5. Plastydy, mitochondria, rybosomy. Pochodzenie, budowa, funkcje.
plastydy- organelle hialoplazmatyczne, charakterystyczne tylko dla komórek roślinnych. W zależności od obecności barwników wyróżnia się 3 rodzaje plastydów: chloroplasty (zielone), chromoplasty (pomarańczowe, żółte, czerwone), leukoplasty (bezbarwne). Rozważ ich strukturę na przykładzie chloroplasty . Wielkość i liczba chloroplastów na komórkę różni się w zależności od rodzaju rośliny. Zwykle są to ciała owalne lub soczewkowate, o długości 4-7 mikronów i grubości 1-3 mikronów. Ich liczba w komórce może wynosić od 5-7 (w topoli w epidermie) do 325 (w liściach ziemniaka). Na zewnątrz chloroplasty są pokryte skorupą złożoną z 2 błon, wewnętrzna może tworzyć kilka wyrostków w jamie plastydowej. Pod skorupą znajduje się ciało plastydu - zrąb, którego jednostką strukturalną jest tylakoidy- płaskie, workowate formacje membranowe zawierające pigmenty. Tylakoidy ułożone w stos to tzw ziarna. Na błonach gran zachodzi jasna faza fotosyntezy, na błonach tylakoidów zrębu faza ciemna. Zawiera również zrąb chloroplastów plastoglobule- okrągłe inkluzje olejów tłuszczowych, rybosomy, DNA, czasem ziarna skrobi, kryształy białek, mikrotubule.
Pigmenty tworzące plastydy należą do 3 klas: chlorofile, karotenoidy, fikobiliny. chlorofile- a, b, c, d itd. różnią się od siebie widmami absorpcji; głównym pigmentem wychwytującym światło jest chlorofil „a”, a dodatkowymi są „b”, „c”, „d”. DO karotenoidy obejmują karoteny i ksantofile, które również biorą udział w fotosyntezie jako dodatkowe pigmenty. Ponadto nadają kolor płatkom wielu roślin (tulipan, mniszek lekarski itp.), Owocom (dzika róża, pomidory, jarzębina), roślinom okopowym (marchew, buraki itp.) Fikobilliny- pigmenty alg i sinic (fikoerytryny w czerwonych algach).
Chloroplasty zawierają chlorofile i karotenoidy, ale w różnych proporcjach. Na przykład w liściach szpinaku Chl A:Chl B:Kar:Ks zawarte są w stosunku 11:5:2:1 (Seibolz, 1941). chromoplasty zawierają karotenoidy, zwykle rozpuszczone w plastoglobulach. Różnią się mniejszymi rozmiarami i słabo rozwiniętym wewnętrznym systemem membranowym. Leukoplasty - bezbarwne, pozbawione pigmentu plastydy, dlatego tylakoidów jest w nich niewiele lub nie ma ich wcale. Ich funkcją jest synteza i gromadzenie zapasowych składników odżywczych: skrobi (amyloplastów), rzadziej białka (proteoplastów), olejów tłuszczowych (oleoplastów). W ontogenezie wszystkie rodzaje plastydów mogą zamieniać się w siebie: leukoplasty -> chloroplasty -> chromoplasty. Czasami - chloroplasty -> leukoplasty; leukoplasty -> chromoplasty. Uważa się, że chromoplasty są etapem starzenia się plastydów.
W ten sposób za pomocą plastydów rośliny spełniają swoją kosmiczną rolę i dostarczają energii słonecznej do procesów powstawania substancji organicznych.
mitochondria- małe korpusy w kształcie prętów, ograniczone dwiema membranami. Liczne fałdy - cristae - rozciągają się od wewnętrznej błony mitochondriów; na ich ścianach znajdują się różne enzymy, za pomocą których przeprowadzana jest synteza substancji wysokoenergetycznej - kwasu adenozynotrójfosforowego (ATP). W zależności od aktywności komórki i wpływów zewnętrznych mitochondria mogą się przemieszczać, zmieniać swoją wielkość i kształt. Rybosomy, fosfolipidy, RNA i DNA znajdują się w mitochondriach. Obecność DNA w mitochondriach jest związana ze zdolnością tych organelli do rozmnażania się poprzez tworzenie zwężeń lub pączkowanie podczas podziału komórki, a także syntezę niektórych białek mitochondrialnych.
Rybosomy występuje we wszystkich typach komórek – od bakterii po komórki organizmów wielokomórkowych. Są to okrągłe ciała, składające się z kwasu rybonukleinowego (RNA) i białek w prawie równych proporcjach. W ich składzie z pewnością znajduje się magnez, którego obecność utrzymuje strukturę rybosomów. Rybosomy mogą być związane z błonami retikulum endoplazmatycznego, z zewnętrzną błoną komórkową lub leżeć swobodnie w cytoplazmie. Przeprowadzają syntezę białek. Rybosomy, oprócz cytoplazmy, znajdują się w jądrze komórki. Są wytwarzane w jąderku, a następnie wchodzą do cytoplazmy.
Rybosomy w komórkach roślinnych odkryli w 1953 roku Robinson i Brown. Małe 100-150A, zaokrąglone, składają się z 2 części (podjednostek) - dużej i małej, prawdopodobnie połączonych Mg 2+. Duża podjednostka zawiera jedną cząsteczkę RNA o dużej masie cząsteczkowej (235) i jedną cząsteczkę RNA o mniejszej (55) masie cząsteczkowej oraz około 35 cząsteczek białek o różnym charakterze. Skład małej cząsteczki - RNA i około 20 cząsteczek różnych białek. W młodych komórkach znajdują się swobodnie w cytoplazmie, w komórkach zróżnicowanych przyczepiają się do powierzchni błony zewnętrznej retikulum endoplazmatycznego w grupach (od 5 do 20), tworząc polisomy. RNA również je łączy. Rybosomowy RNA i transferowy RNA są pochodzenia cytoplazmatycznego, informacyjny jest pochodzenia jądrowego, powstaje na części jądra cząsteczki DNA. Określa charakter syntetyzowanego białka. Główną funkcją rybosomów jest synteza białek.
1.5 Plastidy.doc
1.5. PLASTIDY1.5.1. OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA PLASTIDÓW
Plastydy to organelle występujące wyłącznie w komórkach roślin wyższych i glonów. Odpowiadają za fotosyntezę, przechowywanie różnych produktów przemiany materii i syntezę wielu kluczowych cząsteczek komórek roślinnych. Jak sama nazwa wskazuje (z gr. plastik - wymienne, plastikowe), plastydy różnią się wielkością, kształtem, zawartością i funkcjami. Plastydy mają również niezwykłą zdolność różnicowania, odróżnicowywania i ponownego różnicowania.
Wszystkie plastydy mają serię wspólne cechy. Jak już wspomniano, mają swój własny genom, taki sam dla wszystkich przedstawicieli jednego gatunku roślin, własny system syntezy białek; plastydy są oddzielone od cytozolu dwiema błonami - zewnętrzną i wewnętrzną. W przypadku niektórych organizmów fototroficznych liczba błon plastydowych może być większa. Na przykład plastydy eugleny i bruzdnic są otoczone trzema, a u złocistego, brązowego, żółto-zielonego i okrzemek mają cztery błony. Wynika to z pochodzenia plastydów. Uważa się, że proces symbiotyczny, w wyniku którego powstały plastydy, zachodził wielokrotnie (co najmniej trzykrotnie) w procesie ewolucji.
^
1.5.2. RODZAJE PLASTIDÓW I ICH POWSTANIE
proplastydy są prekursorami innych typów plastydów i są zawsze obecne w komórkach merystematycznych. Komórki merystemiczne roślin okrytonasiennych zawierają zwykle około 20 proplastydów. Kształt proplastidów jest najczęściej kulisty lub elipsoidalny, o wielkości od 0,2 do 1,0 mikrona. Środowisko wewnętrzne proplastidów - zrąb - ma strukturę ziarnistą i jest dość jednorodne. Można w nim zidentyfikować jeden lub więcej nukleoidów w postaci regionów przepuszczających elektrony z kolistymi strukturami DNA o średnicy około 3 nm. Proplastydy zawierają znacznie mniej rybosomów niż wysoce zróżnicowane etioplasty lub chloroplasty. W proplastidach system błon wewnętrznych jest słabo rozwinięty. Składa się tylko z kilku wgnieceń błony wewnętrznej i nie duża liczba spłaszczone worki zwane blaszkami. Czasami proplastydy zawierają pęcherzyki z białkami zapasowymi. W niektórych przypadkach zrąb proplastydu zawiera złogi białka fitoferrytyny, którego główną funkcją jest magazynowanie jonów żelaza. Fitoferrytyna w komórka roślinna występuje prawie wyłącznie w plastydach, przede wszystkim w plastydach narządów spichrzowych.
Inne rodzaje plastydów powstają z proplastydów - amyloplastów, leukoplasty, etioplasty, chloroplasty, chromoplasty. Zestaw plastydów w danej komórce zależy od rodzaju jej zróżnicowania (ryc. 1.7).
Ryż. 1.7. Schemat przekształceń plastydów
amyloplastów
-
niezabarwione plastydy, które są podobne z wyglądu do proplastydów, ale zawierają granulki skrobi. Ich nazwa pochodzi od amylozy, liniowego, rozpuszczalnego w wodzie polisacharydu składającego się z jednostek α (1 → 4)-glukopiranozylowych, głównego składnika skrobi. Amyloplasty są zwykle obecne w komórkach narządów spichrzowych. Ziarna skrobi, które mogą być bardzo masywne, znajdują się w zrębie. Na przykład w bulwach ziemniaka ziarno skrobi zwykle wypełnia cały plastyd, z wyjątkiem cienkiej warstwy zrębu na wewnętrznej błonie. W komórkach grawisensorycznych wierzchołka korzenia amyloplasty działają jak statolity, które osadzają się pod wpływem grawitacji, powodując w ten sposób odpowiedź grawitropową. Struktura amyloplastu „statolitycznego” różni się od amyloplastu spichrzowego obecnością matrycy pokrywającej wszystkie ziarna skrobi.
Leukoplasty - bezbarwne plastydy biorące udział w syntezie izoprenoidów, najczęściej mono- i seskwiterpenów, stanowiących podstawę olejków eterycznych. W literaturze termin „leukoplast” jest często używany jako synonim amyloplastów, co jest błędne. Leukoplasty to unikalny rodzaj plastydów syntetyzujących izoprenoidy, czasami określane jako „plastydy terpenoidowe”. Charakteryzują się obecnością gęstego zrębu, niewielkiej liczby błon wewnętrznych i rybosomów, a także małych plastoglobul (kropelek lipidów). Typową cechą leukoplasty jest obecność „pochewki siatkowatej”, tzn. są one zwykle otoczone rozległą siecią cylindrycznych gładkich błon ER, które również biorą udział w syntezie izoprenoidów.
Etioplasty - rozwijają się z proplastidów w ciemności, po oświetleniu zamieniają się w chloroplasty. Etioplasty to specjalny rodzaj plastydu, który powstaje w komórkach etiolowanych liści i innych normalnie zielonych tkanek roślin rosnących w ciemności. W etioplastach nie ma chlorofilu, ale jest duża ilość protochlorofilidu.
Lipidy błonowe są w nich magazynowane w postaci reliefowej struktury błonowej tzw ciałko prolamelarne(Rys. 1.8). Ta struktura jest utworzona z lipidów, które normalnie tworzą wewnętrzne błony chloroplastów. Tworzenie ciał prolamelarnych jest spowodowane brakiem białek błonowych niezbędnych do tworzenia normalnych tylakoidów chloroplastowych. Lipidy tworzą kanaliki błonowe, które rozgałęziają się w trzech wymiarach i tworzą quasi-krystaliczną strukturę sieciową. Po naświetleniu etioplasty zaczynają przekształcać się w chloroplasty.
Światło powoduje syntezę chlorofilu z protochlorofilidu, a także syntezę białek błonowych. Prowadzi to do powstania kompleksów chlorofil-białko, podczas gdy lipidy ciałka prolamelarnego przekształcają się w tylakoidy.
Chloroplasty - zielone plastydy fotosyntetyczne odpowiedzialne za pochłanianie i przekształcanie energii świetlnej. U roślin wyższych chloroplasty mają przeważnie kształt kulisty lub elipsoidalny, u mchów i alg może być inaczej. Na przykład każda komórka nitkowatych wodorostów Spirogyra zawiera pojedynczy chloroplast przypominający wstążkę. Na Wyższe rośliny długość chloroplastów waha się od 5 do 8 µm przy szerokości od 3 do 4 µm. Liczba chloroplastów w różnych komórkach nie jest taka sama. Palisade chlorenchyma komórka liści fasoli rycynowej { Ricinus komunia) zawiera około 35 chloroplastów, w komórce gąbczastej chlorenchymy jest ich około 20. W liściu rącznika pospolitego na 1 mm 2 znajduje się około 500 000 chloroplastów, z czego 82% to chlorenchyma palisadowa. Komórka Chlorenchyma dojrzałego liścia Arabidopsis { Arabidopsis thaliana) obejmuje około 120 chloroplastów (budowę i funkcję chloroplastów opisano szczegółowo w rozdziale 3 „Fotosynteza”).
chromoplasty - żółte, pomarańczowe lub czerwone plastydy. Ich kolor zależy od kombinacji karotenoidów - jedynych lipofilnych pigmentów roślin wyższych. Chromoplasty odpowiadają za zabarwienie wielu owoców (np. pomidorów, owoców cytrusowych), kwiatów (jaskry, nagietki) i korzeni (marchew). Chromoplasty mogą rozwijać się bezpośrednio z proplastidów lub ponownie różnicować się z chloroplastów, na przykład w dojrzewających owocach pomidora. Chromoplasty mogą różnicować się ponownie w chloroplasty, co obserwuje się w szczególności w wystających i oświetlonych obszarach korzeni marchwi. Rozwojowi chromoplastów towarzyszy silna indukcja enzymów, które katalizują biosyntezę karotenoidów. Nieaktywne formy tych enzymów występują zwykle w zrębie, formy aktywne występują jedynie w błonach plastydowych, gdzie zlokalizowane są zarówno lipofilowe prekursory karotenoidów, jak i same karotenoidy.
Mechanizmy przekształcania proplastydów w taką czy inną formę plastydów są całkowicie nieznane, jednak ustalono, że Wiodącą rolę genom jądrowy odgrywa rolę w regulacji tego procesu. Mutacje jądrowe mogą zmienić rozwój z chromoplastów na chloroplasty lub całkowicie zablokować rozwój plastydów. Mutanty te wytwarzają różne formy leukoplasty lub niedojrzałe chloroplasty o nieprawidłowej pigmentacji, które są charakterystyczne dla wielu roślin ozdobnych.
Najważniejszym czynnikiem warunkującym rozwój i funkcjonowanie plastydów jest światło. Światło reguluje około jednej piątej ze 100-120 genów, które składają się na genom chloroplastów.
^
1.5.3. PLASTIDOWE SKORUPKI
Przez błony plastydów zachodzi intensywna wymiana metabolitów w obu kierunkach. W przeciwieństwie do innych błon komórkowych eukariotycznych, wewnętrzne i zewnętrzne błony plastydów, podobnie jak błony tylakoidów, są ubogie w fosfolipidy i wzbogacone w galaktolipidy. Według niektórych badaczy może to odzwierciedlać ewolucję organizmów fotosyntetyzujących w środowisku morskim, gdzie zawartość fosforu jest ograniczona.
zewnętrzna męmbrana błona zawiera niespecyficzne białko porowe (porin), które umożliwia swobodny transport wody, różnych jonów i metabolitów o wielkości do 10 kDa do przestrzeni międzybłonowej. Błona zewnętrzna nie ma fałd i nigdy nie łączy się z błoną wewnętrzną. Jednocześnie istnieją punkty styku między membraną zewnętrzną i wewnętrzną. W tych strefach białka plastydowe są przenoszone z cytozolu do plastydu. Na zewnętrznej błonie plastydów zlokalizowane są białka, które pełnią określone funkcje, w szczególności enzymy biorące udział w metabolizmie galaktolipidów.
Wewnętrzna membrana
otoczka jest przepuszczalna dla małych, nienaładowanych cząsteczek, w tym O 2 i NH 3 , jak również dla niezdysocjowanych kwasów monokarboksylowych o małej masie cząsteczkowej. Większość metabolitów przechodzi przez wewnętrzną błonę plastydów za pomocą specjalnych nośników. Wewnętrzna błona otoczki plastydowej zawiera również enzymy biorące udział w tworzeniu lipidów błonowych tylakoidów.
^
1.5.4. REPRODUKCJA PLASTIDÓW
Plastydy powstają w wyniku podziału istniejących plastydów i dzieje się to niezależnie od podziału komórki. Proplastydy są zdolne do intensywnego podziału, a wszystkie geny kontrolujące ten proces mają zwykle lokalizację jądrową. Częściej dzielą się proplastydy, etioplasty i młode chloroplasty, jednak nawet w pełni rozwinięty chloroplast zachowuje zdolność do podziału. W wierzchołkach korzenia, łodygi i innych merystemów tempo podziału proplastydów koreluje z tempem podziału komórek; stąd liczba plastydów w komórkach potomnych i rodzicielskich jest w przybliżeniu taka sama. Liczba proplastydów w komórce na tym etapie jest niewielka: około 20. W ontogenezie rośliny, na etapie wydłużania się komórki, ich podział ustaje, podczas gdy podział plastydów trwa, co prowadzi do wzrostu ich liczby w komórce. Na przykład w miarę rozwoju liścia szpinaku liczba plastydów w komórce wzrasta około 10-krotnie i osiąga 150–200 organelli na komórkę. Jednocześnie znacznie wzrasta liczba kopii plastydowego DNA. Liczba kopii genomu chloroplastu w jednej komórce mezofilu liścia może wahać się od 500 do 10 000, a ilość DNA może sięgać 10–20% całego DNA komórki liścia.
Podział rozpoczyna się wyraźnym skurczem plastydu w środku. Kompresja pogłębia się, tworząc wąskie przewężenie między dwoma przyszłymi plastydami potomnymi, po czym są one całkowicie rozdzielone. Na etapie zwężania na zewnętrznej błonie plastydu od strony cytosolu tworzy się gęsty elektronowo pierścień. Ostatnie badania wykazały, że pierścień ten zawiera białko podobne do kurczliwego (kurczliwego) białka bakterii FtsZ, które jest niezbędne do tworzenia zwężenia podczas podziału komórki bakteryjnej.
^
1.5.5. DZIEDZICZENIE PLASTIDÓW
Organelle endoplazmatyczne mogą być przekazywane z pokolenia na pokolenie przez komórkę jajową (dziedziczenie po matce), plemnik (dziedziczenie po ojcu) lub oba (dziedziczenie po rodzicach). Bardzo okrytozalążkowe plastydy i mitochondria są dziedziczone po matce. Te organelle z linii ojcowskiej albo nie dostają się do plemnika, albo ulegają degradacji podczas rozwoju gametofitu męskiego lub podwójnego zapłodnienia. Niezależnie od początkowej lokalizacji (w komórce jajowej lub plemniku) w momencie dziedziczenia plastydy znajdują się w stadium proplastydowym.
W wielu gatunkach roślin kwitnących, w tym geranium { Pelargonia), prosiątko (Grafit), osioł (Oenothera), Udokumentowano dwurodzicielskie dziedziczenie plastydów i mitochondriów. Na Pelargonia „Męskie” plastydy i mitochondria różnią się od „żeńskich” ultrastrukturą. Pozwala to wizualnie określić obecność organelli od każdego rodzica w rozwijającym się zarodku. Dziedziczenie organelli u świń jest szczególne. Ten typ charakteryzujący się obecnością plemników dimorficznych: jeden z męskie gamety wzbogacony w mitochondria, a drugi w plastydy. W tym przypadku dochodzi do zapłodnienia preferencyjnego: plemniki „plastydowe” łączą się z komórką jajową znacznie częściej niż plemniki „mitochondrialne”.
Niektóre rośliny (np. sagowce, miłorząb) różnią się radykalnie sposobem dziedziczenia plastydów: plastydy przechodzą do następnego pokolenia przez plemnik (w tym przypadku gametofit męski żyje dość długo, rozwijając się w kobiecy guzek po zapyleniu). Tak więc ojcowskie dziedziczenie plastydów jest charakterystyczne dla niektórych nagonasiennych.
^
1.5.6. GENOM I SYSTEM BELOOKSYNTEZOWY PLASTIDÓW
Wszystkie plastydy mają własny genom i system syntezy białek. We współczesnych fotosyntetycznych eukariontach plastydowy DNA (pDNA) jest z reguły reprezentowany przez wielokopiową okrągłą cząsteczkę o wielkości od 120 do 290 tysięcy pz. U większości gatunków cząsteczka ta zawiera dwa odwrócone powtórzenia (IR A i IR B - z ang. odwrotny
powtarza),
dzieląc go na dwa nierówne regiony (ryc. 1.9). 
Ryż. 1.9. Schemat struktury plastydowego kolistego DNA
Dla niektórych gatunków roślin wyższych przeprowadzono pełne sekwencjonowanie pDNA. Ustalono, że plastydowy DNA zawiera około 100 genów, a ich zestaw jest zbliżony różne rodzaje. Wszystkie zidentyfikowane geny można podzielić na dwie grupy:
Geny obsługujące procesy transkrypcji i translacji białek plastydowych (geny „ gospodarstwo domowe»);
Geny dla białek, które zapewniają „ pożyteczna praca» plastydy to przede wszystkim proces fotosyntezy.
Wiele genów plastydowych jest zorganizowanych jako operony - bloki genów odczytywane z pojedynczego promotora. Wiele genów plastydowych ma strukturę mozaikową, to znaczy składa się z naprzemiennych eksonów i intronów.
^
1.5.6.1. Plastydy polimerazy RNA
Transkrypcję genów plastydowych zapewniają dwa rodzaje polimeraz RNA, z których jedna jest kodowana w jądrze komórki roślinnej, a druga w plastydowym DNA.
Własna polimeraza RNA plastydu ma typowe cechy prokariotyczne i jest bardzo zbliżona do odpowiedniego enzymu. Escherichia coli (Rys. 1.10). Składa się z czterech typów podjednostek α 2 ββ „β” (u eubakterii z trzech - α 2 ββ”) - Podjednostki te są zakodowane w genomie plastydu. Budowa enzymu α 2 ββ „β” jest charakterystyczna tylko dla proplastidów i etioplasty. Taka polimeraza RNA nie może rozpoznać regionów promotorowych genów, w tym celu podjednostka σ musi być do niej dołączona. Jest kodowana przez genom jądrowy i przyłącza się do enzymu, gdy plastyd jest oświetlony. Co najmniej trzy σ- geny podjednostek zostały zidentyfikowane u Arabidopsis. Pomimo kodowania jądrowego produkty tych genów wykazują wysoką homologię z podjednostkami σ cyjanobakterii i skutecznie rozpoznają typowe promotory prokariotyczne. Lokalizacja jądrowa tych genów jest prawdopodobnie wynikiem przemieszczenia genów plastydowych materiał do jądra.
Ponieważ własna polimeraza RNA plastydu jest nieaktywna w ciemności iw proplastydach, inna polimeraza RNA, kodowana przez genom jądrowy, działa w tych warunkach. Jest to monomeryczny enzym bardzo podobny do polimerazy RNA bakteriofagów TK i T7. Gen kodujący tę polimerazę RNA zidentyfikowano w genomie Arabidopsis. Produkt tego genu ma sekwencję sygnałową do transportu do plastydów.
W pracy dwóch plastydowych polimeraz RNA istnieje swego rodzaju „rozkład ról”, który zapewniają różne promotory genów plastydowych. Wszystkie geny plastydowe można podzielić na trzy grupy:
Posiadając standardowe promotory eubakteryjne - obejmują one prawie wszystkie geny białek biorących udział w procesach fotosyntezy, ich transkrypcję zapewnia ich własna plastydowa polimeraza RNA;
Posiadanie niestandardowych promotorów - takie promotory są charakterystyczne tylko dla kilku genów; ważne jest, aby operon rif zawierający geny dla własnej plastydowej polimerazy RNA był zaopatrzony w taki promotor; ich aktywność jest związana z monomeryczną polimerazą RNA typu fagowego;
Posiadanie uniwersalnych promotorów - takie promotory są charakterystyczne dla większości plastydowych genów „gospodarczych”; z powodzeniem rozpoznawany przez obie polimerazy RNA. 
Ryż. 1.10. Schemat budowy plastydowych polimeraz RNA:
35; -10 - odległość do miejsca startu transkrypcji (w parach nukleotydów)
^
1.5.6.2. Transkrypcja plastydowego RNA
Można przypuszczać, że w proplastidach działa tylko fagowa polimeraza RNA. Enzym ten zapewnia ekspresję tylko kilku genów, w tym plastydowej własnej polimerazy RNA, ale jest nieaktywny. Światło aktywuje polimerazę RNA poprzez przyłączenie podjednostki σ, a aktywność transkrypcyjna w plastydach selektywnie wzrasta prawie 100-krotnie.
W zróżnicowanych chloroplastach transkrypcja genów plastydów jest również silnie regulowana. Głównym czynnikiem regulującym w tym przypadku jest światło. W przypadku większości genów plastydowych szczyt aktywności transkrypcyjnej przypada na godziny poranne. Wraz z początkiem intensywnego oświetlenia transkrypcja DNA chloroplastów zauważalnie spada, co jednak nie zapobiega aktywnej ekspresji genów plastydowych.
Na późniejszych etapach różnicowania plastydów aktywność niektórych genów może zostać zablokowana. Na przykład w amyloplastach komórek klonu jaworowego (Acera
pseudoplatan)
następuje nierównomierna metylacja plastydowego DNA, w wyniku czego niektóre geny (m.in. rrn16 ,
psbA)
nadal czytać normalnie, podczas gdy inni (rbcl,
atpA,
atpB,
atpE,
psaA)
poddany niemal całkowitym represjom. Podobna sytuacja pokazano dla chromoplastów pomidora i papryki. Zatem częściowa metylacja plastydowego DNA może odgrywać istotną rolę w regulacji aktywności genów plastydowych i przekształcaniu chloroplastów w inne formy plastydów.
^
1.5.6.3. Dojrzewanie plastydowego RNA
Po transkrypcji następuje proces dojrzewania plastydowego RNA. Obejmuje składanie transkryptów, które mają strukturę intron-egzon; tworzenie dojrzałych zakończeń w transkryptach; edytowanie niektórych mRNA (ryc. 1.11). Introny plastydowe różnią się od intronów jądrowych przede wszystkim zdolnością do autosplicingu. Oznacza to, że wycinanie intronów plastydowych odbywa się autokatalitycznie, tj. bez udziału jakichkolwiek
Enzymy.
Jedną z osobliwych modyfikacji plastydowych informacyjnych RNA jest ich „edycja” – chemiczna modyfikacja mRNA niektórych zasad pirymidynowych. W wyniku edycji jedna zasada jest zastępowana inną, co zmienia sekwencję nukleotydową transkryptu i kodowanie odpowiedniej informacji. Zwykle reszta cytozyny jest zastępowana przez uracyl. Proces edycji może prowadzić do powstania kodonu inicjującego, którego nie ma w pierwotnym RNA, zastąpienia kodonów stop trójką sensowną lub przekształcenia jednego kodonu sensownego w inny (ryc. 1.12). Edycja mRNA jest potężnym mechanizmem regulacyjnym ekspresji genów plastydowych. Należy zauważyć, że dotychczas wszystkie znane przypadki edycji plastydowego mRNA zostały znalezione tylko w chloroplastach roślin wyższych.
Stabilność RNA uważana jest za jeden z głównych czynników regulujących ekspresję genów plastydowych. Większość dojrzałych plastydowych RNA zawiera charakterystyczną szpilkę do włosów w swoim niekodującym regionie 3'. 
Ryż. 1.11. Schemat dojrzewania plastydowego RNA 
Ryż. 1.12. Opcje edycji plastydowego mRNA 
Ryż. 1.13. Porównanie budowy cytozolowego i plastydowego mRNA: A- schemat budowy cytozolowego mRNA; B - diagram struktury plastydowego mRNA
Ta drugorzędowa struktura chroni cząsteczkę RNA przed uszkodzeniem
Działanie rybonukleaz (ryc. 1.13), jednak obecność 3-calowej spinki do włosów nie gwarantuje bezpieczeństwa RNA. W pewnych warunkach (np. w ciemności) taka spinka jest rozpoznawana przez specyficzne kompleksy białkowe. Niszczą koniec 3" cząsteczki RNA, a cząsteczka RNA staje się dostępna dla rybonukleaz.
Nawet z skuteczna ochrona Na swoim końcu 3' dojrzałe plastydowe mRNA ulegają szybkiej degradacji w wyniku ataku rybonukleazy z końca 5'. Dzieje się tak nie tylko podczas translacji mRNA, gdy jest on związany z plastydowymi rybosomami. Zatem stabilność plastydowych mRNA jest ściśle zależna od poziomu ich translacji.
^
1.5.6.4. Translacja białek w plastydach
Plastydowy aparat syntezy białek podlega podwójnej kontroli genetycznej. Niektóre składniki tego aparatu są kodowane przez geny jądrowe, inne (w tym rybosomalne i wszystkie przenoszące RNA, a także około jedna trzecia białek rybosomalnych) są kodowane przez plastydowy DNA.
Rybosomy plastydowe znacznie różnią się od rybosomów cytozolowych komórki roślinnej, ale są zbliżone do rybosomów eubakterii. W rybosomie plastydowym jest znacznie mniej białek niż w rybosomie cytozolowym. Prowadzi to do zauważalnego spadku jego współczynnika sedymentacji (70S zamiast 80S). Plastydowe rybosomy zazwyczaj zawierają cztery typy rRNA, z których trzy (23S, 5S i 16S) są charakterystyczne dla eubakterii. Czwarty rRNA (4.5S) jest homologiczny do końca 3' 23S-pRNA i nie występuje w żadnym innym typie rybosomu.Rybosomy plastydowe są podobne do rybosomów eubakteryjnych pod względem kompleksu białkowego.i te same antybiotyki (chloramfenikol, streptomycyna). Dla większości białek plastydowego rybosomu, wysoki stopień homologii z odpowiednimi polipeptydami eubakterii.
Cały zestaw plastydowych tRNA jest kodowany przez około 30 różnych genów. trn, zlokalizowane w plastydowym DNA. Zdecydowana większość tych genów jest reprezentowana przez pojedynczą kopię.
Synteza białek w plastydach jest skutecznie regulowana różne czynniki, przede wszystkim światło. Wykazano, że niektóre plastydowe mRNA (na przykład mRNA psbA
chlamydomonas) 5"-region ma charakterystyczną spinkę do włosów, rozpoznawaną przez duży kompleks białkowy. Zawarte w niej białko RB47 (masa cząsteczkowa 47 kDa) jest w ciemności w formie utlenionej i nie jest w stanie oddziaływać z spinką do włosów mRNA. Oświetlenie chloroplastu prowadzi do przywrócenia grup sulfhydrylowych białka RB47. W postaci zredukowanej jest w stanie związać się ze szpilką do włosów, która jest warunek wstępny inicjacja tłumaczenia. Tak więc synteza białka kodowanego przez gen psbA,
aktywnie kroczy w świetle, ale zatrzymuje się wraz z nadejściem ciemności.
^
1.5.6.5. Białka kodowane w genomie plastydowym
Proces fotosyntezy w chloroplastach jest prowadzony przez złożone kompleksy pigment-białko zlokalizowane w błonach tylakoidów. Należą do nich fotosystemy I i II, B 6 F- złożona, plastydowa syntaza ATP. Powstawanie tych struktur białkowych podlega podwójnej kontroli genetycznej, tj. każdy kompleks białkowy, służąc procesowi fotosyntezy, zawiera zarówno białka kodowane przez genom jądrowy, jak i białka kodowane w genomie chloroplastu.
Chloroplasty roślin wyższych zawierają około 40 genów kodujących „działające” białka plastydowe. Na różne organizmy zestaw genów genomu chloroplastu może być inny. Ogólnie można zauważyć następujący schemat: funkcjonalne białka aparatu fotosyntetycznego są częściej kodowane w genomie chloroplastów, podczas gdy białka regulatorowe lub „dodatkowe” są kodowane w genomie jądrowym. Na przykład genom chloroplastu koduje główne białka centrów reakcji obu fotosystemów, apoproteiny cytochromu B 6
I F, α-
oraz podjednostka β syntazy ATP, duża (katalityczna) podjednostka karboksylazy rybulozobisfosforanowej (Rubisco). Pod genetyczną kontrolą jądrową znajduje się całe spektrum antenowych białek wiążących chlorofil, mała (regulacyjna) podjednostka Rubisco.
^
1.5.7. TRANSPORT BIAŁEK CYTOSOLOWYCH DO PLASTIDÓW
Do transportu do chloroplastów na N-końcu białek musi być obecny peptyd sygnałowy składający się z 40–50 aminokwasów (tab. 1.1). Białko jest transportowane do zrębu chloroplastów w miejscach, gdzie ich błony „sklejają się”. Transport wymaga energii w postaci ATP.
Jeśli białko musi pozostać w zrębie, to dość złożony kompleks białek opiekuńczych, złożony z dużych (Hsp60, masa cząsteczkowa 60 kDa) i małych (10 kDa) podjednostek, zapewnia jego fałdowanie w procesie zależnym od ATP. Przeciwnie, białka przeznaczone do światła tylakoidów lub ich błon są utrzymywane w niezwiniętej formie przez białka opiekuńcze, co jest niezbędne do ich dalszego transportu. Białka skierowane do błony zewnętrznej nie są transportowane do zrębu, ale dostają się do błony bezpośrednio z cytozolu.
Białka ukierunkowane na tylakoidy zawierają dwa peptydy sygnałowe (stromalny i lumenalny) ułożone jeden za drugim. Pierwszy peptyd jest identyczny z peptydem liderowym białek zrębu i kieruje białko do zrębu chloroplastu. W zrębie proteaza usuwa peptyd „podścieliskowy”, który „otwiera” drugi peptyd liderowy, który zapewnia dalszy transport białka przez błonę tylakoidów. W świetle tylakoidu drugi peptyd sygnałowy jest odcinany przez proteazę, a białko albo pozostaje w świetle, albo jest włączane do błony tylakoidu.
Mechanizm włączania białek integralnych do błony nie jest do końca jasny. Najprawdopodobniej białka są włączane do błony ze względu na ich regiony hydrofobowe.
Istnieją co najmniej dwa mechanizmy transportu białek przez błonę tylakoidów. Jeden szlak wymaga ATP do translokacji i ∆pH na błonie. Drugi szlak jest niezależny od ATP i tylko ∆pH jest wystarczające do jego realizacji.
^
1.5.8. FUNKCJE PLASTIDÓW
Zasadnicze znaczenie ma to, że plastydy roślinne są organellami pełniącymi różne funkcje w komórce roślinnej. Jednocześnie funkcje plastydów są różne dla komórek różnych tkanek. Niewątpliwie główną funkcją układu plastydowego jest fotosynteza zachodząca w chloroplastach.
Inną ważną funkcją plastydów jest biosynteza wielu związków komórek roślinnych. Wynika to z potrzeby kompartmentacji syntetyzowanych substancji w komórce eukariotycznej. W tym sensie komórka roślinna ma przewagę nad innymi eukariotami, ponieważ ma dwa dodatkowe przedziały - plastydy i wakuole, które są bardzo aktywnie wykorzystywane przez komórkę. W plastydach zachodzą pośrednie stadia wielu procesów metabolicznych. Tutaj, oprócz tworzenia chlorofili i karotenoidów, rośliny syntetyzują puryny i pirymidyny, większość aminokwasów i wszystkie kwas tłuszczowy(u zwierząt procesy te zachodzą w cytosolu). W plastydach redukowane są również jony nieorganiczne - azotyn (NO 2), który jest produktem cytozolowej redukcji azotanów i siarczanów (SO 4). Plastydy są głównym miejscem magazynowania żelaza: w nich znajduje się do 85% fitoferrytyny. Przedział plastydowy można w przenośni nazwać „fabryką szkodliwych dla środowiska i energochłonnych produkcji” komórki roślinnej, związanych z toksycznymi półproduktami, procesami wolnorodnikowymi i wysokimi energiami.
Należy szczególnie zauważyć, że syntezy często zachodzą w plastydach, które ulegają duplikacji w cytosolu. Stwierdzono w nich na przykład szlak szikimowy do syntezy związków aromatycznych, który zapewnia syntezę związków fenolowych aż do powstania flawonoidów. Podobny szlak jest również znany w cytosolu, ale działają tam inne izozymy (np. syntazy chalkonu). Występuje również w plastydach nowy sposób synteza izoprenoidów (patrz podsekcja 1.11).
Enzymy prawie wszystkich opisanych szlaków biosyntezy chloroplastów są kodowane jądrowo i dlatego są transportowane do plastydów z cytozolu, czyli w tym przypadku plastydy służą do segregacji szlaków biosyntezy.
Budowa i funkcje plastydów
plastydy (z greckiego plastyczność - wykształcony, uformowany, udekorowany) - Są to dwie błony organelli komórek roślinnych. Te dwubłonowe organelle są charakterystyczne dla roślin i niektórych zwierząt (wiciowce roślinne). Są otoczone dwiema błonami, wewnątrz są wypełnione główną substancją - zrębem. Często zawierają kolorowe pigmenty. Plastydy powstają z tkanki tworzącej proplastydy. proplastyd są małymi ciałami dwubłonowymi. Na początku są okrągłe, później stają się owalne. Są to bezbarwne, młode stadia rozwojowe wszystkich rodzajów plastydów, ale do przekształcenia ich w plastydy potrzebne są pewne warunki. Na przykład w roślinach kwitnących proplastydy przekształcają się w chloroplasty tylko w obecności światła. Ze względu na rolę, pochodzenie i kolor plastydy dzielą się na kilka grup: chloroplasty, chromoplasty i leukoplasty.
Chloroplasty (z greckiego Ch/oros - zielony) - zielone plastydy, w których zachodzi fotosynteza. Zielony kolor jest spowodowany przez fotosyntetyczne pigmenty chlorofilowe. Chloroplasty to głównie soczewkowate, kuliste ciała o długości do 10 mikronów, dzięki czemu są wyraźnie widoczne w mikroskopie świetlnym. ich kształt i możliwość zmiany położenia jest przystosowaniem do oświetlenia. Przy znacznym oświetleniu odwracają się bokiem do źródła światła, a przy słabym oświetleniu są zorientowane w kierunku światła o większej powierzchni. Liczba chloroplastów w różnych komórkach jest różna: w komórkach zbóż - 30-50, w komórkach miąższu kudły - do 1000 Zewnętrznie chloroplast otoczony jest gładką zewnętrzna męmbrana (1). Wewnętrzna membrana(3) tworzy system równoległych wstawek do zrębu chloroplastu, które są tzw lamele(8). Między membranami jest przestrzeń międzybłonowa(2). Duża liczba tylakoidów jest związana z blaszkami - zamkniętymi spłaszczonymi workami złożonymi z dwóch błony tylakoidów (6).
Przypominają płaskie dyski, wewnątrz których znajduje się wnęka zwana przestrzenią tylakoidową lub lumenem. W wyższych partiach roślin tylakoidy(5) tworzy nagromadzenia w postaci kolumny monet - aspekty(7) chloroplast. NA wewnętrzna powierzchnia błony tylakoidów gran to liczne formacje w kształcie grzybów - kwantosomy. Zawierają kompleksy pigmentów, które zapewniają konwersję energii świetlnej na energię chemiczną i nazywane są fotosystemami. Tylakoidy zawierają kilka rodzajów chlorofilu, barwników z grupy karotenoidów, w szczególności pomarańczowo-żółty – karoten i żółty – ksantofile. Chloroplasty zapewniają asymilację dwutlenku węgla na świecie, dzięki czemu powstają organiczne związki węglowodanowe, czyli fotosynteza. Po długo działająceświatło w zrąb(4) chloroplasty powstają i są odkładane ziarna skrobi(9) i krople olejków (12). Zrąb zawiera również cząsteczki DNA chloroplastów(11), RNA, rybosomy 70S (10), które tworzą własny system syntezy białek chloroplastów, dzięki czemu są półautonomiczne.
chromoplasty (grecki Chromos - kolorowy) - niefotosyntetyczne plastydy, barwione na żółto, czerwono lub pomarańczowo. Zabarwienie chromoplastów jest związane z gromadzeniem się w nich karotenoidów. Zwykle rozwijają się od
chloroplasty są mniej więcej tej samej wielkości i kształtu. Chromoplasty decydują o kolorze jesiennych liści, płatków kwiatów, roślin okopowych i dojrzałych owoców. Błona wewnętrzna jest nieobecna lub utworzona przez pojedyncze tylakoidy.
Leukoplasty(gr. / Eicos - biały) to bezbarwne plastydy, których główną funkcją jest magazynowanie substancji. Powstają z proplastidów w komórkach organów podziemnych (korzenie, bulwy) oraz w głębszych partiach nadziemnych. Różnią się od chloroplastów brakiem rozwiniętego układu blaszkowatego. Istnieje kilka rodzajów leukoplasty: a) amyloplastów, które syntetyzują i gromadzą skrobię; B) proteinoplasty, pozbawione gran, syntetyzują białka i układają je w postaci aleuronowych ziaren komórek nasiennych; V) oleoplasty(od łac. oleum - olej), w których powstają i osadzają się oleje (na przykład w komórkach nasion konopi, lnu, rącznika).
plastydy różne rodzaje Posiadać wspólne pochodzenie. Wszystkie powstają z tkanki tworzącej proplastid. Ponadto plastydy jednego typu mogą przekształcić się w plastydy innego. Na przykład w procesie zazieleniania bulw leukoplasty zamieniają się w chloroplasty, w skórkach pomarańczy i korzeni marchwi chloroplasty zamieniają się w chromoplasty. Ale chromoplasty nie są już przekształcane w inne rodzaje plastydów, są końcowym etapem rozwoju plastydów.
Plastydy są błoniaste organelle występuje w fotosyntetyzujących organizmach eukariotycznych (rośliny wyższe, algi niższe, niektóre organizmy jednokomórkowe).
Mają skorupę utworzoną przez dwie membrany: zewnętrzną i wewnętrzną. Błona wewnętrzna wystaje do jamy chloroplastu z kilkoma wypustkami. Błona membranowa oddziela macierz chloroplastową, tak zwaną zrąb, od hialoplazmy komórkowej. Zarówno zrąb, jak i wyrostki błony wewnętrznej tworzą się w jamie chloroplastowej. skomplikowany system powierzchnie błon, które wyznaczają specjalne płaskie worki zwane tylakoidami lub blaszkami. Grupy krążkowatych tylakoidów są połączone ze sobą w taki sposób, że ich wnęki są ciągłe. Te tylakoidy tworzą stosy (jak stos monet) lub grana. Tylakoidy zrębu łączą grana ze sobą. Błony tylakoidów zawierają główny barwnik roślin zielonych - chlorofil i barwniki pomocnicze - karotenoidy. Wewnętrzna struktura chromoplastów i leukoplastów jest prostsza. Nie ma w nich granic.
W roślinach wyższych występują trzy rodzaje plastydów: chloroplasty, chromoplasty i leukoplasty. Różnią się kolorem, strukturą i funkcjami.
Chloroplasty zielony, ze względu na zielony pigment - chlorofil, który gra ważna rola w procesach fotosyntezy. Oprócz chlorofili chloroplasty zawierają również karotenoidy, ale jest ich znacznie mniej, więc są prawie niezauważalne na tle chlorofilu. Najwięcej chloroplastów znajduje się w komórkach liści, młodych pędów i niedojrzałych owoców.
Chloroplasty mają trwały soczewkowaty kształt. Wewnętrzna błona chloroplastów tworzy płaskie worki - tylakoidy (blaszki). Tylakoidy można zbierać w stosy - grana. Chlorofil jest skoncentrowany głównie w tylakoidach grana. Granas przeprowadzają lekką część fotosyntezy. Ta warstwowa struktura maksymalizuje powierzchnię membran i ułatwia wychwytywanie i przenoszenie energii podczas fotosyntezy.
Faza ciemna zachodzi w macierzy chloroplastowej, gdzie zlokalizowane są enzymy biorące udział w tym procesie. Podobnie jak mitochondria, plastydy są półautonomicznymi strukturami z własnymi rybosomami i DNA.
Skrobia pierwotna może odkładać się w chloroplastach, jeśli z jakiegoś powodu produkty fotosyntezy monosacharydów długi czas nie są żądane przez komórkę i nie są z niej usuwane.
Organelle fotosyntezy są charakterystyczne dla komórek roślinnych, zdolnych do tworzenia Nie materia organiczna(CO2 i H2O) w obecności energii świetlnej i barwnika chlorofilowego substancjami organicznymi są węglowodany i wolny tlen. Synteza własnych białek. Mogą powstawać z plastydów lub leukoplasty, a jesienią zamieniają się w chloroplasty (owoce czerwone i pomarańczowe, liście czerwone i żółte).
chromoplasty koncentrują się w cytoplazmie komórek owoców, liści roślin i nadają im odpowiednią barwę. Chromoplasty powstają z leukoplasty lub chloroplastów w wyniku gromadzenia się pigmentów karotenoidowych. Chromoplasty mają kolor od żółtego do pomarańczowego z powodu nagromadzenia pigmentów karotenoidowych. Podobnie jak leukoplasty, chloroplasty nie mają rozwiniętej błony wewnętrznej. Kształt chromoplastów może być bardzo różnorodny: od kulistego (karotenoidy osadzają się w postaci kropelek tłuszczu) do wielopłaszczyznowego (pigmenty osadzają się w postaci kryształów). Chromoplasty są uważane za końcowy etap rozwoju plastydów. Występują w komórkach dojrzałych owoców, starzejących się liściach, tj. w takich narządach, w których zmniejsza się aktywność czynności życiowej narządu. Jednak można je również znaleźć w pełni funkcjonujących częściach, takich jak korzenie marchwi. Funkcja chromoplasty nie została jeszcze ustalona.
charakterystyczne dla komórek roślinnych. Nadaj płatkom kwiatów kolor atrakcyjny dla owadów zapylających. Jesienne liście i dojrzałe owoce oddzielone od roślin zawierają krystaliczne karotenoidy - końcowe produkty przemiany materii.
Leukoplasty- bezbarwne plastydy znajdujące się w niepomalowanych częściach roślin: w łodygach, korzeniach, cebulach itp. Główną funkcją leukoplasty jest gromadzenie substancji rezerwowych, dlatego mają słabo rozwiniętą błonę wewnętrzną, prawie nie tworzy tylakoidów. Najczęściej ziarna skrobi wtórnej gromadzą się w leukoplastach, takie plastydy nazywane są amyloplastami. Mogą również osadzać oleje (elaioplasty) i proste białka (proteinoplasty). Forma leukoplasty jest niestabilna i zależy od rodzaju nagromadzonych substancji. Leukoplasty mogą tworzyć się z chloroplastów przy znacznym spadku natężenia światła.
charakterystyczne dla komórek roślinnych. Służą jako miejsce odkładania zapasowych składników pokarmowych, głównie ziaren skrobi.
Wyślij swoją dobrą pracę w bazie wiedzy jest prosta. Skorzystaj z poniższego formularza
Studenci, doktoranci, młodzi naukowcy, którzy korzystają z bazy wiedzy w swoich studiach i pracy, będą Wam bardzo wdzięczni.
Wysłany dnia http://www.allbest.ru/
Miobrnauki z Rosji
budżet państwa federalnego instytucja edukacyjna wyższa edukacja
„Uniwersytet Państwowy w Astrachaniu”
Katedra Botaniki, Biologii Ekosystemów i Zasobów Ziemi
Praca pisemna
Na temat: „Plastydy: struktura, pochodzenie, wzajemne przemiany”
Ukończył: student I roku, gr. BL-12
Shteflya A.S.
Sprawdził: dr, docent Morozova L.V.
Astrachań 2016
1. Plastydy
2. Rodzaje plastydów
2.1 Chloroplasty
2.2 Chromoplasty
2.3 Leukoplasty
3. Budowa plastydów
3.1 Struktura chloroplastów
3.2 Struktura chromoplastów
3.3 Struktura leukoplasty
4. Pochodzenie plastydów
5. Wzajemne przemiany plastydów
Wniosek
Bibliografia
1. Plastydy
Plastydy są charakterystyczne dla komórek glonów i wszystkich roślin wyższych. Te organelle mają na swojej powierzchni dwie membrany. Ze względu na kolor i strukturę wyróżnia się trzy rodzaje plastydów: bezbarwne - leukoplasty, zielone - chloroplasty, żółte, pomarańczowe lub czerwone - chromoplasty. Całość wszystkich plastydów komórki nazywana jest plastidomą. Kształt, rozmiar i struktura plastydów każdego typu nie są takie same. Zwykle w komórce występuje tylko jeden rodzaj plastydu.
Plastydy powstają z proplastidów - dwubłonowych zaokrąglonych struktur wypełnionych macierzą. Matryca zawiera kolisty DNA i małe rybosomy typu prokariotycznego. Proplastydy są przenoszone do nowego organizmu roślinnego poprzez jajo, tj. z organizm matki. Zwykle są zawarte w komórkach zarodka i tkankach edukacyjnych. Proplastydy mogą się dzielić. Powstają z nich wszystkie trzy rodzaje plastydów. W świetle chloroplasty tworzą się w komórkach liści, łodyg i owoców z proplastidów. Leukoplasty powstają z proplastidów w komórkach tkanek spichrzowych. Chromoplasty są zwykle utworzone z chloroplastów i leukoplasty, ale czasami mogą również powstać z proplastidów.
Największe z nich - chloroplasty u roślin - osiągają długość 4-10 mikronów i szerokość 2-4 mikronów i są wyraźnie widoczne pod mikroskopem świetlnym. Kształt chloroplastów jest najczęściej soczewkowaty lub elipsoidalny. Leukoplasty i chromoplasty mogą mieć inny kształt. Z reguły w komórkach znajduje się kilkadziesiąt plastydów, ale u protoktystów fotosyntetycznych, gdzie chromatofory są często duże i różnorodne pod względem kształtu, ich liczba jest czasem niewielka (1-5)
Określa się lokalizację plastydów w komórce, ich kształt, wielkość i liczbę, skład pigmentów służących do koloru plastydów, zdolność do syntezy substancji organicznych cechy funkcjonalne komórki i systematyczna pozycja roślin. największy aktywność syntetyczna charakteryzuje się zielonymi plastydami - chloroplastami zawierającymi barwnik chlorofil, który tworzy się z białkowymi składnikami błon specjalna grupa związki chemiczne- chromoproteiny. Oprócz chloroplastów wchodzą w skład żółto-pomarańczowych barwników z grupy karotenoidów, fukoksantyna występuje w algach brunatnych, fikoerytryna w algach czerwonych, a fikocyjanina w niebieskozielonych algach.
plastyd chloroplast chromoplast fotosynteza
2. Rodzaje plastydów
2.1 Chloroplasty
Chloroplasty znajdują się we wszystkich komórkach roślin, które są w świetle. Tylko kilka rodzajów komórek w oświetlonych częściach roślin zamiast chloroplastów zawiera leukoplasty lub chromoplasty. Są to gamety, komórki wydalnicze, przewodzące elementy łyka, pierwotne tkanki powłokowe. W komórkach korzeni chloroplasty, z nielicznymi wyjątkami, nie istnieją.
Szczególnie dużo ich jest w komórkach liści i niedojrzałych owoców, gdzie mogą zajmować większość komórki. Główną funkcją chloroplastów jest fotosynteza. Fotosynteza to proces, który odbywa się przy wykorzystaniu energii świetlnej, w wyniku którego z dwutlenku węgla i wody powstają węglowodany oraz uwalniany jest wolny tlen.
Ogólny znaczenie biologiczne fotosynteza jest ogromna i polega na tym, że tylko w wyniku tego procesu energia światła zamieniana jest na energię chemiczną węglowodanów, a następnie na energię wszystkich innych substancji organicznych organizmów zamieszkujących naszą planetę.
Liczba chloroplastów w komórkach roślin wyższych jest bardzo zróżnicowana - od pięciu do 100 lub więcej. Bardziej zróżnicowane pod względem kształtu, wielkości i zestawu pigmentów chloroplasty alg nazywane są chromatoforami. Pozycja chloroplastów w cytoplazmie zależy od stopnia oświetlenia - z bezpośrednim światło słoneczne przesuwają się do bocznych ścian celi i zwracają się krawędzią do źródła światła.
2.2 Chromoplasty
Chromoplasty są charakterystyczne dla komórek płatków, owoców, korzeni, jesiennych liści. Są to pomarańczowo-czerwone plastydy i żółty kolor, powstałe z leukoplasty i chloroplastów w wyniku gromadzenia się karotenoidów w ich zrębie. gromadzi się w w dużych ilościach, karotenoidy są zdolne do krystalizacji. Takie kryształy łamią dwumembranową skorupę, a chromoplasty przybierają swój kształt: ząbkowany, w kształcie igły, blaszkowaty, rombowy itp.
W chromoplastach jesiennych komórek liściowych powstają duże plastoglobule, w oleje tłuszczowe które karotenoidy są rozpuszczone.
Znaczenie chromoplastów polega na przyciąganiu zwierząt do zapylania kwiatów i dystrybucji owoców i nasion.
Chromoplasty znajdują się w komórkach płatków niektórych roślin, dojrzałych owoców i jesiennych liści. Ich funkcja w procesie metabolicznym nie została wyjaśniona. Pośrednie znaczenie biologiczne chromoplastów polega na przyciąganiu owadów do zapylenia krzyżowego i zwierząt do rozsiewania nasion.
2.3 Leukoplasty
Leukoplasty to bezbarwne kuliste plastydy, w których gromadzą się rezerwowe składniki odżywcze. Leukoplasty mają podobną budowę do proplastidów, z których są utworzone. Tylakoidy utworzone przez błonę wewnętrzną są bardzo słabo rozwinięte.
Oprócz DNA i rybosomów zrąb leukoplasty zawiera enzymy, które przeprowadzają syntezę i rozszczepienie (hydrolizę) substancji rezerwowych, głównie skrobi. W leukoplastach skrobia magazynująca jest syntetyzowana z rozpuszczalnych w wodzie węglowodanów powstających w chloroplastach podczas fotosyntezy. Leukoplasty, w których skrobia jest syntetyzowana i przechowywana, nazywane są amyloplastami lub ziarnami skrobi, białkami - proteinoplastami, olejami - oleoplastami.
Leukoplasty są powszechne w komórkach tkanek spichrzowych bulw, kłączy i nasion. Transport węglowodanów z komórek narządów fotosyntetycznych do komórek tkanek spichrzowych jest zapewniany przez przewodzące tkanki rośliny.
Główną funkcją leukoplasty jest synteza i gromadzenie części zapasowych pożywne produkty spożywcze, głównie skrobia, czasami białka, rzadko oleje. Leukoplasty gromadzące skrobię nazywane są aminoplastami. W nich z cukrów pochodzących z organów fotosyntetyzujących powstają ziarna skrobi o różnej wielkości i kształcie - skrobia wtórna. Białko zapasowe może osadzać się w postaci kryształów lub amorficznych granulek, olej – w postaci plastoglobul.
3. Budowa plastydów
3.1 Struktura chloroplastów
W trakcie ewolucji chloroplasty nabyły wystarczająco dużo złożona struktura. Podczas ich rozwoju z proplastidów powstaje duża liczba dobrze zdefiniowanych wypukłości (fałd) ich błony wewnętrznej, zwanych tylakoidami. System tylakoidów składa się z grana - stosów dyskoidalnych tylakoidów i pojedynczych spłaszczonych rurkowatych tylakoidów zrębu, łączących ze sobą grany. Chlorofil i karotenoidy występują tylko w tylakoidach, które wchodzą w skład grana.
Wewnątrz chloroplastów znajduje się jednorodna substancja - zrąb, penetrowany przez system równoległych membran. Zrąb (matryca) chloroplastów zawiera kolisty DNA i rybosomy prokariotyczne, tj. są w stanie samodzielnie syntetyzować swoje białka niezbędne do wzrostu układu tylakoidów. Ponadto w zrębie chloroplastów znajdują się plastoglobule - wtrącenia tłuszczów, ziarna skrobi pierwotnej i kryształy białek.
Chloroplasty zawierają również rybosomy (podobne w strukturze do rybosomów bakteryjnych), RNA, aminokwasy i enzymy potrzebne do syntezy białek. Innymi słowy, mają swój własny system syntezy białek. Zatem chloroplasty mają pewną autonomię.
3.2 Struktura chromoplastów
Zwykle brakuje im wewnętrznego systemu membranowego. Tylko czasami jest reprezentowany przez pojedyncze tylakoidy. Chromoplasty są mniejsze niż chloroplasty. Ich kształt może być bardzo różny (zębaty, sierpowaty, igłowy, płytkowy itp.
Ograniczony przez dwie membrany. zewnętrzna męmbrana gładkie, wewnętrzne lub również gładkie, lub tworzy pojedyncze tylakoidy. Podścielisko zawiera kolisty DNA i pigmenty - karotenoidy, które nadają chromoplastom kolor żółty, czerwony lub pomarańczowy. Forma gromadzenia się pigmentu jest różna: w postaci kryształów, rozpuszczonych w kroplach lipidów (8) itp.
3.3 Struktura leukoplasty
Leukoplasty to bezbarwne organelle. Mają prawidłowy kulisty kształt. System membranowy wewnątrz jest raczej słabo rozwinięty. Kształt może zmienić się na nieregularny dopiero wtedy, gdy w ich cytoplazmie zaczną tworzyć się odpowiednio duże ziarna skrobi.
Skorupa leukoplastyczna składa się z dwóch elementarnych błon. Wewnętrzny, wrastający w zrąb, tworzy kilka tylakoidów. Ogólnie leukoplasty wyróżniają się słabym rozwojem systemu błon wewnętrznych. Brakuje im grana i zawierają tylko pojedyncze tylakoidy. Co więcej, te tylakoidy znajdują się bez określonej orientacji lub równolegle do błony plastydowej.
Leukoplasty zawierają DNA, rybosomy i enzymy, które przeprowadzają syntezę i hydrolizę substancji rezerwowych.
Białko magazynujące w leukoplastach może osadzać się w postaci struktur krystalicznych lub amorficznych inkluzji; lipidy - w postaci plastoglobul. Jednak białka i lipidy są rzadkie w leukoplasty. W tym samym leukoplastie mogą gromadzić się różne substancje.
4. Pochodzenie plastydów
Istnieją dwie główne teorie pochodzenia mitochondriów i plastydów. Są to teorie bezpośredniej filiacji i kolejnych endosymbioz. Zgodnie z teorią bezpośredniej filiacji mitochondria i plastydy powstały w wyniku kompartmentalizacji samej komórki.
Fotosyntetyzujące eukarionty wyewoluowały z fotosyntetyzujących prokariotów. W powstałych autotroficznych komórkach eukariotycznych mitochondria powstały w wyniku różnicowania wewnątrzkomórkowego. W wyniku utraty plastydów zwierzęta i grzyby powstały z autotrofów.
Najbardziej uzasadniona jest teoria kolejnych endosymbioz. Zgodnie z tą teorią, pojawienie się komórki eukariotycznej przeszło przez kilka etapów symbiozy z innymi komórkami. W pierwszym etapie komórki typu beztlenowych bakterii heterotroficznych obejmowały komórki wolnożyjące bakterie tlenowe przekształcone w mitochondria.
Równolegle w komórce gospodarza genofor prokariotyczny jest formowany w jądro wyizolowane z cytoplazmy. W ten sposób powstała pierwsza komórka eukariotyczna, która była heterotroficzna. Komórki eukariotyczne, które powstały w wyniku powtarzających się symbioz, obejmowały niebiesko-zielone algi, co doprowadziło do pojawienia się w nich struktur typu chloroplastów.
Tak więc mitochondria istniały już w heterotroficznych komórkach eukariotycznych, kiedy te ostatnie nabyły plastydy w wyniku symbiozy. Później w rezultacie naturalna selekcja mitochondria i chloroplasty utraciły część swojego materiału genetycznego i przekształciły się w struktury o ograniczonej autonomii.
5. Wzajemne przemiany plastydów
W sensie ewolucyjnym pierwotnym, początkowym typem plastydów są chloroplasty, z których, gdy ciało roślin zostało podzielone na narządy, powstały plastydy pozostałych dwóch typów. W procesie indywidualnego rozwoju (ontogenezy) prawie wszystkie rodzaje plastydów mogą zamieniać się w siebie. Najczęstszymi procesami są przemiany leukoplasty w chloroplasty i chloroplasty w chromoplasty.
Pierwszy proces obserwuje się na przykład podczas rozwoju liści w pąku lub podczas rozwoju zarodka z zapłodnionego jaja. Może to nastąpić poprzez tworzenie ciałek prolamelarnych lub poprzez stopniowe tworzenie się w leukoplastyce systemu błony wewnętrznej charakterystycznej dla zielonych plastydów w wyniku wyrostków w zrębie. wewnętrzna organizacja membrany.
Niektórzy naukowcy nazywają leukoplasty dzielących się komórek pąka wzrostu lub proplastydów wierzchołka korzenia. Jednak badanie struktury tych warstw o niewielkich rozmiarach. W niektórych przypadkach dzielące się komórki zawierają już plastydy z podstawowym systemem gran, a rozwój typowych chloroplastów następuje poprzez stopniowy wzrost ich błon wewnętrznych.
Powszechnym przykładem przemiany chloroplastów w chromoplasty jest przemiana plastydów podczas jesiennego żółknięcia liści lub dojrzewania owoców niektórych roślin. Proces ten polega na zmniejszaniu się wielkości plastydów, stopniowym niszczeniu błon wewnętrznych i gromadzeniu się substancji w plastoglobulach, których liczba i wielkość wzrastają.
Ostatecznie chlorofil ulega całkowitemu zniszczeniu i nie maskuje już karotenoidów, które teraz wyraźnie się wyróżniają i powodują żółknięcie jesiennych liści.
Plastoglobule stają się dominującym składnikiem plastydów. Ten proces przekształcania chloroplastów w chromoplasty jest odwracalny do pewnego etapu, a poprzez traktowanie pewnymi substancjami lub w określonych warunkach żółty liść może zmienić kolor na zielony. Jednak w naturalne warunki z reguły nie zachodzi przekształcenie chromoplastów w chloroplasty i można je uznać za końcowy etap rozwoju plastydów. Leukoplasty mogą również przekształcać się w chromoplasty. Podczas przemiany chloroplastów w leukoplasty, do której może dojść, gdy roślina jest uszkodzona lub umieszczona w ciemności, system błon wewnętrznych również ulega znacznemu zniszczeniu, chlorofil zanika, ale plastoglobule nie gromadzą się. Ten proces jest odwracalny. Na przykład pod wpływem światła leukoplasty ponownie przekształcają się w chloroplasty.
W procesie rozwoju komórki plastydy powstają tylko z plastydów, a nie z innych struktur. Ich liczba w komórce wzrasta w wyniku podziału przez tworzenie przewężeń lub pączkowania.
Wniosek
Tak więc w komórce roślinnej plastydy mają własny genom i własny aparat do wdrażania informacji genetycznej poprzez syntezę RNA i białka, a organizacja tych systemów w plastydach różni się od typu eukariotycznego. Należy zauważyć, że dotyczy to również innych organelli komórkowych - mitochondriów, ale mitochondria istnieją we wszystkich komórki eukariotyczne, będąc ich magazynem energii, podczas gdy chloroplasty występują tylko w komórkach roślin zielonych.
Bibliografia
1. „Botanika” - V.G. Chrzanowski; SF Ponomarenko
2. „Botanika” - O.A. Korowkin
3. „Botanika” - G.P. Jakowlew; VA Chełombitko
4. „Warsztaty z cytologii” - Yu.S. Czentsow
5. „Botanika: morfologia i anatomia roślin” - A.E. Vasiliev, N.S. Woronin, A.G. Elenevsky, TI Serebryakova, N.I. Szorin
6. „Osobliwości komórki roślinnej: przewodnik edukacyjny i metodologiczny” -
Vorotnikov V.P., Chkalov A.V. Podstawowe pojęcia symbiotycznej teorii pochodzenia plastydów i mitochondriów
7. „Fotosynteza i biosfera” - V.V. Klimow
8. „Wprowadzenie do biologii komórki” - Yu.S. Czentsow
9. „Biologia molekularna” - N.P. Jurina; SM. Odincowa
10. „Wyniki nauki i techniki” - M.S. Odincowa
11. „Przemiana energii w chloroplastach - organellach produkujących energię komórki roślinnej” - A.N. Tichonow
12. „Cytologia” - N.S. Stwolinskaja
13. „Warsztaty z cytologii roślin” - Z.P. Pauszewa
14. „Klatka” - K. Swenson; P. Webstera
15. „Biologia komórki: cytologia ogólna” - A.A. Zawarzin; PIEKŁO. Kharazowa; M.N. Molitwin
16 Wikipedia.org
Hostowane na Allbest.ru
Podobne dokumenty
Historia rozwoju badań w dziedzinie fizjologii roślin. Cechy pojęć plastydów i chloroplastów, ich funkcje i klasyfikacja. Genom plastydowy jako chloroplastowy system genetyczny. Główne różnice między proplastidami a leukoplastami, ich cechy.
streszczenie, dodano 12.11.2008
Historia rozwoju badań w dziedzinie fizjologii roślin. Zasady powstawania i rozwoju chloroplastów z proplastidów w komórce roślinnej. Podstawowe funkcje, budowa, fotosynteza i aparat genetyczny chloroplastów. Charakterystyka produktów fotosyntezy.
streszczenie, dodano 12.11.2008
Węglowodany - grupa związki organiczne. Budowa i funkcja węglowodanów. Skład chemiczny komórki. Przykłady węglowodanów, ich zawartość w komórkach. Otrzymywanie węglowodanów z dwutlenku węgla i wody w procesie reakcji fotosyntezy, cechy klasyfikacyjne.
prezentacja, dodano 04.04.2012
Podstawy techniki histologicznej. Cytochemiczne metody badania komórek i tkanek. Na wolnym powietrzu błona cytoplazmatyczna, rodzaje i pochodzenie plastydów, ich budowa i funkcje. mejoza ( dział redukcji komórek), jego faz i znaczenia biologicznego.
test, dodano 06.07.2010
Pojęcie błony komórkowej, jej budowa i funkcja. Budowa chloroplastów i mitochondriów. Rodzaje liści w zależności od kształtu blaszki liściowej, krawędzi i podstawy. Rozgałęzianie i krzewienie pędów. Struktura złożonych i prostych kwiatostanów, kwiatów jęczmienia, żyta, pszenicy, kukurydzy.
test, dodano 27.11.2011
Plastydy: pojęcie, budowa i elementy, pełnione funkcje, klasyfikacja i rodzaje, interkonwersja. Struktura chloroplastów i mitochondriów, widoczna w mikroskop elektronowy. Wygląd tkanek w filogenezie. Pojęcie i rodzaje rozrodu. Rozwój nasion.
test, dodano 21.04.2014
ogólna charakterystyka komórki: kształt, skład chemiczny różnice między eukariontami a prokariotami. Cechy struktury komórek różne organizmy. Wewnątrzkomórkowy ruch cytoplazmy komórki, metabolizm. Funkcje lipidów, węglowodanów, białek i kwasów nukleinowych.
wykład, dodano 27.07.2013
teoria komórki Schleidena i Schwanna. skład wirusów. Metody badania komórek. Budowa i funkcje jego aparatu powierzchniowego, błony, kompleksu epibłonowego, chromoplasty, leukoplasty, rybosomy, organelle, jądra, otoczka jądrowa, karioplazma, chromosomy.
prezentacja, dodano 13.11.2014
Historia odkrycia fotosyntezy. Powstawanie substancji w liściach roślin, uwalnianie tlenu i wchłanianie dwutlenek węglaświetle i w obecności wody. Rola chloroplastów w powstawaniu substancji organicznych. Znaczenie fotosyntezy w przyrodzie i życiu człowieka.
prezentacja, dodano 23.10.2010
Istota organelli, klasyfikacja inkluzji cytoplazmatycznych ze względu na ich przeznaczenie. Cechy charakterystyczne warzywo i komórki zwierzęce, rola jądra w ich funkcjonowaniu. Główne organelle komórkowe: zespół Golgiego, mitochondria, lizosomy, plastydy.