Amitozė (tiesioginis ląstelių dalijimasis) somatinėse eukariotinėse ląstelėse pasireiškia rečiau nei mitozė. Daugeliu atvejų amitozė stebima ląstelėse, kurių mitozinis aktyvumas yra sumažėjęs: tai yra senstančios arba patologiškai pakitusios ląstelės, dažnai pasmerktos mirti (žinduolių gemalo membranų ląstelės, naviko ląstelės ir pan.). Amitozės metu morfologiškai išsaugoma tarpfazinė branduolio būsena, aiškiai matomas branduolys ir branduolio membrana. DNR replikacijos nėra. Chromatino spiralizacija nevyksta, chromosomos neaptinkamos. Ląstelė išlaiko jai būdingą funkcinį aktyvumą, kuris beveik visiškai išnyksta mitozės metu. Amitozės metu dalijasi tik branduolys ir nesusidaro dalijimosi velenas, todėl paveldima medžiaga pasiskirsto atsitiktinai. Dėl citokinezės nebuvimo susidaro dvibranduolinės ląstelės, kurios vėliau negali patekti į normalų mitozinį ciklą. Kartojant amitozės gali susidaryti daugiabranduolinės ląstelės.

35. Ląstelių dauginimosi problemos medicinoje .

Pagrindinis padalijimo būdas audinių ląstelės yra mitozė. Didėjant ląstelių skaičiui, ląstelių grupės, arba populiacijos, kurias vienija bendra lokalizacija gemalo sluoksniuose (embriono užuomazgos) ir turinčios panašią histogenetinę galią. Ląstelių ciklą reguliuoja daugybė ekstraląstelinių ir tarpląstelinių mechanizmų. Ekstraląstelinis apima citokinų, augimo faktorių, hormoninių ir neurogeninių dirgiklių poveikį ląstelėms. Tarpląstelinių reguliatorių vaidmenį atlieka specifiniai citoplazmos baltymai. Kiekvieno ląstelės ciklo metu yra keli kritiniai taškai, atitinkantys ląstelės perėjimą iš vieno ciklo periodo į kitą. Pažeidimo atveju vidinė sistema kontrolę, ląstelė, veikiama savo reguliavimo faktorių, pašalinama apoptozės būdu arba kurį laiką vėluoja vienu iš ciklo periodų.

36. Biologinis vaidmuo Ir bendrosios charakteristikos progenesis .

Lytinių ląstelių brendimo procesas, kol organizmas pasiekia suaugusiųjų būseną; ypač progenesis visada lydi neoteniją. Brandžios lytinės ląstelės, skirtingai nei somatinės ląstelės, turi vieną (haploidinį) chromosomų rinkinį. Visos gametos chromosomos, išskyrus vieną lytinę chromosomą, vadinamos autosomomis. Žinduolių vyriškose lytinėse ląstelėse lytinės chromosomos yra arba X, arba Y, moterų lytinėse ląstelėse – tik X chromosoma.Diferencijuotos lytinės ląstelės turi žemą metabolizmo lygį ir yra nepajėgios daugintis.Progenezė apima spermatogenezę ir ovogenezę.

Susipažinęs su šiame straipsnyje pateikta informacija skaitytojas sužinos apie vieną iš ląstelių dalijimosi būdų – amitozę. Išsiaiškinsime šio proceso eigos ypatybes, apsvarstysime skirtumus nuo kitų skirstymo tipų ir dar daugiau.

Kas yra amitozė

Amitozė yra tiesioginis ląstelių dalijimosi tipas. Šis procesas vyksta dėl įprastų dviejų dalių. Tačiau dalijimuisi jis gali praleisti veleno formavimo fazę. O ligavimas vyksta be chromatinų kondensacijos. Amitozė yra procesas, būdingas gyvūnų ir augalų ląstelėms, taip pat paprasčiausiems organizmams.

Iš istorijos ir tyrimų

Robertas Remak 1841 m. pirmą kartą pateikė amitozės proceso aprašymą, tačiau pats terminas pasirodė daug vėliau. Jau 1882 metais vokiečių kilmės histologas ir biologas Walteris Flemmingas pasiūlė modernus pavadinimas pats procesas. Ląstelių amitozė gamtoje yra santykinai retas atvejis, bet dažnai tai gali atsirasti, kaip reikia.

Proceso ypatybės

Kaip vyksta ląstelių dalijimasis? Amitozė dažniausiai pasireiškia ląstelėse, kurių mitozinis aktyvumas yra sumažėjęs. Taigi daugelis ląstelių, kurios turi mirti dėl senatvės ar pokyčių patologinis, gali kurį laiką atidėti jų mirtį.

Amitozė – tai procesas, kurio metu branduolio būsena tarpfaziniu periodu išlaiko savo morfologines ypatybes: aiškiai matomas branduolys, jo apvalkalas, DNR nesidaugina, baltymas chromatinas, DNR ir RNR nesispiralizuoja, yra eukariotinių ląstelių branduolyje chromosomų neaptikta.

Vyksta netiesioginis ląstelių dalijimasis – mitozė. Amitozė, skirtingai nei ji, leidžia ląstelei išlaikyti savo, kaip veikiančio elemento, veiklą po dalijimosi. Dalijimosi verpstė (chromosomų segregacijai skirta struktūra) amitozės metu nesusidaro, tačiau branduolys vis tiek dalijasi, o šio proceso rezultatas – atsitiktinis paveldimos informacijos pasiskirstymas. Citokinetinio proceso nebuvimas lemia dviejų branduolių ląstelių dauginimąsi, kurios ateityje negalės patekti į tipišką mitozės ciklą. Pasikartojantis amitozės pasikartojimas gali sukelti ląstelių su daugybe branduolių susidarymą.

Dabartinė padėtis

Amitozė, kaip sąvoka, daugelyje vadovėlių pradėjo pasirodyti jau XX amžiaus 80-aisiais. Iki šiol yra pasiūlymų, kad visi procesai, kurie anksčiau buvo įtraukti į šią sąvoką, iš tikrųjų yra neteisingai interpretuoti prastai paruoštų mikropreparatų tyrimų rezultatai. Mokslininkai mano, kad ląstelių dalijimosi reiškinys, lydimas pastarųjų sunaikinimo, gali lemti tuos pačius nesuprastus ir neteisingai interpretuotus duomenis. Tačiau kai kurie padalijimo procesai eukariotinės ląstelės negali būti priskirtas nei mitozei, nei mejozei. Ryškus pavyzdys ir to patvirtinimas yra makrobranduolių (blakstienos ląstelės branduolio, didelio dydžio) dalijimosi procesas, kurio metu kai kurios chromosomų dalys atsiskiria, nepaisant to, kad dalijimosi velenas nėra susiformavo.

Kas sukelia amitozės procesų tyrimo komplikaciją? Faktas yra tai, kad šį reiškinį sunku nustatyti pagal jį morfologiniai požymiai. Toks apibrėžimas nepatikimas. Nesugebėjimas aiškiai apibrėžti amitozės proceso pagal morfologijos požymius yra pagrįstas tuo, kad ne kiekvienas branduolio susiaurėjimas yra pačios amitozės požymis. Ir net jo hantelio formos forma, kuri aiškiai išreikšta branduolyje, gali priklausyti tik pereinamajam tipui. Be to, branduoliniai susiaurėjimai gali atsirasti dėl ankstesnio dalijimosi mitozės reiškinio klaidų. Dažniausiai amitozė pasireiškia iš karto po endomitozės (chromosomų skaičiaus padvigubinimo, neskirstant tiek ląstelės, tiek jos branduolio). Paprastai amitozės procesas padvigubina šis reiškinys sukuria ląstelę su daugybe branduolių. Taigi, amitozė sukuria ląsteles su poliploidinio tipo chromosomų rinkiniu.

Išvada

Apibendrinant galima teigti, kad amitozė yra procesas, kurio metu ląstelė dalijasi tiesioginiu būdu, tai yra, branduolys dalijasi į dvi dalis. Pats procesas nesugeba užtikrinti ląstelių dalijimosi į lygias, identiškas puses. Tai taip pat taikoma informacijai apie ląstelės paveldimumą.

Šis procesas turi daug ryškių skirtumų nuo etapinio padalijimo pagal mitozę. Pagrindinis amitozės ir mitozės procesų skirtumas yra tai, kad amitozės metu nesunaikinamas branduolio ir branduolio apvalkalas, taip pat procesas be verpstės susidarymo, kuris užtikrina informacijos pasidalijimą. Citotomija daugeliu atvejų nėra padalinta.

Šiuo metu nėra jokių šiuolaikinių tyrimų, kurie galėtų aiškiai atskirti amitozę kaip ląstelių degeneracijos formą. Tas pats pasakytina ir apie amitozės suvokimą kaip ląstelių dalijimosi metodą dėl labai mažo viso ląstelės kūno dalijimosi kiekio. Todėl amitozė, ko gero, geriau priskiriama reguliavimo procesui, vykstančiam ląstelių viduje.

Mitozė. Jo esmė, fazės, biologinė reikšmė. Amitozė.

Mitozė(iš graikų mitos – siūlas), arba kariokinezė (gr. karyon – šerdis, kinesis – judėjimas), arba netiesioginis dalijimasis. Tai procesas, kurio metu vyksta chromosomų kondensacija ir tolygus dukterinių chromosomų pasiskirstymas tarp dukterinių ląstelių. Mitozė turi penkias fazes: profazę, prometafazę, metafazę, anafazę ir telofazę. IN profazė Chromosomos kondensuojasi (susisuka), tampa matomos ir išsidėsto kamuoliuke. Centrioliai dalijasi į dvi dalis ir pradeda judėti link ląstelės polių. Tarp centriolių atsiranda gijos, susidedančios iš baltymo tubulino. Susidaro mitozinis velenas. IN prometafazė branduolio membrana skyla į smulkius fragmentus, o į citoplazmą panardintos chromosomos pradeda judėti ląstelės pusiaujo link. Metafazėje Chromosomos susidaro ant veleno pusiaujo ir maksimaliai sutankinamos. Kiekviena chromosoma susideda iš dviejų chromatidžių, sujungtų viena su kita centromerais, o chromatidžių galai skiriasi, o chromosomos užima X formos. anafazėje dukterinės chromosomos (buvusios seserinės chromatidės) išsiskiria į priešingus polius. Prielaida, kad tai užtikrina veleno sriegių susitraukimas, nepasitvirtino.

Daugelis tyrinėtojų palaiko slankiojančio siūlelio hipotezę, pagal kurią kaimyniniai veleno mikrovamzdeliai, sąveikaudami tarpusavyje ir su susitraukiančiais baltymais, traukia chromosomas link polių. telofazėje dukterinės chromosomos pasiekia polius, despiralizuojasi, susidaro branduolio apvalkalas, atkuriama tarpfazinė branduolių struktūra. Tada vyksta citoplazmos dalijimasis - citokinezė. Gyvūnų ląstelėse šis procesas pasireiškia citoplazmos susiaurėjimu dėl plazmolemos atsitraukimo tarp dviejų dukterinių branduolių ir augalų ląstelės iš citoplazmos vidaus susidaro mažos EPS pūslelės, susiliejančios ląstelės membrana. Celiuliozės ląstelių sienelės susidaro dėl diktiosomose besikaupiančios paslapties.

Kiekvienos mitozės fazės trukmė yra skirtinga – nuo ​​kelių minučių iki šimtų valandų, o tai priklauso tiek nuo išorinių, tiek nuo vidinių veiksnių ir audinių tipas.

Citotomijos pažeidimas sukelia daugiabranduolių ląstelių susidarymą. Jei centriolių dauginimasis yra sutrikęs, gali atsirasti daugiapolės mitozės.

AMITOZĖ

Tai yra tiesioginis ląstelės branduolio padalijimas, išsaugantis tarpfazę. Šiuo atveju chromosomos neaptinkamos, nesusidaro dalijimosi velenas ir tolygus jų pasiskirstymas. Branduolys susiaurėjimo būdu padalintas į santykinai lygias dalis. Citoplazma gali dalytis susiaurėjimo būdu, tada susidaro dvi dukterinės ląstelės, tačiau ji gali ir nesidalyti, tada susidaro dvibranduolinės arba daugiabranduolinės ląstelės.

Amitozė, kaip ląstelių dalijimosi būdas, gali pasireikšti diferencijuoti audiniai, pavyzdžiui, griaučių raumenys, odos ląstelės, taip pat patologiniai pokyčiai audinių. Tačiau jis niekada nerandamas ląstelėse, kurioms reikia išsaugoti visą genetinę informaciją.

11. Mejozė. Etapai, biologinė reikšmė.

Mejozė(graikų mejozė – redukcija) – diploidinių ląstelių dalijimosi būdas, kai iš vienos pirminės diploidinės ląstelės susidaro keturios dukterinės haploidinės ląstelės. Mejozė susideda iš dviejų vienas po kito einančių branduolių padalijimų ir trumpos tarpfazės tarp jų. Pirmąjį padalinį sudaro I fazė, I metafazė, I anafazė ir I telofazė.

Profazėje I suporuotos chromosomos, kurių kiekviena susideda iš dviejų chromatidžių, artėja viena prie kitos (šis procesas vadinamas homologinių chromosomų konjugacija), susikerta (susikerta), sudaro tiltus (chiasmata), tada apsikeičia vietomis. Kryžminimas įvyksta, kai genai yra rekombinuoti. Persikirtus chromosomos atsiskiria.

I metafazėje suporuotos chromosomos yra išilgai ląstelės pusiaujo; Prie kiekvienos chromosomos pritvirtinti veleno sriegiai.

Anafazėje I dviejų chromatidų chromosomos išsiskiria į ląstelės polius; tuo pačiu metu chromosomų skaičius kiekviename poliuje tampa perpus mažesnis nei motininėje ląstelėje.

Tada ateina I telofazė- susidaro dvi ląstelės su haploidiniu dviejų chromatidinių chromosomų skaičiumi; Todėl pirmasis mejozės padalijimas vadinamas redukcija.

Po I telofazės seka trumpa tarpfazė(kai kuriais atvejais I telofazės ir tarpfazės nėra). Interfazėje tarp dviejų mejozės padalijimų chromosomų padvigubėjimas nevyksta, nes. kiekviena chromosoma jau susideda iš dviejų chromatidžių.

Antrasis mejozės dalijimasis nuo mitozės skiriasi tik tuo, kad per jį praeina ląstelės su haploidiniu chromosomų rinkiniu; antrajame skyriuje kartais nėra II fazės.

II metafazėje bichromatidinės chromosomos yra išilgai pusiaujo; procesas vyksta dviejose dukterinėse ląstelėse iš karto.

II anafazėje jau vienos chromatidinės chromosomos nukeliauja į polius.

II telofazėje keturiose dukterinėse ląstelėse susidaro branduoliai ir pertvaros (augalų ląstelėse) arba susiaurėjimai (gyvūnų ląstelėse). Dėl antrojo mejozės dalijimosi susidaro keturios ląstelės su haploidiniu chromosomų rinkiniu (1n1c); antrasis padalijimas vadinamas lygtine (išlyginamoji) (18 pav.). Tai gyvūnų ir žmonių lytinės ląstelės arba augalų sporos.

Mejozės reikšmė slypi tame, kad dėl chromosomų kryžminimo ir tikimybinio skirtumo susidaro haploidinis chromosomų rinkinys ir paveldimo kintamumo sąlygos.

12.Gametogenezė: ovo - ir spermatogenezė.

Gametogenezė - kiaušialąsčių ir spermatozoidų susidarymo procesas.

spermatogenezė- iš graikų kalbos. sperma, gentis n. spermatos – sėkla ir ... genezė), diferencijuotų vyriškų lytinių ląstelių – spermatozoidų susidarymas; žmonėms ir gyvūnams – sėklidėse, in žemesni augalai- anteridijoje.

Dauguma aukštesni augalaižiedadulkių vamzdelyje susidaro spermatozoidai, dažniau vadinami spermatozoidais.Spermatogenezė prasideda kartu su sėklidės veikla, veikiant lytiniams hormonams paauglio brendimo metu, o vėliau tęsiasi nuolat (dauguma vyrų beveik iki gyvenimo pabaigos), turi aiškų ritmą ir vienodą intensyvumą. Spermatogonijos, turinčios dvigubą chromosomų rinkinį, dalijasi mitozės būdu, todėl atsiranda vėlesnės ląstelės - 1-osios eilės spermatocitai. Be to, dėl dviejų iš eilės dalijimosi (mejozinių dalijimų) susidaro 2-osios eilės spermatocitai, o vėliau – spermatidai (spermatogenezės ląstelės, esančios prieš pat spermatozoidą). Esant šiems dalijimams, chromosomų skaičius sumažėja (sumažėja) per pusę. Spermatozės nesiskiria, patenka į galutinį spermatogenezės periodą (spermatozoidų formavimosi laikotarpį) ir po ilgos diferenciacijos fazės virsta spermatozoidais. Tai vyksta palaipsniui ištempiant ląstelę, keičiant, ilginant jos formą, dėl ko ląstelės branduolys spermatidas sudaro spermatozoidų galvutę, o apvalkalas ir citoplazma – kaklą ir uodegą. IN paskutinė fazė spermatozoidų galvutės vystymasis glaudžiai ribojasi su Sertoli ląstelėmis, gauna mitybą iš jų iki visiško brendimo. Po to spermatozoidai, jau subrendę, patenka į sėklidžių kanalėlių spindį ir toliau į prielipą, kur kaupiasi ir ejakuliacijos metu pasišalina iš organizmo.

Ovogenezė- lytinių ląstelių moteriškų lytinių ląstelių vystymosi procesas, baigiant kiaušinėlių susidarymu. Moteris per mėnesinių ciklas subręsta tik vienas kiaušinėlis. Oogenezės procesas iš esmės panašus į spermatogenezę ir taip pat pereina keletą etapų: dauginimosi, augimo ir brendimo. Kiaušidėse susidaro kiaušialąstės, besivystančios iš nesubrendusių lytinių ląstelių – ovogonijų, turinčių diploidinį chromosomų skaičių. Owogonija, kaip ir spermatogonija, iš eilės patiria mitoziją

dalijimasis, kurie baigiasi iki vaisiaus gimimo.Tada prasideda oogonijų augimo laikotarpis, kai jie vadinami pirmos eilės oocitais. Juos supa vienas ląstelių sluoksnis – granuliozinė membrana – ir sudaro vadinamuosius pirmykščius folikulus. Moters vaisius gimimo išvakarėse turi apie 2 milijonus šių folikulų, tačiau tik apie 450 iš jų pasiekia II stadijos oocitus ir ovuliacijos metu išeina iš kiaušidės. Kiaušialąstės brendimą lydi du iš eilės dalijimasis, vedantis į

perpus sumažinti chromosomų skaičių ląstelėje. Dėl pirmojo mejozės dalijimosi susidaro didelis antros eilės oocitas ir pirmasis poliarinis kūnas, o po antrojo – subrendęs, galintis apvaisinti ir toliau.

kiaušinėlio su haploidiniu chromosomų rinkiniu ir antruoju poliniu kūnu vystymasis. Poliariniai kūnai yra mažos ląstelės, kurios nevaidina vaidmens oogenezėje ir galiausiai sunaikinamos.

13.Chromosomos. Jų cheminė sudėtis, supramolekulinė organizacija (DNR pakuotės lygiai).

KAM netipinės formos mitozės apima amitozė, endomitozė, politenija.

Amitozė kartais taip pat vadinamas paprastas padalijimas. Amitozė yra tiesioginis ląstelių dalijimasis susiaurėjimo arba invaginacijos būdu. Amitozės metu nevyksta chromosomų kondensacija ir nesusidaro dalijimosi aparatas. Amitozė neužtikrina tolygaus chromosomų pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių. Paprastai amitozė būdinga senstančioms ląstelėms. Amitozės metu ląstelės branduolys išlaiko tarpfazinio branduolio struktūrą, o kompleksinis visos ląstelės restruktūrizavimas, chromosomų spiralizacija, kaip ir mitozės metu, nevyksta. Nėra įrodymų apie tolygų DNR pasiskirstymą tarp dviejų ląstelių amitozinio dalijimosi metu, todėl manoma, kad šio dalijimosi metu DNR gali pasiskirstyti netolygiai tarp dviejų ląstelių. Gamtoje amitozė yra gana reta, daugiausia vienaląsčiai organizmai o kai kuriose daugialąsčių gyvūnų ir augalų ląstelėse. Yra keletas amitozės formų:

• vienodas, kai susidaro du vienodi branduoliai;
• netolygus – susidaro nevienodi branduoliai;
• suskaidymas – branduolys skyla į daug mažų branduolių, vienodo dydžio ar ne.

Pirmieji du dalijimosi tipai sukelia dviejų ląstelių susidarymą iš vienos. Kremzlinėse ląstelėse, laisvuose jungiamuosiuose ir kai kuriuose kituose audiniuose vyksta branduolio dalijimasis, o vėliau branduolio dalijimasis susiaurėjimo būdu. Dvibranduolėje ląstelėje atsiranda žiedinis citoplazmos susiaurėjimas, kuris, pagilėjęs, sukelia visišką ląstelės dalijimąsi į dvi dalis. Pavyzdys. Kremzlėje atsiranda izogeninės grupės, ty grupės, kilusios iš vienos ląstelės. Tokios ląstelės yra specializuotos atlikti tam tikras kūno funkcijas, tačiau nesugeba dalytis mitotiškai. Branduolio amitozės procese vyksta branduolių dalijimasis, po kurio branduolys dalijasi susiaurėjimu, citoplazma taip pat dalijama susiaurėjimu.

Amitozės suskaidymas sukelia daugiabranduolių ląstelių susidarymą. Kai kuriose epitelio ląstelėse, kepenyse, stebimas branduolių dalijimosi procesas branduolyje, po kurio visas branduolys yra surištas žiediniu susiaurėjimu. Šis procesas baigiasi dviejų branduolių susidarymu. Tokia dvibranduolė ar daugiabranduolė ląstelė mitotiškai nebesiskirsto, po kurio laiko sensta arba miršta. Taigi amitozė yra pasidalijimas, kuris atsiranda be chromosomų spiralizavimo ir nesusidarius dalijimosi velenui. Taip pat nežinoma, ar DNR sintezė susintetinama iki amitozės pradžios ir kaip DNR pasiskirsto tarp dukterinių branduolių. Ar ankstesnė DNR sintezė įvyksta iki amitozės pradžios ir kaip ji pasiskirsto tarp dukterinių branduolių, nežinoma. Kai tam tikros ląstelės dalijasi, kartais mitozė pakaitomis su amitoze.

biologinė reikšmė amitozė Vieni mokslininkai tokį ląstelių dalijimosi būdą laiko primityviu, kiti – antriniu reiškiniu. Amitozė yra mažiau paplitusi nei mitozė daugialąsčiai organizmai ir gali būti siejamas su prastesniu ląstelių dalijimosi būdu, kuris prarado gebėjimą dalytis. Biologinė amitozinio dalijimosi procesų reikšmė:

• nėra procesų, užtikrinančių vienodą kiekvienos chromosomos medžiagos pasiskirstymą tarp dviejų ląstelių;
• daugiabranduolių ląstelių susidarymas arba ląstelių skaičiaus padidėjimas.

Endomitozė. Šio tipo dalijimosi metu po DNR replikacijos chromosomos nesiskiria į dvi dukterines chromatides. Dėl to ląstelėje padidėja chromosomų skaičius, kartais dešimtis kartų, palyginti su diploidiniu rinkiniu. Taip susidaro poliploidinės ląstelės. Paprastai šis procesas vyksta intensyviai veikiančiuose audiniuose, pavyzdžiui, kepenyse, kur poliploidinės ląstelės yra labai paplitusios. Tačiau genetiniu požiūriu endomitozė yra genomo somatinė mutacija.

Politenija. Daugkartinis DNR (chromonemų) kiekio padidėjimas chromosomose nepadidėja pačių chromosomų kiekis. Tuo pačiu metu chromonemų skaičius gali siekti 1000 ar daugiau, o chromosomos įgyja milžiniško dydžio. Politenijos metu iškrenta visos mitozinio ciklo fazės, išskyrus pirminių DNR grandinių dauginimąsi. Šio tipo dalijimasis stebimas kai kuriuose labai specializuotuose audiniuose (kepenų ląstelėse, ląstelėse seilių liaukos dvisparniai vabzdžiai). Drosophila polyteno chromosomos naudojamos citologiniams genų žemėlapiams chromosomose sudaryti.

Amitozė- tiesioginis ląstelių dalijimasis. Amitozė eukariotuose yra reta. Sergant amitoze, branduolys pradeda dalytis be matomų išankstinių pokyčių. Tai neužtikrina vienodo genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių. Kartais amitozės metu citokinezė, tai yra citoplazmos dalijimasis, nevyksta, tada susidaro dvibranduolinė ląstelė.

Paveikslas – amitozė ląstelėse

Jei vis dėlto citoplazma pasiskirstė, yra didelė tikimybė, kad abi dukterinės ląstelės bus sugedusios. Amitozė dažniau pasitaiko navikuose arba matavimo audiniuose.

Amitozės metu, priešingai nei mitozės, arba netiesioginio branduolio dalijimosi, branduolio membrana ir branduoliai nesunaikinami, branduolyje nesusidaro dalijimosi verpstė, chromosomos lieka darbinės (despiralizuotos) būsenos, branduolys yra suvarstomas arba joje atsiranda pertvara, išoriškai nepakitusi; ląstelės kūno dalijimasis - citotomija, kaip taisyklė, nevyksta; paprastai amitozė neužtikrina vienodo branduolio ir atskirų jo komponentų padalijimo.

Paveikslas – triušio jungiamojo audinio ląstelių amitotinis branduolinis dalijimasis audinių kultūroje.

Amitozės tyrimą apsunkina jos apibrėžimo nepatikimumas pagal morfologinius požymius, nes ne kiekvienas branduolio susiaurėjimas reiškia amitozę; net ir ryškūs „hantelių“ branduolio susiaurėjimai gali būti trumpalaikiai; branduolio susiaurėjimas taip pat gali būti neteisingos ankstesnės mitozės (pseudoamitozės) pasekmė. Amitozė dažniausiai po endomitozės. Daugeliu atvejų amitozės metu dalijasi tik branduolys ir atsiranda dvibranduolė ląstelė; su pasikartojančiomis mitozėmis. gali susidaryti daugiabranduolės ląstelės. Labai daug dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių yra amitozės pasekmė. (tam tikras skaičius dvibranduolių ląstelių susidaro mitozinio branduolio dalijimosi metu, nesidalinant ląstelės korpusui); juose (iš viso) yra poliploidinių chromosomų rinkinių.

Žinduolių audiniai žinomi tiek su vienabranduoliais, tiek su dvibranduoliais poliploidinėmis ląstelėmis (kepenų, kasos ir seilių liaukų, nervų sistema, epitelis Šlapimo pūslė, epidermis), ir tik su dvibranduolinėmis poliploidinėmis ląstelėmis (mezotelio ląstelėmis, jungiamieji audiniai). Dviejų ir daugiabranduolių ląstelės skiriasi nuo vienabranduolių diploidinių ląstelių didesniais dydžiais, intensyvesniu sintetiniu aktyvumu ir padidėjusiu įvairių struktūrinių darinių, įskaitant chromosomas, skaičiumi. Dvibranduolės ir daugiabranduolinės ląstelės skiriasi nuo monobranduolių poliploidinių ląstelių daugiausia didesniu branduolio paviršiaus plotu. Tai yra amitozės idėjos, kaip būdo normalizuoti branduolio ir plazmos santykius poliploidinėse ląstelėse, pagrindas didinant branduolio paviršiaus ir jo tūrio santykį.

Amitozės metu ląstelė išlaiko jai būdingą funkcinį aktyvumą, kuris mitozės metu beveik visiškai išnyksta. Daugeliu atvejų amitozė ir dvibranduoliškumas lydi audiniuose vykstančius kompensacinius procesus (pavyzdžiui, esant funkcinei perkrovai, badaujant, apsinuodijus ar denervuojant). Amitozė dažniausiai stebima audiniuose, kurių mitozinis aktyvumas yra sumažėjęs. Tai, matyt, paaiškina, kad dvibranduolinių ląstelių, kurios susidaro dėl amitozės, padaugėja su organizmo senėjimu. Idėjos apie amitozę kaip ląstelių degeneracijos formą nepalaikomos šiuolaikiniai tyrimai. Požiūris į amitozę kaip ląstelių dalijimosi formą taip pat yra nepagrįstas; Yra tik pavieniai ląstelės kūno, o ne tik branduolio, amitozinio dalijimosi stebėjimai. Amitozę teisingiau laikyti tarpląsteline reguliavimo reakcija.

Vadinami visi atvejai, kai vyksta chromosomų reduplikacija arba DNR replikacija, bet nevyksta mitozė endoreprodukcijos. Ląstelės tampa poliploidinės.

Kaip nuolatinis procesas, endoreprodukcija stebima kepenų ląstelėse, epitelyje šlapimo takųžinduoliai. Endomitozės atveju chromosomos tampa matomos po reduplikacijos, tačiau branduolio apvalkalas nesunaikinamas.

Jei besidalijančios ląstelės kurį laiką atšaldomos arba apdorojamos kokia nors verpstės mikrovamzdelius naikinančia medžiaga (pavyzdžiui, kolchicinu), ląstelių dalijimasis sustos. Tokiu atveju verpstė išnyks, o chromosomos tęs savo transformacijų ciklą, nenukrypdamos į polius: pradės išsipūsti, rengtis. branduolinis apvalkalas. Taigi, dėl visų nedalytų chromosomų rinkinių suvienijimo atsiranda dideli nauji branduoliai. Žinoma, iš pradžių juose bus 4p chromatidžių ir atitinkamai 4c DNR. Pagal apibrėžimą tai jau ne diploidinė, o tetraploidinė ląstelė. Tokios poliploidinės ląstelės iš G 1 stadijos gali pereiti į S periodą ir, pašalinus kolchiciną, vėl dalijasi mitozės būdu, sukeldamos jau palikuonis su 4 n chromosomomis. Dėl to galima gauti skirtingų ploidinių verčių poliploidinių ląstelių linijų. Šis metodas dažnai naudojamas poliploidiniams augalams gauti.

Kaip paaiškėjo, daugelyje normalių diploidinių gyvūnų ir augalų organizmų organų ir audinių yra ląstelių su dideliais branduoliais, kurių DNR kiekis yra 2 n kartotinis. Dalijantis tokias ląsteles, matyti, kad chromosomų skaičius jose taip pat padaugėja, lyginant su įprastomis diploidinėmis ląstelėmis. Šios ląstelės yra somatinės poliploidijos rezultatas. Dažnai šis reiškinys vadinamas endoreprodukcija – ląstelių su padidėjusiu DNR kiekiu atsiradimu. Tokių ląstelių atsiradimas atsiranda dėl atskirų mitozės etapų nebuvimo arba neišsamumo. Mitozės procese yra keletas taškų, kurių blokada sustos ir atsiras poliploidinės ląstelės. Blokas gali įvykti pereinant iš C2 periodo į pačią mitozę, sustojimas gali įvykti profazėje ir metafazėje, pastaruoju atveju dažnai būna dalijimosi veleno vientisumas. Galiausiai, citotomijos sutrikimas taip pat gali sustabdyti dalijimąsi, dėl to susidaro dvibranduolinės ir poliploidinės ląstelės.

Natūrali mitozės blokada pačioje pradžioje, per G2-profazės perėjimą, ląstelės pradeda kitą replikacijos ciklą, dėl kurio laipsniškai padidės DNR kiekis branduolyje. Tuo pačiu metu ne morfologiniai požymiai tokių branduolių, išskyrus jų dideli dydžiai. Padidėjus branduoliams, mitozinio tipo chromosomos juose neaptinkamos. Dažnai tokio tipo endoreprodukcija be mitozinio chromosomų kondensacijos randama bestuburiams, taip pat stuburiniams gyvūnams ir augalams. Bestuburiuose dėl mitozės bloko poliploidijos laipsnis gali pasiekti milžiniškas vertes. Taigi milžiniškuose moliusko tritonijos neuronuose, kurių branduoliai siekia iki 1 mm (!), yra daugiau nei 2–105 haploidiniai rinkiniai DNR. Kitas milžiniškos poliploidinės ląstelės, susidariusios dėl DNR replikacijos, ląstelei nepatenkant į mitozę, pavyzdys yra šilkaverpių šilkaverpių ląstelė. Jo branduolys turi keistą išsišakojusią formą ir jame gali būti didžiuliais kiekiais DNR. Ascaris stemplės milžiniškose ląstelėse gali būti iki 100 000 c DNR.

Ypatingas atvejis endoreprodukcija yra ploidijos padidėjimas dėl politenijos. Politenijos S periodo metu DIC replikacijos metu naujos dukterinės chromosomos ir toliau išlieka despiralizuotos, tačiau yra viena šalia kitos, nesiskiria ir nevyksta mitozinės kondensacijos. Esant tokiai tikrai tarpfazinei formai, chromosomos vėl patenka į kitą ciklą replikuoti, dar kartą padvigubinti ir nesiskirti. Palaipsniui, dėl chromosomų sruogų replikacijos ir neatsiskyrimo, susidaro daugiagija, daugiasluoksnė tarpfazinio branduolio chromosomos struktūra. Pastarąją aplinkybę būtina pabrėžti, nes tokios milžiniškos politeno chromosomos niekada nedalyvauja mitozėje, be to, jos tikrai yra tarpfazės chromosomos, dalyvaujančios DNR ir RNR sintezėje. Jos taip pat smarkiai skiriasi nuo mitozinių chromosomų dydžiu: yra kelis kartus storesnės už mitozines dėl to, kad susideda iš kelių nedalytų chromatidų pluošto – pagal tūrį Drosophila polyteno chromosomos yra 1000 kartų didesnės už mitozines. yra 70-250 kartų ilgesnės už mitozines.- dėl to, kad tarpfazinėje būsenoje chromosomos yra mažiau kondensuotos (spiralizuotos) nei mitozinės chromosomos. iš viso ląstelėse prilygsta haploidiniam dėl to, kad politenizacijos metu vyksta homologinių chromosomų susijungimas, konjugacija. Taigi, Drosophila diploidinėje somatinėje ląstelėje yra 8 chromosomos, o milžiniškoje ląstelėje seilių liauka- 4. Milžiniški poliploidiniai branduoliai su politeno chromosomomis randami kai kuriose dvisparnių vabzdžių lervose seilių liaukų ląstelėse, žarnyne, malpigijos kraujagyslėse, riebaliniame kūne ir kt. Politeno chromosomos aprašytos stylonichijos blakstienų makrobranduolyje. Šis endoreprodukcijos tipas buvo geriausiai ištirtas su vabzdžiais. Apskaičiuota, kad Drosophila seilių liaukų ląstelėse gali įvykti iki 6-8 reduplikacijos ciklų, dėl kurių bendras ląstelės ploidiškumas bus lygus 1024. Kai kuriuose chironomiduose (jų lervos vadinamos kraujo kirmėlėmis) ploidiškumas šiose ląstelėse siekia 8000-32000. Ląstelėse polietileninės chromosomos pradeda matytis pasiekusios 64-128 bp politeniją, prieš tai tokie branduoliai niekuo, išskyrus dydį, nesiskiria nuo aplinkinių diploidinių branduolių.

Politeno chromosomos taip pat skiriasi savo struktūra: jos yra struktūriškai nevienalyčio ilgio, susideda iš diskų, tarpdisko sekcijų ir pūslių. Disko išdėstymo modelis yra griežtai būdingas kiekvienai chromosomai ir skiriasi net artimai susijusioms gyvūnų rūšims. Diskai yra kondensuoto chromatino sritys. Diskų storis gali skirtis. Bendras jų skaičius chironomidų politeninėse chromosomose siekia 1,5-2,5 tūkst.. Drosophila turi apie 5 tūkstančius diskų. Diskus skiria tarpdiskalinės erdvės, kurios, kaip ir diskai, susideda iš chromatino fibrilių, tik laisviau supakuotų. Diptera polietileninėse chromosomose dažnai matomi patinimai ir išpūtimai. Paaiškėjo, kad kai kurių diskų vietose atsiranda pūslių dėl jų kondensacijos ir atsipalaidavimo. Išpūtimuose aptinkama RNR, kuri ten sintetinama. Diskų išsidėstymo ir kaitos politeno chromosomose modelis yra pastovus ir nepriklauso nei nuo organo, nei nuo gyvūno amžiaus. Tai gerai iliustruoja genetinės informacijos kokybės vienodumą kiekvienoje kūno ląstelėje. Pūslai yra laikini dariniai chromosomose, o organizmo vystymosi procese yra tam tikra jų atsiradimo ir išnykimo seka genetiškai skirtingose ​​chromosomos dalyse. Ši seka skirtingiems audiniams skiriasi. Dabar įrodyta, kad pūslelių susidarymas ant politeno chromosomos yra genų aktyvumo išraiška: RNR sintetinama pūsliuose, kurie yra būtini baltymų sintezei skirtingi etapai vabzdžių vystymasis. IN vivo dviburiuose du didžiausi pūliai, vadinamieji Balbiani žiedai, kurie juos aprašė prieš 100 metų, yra ypač aktyvūs RNR sintezės atžvilgiu.