen en homeo y heteroméricos (ver Fig. 6.3). En homeomérico El talo del liquen es un plexo suelto de hifas fúngicas, entre las cuales las células o filamentos de un ficobionte se distribuyen más o menos uniformemente.
Arroz 6.3. Formas de talo de liquen: a - cortical (escama); b - frondoso; v.g.d - espeso; e - sección de un talo heteromérico: I - corteza superior, 2ª capa de algas, 3 - núcleo, 4 - corteza inferior; y - soredia.
heteromérico la estructura se caracteriza por la presencia de capas diferenciadas en el talo, cada una de las cuales cumple una función específica: la corteza superior e inferior son protectoras, la capa fotosintética participa en el proceso de fotosíntesis y acumula productos de asimilación, y el núcleo está en unir el talo al sustrato y proporcionar aireación al ficobionte. Este tipo morfológico de liquen es la forma más altamente organizada del talo y es característico de la mayoría de los líquenes foliosos y fruticosos.
Reproducción. Los líquenes se reproducen principalmente por medios vegetativos, partes del talo, así como formaciones especiales especializadas, soredia e isidia (Fig. 6.4).
Figura 6.4. Propagación vegetativa de líquenes: a - sección del talo con soredia; b - sección de talo con isidia; 1 - soredia; 2 - isidio.
soredia se forman debajo de la corteza superior en la capa fotosintética y consisten en una o más células ficobiontes entrelazadas con hifas fúngicas. Bajo la presión de la masa cubierta de numerosos soredios, la capa cortical del talo se rompe y los soredios salen a la superficie, desde donde son transportados por el viento y el agua y, en condiciones favorables, se convierten en nuevos talos de liquen.isidia son pequeñas excrecencias del talo en forma de palos, tubérculos, cubiertos de corteza por fuera. Consisten en varias células de ficobiontes, trenzadas con hifas fúngicas. Isidia se rompe y forma nuevos talos.
El valor de los líquenes en la biosfera y la economía nacional. Se conocen unas 26 mil especies de líquenes. Están ampliamente distribuidos en la naturaleza, excepto en lugares donde el aire está saturado de gases nocivos. Los líquenes son muy sensibles a la contaminación del aire y, por lo tanto, la mayoría de ellos mueren rápidamente en las grandes ciudades, así como cerca de fábricas y fábricas. Por esta razón, pueden servir como indicadores de la contaminación del aire con sustancias nocivas.
Al ser organismos autoheterótrofos, los líquenes acumulan energía solar y crean materia orgánica en lugares inaccesibles para otros organismos, y también descomponen la materia orgánica, participando en la circulación general de sustancias en la biosfera. Los líquenes juegan un papel importante en el proceso de formación del suelo, ya que gradualmente disuelven y destruyen las rocas sobre las que se asientan, y debido a la descomposición de sus talos, se forma el humus del suelo. Así, los líquenes, junto con las bacterias, las cianobacterias, los hongos y algunas algas, crean las condiciones para otros organismos más avanzados, incluidas las plantas y los animales superiores.
En la actividad económica humana papel importante juegan principalmente líquenes forrajeros como el musgo de reno, o musgo de reno, musgo islandés y otros, que no solo comen los renos, sino también los ciervos, los ciervos almizcleros, los corzos y los alces. Algunos tipos de líquenes (liquen maná, hygrophora) se utilizan para la alimentación, también han encontrado aplicación en la industria del perfume, para la producción de sustancias aromáticas, en la industria farmacéutica, para la fabricación de medicamentos contra la tuberculosis, furunculosis, enfermedades intestinales, epilepsia, etc. Los ácidos liquénicos se obtienen de los líquenes (se conocen unos 250), que tienen propiedades antibióticas.
La lista de especies protegidas que figuran en el Libro Rojo de la República de Bielorrusia incluye 17 especies de líquenes.
Fuente : SOBRE EL. Lemeza L.V. Kamlyuk N.D. Lisov "Manual de biología para aspirantes a universidades"
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ESTRUCTURA DEL LIQUEN
Estructura externa talo
El cuerpo vegetativo de un liquen. talo, o talo muy diversa en forma y color. Por apariencia Hay tres tipos de liquen talo: escala(o cortical), frondoso Y tupido; estos tipos están interconectados por formas de transición. Además de ellos, a menudo se distinguen escamoso Y filamentoso(filamentosos) tipos de talos.
Tull líquenes de escamas Es una corteza que crece muy fuertemente con el sustrato: la corteza de los árboles, la madera desnuda, la superficie de rocas y piedras. Este talo no se puede separar del sustrato sobre el que crece sin dañarlo. La superficie de dicho talo de escamas puede ser polvorienta, granular, tuberculada o, con menos frecuencia, lisa; color: varios, generalmente tenues. En algunos líquenes de escamas, casi todo el talo crece en el sustrato y solo los cuerpos fructíferos del hongo del liquen son visibles en la superficie; más a menudo se trata de apotecios en forma de platillo.
líquenes foliáceos tienen la forma de escamas o placas más bien grandes. Su talo está unido al sustrato, generalmente en su mayor parte, con la ayuda de haces de filamentos fúngicos (hifas) - rizinas o hifas delgadas individuales - rizoides. Solo en unos pocos líquenes frondosos el talo crece junto con el sustrato en un solo lugar con la ayuda de un poderoso haz de hifas fúngicas llamado gomf.
Cladonia talo:
1 - talo (a - primario, b - secundario o podecio), 2 - subsecciones de cladonia (a, 6 - subuladas o en forma de varilla, c - con apotecios, d - escifoideo con proliferación a lo largo del borde, e - escifoideo con proliferación en el centro, g - espeso), h - talos con filocladios, 4 - filocladios [a - ramificados en forma de mano (similares a dedos), b - verrugosos (tuberculados), c - ramificados en forma de coral, d - tiroides- escamoso].
Entre la escama y los líquenes foliáceos hay intermedio formas, en las que el talo es como una escama en el centro y frondoso a lo largo del borde, rezagado detrás del sustrato.
En líquenes tupidos el talo consta de ramas o tallos más gruesos, a menudo ramificados. Tal liquen fruticoso crece junto con el sustrato solo con su gomf y crece verticalmente oblicuamente hacia arriba (especies del suelo) o colgando (especies que crecen en troncos y ramas de árboles).
Entre talos tupidos y frondosos también puede haber transicional formularios
Algunos líquenes tupidos se caracterizan por los llamados talo primario, escala o más a menudo frondoso, que consta de pequeñas escalas. En el talo primario, un talo secundario, en realidad espeso, ya se está desarrollando en forma de ramas separadas, no ramificadas o ramificadas, verticales. Estas ramas del talo secundario se denominan subdiputados y son especialmente característicos del género Cladonia (Cladonia), en el que son muy diversas en forma.
Las presentaciones pueden ser en forma de varilla, subulados, obtusos en la parte superior o expandidos en forma de copa (escifoides), en forma de arbustos con ramas abundantemente ramificadas. Las subciones de escifoides a menudo proliferan, es decir, desde el centro del escifoideo oa lo largo de sus bordes crecen nuevas podetsias del escifoideo. En los líquenes de los géneros Cladonia y Stereocaulon (Stereocaulon), se desarrollan escamas, filoclados, en podetsia. Corresponden en origen a las escamas del talo primario, como si pasaran a podecia. El talo primario puede persistir durante toda la vida del liquen, pero en varias especies desaparece rápidamente y solo quedan podecia.
Los talos de la mayoría de los líquenes fruticosos tienen una estructura radial (en cladonia, stereocaulon, usnea, alectoria). Hay líquenes tupidos con un talo ramificado en forma de cinta, donde dos lados se distinguen morfológicamente bien: el superior y el inferior (la llamada estructura dorsoventral). Tal talo es característico del género Cetraria.
Hongos y algas que forman parte del liquen talo
Las algas que componen el liquen talo pertenecen al departamento verde y, en menor medida, al departamento azul-verde. De las algas verdes unicelulares en los líquenes, hay especies de los géneros Chlorella (Chlorella), Cystococcus (Cystococcus); de algas verdes filamentosas - cladophora (Cladophora), pleurococcus (Pleurococcus), trentepolia (Trentepohlia). Al mismo tiempo, los filamentos de pleurococcus y trentepoli en el talo del liquen a menudo se rompen en células individuales. Las especies de estos géneros son algas comunes y extendidas, que a menudo se encuentran de vida libre en cuerpos de agua dulce o en troncos de árboles. El alga verde filamentosa trebouxia (Trebouxia) vive solo en liquen talo. De las algas verdeazuladas, los representantes del género Nostoc se encuentran con mayor frecuencia en los talos de líquenes; el cuerpo filamentoso de estas algas en el talo del liquen también suele dividirse en secciones separadas. El alga que forma parte del talo del liquen se llama ficobionte.
Los hongos que componen los líquenes pertenecen principalmente a la clase de los marsupiales (Ascomycetes). Las hifas del hongo en la gran mayoría de los casos (con la excepción de los líquenes viscosos) forman la base del talo del liquen, mientras que las algas, por así decirlo, están encerradas entre las hifas del hongo. El hongo que forma parte del liquen talo se llama micobionte.
La estructura anatómica del talo.
Según la estructura anatómica, se distinguen dos tipos de talos líquenes (ver figura).
En una forma más primitiva talo homeomérico las células o filamentos de algas se distribuyen más o menos uniformemente entre las hifas fúngicas a lo largo de todo el grosor del talo. Los líquenes viscosos tienen tal talo, que contiene algas filamentosas de color verde azulado como ficobionte. Los filamentos de estas algas están rodeados por una gran cantidad de moco, en el que las hifas fúngicas pasan en todas direcciones, lo que es claramente visible en una sección transversal del talo bajo un microscopio o con una lupa de 10x. En estado seco, tales talos tienen la apariencia de costras arrugadas de color marrón o negruzco. En clima húmedo, absorben rápidamente la humedad, se hinchan y toman la forma de líquenes foliáceos. Uno de estos líquenes es el género collema (Collema), cuyas especies están muy extendidas en rocas y piedras en la costa del Mar Negro de Crimea, el Cáucaso y las regiones adyacentes. Son almohadillas negruzcas u oliva oscuras formadas por lóbulos sinuosos y elevados.
Construcción más compleja talo heteromérico. En una sección transversal de tal talo, bajo un microscopio, los elementos de su estructura son claramente visibles. La corteza superior del talo está formada por un denso entretejido de hifas fúngicas. Luego viene la capa gonidial, que consiste en células de algas. Las hifas del hongo, que ingresan a la capa gonidial, forman pequeñas ramas que están estrechamente adyacentes a las células de las algas. Aquí el hongo recibe carbohidratos de las algas fotosintéticas. Luego está el núcleo (una capa de hifas del hongo débilmente entrelazadas), con la ayuda de la cual se mantiene cierta humedad y ambiente de aire dentro del talo, que es necesario tanto para las hifas como para las células de algas. Detrás del núcleo está la corteza inferior de hifas del hongo densamente entrelazadas. El talo heteromérico está bien expresado en líquenes foliosos y en líquenes fruticosos con un talo dorsoventral en forma de cinta.
1 - sección del talo (a - homeomérico, 6 - heteromérico) 2 - apotecio de lecanorina (a - vista superior, b - sección), 3 - apotecio de lecideína (a - vista superior, b - sección), 4 - estructura de los sorales (a - soral, b, c - soredia separada), 5 - isidia (a - apariencia, b - sección)
Características beneficiosas Los líquenes eran conocidos en Antiguo Egipto y la Europa medieval. En ese momento, los científicos aún no habían estudiado la composición biológica de este planta medicinal y lo usó únicamente por razones religiosas. Sin embargo, ya en ese momento en muchos casos se notó Efecto positivo de trato similar. Cuál es el secreto poder curativo¿liquen? La respuesta está en su composición biológica.
A mediados del siglo XX, la medicina comenzó a estudiar seriamente el estudio propiedades curativas liquen. Fruto de la investigación se ha descubierto la presencia en ella de los denominados ácidos liquenicos, entre los que cabe destacar especialmente los ácidos úsnico, bárbaro, fumarprocetrárico y escamoso. Contienen algunos tipos de líquenes que pueden mostrar una fuerte efecto antibacteriano. Además, científicos de Francia, EE. UU., Rusia y varios otros países han revelado el efecto antibiótico de estos organismos vivos.
Aplicación de líquenes
En muchos países, estos grupos curativos de organismos forman parte de los medicamentos utilizados para combatir forúnculos, estreptococos, estafilococos, lupus eritematoso y otros. Enfermedades de la piel. Los medicamentos a base de líquenes son efectivos en el tratamiento de úlceras varicosas y tróficas, procesos inflamatorios V tejidos blandos, para algunos enfermedades ginecológicas y quemaduras También se utilizan durante cirugía plástica. Preparaciones de ciertos tipos Los líquenes tienen un fuerte efecto antimicrobiano.
EN medicina tradicional el liquen se utilizó hace más de cuatro mil años. En algunos paises escandinavos sus decocciones todavía se utilizan para tratar catarros, resfriados. Hay un buen efecto terapéutico y tónico de tales drogas.
Decocción para la tos: se debe verter una cucharada de liquen (parmelia) con un litro de agua, poner baño de agua, después de hervir, cocine por dos horas. Aceptar este remedio debe ser 3 veces al día durante media hora antes de las comidas. La decocción debe almacenarse en el refrigerador. Se recomienda beberlo tibio.
Líquenes en los árboles
La aparición de líquenes afecta extremadamente negativamente el desarrollo del árbol. Al crecer a lo largo del tronco y las ramas, obstruyen los poros e interfieren con el intercambio total de aire del árbol. Además, proporcionan un excelente hábitat para las plagas de insectos. La aparición de esta vegetación en los árboles suele estar asociada al envejecimiento del árbol, malos cuidados, fuertes heladas, que provocan el agrietamiento de la corteza. Todos estos factores adversos reducir significativamente la capacidad del árbol para resistir a los patógenos.
Liquen de Parmelia. Parmelia se usa ampliamente en la medicina popular para el tratamiento de colitis aguda grave, tuberculosis pulmonar, enfermedades tracto gastrointestinal. Sus preparaciones tienen un efecto calmante sobre la mucosa. tracto respiratorio y tienen un efecto de fortalecimiento general. Las decocciones se aplican externamente en forma de compresas y lociones para lavar. heridas supurantes Y . Parmelia produce un excelente efecto curativo. Algunas recetas de medicina tradicional con la participación de este liquen se usan activamente ahora.
receta de compresas: Se deben verter 5 cucharadas de liquen con medio litro de agua, llevar a ebullición y hervir a fuego alto durante 25 a 30 minutos, luego infundir en temperatura ambiente hasta que se enfríe por completo, luego cuele y exprima las materias primas. El remedio se aplica externamente.
liquen barbudo
El liquen barbudo tiene propiedades antimicrobianas pronunciadas, lo que lo hace un buen remedio para combatir enfermedades de la piel y úlceras tróficas. Como muchos otros tipos de líquenes, el hombre barbudo es antibiótico natural. Las preparaciones a base de él tienen efectos antiinflamatorios, envolventes, expectorantes, cicatrizantes y antivirales. Desde un punto de vista médico, el componente más útil del hombre barbudo es el ácido úsnico.
Es este ácido el que ayuda a hacer frente de manera más efectiva a varias enfermedades pulmones y bronquios. En la medicina popular, el hombre barbudo se usa a menudo para fortalecer sistema inmunitario persona. Crece principalmente en los bosques de taiga. Cómo medicamento se reúne incluso en invierno.
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líquenes fruticosos
Este grupo es muy fácil de reconocer, ya que estos líquenes tienen una forma peculiar de barba colgante. Sus talos pueden ser de varios tamaños, desde unos pocos centímetros hasta medio metro. Gracias a gran contenido grasas, proteínas y carbohidratos, pueden servir como alimento para el ganado, pero debido a que no suficiente en ellos las vitaminas tal alimentaciГіn no puede ser considerada completa.
Estos incluyen las siguientes especies: cladonia palmeada, usnea más larga, alectoria ocre pálido. Algunos líquenes fruticosos forman la base de antiinflamatorios y medicamentos antibacterianos. Son ampliamente utilizados en la medicina popular en el tratamiento de resfriados y una serie de enfermedades gástricas.
Líquenes de escamas
Los líquenes de escamas incluyen: lecidea abarrotada, lecanora diversa y otras especies. Su talo suele tener el aspecto de una costra, cuyo espesor puede variar. El talo de escala, por regla general, es de tamaño pequeño, su diámetro puede ser de varios milímetros o centímetros, aunque en algunos casos alcanza los veinte o treinta centímetros.
Dichos líquenes se pueden utilizar como bioindicadores. Son los últimos en salir del territorio con mala ecología, pero si ya se fueron, significa que las cosas están muy mal. Por su fuerte antiviral y acción antimicrobiana Los líquenes han recibido el reconocimiento de los farmacólogos en muchos países. En la medicina popular, se usan ampliamente para tratar las purulentas y la tos.
Líquenes de hojas
El talo en los líquenes de esta especie tiene la forma de una placa en forma de hoja ubicada horizontalmente sobre el sustrato. En líquenes viejos, adquiere Forma irregular, aunque suele tener contornos redondos. Caracteristica principal el talo de la hoja es su estructura dorsoventral, por lo que la superficie superior difiere en color y estructura de la superficie inferior.
Pendiente alto contenido varios ácidos beneficiosos estos organismos únicos se utilizan activamente en folk y medicina oficial. Las preparaciones a base de ellos son efectivas para combatir diversas enfermedades de la piel, úlceras tróficas, enfermedades respiratorias. El ácido úsnico se considera el principal componente terapéutico.
Los líquenes son epífitos.
Los líquenes epífitos son excelentes bioindicadores de contaminación. ambiente, ya que reciben del aire todos los componentes necesarios para la vida. Ayudan significativamente a los científicos en el monitoreo ambiental. Las variedades más famosas son la parmelia de oliva y la hipogimnia hinchada. Su peculiaridad radica en la absoluta intolerancia a cualquier contaminación, por lo que no se pueden encontrar a menos de 50 km de zonas industriales o fábricas.
Pez dorado liquen
Es una colección de rosetas de color amarillo anaranjado, formada por palas anchas y redondeadas. Crece sobre madera tratada, cercas o estructuras de madera. Esta especie es muy susceptible a la contaminación. Se utiliza en la industria para teñir tejidos de rojo.
liquen de musgo de venado
Contiene ácido úsnico, que le otorga fuertes propiedades antibióticas, por lo que sus preparaciones se usan activamente en la gente y medicina tradicional. El liquen obtuvo su nombre debido a la predilección de estos animales por él. Durante los meses de invierno, puede representar hasta el 90% de su dieta. El contenido de proteínas, grasas, carbohidratos, azúcares y otros componentes útiles hace que este tipo de liquen sea muy nutritivo. Su único inconveniente es la falta de una cantidad suficiente de vitaminas.
Contraindicaciones para el uso de liquen.
Las contraindicaciones para el uso de líquenes aún no han sido completamente estudiadas por la ciencia. Posible reacciones alérgicas en sus componentes individuales. También es imposible excluir la intolerancia individual. Las preparaciones a base de líquenes no se recomiendan para madres embarazadas y lactantes; es posible que se produzcan efectos adversos. efectos secundarios. Antes de comenzar un curso de tratamiento, debe consultar con su médico.
El talo de los líquenes frondosos tiene la forma de una placa en forma de hoja, extendida horizontalmente sobre el sustrato. Lo más característico es su forma redondeada, que se debe al crecimiento horizontal-radial de las hifas. Al comienzo de la formación del talo, las hifas de los líquenes foliosos crecen a partir de un rudimento a lo largo de los radios del círculo. En plantas adultas también se observa crecimiento marginal de hifas. Por lo general, los talos jóvenes tienen una forma redondeada regular, pero luego comienzan a crecer de manera desigual y su forma se vuelve irregular. Por lo general, la forma del talo está determinada por la naturaleza del sustrato. Cuanto más lisa es su superficie, más regular es la forma redondeada que tienen los talos de los líquenes foliáceos.
El talo más simple de los líquenes frondosos tiene la apariencia de una gran placa redondeada en forma de hoja, que alcanza un diámetro de 10 a 20 cm, dicha placa suele ser densa, coriácea, pintada de gris oscuro, marrón oscuro o negro (Fig. 292). El talo, que consta de una placa en forma de hoja, se llama monofílico. El talo lamelar monofílico suele estar adherido al sustrato solo en su parte central con la ayuda de un grueso pierna corta, llamado gomph (Fig. 292, 2a). Esta forma de talo está poseída por representantes género Umbilicaria(Umbilicaria) y algunas especies género Dermatocarpon(Dermatocarbón). Estas son formas xerofíticas que se encuentran ampliamente en las rocas del Ártico, la Antártida y las tierras altas. Los talos coriáceos densos y gruesos de estos líquenes, firmemente adheridos a la superficie del sustrato con una pata corta y gruesa, soportan fácilmente la acción. vientos fuertes, tormentas de nieve, huracanes y pueden existir periodos largos sin agua. A veces, tales talos no consisten en uno, sino en varias placas en forma de hoja, y luego se les llama polifílicos (Tabla 42, 3, 4, 5).
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A menudo, el talo lamelar tiene muescas a lo largo de los bordes o se disecciona en lóbulos anchos. Un ejemplo es la especie talo de hoja grande. tipo de peltiger(Peltigera), que a menudo se encuentran en los bosques en el suelo entre el musgo o en las bases de los troncos de los árboles cubiertos de musgo (Cuadro 42, 3). En viejos bosques húmedos y sombríos, sobre troncos de árboles o rocas cubiertas de musgo, crecen talos de grano grueso intrincadamente tallados. lobario(Lobaría) y palo(Sticta, pl. 47, 1, 4). Estos líquenes suelen estar bastante flojos adheridos al sustrato con toda su superficie inferior, solo quedan libres los bordes que se elevan hacia arriba.
De estructura más compleja es el talo frondoso, dividido en muchos lóbulos pequeños. Estos lóbulos son de tamaños y formas muy diferentes: estrechos y anchos, débil y fuertemente ramificados, planos y convexos, estrechamente cerrados y divididos, superpuestos entre sí por sus bordes o estrictamente delimitados (Cuadro 47). Como regla general, se recogen en rosetas redondeadas, pero a veces forman talos de formas indefinidas e infinitamente diversas; en apariencia, se asemejan a encajes hábilmente tejidos, que envuelven troncos y ramas de árboles con una cubierta multicolor (Tabla 42, 6).
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Un rasgo característico del talo del liquen frondoso es su estructura dorsoventral, en la que la superficie superior difiere en estructura y color de la inferior. Por ejemplo, los representantes tipo de peltiger(Peltiger) lado superior el talo es grisáceo o marrón grisáceo, liso o ligeramente áspero, y el talo inferior es blanquecino, rosado, a menudo negro grisáceo en el centro, afieltrado, con numerosas venas y hebras peludas de hifas de unión. Especies género hypohymnia(Hipogimnia) el lado superior es liso, gris y el lado inferior es negro. Liquen solorin scortea(Solorina scortea), el talo es marrón grisáceo por encima y naranja rojizo brillante por debajo (Cuadro 42, 4).
Superficie superior el talo de los líquenes foliáceos es uniforme, ondulado, picado, glabro, brillante o mate, a menudo áspero, desigual, cubierto de tubérculos, verrugas. A veces tiene varias formas excrecencias, cilios, formando pubescencia o revestimiento de fieltro.
La superficie inferior también es diversa en su estructura, pero su característica distintiva es que casi siempre forma órganos especiales con los que el liquen folioso se adhiere al sustrato. A diferencia de los líquenes crustáceos, cuyo talo está completamente fusionado con el sustrato, los líquenes foliáceos suelen estar asociados con él de forma bastante laxa y, en la mayoría de los casos, se pueden separar fácilmente de él. Solo unas pocas especies, como los representantes del género hypohymnia, están adheridos al sustrato directamente por la capa de la corteza inferior. Pero incluso en este caso, no hay una fusión densa del sustrato y toda la superficie inferior del liquen: el talo está unido secciones separadas superficie inferior En la gran mayoría de los líquenes foliosos, se forman órganos de unión especiales en la parte inferior del talo: rizoides, rizinas o gomphs. Están formados por hebras de hifas y se diferencian entre sí por su estructura anatómica. En especies del género Anzia, comunes en las regiones tropicales y subtropicales de Asia, América, Australia y Oceanía, y en la URSS que se encuentran en Lejano Oriente, se forma una capa inferior esponjosa, con la ayuda de la cual estos líquenes se unen al sustrato (Fig. 290, a).
Los líquenes frondosos son formas mucho más organizadas en comparación con las escamas. En términos evolutivos, resultó beneficioso separar el talo del sustrato. Un pequeño espacio apareció entre ellos, y esto le dio línea completa beneficios. En primer lugar, contiene una capa de aire que contribuye a un mejor intercambio de gases de las capas internas del talo. En segundo lugar, la humedad permanece allí más tiempo, por lo que el talo es más largo tiempo puede estar mojado. En tercer lugar, en el estrecho espacio entre la superficie del sustrato y el talo, varios orgánicos y sustancias inorgánicas que puede ser utilizado por la planta.
Pero, por otro lado, al separarse del sustrato, el liquen se condenó a sí mismo a muchos inconvenientes. Se volvió más vulnerable a factores ambiente externo- la acción del viento, los golpes de lluvia y nieve, el ataque de animales, etc. Y, en primer lugar, la superficie inferior del liquen resultó desprotegida.
El papel progresivo de la separación del liquen de la superficie sobre la que creció consistió en la complicación de la estructura anatómica del talo y el desarrollo de órganos especiales de unión. En primer lugar, apareció la capa de la corteza inferior en el talo, que generalmente está ausente en las formas de escamas de los líquenes. La gran mayoría de los líquenes frondosos tienen una capa de corteza bien desarrollada en la parte inferior del talo. La excepción es el peltiger thalli de hoja grande. La superficie inferior de estos líquenes está revestida con hifas centrales dispuestas de forma suelta, que también forman haces largos de cordones rizoideos que penetran en el sustrato. Estos líquenes suelen crecer en el suelo, entre musgos. La estructura peculiar de la superficie inferior, la ausencia de la capa de la corteza inferior, permite que estas plantas absorban mejor y más rápido la humedad de las matas húmedas de musgos.
Sin embargo, la separación del talo del sustrato condujo no solo a la formación de una capa de corteza en la parte inferior de los líquenes, sino también a la complicación de la estructura anatómica de todo el talo. En contraste con los líquenes de escamas, en las formas frondosas en los talos hay una clara diferenciación de las capas anatómicas. Como regla general, se pueden distinguir 4 capas bien diferenciadas bajo un microscopio en secciones transversales de dichos talos: la capa de la corteza superior, la capa de algas, el núcleo y la capa de la corteza inferior. La estructura de las capas de la corteza, que juegan aquí no solo un papel protector, sino también fortalecedor, alcanza una variedad particularmente grande en los líquenes foliáceos.
Entre los líquenes foliáceos también se encuentran formas sueltas y nómadas. En las estepas del sur y sureste de nuestro país y en Mongolia, generalmente se pueden encontrar talos de color negro verdoso sueltos en la superficie del suelo. parmelia errante(Parmelia vagans, pl. 50). No están adheridos al sustrato y son transportados libremente por el viento de un lugar a otro. En las tundras montañosas de Siberia y Chukotka, en las laderas secas de las montañas y en las colinas de suave pendiente, vive otro liquen nómada muy hermoso. cetraria richardson(Cetraria richardsonii, pl. 47, 2). Cuando está seco, sus talos de color marrón oscuro se encogen y se enroscan en bultos que, como perekatipoles en miniatura, vagan de un lugar a otro con la ayuda del viento.
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Vida vegetal: en 6 tomos. - M.: Iluminación. Bajo la dirección de A. L. Takhtadzhyan, editor en jefe corr. Academia de Ciencias de la URSS, prof. AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO. Fiódorov. 1974 .
- (Liquenes), organismos formados por la simbiosis de un hongo (micobionte) y algas (ficobionte); tradicionalmente denominadas plantas inferiores. El fósil temprano L. presumiblemente atribuido a la parte superior. tiza. Ocurrió como resultado de la transición de algunos representantes ... ... Diccionario enciclopédico biológico
Grupo polifilético de hongos Ernst Heinrich Haeckel ... Wikipedia
Los líquenes reaccionan de manera diferente a la contaminación del aire: algunos de ellos no pueden soportar ni la más mínima contaminación y mueren; otros, por el contrario, viven sólo en ciudades y otros asentamientos, adaptándose bien a las respectivas ... ... Enciclopedia biológica
- (Liquenes) un grupo especializado de hongos que están en constante cohabitación con algas; algunos botánicos consideran a L. como un grupo independiente plantas bajas. La ciencia de L. se llama liquenología (Ver Liquenología). ... ... Gran enciclopedia soviética
En el cuerpo cohabitan yagelí, plantas esporíferas, hongos y algas. células de hongos y las células de algas se intercambian por asimilación nutrientes: el primero da agua y minerales y recibir del segundo orgánico... ... Diccionario agrícola-libro de referencia
El talo de los líquenes fruticosos tiene la apariencia de un arbusto erguido o colgante, con menos frecuencia de crecimientos erguidos no ramificados.
A nivel organizacional, los líquenes fruticosos representan la etapa mas alta desarrollo del talo.
A diferencia de las formas escamosas y frondosas de los líquenes, que se caracterizan por el crecimiento horizontal de las hifas, en los líquenes fruticosos se observa un crecimiento dirigido verticalmente de las hifas y un crecimiento apical de los talos. Esto permite que los líquenes fruticosos, al doblar las ramas en diferentes direcciones, ocupen mejor posición, en el que las algas pueden maximizar el uso de la luz para la fotosíntesis. Estos líquenes suelen estar adheridos al sustrato solo por una pequeña zona de la parte inferior del talo. Los líquenes fruticosos molidos erectos se adhieren con mayor frecuencia al suelo con rizoides filamentosos delgados. La unión de los talos colgantes de los líquenes fruticosos a la corteza de un árbol oa la superficie de las rocas se produce con la ayuda de pseudogomph. Este último tiene la forma de una pierna corta, expandida al final en un pequeño talón (Fig. 293); se asemeja en apariencia a los líquenes foliáceos gomf, pero se diferencia de ellos en su estructura anatómica. Una rara excepción entre los líquenes fruticosos es el liquen antártico. himantormia de luto(Himantormia ligubris). Su talo, que parece negro, como arbustos muertos con manchas blancas dispersas, está adherido a las rocas con la ayuda de una capa inferior (Cuadro 49, 4).
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Talo de líquenes fruticosos puede ser diferentes tamaños. La altura del más pequeño es de solo unos pocos milímetros, y el más grande es de 30 a 50 cm Los talos colgantes de líquenes fruticosos a veces pueden alcanzar tamaños colosales. Entonces, la longitud de uno de los líquenes epífitos, longusnea (Usnea longissima), que cuelga en forma de barba de las ramas de alerce y cedro en los bosques de taiga, es de 7 a 8 m (Tabla 49, 8).
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Los talos de los líquenes fruticosos son extremadamente diversos en forma. Los más simples tienen la forma de excrecencias erectas no ramificadas separadas. Un buen ejemplo es el talo. Tamnolia(Thamnolia, lámina 48, 3). En la tundra del Extremo Norte o el cinturón alpino, en el suelo entre las matas de musgos y líquenes, a menudo se pueden encontrar en desorden palos de color blanco lechoso o rosado pálido puntiagudos en el extremo. Estos palos simples que crecen verticalmente, que se asemejan a pequeños picos en apariencia, son el talo del liquen arctoalpino. Tamnolia vermiformis(Thamnolia vermicularis, Cuadro 51). Pero más a menudo los líquenes fruticosos se ramifican y forman un talo en forma de penachos densos y compactos (Cuadro 48; 49, 1, 2, 4, 6, 7). Muchos líquenes terrestres de bosques y tundras tienen esta forma de talo. En seco bosques de pinos, en la tundra del norte y de alta montaña, a menudo se pueden observar alfombras multicolores continuas en la superficie del suelo, formadas por matas de líquenes fruticosos. El talo espeso de los líquenes epífitos generalmente se ve como un arbusto lanudo. Pero a veces sus hojas son muy delgadas, fuertemente alargadas, casi filiformes. Tales talos se parecen en apariencia a largas barbas grises o negras (Cuadro 49, 8).
Entre los líquenes tupidos, se distinguen los talos con lóbulos planos y redondeados. Un tipo de estructura más primitivo es un talo con lóbulos planos. Estos talos son los más cercanos a los líquenes foliosos, entre ellos hay numerosas formas de transición entre talos foliosos y fruticosos. Al igual que los líquenes foliáceos, los talos fruticosos con lóbulos lineales planos suelen tener una estructura dorsoventral. Un ejemplo es la conocida cetraria islandesa - representante característico líquenes de tierra bosques de pinos, pantanos y tundra del norte (Cuadro 48, 5). El talo de este liquen fruticoso parece un césped suelto de hasta 10 cm de altura y está formado por lóbulos plegados planos, en algunos lugares acanalados. La superficie superior de estos lóbulos es de color marrón o marrón verdoso, brillante. La superficie inferior es de color más claro, marrón claro opaco, casi blanco, con numerosas manchas blancas, rupturas de la corteza, que sirven para la penetración del aire. Pero, a diferencia de los líquenes foliosos, en la sección transversal de estos lóbulos, se pueden distinguir no cuatro, sino cinco capas anatómicas. Además de las capas de la corteza superior e inferior, la capa de algas y el núcleo, este liquen tiene otra capa de algas ubicada sobre la corteza inferior del talo. Así, ya en líquenes fruticosos con lóbulos plano-lineales, debido al crecimiento vertical del talo, aumenta la superficie ocupada por algas, lo que contribuye a un proceso de fotosíntesis más intenso.
Además, en el desarrollo evolutivo de los líquenes fruticosos, se prevé una transición a la estructura radial del talo, como la más beneficiosa para el liquen. En las hojas cilíndricas, las algas están dispuestas en un círculo, y así se logra la uniformidad de su iluminación desde todos los lados y el aumento máximo en la superficie de asimilación del talo. La transición de la estructura lineal plana de las hojas a la radial ocurre principalmente a través del plegado de las hojas planas en túbulos. Este tipo de lóbulos se pueden observar en el suelo del liquen fruticoso Cetraria cucullata, un habitante característico de las tundras del norte y de montaña. Su talo de color amarillo brillante o amarillo verdoso pálido está formado por lóbulos acanalados, casi tubulares (Cuadro 48, 1). En líquenes fruticosos más avanzados evolutivamente, los lóbulos del talo se vuelven angulares y pierden su estructura dorsoviética. Las superficies superior e inferior de estas palas son del mismo color y tienen una estructura similar. Pero, a pesar de la estructura anatómica radial, estos lóbulos no tienen forma cilíndrica, sino ligeramente comprimidos, casi planos y solo en algunas zonas redondeados. Los lóbulos de esta forma tienen, por ejemplo, el liquen letaria epífito (Letharia thamnodes), líquenes terrestres del género Alectoria (Alectoria ochroleuca), y algunos otros (Cuadro 49).
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Una especie de forma de transición entre líquenes foliosos y fruticosos son los talos de especies género cladonia(Cladonia) es un liquen fruticoso terrestre muy extendido. Según su estructura, estos talos ya se consideran radialmente tupidos. En la mayoría de los representantes del género cladonia, el cuerpo está formado por dos tipos de talos: horizontales, escamosos, con menos frecuencia verrugosos y verticales, excrecencias o arbustos de formas diversas que crecen hacia arriba desde las escamas (Tabla 48, 2, 4, 6). Durante la formación del talo, la cladonia primero desarrolla escamas horizontales. Estas escamas, que suelen alcanzar un diámetro de 2 a 5 mm, pero que a veces tienen la forma de pequeñas hojas con un diámetro de hasta 10 - 20 mm, verdosas por encima, blanquecinas o amarillentas por debajo, recogidas en pequeños penachos. Según la estructura anatómica, suelen ser de tres capas. Pueden distinguir entre la capa de la corteza superior, la capa de algas y el núcleo. Después de algún tiempo, en la superficie oa lo largo de los bordes de estas escamas aparecen excrecencias dirigidas verticalmente, que se denominan podetsia. La forma de la podetsia es extremadamente variada. Pueden ser simples, no ramificados, tener la forma de excrecencias subuladas o en forma de cuerno (Fig. 294, 1, 2). A menudo se expanden al final en forma de vasos (Fig. 294, 3). Tales podets en forma de copa se llaman escitas. A veces crece otro del centro de tal copa, y de él, a su vez, el siguiente, y así se desarrolla, por así decirlo, podetsia de varios pisos formada por escifos que crecen uno del otro (Fig. 294, 4) . Muy a menudo, las podetsias están fuertemente ramificadas y parecen un arbusto (Fig. 294, 5). Esta forma de podetia, por ejemplo, es muy característica del grupo de las cladonias, que se denomina musgo o musgo de reno. Los ciervos se alimentan de estos líquenes en el norte. Total Hay al menos 50 especies de líquenes que comen los ciervos. Pero especialmente los ciervos prefieren la cladonia. Entre ellos, los más "favoritos" son cladonia prealpina(Cladonia alpestris), ciervo cladonia(C. rangiferina), cladonia del bosque(C.sylvatica) y cladonia suave(C.mitis). En estas especies, a diferencia de otras cladonias, el talo horizontal no es escamoso, sino verrugoso y desaparece prematuramente. Y el talo de estos líquenes en realidad consta de un solo podecio, muy ramificado y que forma céspedes bastante grandes.
La cladonia podetsia tiene una sección transversal redondeada y una estructura anatómica radial. En el exterior, pueden distinguir la capa de la corteza, luego la capa de algas, ubicada alrededor de la circunferencia, y dentro de los podios, el núcleo. Pero a menudo estas capas anatómicas se expresan indistintamente o no se desarrollan en absoluto. Entonces, por ejemplo, en un grupo de musgo de reno, una capa de corteza nunca se desarrolla en la superficie de la podetsia, su superficie está formada por hifas centrales dispuestas libremente (Fig. 295). En muchas especies de cladonia, la capa de la corteza se desarrolla en la superficie de los podecios en forma de islotes separados. La capa de algas tampoco es continua, sino que consiste en grupos separados de algas dispersas. El núcleo de la podetsia adyacente a la zona de algas generalmente está formado por hifas dispuestas de manera suelta, y más hacia el centro tiene una estructura amorfa y consiste en hifas fuertemente pegadas. En la mayoría de las especies de cladonia, en el centro del podecium, cavidad interna, no lleno de tejido central.
De los líquenes, cuyos lóbulos tienen una estructura típicamente radial, se pueden nombrar especies tipo de usnea(Usnea) y muchas especies género Alectoria(Alectoria). Los lóbulos de estos líquenes suelen ser redondeados, delgados y fuertemente alargados. La mayoría de las veces forman talos largos y colgantes en forma de raras "barbas" de color verde pálido, gris y marrón-negro (Tabla 49, 7, 8). En la sección transversal de los lóbulos redondeados de estos líquenes, se puede distinguir desde el exterior una capa de corteza densa y bien desarrollada, debajo de ella se encuentra una capa de algas y la parte central está ocupada por el núcleo. Además, en las alectorias, el núcleo es homogéneo, está formado por hifas dispuestas aleatoriamente. Pero en los soñolientos existe una complicación adicional de la estructura anatómica del talo. El núcleo de estos líquenes es heterogéneo, se puede distinguir la parte periférica, que consiste en hifas dispuestas de manera suelta, y la parte central, formada por hifas que se extienden longitudinalmente y fuertemente pegadas. Estas hifas de paredes gruesas pegadas juntas, ubicadas paralelas al eje de las cuchillas, forman la llamada hebra central o axial. El cordón axial da fuerza a los lóbulos delgados y fuertemente alargados de estos líquenes (Fig. 296).
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Curiosamente, en la Antártida, los líquenes fruticosos más extendidos son especies tipo de neuropogon(Neuropogon). Este género es muy cercano a los Usneanos, sus representantes también tienen lóbulos redondeados con un cordón axial en la parte central.
El talo de color amarillento-verdoso, en algunos lugares ennegrecido, de estos líquenes tiene la apariencia de un arbusto compacto muy ramificado de 2-10 cm de altura, fuertemente adherido al sustrato de la pseudogompha del calcáneo expandido (Cuadro 49, 6). Debido a las características morfológicas de la estructura de los talos, estos líquenes se han adaptado bien a la vida en las condiciones de los desiertos fríos de la Antártida. Las hebras mecánicas, que dan fuerza y estabilidad a las ramas, y una fuerte unión a la superficie de las rocas por medio de pseudogomph, permiten que estos talos erguidos y tupidos resistan bien los fuertes vientos antárticos constantes.
Las ramas de estos líquenes ennegrecidos en algunos lugares y sus cuerpos fructíferos negros atraen bien los rayos de calor, lo que también es una característica morfológica importante para las plantas que viven en condiciones desérticas heladas. Las especies del género Neuropogon juegan un papel importante en la cubierta vegetal antártica. En las zonas costeras, en algunos lugares sobre las rocas, forman matorrales continuos, “a veces se les unen otros líquenes y musgos, y luego forman comunidades vegetales que cubren completamente el sustrato.
En la Antártida, una forma rastrera peculiar de líquenes fruticosos está muy extendida, representada en esta área por especies género Alectoria. Los talos de color marrón oscuro, casi negros, de estos líquenes, que consisten en lóbulos redondeados, a veces deformados, se extienden horizontalmente sobre la superficie de rocas y piedras pequeñas. Esta es una forma típicamente resistente al viento de líquenes fruticosos: aquí los talos no solo están fuertemente presionados contra el sustrato, sino que cada rama de tal talo, a lo largo de su longitud, en varios lugares todavía está unida a las rocas con pequeños talones. Los lóbulos de estos líquenes rastreros tienen muchas ramas secundarias, y todo el talo se asemeja en apariencia a una corteza densa, que consiste en marañas de lóbulos redondeados deformados enredados. Características morfológicas de estos líquenes les permiten adaptarse bien a la vida en las condiciones del continente helado. Las especies tupidas de Alectoria con una forma de talo rastrero están muy extendidas en la Antártida; se encuentran no solo en áreas costeras más favorables, sino que también se adentran en el continente, se elevan en las montañas, donde las condiciones para la vida vegetal son especialmente duras. Estos líquenes se han encontrado en los límites extremos de la vegetación en el mundo, a sólo 500 km del Polo Sur.
A veces, los líquenes grandes y espesos en la tundra y las montañas altas desarrollan órganos de unión adicionales, con la ayuda de los cuales crecen hasta convertirse en hojas de juncias, pastos, ramas de abedules enanos y otros arbustos. Estos órganos accesorios de unión, llamados hapters, pueden surgir de cualquier parte del talo. Por ejemplo, en la cetraria islandesa, a menudo se desarrollan a partir de cilios que bordean los bordes de los lóbulos (Cuadro 48, 5). Si el talo de la cetraria islandesa crece cerca de una rama de algún arbusto, una hoja de cereal, musgo, o incluso el talo de otro liquen y uno de sus cilios por mucho tiempo está en contacto con ellos, entonces dicha pestaña comienza a estirarse y aparece una placa plana en su extremo. Con la ayuda de esta placa, el liquen se adhiere a la planta que crece en el vecindario. Además, el desarrollo del hapter y la unión del talo a un nuevo sustrato ocurren con bastante rapidez. Por lo general, una temporada de crecimiento es suficiente para su formación. Por lo tanto, los líquenes en las duras condiciones de las tundras del norte y de alta montaña se protegen de la separación. vientos fuertes y tormentas
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