Amitozė - kas tai yra ir kuo ji skiriasi nuo pačios mitozės? Šių klausimų sprendimas buvo aktualus pastaruosius du ar tris dešimtmečius. Gautos literatūros apžvalga ne tik patvirtina amitozės dalyvavimą ląstelių proliferacijoje, šis procesas reiškia, kad egzistuoja daugiau nei vienas amitozinis mechanizmas, galintis gaminti naujus branduolius nedalyvaujant mitozinėms chromosomoms.
Amitozė (biologija): viskas prasideda nuo ląstelės
Sunku įsivaizduoti, bet iš mažyčio vaisiaus ląstelių galiausiai atsiranda visos ląstelės, sudarančios suaugusio žmogaus kūną. Kaulai ir mėsa, organai ir audiniai yra tūkstančių kartų ląstelių dalijimosi produktai. Dauguma augalų ir gyvūnų ląstelių dauginasi, atsiskirdamos į dvi identiškas dukterines ląsteles. Paprastas padalijimas, kuris yra nelytinio dauginimosi priemonė vienaląsčiai organizmai tokios kaip bakterijos ir pirmuonys, vadinama amitoze. Tai taip pat yra kai kurių stuburinių gyvūnų dauginimosi ar augimo būdas vaisiaus membranose.
Branduolio skilimą lydi citoplazminis susiaurėjimas. Dalijimosi metu branduolys pailgėja, o po to įgauna pailgą formą, tada padidėja dydis ir galiausiai yra padalintas į dvi dalis. Šį procesą lydi citoplazmos susiaurėjimas, kuris padalija ląstelę į dvi lygias arba maždaug identiškas dalis. Taip susidaro dvi dukterinės ląstelės.
Ląstelių dalijimosi atradimas
XIX amžiuje Kylio (Vokietija) Anatomijos instituto profesorius Flemmingas pirmą kartą užfiksavo ląstelių dalijimosi detales. Jis buvo labai vertinamas kaip šios srities novatorius, daugiausia dėl technologijų, tokių kaip mikroskopų naudojimas biologiniams audiniams tirti. Flemmingas eksperimentavo su dažais dažyti mėginius, kuriuos norėjo ištirti mikroskopu. Kai kuriuos jis atrado teigiamų savybių anilino dažų ir priėjo prie išvados, kad Įvairių tipų audiniai sugeria skirtingą intensyvumą priklausomai nuo jų cheminė sudėtis. Tai leido atskleisti struktūras ir procesus, kurie anksčiau buvo nematomi.
Flemingas domėjosi ląstelių dalijimosi procesu. Jis pradėjo eilę gyvų stebėjimų mikroskopu, naudodamas nudažytus gyvūnų audinių mėginius ir nustatė, kad tam tikra medžiagos masė branduolio viduje gana gerai sugeria dažus. Po kurio laiko jis pradėtas vadinti „chromatinu“ (iš graikų kalbos sočiųjų). Šiandien vieno branduolio padalijimo į du procesas vadinamas mitoze, o pats dalijimasis vadinamas citokineze. Bet kas yra amitozė? Apie šią problemą mokslininkai pradėjo galvoti tik XX a.
Pagrindinis skirtumas tarp mitozės ir amitozės
Mitozė yra procesas, kurio metu ląstelės suskirsto savo chromosomas į du identiškus rinkinius. Amitozė yra procesas, vykstantis nesant mitozės ląstelėse. Gyvenimas yra gražus ir sudėtingas. Nuostabu, kaip viskas aplinkui auga, keičiasi ir vystosi. Mitozė yra neatsiejama ląstelių ciklo dalis, kuri iš esmės apima daugybę įvykių, dėl kurių ląstelė dalijasi ir sukuria dvi dukterines ląsteles. Taigi yra tikslios pirminės ląstelės kopijos. Po to vyksta citokinezė, kuri atskiria citoplazmą, organelius ir membraną.
Kitas padalijimo būdas yra amitozė. Ši sąvoka gali būti klasifikuojama kaip uždaros mitozės forma. Šio proceso metu motininė ląstelė taip pat gamina dvi dukterines ląsteles, tačiau jos nėra tapačios nei viena kitai, nei motininei ląstelei. Amitozė taip pat kartais vadinama tiesioginiu ląstelių dalijimusi, kurio metu ląstelė ir jos branduolys skyla į dvi dalis. Tačiau, skirtingai nuo mitozės, branduolyje nevyksta jokių sudėtingų pokyčių.
Amitozė į pagalbą
1882 metais medicinoje pasirodė mokslinis terminas amitozė. Ten, kur jis jau buvo pastebėtas, normalus mitozinis ciklas nebeįmanomas. Anksčiau vadinta primityviąja forma, amitozė in šiuolaikinis supratimas yra kokybiškai savotiškas branduolio dalijimosi procesas, atsiradęs mitozinių transformacijų pagrindu. Kartais amitozė stebima įvairiose patologiniai reiškiniai, pavyzdžiui, uždegiminiai procesai ar piktybiniai dariniai.
Amitozė taip pat aptariama, kai ląstelė prarado gebėjimą mitozuoti. Dažniausiai tai atsitinka jau suaugus. Pavyzdys yra žmogaus kūnas. Ląstelės širdies ir kraujagyslių sistemos praranda gebėjimą mitozei, todėl, kai jie yra pažeisti (pvz., širdies smūgis) jie negali susikurti ar pakeisti savęs. Pažymėtina, kad odos ląstelės ir toliau dauginasi ir keičiasi visą savo ir mūsų gyvenimą. Amitozė gali būti lydima ląstelių dalijimosi arba gali apsiriboti branduolio dalijimusi, nesidalinant citoplazmoje, dėl ko susidaro daugiabranduolės ląstelės. Iš esmės šis procesas vyksta degeneruojančiose ląstelėse, kurios yra pasmerktos mirti, ypač žinduolių embrioninėse membranose.
Pagrindiniai amitozės požymiai
- Ląstelės aktyvumas išsaugomas, tačiau paveldima medžiaga pasiskirsto chaotiškai.
- Dėl citokinezės trūkumo gali susidaryti ląstelės su daugybe branduolių.
- Susidariusios ląstelės nebesugeba mitozei.
- Atpažinimo sunkumai, kartais amitozė gali būti neteisingai vykdomos mitozės pasekmė.
- Dažniausiai aptinkama vienaląsčiuose organizmuose, taip pat augalų ir gyvūnų ląstelėse, kurių fiziologinis aktyvumas susilpnėjęs ir kitokiais nukrypimais nuo normos.
Klausimas, kas tiksliai yra amitozė, vis dar ginčytinas. Didelis skaičius mokslininkai ir biologai ginčija faktą, kad tai tiesiog ląstelių dalijimosi forma, vadindami tai vidiniu ląstelės reguliavimo atsaku.
Yra keli ląstelių dalijimosi būdai: mitozė, amitozė, mejozė.
Amitozė yra paprastas, tiesioginis branduolio padalijimas į dvi ar daugiau dalių. Dalijimosi aparatas nesusiformuoja, o tai prisideda prie griežtai vienodo genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių branduolių. Dukteriniuose branduoliuose gali būti skirtingas genetinės medžiagos kiekis. Taigi amitozė negali būti laikoma visišku padalijimu. Citoplazmos dalijimasis dažnai nevyksta, tada susidaro dvibranduolinės (daugiabranduolės) ląstelės. Tokios ląstelės praranda galimybę toliau patekti į visavertę mitozinis padalijimas. Yra trys amitozės tipai: reaktyvioji, degeneracinė ir generacinė.
Mitozė - universalus būdas ląstelių dalijimasis. Tai netiesioginis sudėtingas somatinėms ląstelėms būdingas pasiskirstymas. Biologinė mitozės reikšmė yra genetiškai identiškų ląstelių skaičiaus padidėjimas.
Mejozė yra sudėtingas dalijimasis, dėl kurio susidaro lytinės ląstelės (gametos). Susideda iš dviejų iš eilės einančių skyrių. Ypač sunkus yra pirmasis mejozės padalijimas (I fazė). Mejozės metu vyksta genetinės medžiagos rekombinacija (kryžminimas, nepriklausomas ištisų chromosomų atskyrimas I anafazėje ir nepriklausomas chromatidžių atskyrimas II anafazėje). Dėl mejozės, haploidinės ląstelės("nc") ir atsiranda kombinacinis kintamumas. Biologinė mejozės reikšmė yra išlaikyti kariotipo pastovumą ir genetiškai neidentiškų gametų atsiradimą, o tai lemia organizmų su individualios savybės. Mejozė atsiranda lytinių liaukų (lytinių liaukų) gametogenezės (lytinių ląstelių susidarymo) procese.
Endomitozė, endomitozės ir politenijos reikšmė normaliai organizmo veiklai.
Endoreprodukcija yra reiškinys, susijęs ne su ląstelių skaičiaus padidėjimu, o su genetinės medžiagos padidėjimu (dauginimu) ląstelėje.
Yra du endoreprodukcijos tipai: endomitozė ir politenija.
Endomitozė atsiranda, kai sutrinka normali mitozės eiga (branduolinės membranos išsaugojimas profazėje, mitozinio aparato sunaikinimas anafazės pradžioje) ir sukelia ląstelių ploidijos padidėjimą, „n“ kartotinį. Jei ląstelė, kurioje yra 2n, patenka į endomitozę, tada susidaro ląstelė - 4n ir tt Taigi endomitozės rezultatas yra poliploidija.
Politenija – milžiniškų politeninių (daugiafilių) chromosomų susidarymas. S periodu viena DNR replikacija seka kitą dešimtis ir šimtus kartų, todėl susidaro chromosomos, kuriose yra šimtai DNR molekulių. Svarbu, kad tai būtų tarpfazinės chromosomos, kuriose vyksta transkripcijos procesai (pufimo sritys), ir tai galima stebėti šviesos mikroskopu. Palyginus pūslių lokalizaciją ir tam tikrų baltymų sintezę, galima sudaryti citologinius chromosomų žemėlapius, tai yra apytiksliai nustatyti atskirų genų lokalizaciją chromosomoje. Biologinė politenijos reikšmė yra identiškų genų skaičiaus padidėjimas ir dėl to staigus tam tikrų baltymų sintezės suaktyvėjimas.
Amitozė- tiesioginis ląstelių dalijimasis. Amitozė eukariotuose yra reta. Sergant amitoze, branduolys pradeda dalytis be matomų išankstinių pokyčių. Tai neužtikrina vienodo genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių. Kartais amitozės metu citokinezė, tai yra citoplazmos dalijimasis, nevyksta, tada susidaro dvibranduolinė ląstelė.
Paveikslas – amitozė ląstelėse
Jei vis dėlto citoplazma pasiskirstė, yra didelė tikimybė, kad abi dukterinės ląstelės bus sugedusios. Amitozė dažniau pasitaiko navikuose arba matavimo audiniuose.
Esant amitozei, skirtingai nuo mitozės ar netiesioginio branduolio dalijimosi, branduolinis apvalkalas o branduoliai nesunaikinami, dalijimosi verpstė branduolyje nesusiformuoja, chromosomos lieka darbinės (despiralizuotos) būsenos, branduolys arba suraižytas, arba jame atsiranda pertvara, išoriškai nepakitusi; ląstelės kūno dalijimasis - citotomija, kaip taisyklė, nevyksta; paprastai amitozė neužtikrina vienodo branduolio ir atskirų jo komponentų padalijimo.
Paveikslas – triušio jungiamojo audinio ląstelių amitotinis branduolinis dalijimasis audinių kultūroje.
Amitozės tyrimą apsunkina jo nustatymo nepatikimumas morfologinės savybės, nes ne kiekvienas branduolio susiaurėjimas reiškia amitozę; net ir ryškūs „hantelių“ branduolio susiaurėjimai gali būti trumpalaikiai; branduolio susiaurėjimas taip pat gali būti neteisingos ankstesnės mitozės (pseudoamitozės) pasekmė. Amitozė dažniausiai po endomitozės. Daugeliu atvejų amitozės metu dalijasi tik branduolys ir atsiranda dvibranduolė ląstelė; su pasikartojančiomis mitozėmis. gali susidaryti daugiabranduolės ląstelės. Labai daug dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių yra amitozės pasekmė. (tam tikras skaičius dvibranduolių ląstelių susidaro mitozinio branduolio dalijimosi metu, nesidalinant ląstelės korpusui); juose (iš viso) yra poliploidinių chromosomų rinkinių.
Žinduolių audiniai žinomi tiek su vienabranduoliais, tiek su dvibranduoliais poliploidinėmis ląstelėmis (kepenų, kasos ir seilių liaukos, nervų sistema, epitelis Šlapimo pūslė, epidermis), ir tik su dvibranduolinėmis poliploidinėmis ląstelėmis (mezotelio ląstelėmis, jungiamieji audiniai). Dviejų ir daugiabranduolių ląstelės skiriasi nuo vienabranduolių diploidų dideli dydžiai, intensyvesnė sintetinė veikla, padidėjęs įvairių struktūrinių darinių, įskaitant chromosomas, skaičius. Dvibranduolės ir daugiabranduolinės ląstelės skiriasi nuo monobranduolių poliploidinių ląstelių daugiausia didesniu branduolio paviršiaus plotu. Tai yra amitozės idėjos, kaip būdo normalizuoti branduolio ir plazmos santykius poliploidinėse ląstelėse, pagrindas didinant branduolio paviršiaus ir jo tūrio santykį.
Amitozės metu ląstelė išlaiko jai būdingą funkcinį aktyvumą, kuris mitozės metu beveik visiškai išnyksta. Daugeliu atvejų amitozė ir dvibranduoliškumas lydi kompensacinius procesus, vykstančius audiniuose (pavyzdžiui, esant funkcinei perkrovai, badaujant, apsinuodijus ar denervuojant). Amitozė dažniausiai stebima audiniuose, kurių mitozinis aktyvumas yra sumažėjęs. Tai, matyt, paaiškina, kad dvibranduolinių ląstelių, kurios susidaro dėl amitozės, padaugėja su organizmo senėjimu. Idėjos apie amitozę kaip ląstelių degeneracijos formą nepalaikomos šiuolaikiniai tyrimai. Požiūris į amitozę kaip ląstelių dalijimosi formą taip pat yra nepagrįstas; Yra tik pavieniai ląstelės kūno, o ne tik branduolio, amitozinio dalijimosi stebėjimai. Amitozę teisingiau laikyti tarpląsteline reguliavimo reakcija.
Vadinami visi atvejai, kai vyksta chromosomų reduplikacija arba DNR replikacija, bet nevyksta mitozė endoreprodukcijos. Ląstelės tampa poliploidinės.
Kaip nuolatinis procesas, endoreprodukcija stebima kepenų ląstelėse, epitelyje šlapimo takųžinduoliai. Endomitozės atveju chromosomos tampa matomos po reduplikacijos, tačiau branduolio apvalkalas nesunaikinamas.
Jei besidalijančios ląstelės kurį laiką vėsinamos arba apdorojamos kokia nors verpstės mikrovamzdelius naikinančia medžiaga (pavyzdžiui, kolchicinu), ląstelių dalijimasis sustos. Tokiu atveju verpstė išnyks, o chromosomos, nenukrypdamos į polius, tęs savo transformacijų ciklą: pradės išsipūsti, apsirengs branduoline membrana. Taigi, dėl visų nedalytų chromosomų rinkinių suvienijimo atsiranda dideli nauji branduoliai. Žinoma, iš pradžių juose bus 4p chromatidžių ir atitinkamai 4c DNR. Pagal apibrėžimą tai jau ne diploidinė, o tetraploidinė ląstelė. Tokios poliploidinės ląstelės iš G 1 stadijos gali pereiti į S periodą ir, pašalinus kolchiciną, vėl dalijasi mitozės būdu, sukeldamos jau palikuonis su 4 n chromosomomis. Dėl to galima gauti skirtingų ploidinių verčių poliploidinių ląstelių linijų. Šis metodas dažnai naudojamas poliploidiniams augalams gauti.
Kaip paaiškėjo, daugelyje normalių diploidinių gyvūnų ir augalų organizmų organų ir audinių yra ląstelių su dideliais branduoliais, kurių DNR kiekis yra 2 n kartotinis. Dalijantis tokias ląsteles, matyti, kad chromosomų skaičius jose taip pat padaugėja, lyginant su įprastomis diploidinėmis ląstelėmis. Šios ląstelės yra somatinės poliploidijos rezultatas. Dažnai šis reiškinys vadinamas endoreprodukcija – ląstelių su padidėjusiu DNR kiekiu atsiradimu. Tokių ląstelių atsiradimas atsiranda dėl atskirų mitozės etapų nebuvimo arba neišsamumo. Mitozės procese yra keletas taškų, kurių blokada sustos ir atsiras poliploidinės ląstelės. Blokas gali įvykti pereinant iš C2 periodo į pačią mitozę, sustojimas gali įvykti profazėje ir metafazėje, pastaruoju atveju dažnai būna dalijimosi veleno vientisumas. Galiausiai, citotomijos sutrikimas taip pat gali sustabdyti dalijimąsi, dėl to susidaro dvibranduolinės ir poliploidinės ląstelės.
Natūrali mitozės blokada pačioje pradžioje, per G2-profazės perėjimą, ląstelės pradeda kitą replikacijos ciklą, dėl kurio laipsniškai padidės DNR kiekis branduolyje. Tuo pačiu metu ne morfologinės savybės tokių branduolių, išskyrus didelius jų dydžius. Padidėjus branduoliams, mitozinio tipo chromosomos juose neaptinkamos. Dažnai tokio tipo endoreprodukcija be mitozinio chromosomų kondensacijos randama bestuburiams, taip pat stuburiniams gyvūnams ir augalams. Bestuburiuose dėl mitozės bloko poliploidijos laipsnis gali pasiekti milžiniškas vertes. Taigi milžiniškuose moliusko tritonijos neuronuose, kurių branduoliai siekia iki 1 mm (!), yra daugiau nei 2–105 haploidiniai rinkiniai DNR. Kitas milžiniškos poliploidinės ląstelės, susidariusios dėl DNR replikacijos, ląstelei nepatenkant į mitozę, pavyzdys yra šilkaverpių šilkaverpių ląstelė. Jo branduolys turi keistą išsišakojusią formą ir jame gali būti didžiuliais kiekiais DNR. Ascaris stemplės milžiniškose ląstelėse gali būti iki 100 000 c DNR.
Ypatingas atvejis endoreprodukcija yra ploidijos padidėjimas dėl politenijos. Politenijos S periodo metu DIC replikacijos metu naujos dukterinės chromosomos ir toliau išlieka despiralizuotos, tačiau yra viena šalia kitos, nesiskiria ir nevyksta mitozinės kondensacijos. Esant tokiai tikrai tarpfazinei formai, chromosomos vėl patenka į kitą ciklą replikuoti, dar kartą padvigubinti ir nesiskirti. Palaipsniui, dėl chromosomų sruogų replikacijos ir neatsiskyrimo, susidaro daugiagija, daugiasluoksnė tarpfazinio branduolio chromosomos struktūra. Pastarąją aplinkybę būtina pabrėžti, nes tokios milžiniškos politeno chromosomos niekada nedalyvauja mitozėje, be to, jos tikrai yra tarpfazės chromosomos, dalyvaujančios DNR ir RNR sintezėje. Jos taip pat smarkiai skiriasi nuo mitozinių chromosomų dydžiu: yra kelis kartus storesnės už mitozines dėl to, kad susideda iš kelių nedalytų chromatidžių pluošto – pagal tūrį Drosophila polyteno chromosomos yra 1000 kartų didesnės už mitozines. yra 70-250 kartų ilgesnės už mitozines.- dėl to, kad tarpfazinėje būsenoje chromosomos yra mažiau kondensuotos (spiralizuotos) nei mitozinės chromosomos. iš viso ląstelėse prilygsta haploidiniam dėl to, kad politenizacijos metu vyksta homologinių chromosomų susijungimas, konjugacija. Taigi, Drosophila diploidinėje somatinėje ląstelėje yra 8 chromosomos, o milžiniškoje ląstelėje seilių liauka- 4. Milžiniški poliploidiniai branduoliai su politeno chromosomomis randami kai kuriose dvisparnių vabzdžių lervose seilių liaukų ląstelėse, žarnyne, malpigijos kraujagyslėse, riebaliniame kūne ir kt. Politeno chromosomos aprašytos stylonichijos blakstienų makrobranduolyje. Šis endoreprodukcijos tipas buvo geriausiai ištirtas su vabzdžiais. Apskaičiuota, kad Drosophila seilių liaukų ląstelėse gali įvykti iki 6-8 reduplikacijos ciklų, dėl kurių bendras ląstelės ploidiškumas bus lygus 1024. Kai kuriuose chironomiduose (jų lervos vadinamos kraujo kirmėlėmis) ploidiškumas šiose ląstelėse siekia 8000-32000. Ląstelėse polietileninės chromosomos pradeda matytis pasiekusios 64-128 bp politeniją, prieš tai tokie branduoliai niekuo, išskyrus dydį, nesiskiria nuo aplinkinių diploidinių branduolių.
Politeno chromosomos taip pat skiriasi savo struktūra: jos yra struktūriškai nevienalyčio ilgio, susideda iš diskų, tarpdisko sekcijų ir pūslių. Disko išdėstymo modelis yra griežtai būdingas kiekvienai chromosomai ir skiriasi net artimai susijusioms gyvūnų rūšims. Diskai yra kondensuoto chromatino sritys. Diskų storis gali skirtis. Bendras jų skaičius chironomidų politeninėse chromosomose siekia 1,5-2,5 tūkst.. Drosophila turi apie 5 tūkstančius diskų. Diskus skiria tarpdiskalinės erdvės, kurios, kaip ir diskai, susideda iš chromatino fibrilių, tik laisviau supakuotų. Diptera polietileninėse chromosomose dažnai matomi patinimai ir išpūtimai. Paaiškėjo, kad kai kurių diskų vietose atsiranda pūslių dėl jų kondensacijos ir atsipalaidavimo. Išpūtimuose aptinkama RNR, kuri ten sintetinama. Diskų išsidėstymo ir kaitos politeno chromosomose modelis yra pastovus ir nepriklauso nei nuo organo, nei nuo gyvūno amžiaus. Tai gerai iliustruoja genetinės informacijos kokybės vienodumą kiekvienoje kūno ląstelėje. Pūslai yra laikini dariniai chromosomose, o organizmo vystymosi procese yra tam tikra jų atsiradimo ir išnykimo seka genetiškai skirtingose chromosomos dalyse. Ši seka skirtingiems audiniams skiriasi. Dabar įrodyta, kad pūslelių susidarymas ant politeno chromosomos yra genų aktyvumo išraiška: RNR sintetinama pūsliuose, kurie yra būtini baltymų sintezei skirtingi etapai vabzdžių vystymasis. IN vivo dviburiuose du didžiausi pūliai, vadinamieji Balbiani žiedai, kurie juos aprašė prieš 100 metų, yra ypač aktyvūs RNR sintezės atžvilgiu.
Akcento vieta: AMITO`Z
AMITOZĖ (amitozė; graikų k., neigiamas priešdėlis a-, mitos - siūlas + -ōsis) tiesioginis branduolio dalijimasis- padalijimas ląstelės branduolysį dvi ar daugiau dalių nesudarant chromosomų ir achromatino verpstės; su A. išsaugoma branduolio membrana ir branduolys, o branduolys toliau aktyviai funkcionuoja.
tiesioginis padalijimas branduolius pirmą kartą aprašė Remak (R. Bemak, 1841); terminą „amitozė“ pasiūlė Flemmingas (W. Flemming, 1882).
Paprastai A. prasideda branduolio dalijimu, tada branduolys dalijasi. Jo dalijimasis gali vykti įvairiai: arba branduolyje atsiranda pertvara – vadinamoji. branduolio plokštelė, arba ji palaipsniui susiriša, suformuodama du ar daugiau dukterinių branduolių. Pasitelkus citofotometrinius tyrimo metodus, nustatyta, kad apie 50 % amitozės atvejų DNR pasiskirsto tolygiai tarp dukterinių branduolių. Kitais atvejais dalijimasis baigiasi dviejų nevienodų branduolių atsiradimu (meroamitozė) arba daugybe mažų nevienodų branduolių (suskaldymas ir pumpurų atsiradimas). Pasidalijus branduoliui, susidaro citoplazmos dalijimasis (citotomija), susidarant dukterinėms ląstelėms (1 pav.); jei citoplazma nesidalija, atsiranda viena dviejų ar daugiabranduolių ląstelė (2 pav.).
A. būdingas daugeliui labai diferencijuotų ir specializuotų audinių (vegetatyvinių ganglijų neuronams, kremzlėms, liaukų ląstelėms, kraujo leukocitams, endotelio ląstelėms kraujagyslės ir kt.), taip pat piktybinių navikų ląstelėms.
Benshshghoff (A. Benninghoff, 1922), remdamasis funkcine paskirtimi, pasiūlė išskirti tris A. tipus: generatyvinį, reaktyvųjį ir degeneracinį.
Generatyvas A. yra visavertis branduolio dalijimasis, po kurio tai tampa įmanoma mitozė(cm.). Generatyvinis A. pastebimas kai kuriuose pirmuoniuose, poliploidiniuose branduoliuose (žr. Chromosomų rinkinys); tuo pat metu vyksta daugiau ar mažiau tvarkingas viso paveldimo aparato persiskirstymas (pavyzdžiui, makrobranduolys dalijasi blakstienomis).
Panašus vaizdas stebimas dalijantis tam tikras specializuotas ląsteles (kepenų, epidermio, trofoblastų ir kt.), kur prieš A. yra endomitozė - intranuklearinis chromosomų rinkinio padvigubėjimas (žr. Mejozė); susidariusi endomitozė ir poliploidiniai branduoliai yra veikiami A.
Reaktyvus A. dėl įvairių žalingų veiksnių – spinduliuotės, cheminių – įtakos ląstelei. vaistai, temperatūra ir tt Jį gali sukelti pažeidimai medžiagų apykaitos procesai ląstelėje (badavimo metu, audinių denervacijos metu ir kt.). Šio tipo amitozinis branduolių dalijimasis, kaip taisyklė, nesibaigia citotomija ir sukelia daugiabranduolių ląstelių atsiradimą. Daugelis tyrinėtojų reaktyvųjį A. linkę laikyti intraląsteline kompensacine reakcija, užtikrinančia ląstelių metabolizmo suintensyvėjimą.
Degeneracinė A. – branduolio dalijimasis, susijęs su degradacijos ar negrįžtamos ląstelių diferenciacijos procesais. Esant šiai A. formai, atsiranda branduolių suskaidymas arba pumpuravimas, o tai nėra susiję su DNR sinteze, o tai kai kuriais atvejais yra prasidedančios audinių nekrobiozės požymis.
Klausimas apie biol. galutinai neišspręsta A. vertė. Tačiau neabejotina, kad A. yra antraeilis reiškinys, palyginti su mitoze.
taip pat žr ląstelių dalijimasis, Ląstelė.
Bibliografas.: Klishovas A. A. Skeleto raumenų audinio histogenezė, regeneracija ir auglio augimas, p. 19, L., 1971; Knorre A. G. Embriono histogenezė, p. 22, L., 1971; Michailovas V.P. Citologijos įvadas, p. 163, L., 1968; Citologijos vadovas, red. A. S. Troshina, t. 2, p. 269, M. - L., 1966; Bucheris. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.
Yu. E. Ershikova.
Šaltiniai:
- Didelis medicinos enciklopedija. 1 tomas / vyriausiasis redaktorius akademikas B. V. Petrovskis; leidykla „Tarybų enciklopedija“; Maskva, 1974.- 576 p.
Amitozė tiesioginis branduolio dalijimasis, vienas iš branduolio dalijimosi pirmuoniuose, augalų ir gyvūnų ląstelėse metodų. A. pirmą kartą aprašė vokiečių biologas R. Remakas (1841); terminą pasiūlė histologas W. Flemmingas (1882). Su A., skirtingai nuo Mitozės a ,
arba netiesioginis branduolio dalijimasis, branduolio membrana ir branduoliai nesunaikinami, branduolyje nesusidaro dalijimosi verpstė, chromosomos lieka darbinės (despiralizuotos) būsenos, branduolys arba susiriša, arba jame atsiranda pertvara, išoriškai nepakitusi; ląstelės kūno dalijimasis – citotomija (žr. „Citotomija“) ,
dažniausiai nepasitaiko (pav.); paprastai A. neužtikrina vienodo branduolio ir atskirų jo komponentų padalijimo. A. tyrimą apsunkina jo apibrėžimo nepatikimumas pagal morfologinius požymius, nes ne kiekvienas branduolio susiaurėjimas reiškia A.; net ir ryškūs „hantelių“ branduolio susiaurėjimai gali būti trumpalaikiai; branduolio susiaurėjimas taip pat gali būti neteisingos ankstesnės mitozės (pseudoamitozės) pasekmė. Paprastai A. seka Endomitozė om. Daugeliu atvejų su A. dalijasi tik branduolys ir atsiranda dvibranduolė ląstelė; atkartojant And. gali susidaryti daugiabranduolinės ląstelės. Labai daug dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių yra A. rezultatas (tam tikras skaičius dvibranduolių ląstelių susidaro mitozinio branduolio dalijimosi metu, neskirstant ląstelės kūno); juose (iš viso) yra poliploidinių chromosomų rinkinių (žr. Poliploidija).
Žinduolių audiniai žinomi tiek su vienabranduolinėmis, tiek su dvibranduolinėmis poliploidinėmis ląstelėmis (kepenų, kasos ir seilių liaukų, nervų sistemos, šlapimo pūslės epitelio, epidermio ląstelės), ir tik su dvibranduoliais poliploidinėmis ląstelėmis (mezotelio ląstelės, jungiamieji audiniai). Dviejų ir daugiabranduolių ląstelės skiriasi nuo vieno branduolio diploidinių (žr. Diploidų) ląstelių didesniais dydžiais, intensyvesniu sintetiniu aktyvumu ir padidėjusiu įvairių struktūrinių darinių, įskaitant chromosomas, skaičiumi. Dvibranduolės ir daugiabranduolinės ląstelės skiriasi nuo monobranduolių poliploidinių ląstelių daugiausia didesniu branduolio paviršiaus plotu. Tai yra A. kaip branduolio ir plazmos santykių normalizavimo metodo (žr. Branduolio ir plazmos santykis) poliploidinėse ląstelėse, didinant branduolio paviršiaus ir jo tūrio santykį, samprata. A. metu ląstelė išlaiko jai būdingą funkcinį aktyvumą, kuris beveik visiškai išnyksta mitozės metu. Daugeliu atvejų A. ir dvibranduolį lydi kompensaciniai procesai, vykstantys audiniuose (pavyzdžiui, esant funkcinei perkrovai, badaujant, apsinuodijus ar denervuojant). Paprastai A. stebimas sumažėjusio mitozinio aktyvumo audiniuose. Tai, matyt, paaiškina A. suformuotų dvibranduolių ląstelių skaičiaus padidėjimą organizmui senstant. A., kaip ląstelių degeneracijos formos, idėja nėra paremta šiuolaikiniais tyrimais. Požiūris į A. kaip į ląstelių dalijimosi formą taip pat yra nepagrįstas; Yra tik pavieniai ląstelės kūno, o ne tik branduolio, amitozinio dalijimosi stebėjimai. Teisingiau And. laikyti tarpląsteline reguliavimo reakcija. Lit.: Wilsonas E. B., Ląstelė ir jos vaidmuo vystymuisi ir paveldimumui, trans. iš anglų kalbos, t. 1-2, M.-L., 1936-40; Baronas M. A., Reaktyvios vidaus apvalkalų struktūros, [M.], 1949; Brodskis V. Ya., Ląstelių trofizmas, M., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959. V. Ya. Brodskis.
Didelis sovietinė enciklopedija. - M.: Tarybinė enciklopedija. 1969-1978 .
Sinonimai: