Tinklainės strypai ir kūgiai: struktūra. regos receptoriai akyje

Lazdelės yra cilindro formos su netolygiu, bet maždaug vienodo skersmens apskritimu išilgai. Be to, ilgis (lygus 0,000006 m arba 0,06 mm) yra 30 kartų didesnis už jų skersmenį (0,000002 m arba 0,002 mm), todėl pailgas cilindras tikrai labai panašus į lazdą. Sveiko žmogaus akyje yra apie 115-120 milijonų lazdelių.

Žmogaus akies lazdelė susideda iš 4 segmentų:

1 - Išorinis segmentas (yra membraniniai diskai),

2 - jungiamasis segmentas (blakstiena),

4 – bazinis segmentas (nervų jungtis)

Lazdelės itin jautrios šviesai. Pakanka vieno fotono (mažiausios, elementariosios šviesos dalelės) energijos lazdelių reakcijai. Šis faktas padeda vadinamajam naktiniam matymui, leidžiantis matyti prieblandoje.

Strypai nesugeba atskirti spalvų, visų pirma, taip yra dėl to, kad strypuose yra tik vienas rodopsino pigmentas. Dėl dviejų baltymų grupių (chromoforo ir opsino) įtraukimo rodopsinas arba kitaip jis vadinamas vizualiai violetiniu, turi du šviesos sugerties maksimumus, nors, atsižvelgiant į tai, kad vienas iš šių maksimumų yra už žmogaus akies matomos šviesos (278 nm). yra ultravioletinė sritis, akimi nematoma), verta juos vadinti bangų sugerties maksimumais. Tačiau antrasis sugerties maksimumas vis dar matomas akiai – jis yra ties maždaug 498 nm, o tai tarsi yra ant žalios ir mėlynos spalvų spektro ribos.

Patikimai žinoma, kad strypuose esantis rodopsinas į šviesą reaguoja lėčiau nei jodopsinas kūgiuose. Todėl lazdelės mažiau reaguoja į šviesos srauto dinamiką ir prastai atskiria judančius objektus. Dėl tos pačios priežasties regėjimo aštrumas taip pat nėra strypų specializacija.

Tinklainės kūgiai

Kūgiai gavo savo pavadinimą dėl savo formos, panašios į laboratorines kolbas. Kūgio ilgis yra 0,00005 metro arba 0,05 mm. Jo skersmuo siauriausioje vietoje yra apie 0,000001 metro arba 0,001 mm, o plačiausioje – 0,004 mm. Sveiko suaugusio žmogaus kūgių yra apie 7 milijonai.

Kūgiai yra mažiau jautrūs šviesai, kitaip tariant, jiems sužadinti reikalingas dešimt kartų intensyvesnis šviesos srautas nei strypams sužadinti. Tačiau kūgiai sugeba apdoroti šviesą intensyviau nei strypai, todėl jie geriau suvokia šviesos srauto pokyčius (pavyzdžiui, strypai geriau atskiria šviesą dinamikoje, kai objektai juda akies atžvilgiu), o taip pat nustato aiškiau. vaizdas.

Žmogaus akies kūgis susideda iš 4 segmentų:

1 - Išorinis segmentas (yra membraniniai diskai su jodopsinu),

2 – jungiamasis segmentas (susiaurėjimas),

3 – vidinis segmentas (yra mitochondrijų),

4 - sinapsinio ryšio sritis (bazinis segmentas).

Minėtų kūgių savybių priežastis yra juose esančio biologinio pigmento jodopsino kiekis. Šio straipsnio rašymo metu buvo aptikti du jodopsino tipai (išskirti ir patvirtinti): eritrolabas (pigmentas, jautrus raudonai spektro daliai, ilgoms L bangoms), chlorolabas (pigmentas, jautrus žaliajai spektro daliai). , iki vidutinių M bangų). Iki šiol pigmento, jautraus mėlynajai spektro daliai, trumpoms S bangoms, nerasta, nors cianolabo pavadinimas jam jau priskirtas.

Kūgių skirstymas į 3 tipus (pagal spalvinių pigmentų dominavimą juose: eritrolabas, chlorolabas, cianolabas) vadinamas trikomponente regėjimo hipoteze. Tačiau yra ir netiesinė dviejų komponentų regėjimo teorija, kurios šalininkai mano, kad kiekviename kūgiame vienu metu yra ir eritrolabo, ir chlorolabo, o tai reiškia, kad jis gali suvokti raudono ir žalio spektro spalvas. Tuo pačiu metu iš strypų išblukęs rodopsinas atlieka cianolalabo vaidmenį. Šiai teorijai pagrįsti taip pat teigiama, kad žmonės, kenčiantys būtent mėlynojoje spektro dalyje (tritanopija), taip pat patiria sunkumų dėl regėjimo prieblandoje ( naktinis aklumas), kuris yra nenormalaus tinklainės strypų veikimo požymis.

Regėjimo aštrumas ir jautrumas šviesai.

Žmogaus tinklainėje yra vieno tipo lazdelių (jose yra ryškiai raudono pigmento rodopsinas), palyginti tolygiai suvokiantis beveik visą matomo spektro diapazoną (nuo 390 iki 760 nm) ir trijų tipų kūgius (pigmentus - jodopsinai), kurių kiekvienas suvokia tam tikro bangos ilgio šviesą. Dėl platesnio rodopsino sugerties spektro strypai suvokia silpną šviesą, t.y., jie reikalingi tamsoje, kūgiai – ryškioje šviesoje. Taigi, kūgiai yra dienos regėjimo aparatas, o strypai yra prieblanda.

Tinklainėje yra daugiau lazdelių nei kūgių (atitinkamai 120 10 6 ir 6-7 10 6). Strypų ir kūgių pasiskirstymas taip pat nevienodas. Ploni, pailgi strypai (matmenys 50 x 3 μm) yra tolygiai paskirstyti tinklainėje, išskyrus duobutę ( geltona dėmė), kur yra beveik vien pailgi kūgiai (60 x 1,5 µm). Kadangi kūgiai yra labai tankiai susikaupę duobėje (15 x 10 4 1 mm 2), ši sritis išsiskiria dideliu regėjimo aštrumu (kita priežastis). Strypų matymas yra ne toks ryškus, nes strypai yra mažiau tankiai išdėstyti ( Kita priežastis) ir iš jų gaunami signalai susilieja (labiausiai Pagrindinė priežastis), tačiau būtent tai suteikia didelis jautrumas reikalingas naktiniam matymui. Lazdelės yra skirtos suvokti informaciją apie objektų apšvietimą ir formą.

Papildomas naktinio matymo prietaisas. Kai kurių rūšių gyvūnų (karvių, arklių, ypač kačių ir šunų) akyse tamsoje švyti. Taip yra dėl specialios atspindinčios membranos buvimo (tapetė) guli akies apačioje, priešais gyslainę. Membrana sudaryta iš pluoštų, impregnuotų sidabriniais kristalais, kurie atspindi į akį patenkančią šviesą. Šviesa vėl praeina per tinklainę, o fotoreceptoriai gauna papildomą fotonų dalį. Tiesa, vaizdo aiškumas su tokiu atspindžiu mažėja, tačiau padidėja jautrumas.

Spalvų suvokimas

Kiekvienas vizualinis pigmentas sugeria dalį ant jo krintančios šviesos, o likusią atspindi. Sugerdamas šviesos fotoną, vizualinis pigmentas keičia savo konfigūraciją, išsiskiria energija, kuri naudojama cheminių reakcijų grandinei, dėl kurios atsiranda nervinis impulsas.

Aptinkama žmonėms trijų tipų kūgiai, kurių kiekvienas turi savo vizualinį pigmentą – vieną iš trijų jodopsinai, kuri jautriausia mėlynai, žaliai arba geltona šviesa. Elektrinis signalas vieno ar kitokio tipo kūgių išėjime priklauso nuo kvantų, kurie sužadina fotopigmentą, skaičiaus. Akivaizdu, kad spalvų pojūtį lemia kiekvieno iš šių trijų kūgių tipų nervinių signalų santykis.

Galbūt nustebsite pamatę akivaizdų neatitikimą tarp trijų tipų kūgio pigmentų – mėlynos, žalios ir geltonos – ir trijų „pagrindinių“ spalvų – mėlynos, geltonos ir raudonos. Bet nors absorbcijos maksimumai vizualiniai pigmentai ir nesutampa su trimis pagrindinėmis spalvomis, tame nėra esminio prieštaravimo, nes bet kokio bangos ilgio šviesa (taip pat šviesa, susidedanti iš skirtingų bangų ilgių bangų derinio) sukuria unikalų ryšį tarp sužadinimo lygių. trijų tipų spalvų receptoriai. Šis santykis suteikia nervų sistemai, kuri apdoroja „trijų pigmentų“ receptorių sistemos signalus, pakankamai informacijos, kad būtų galima nustatyti bet kokias šviesos bangas matomoje spektro dalyje.

Žmonių ir kitų primatų kūgiai dalyvauja spalvų regėjime. Ką šiuo atžvilgiu galima pasakyti apie lazdas?

žmogaus tinklainėje lazdos yra tik už centrinės duobės ribų ir žaidžia svarbus vaidmuo dažniausiai esant silpnam apšvietimui. Taip yra dėl dviejų aplinkybių. Pirma, strypai yra jautresni šviesai nei kūgiai ( rodopsinas turi labai Platus pasirinkimas perėmimų). Antra, jų nervinių jungčių konvergencija yra ryškesnė nei kūgio jungtyse, ir tai suteikia didesnę galimybę sumuoti silpnus dirgiklius. Kadangi kūgiai yra atsakingi už žmonių spalvų matymą, esant labai silpnam apšvietimui galime atskirti tik juodos ir pilkos spalvos atspalvius. O kadangi duobėje daugiausia yra kūgių, mes geriau suvokiame silpną šviesą, kuri patenka į sritis, esančias už duobės ribų – ten, kur lazdelių populiacija didesnė. Pavyzdžiui, maža žvaigždė danguje mums atrodo šviesesnė, jei jos atvaizdas yra ne pačioje skylėje, o visai šalia jos.

Atliekami gyvūnų spalvų suvokimo tyrimai diferenciacijos ugdymo metodas sąlyginiai refleksai - reakcijos į skirtingomis spalvomis nudažytus objektus, privalomai išlyginant ryškumo intensyvumą. Taigi buvo nustatyta, kad šunims ir katėms spalvų matymas silpnai išsivysčiusios, nėra pelėms ir triušiams, arkliams ir dideliems galvijai gali atskirti raudoną, žalią, mėlyną ir geltonos spalvos; panašu, kad tai galioja ir kiaulėms.

Papildoma medžiaga paryškinta kursyvu ir specialiu formatavimu.

1666 metais Izaokas Niutonas tai parodė balta šviesa gali būti suskaidytas į daugybę spalvotų komponentų, perleidžiant jį per prizmę. Kiekviena tokia spektrinė spalva yra vienspalvė, t.y. nebegali suskaidyti į kitas spalvas. Tačiau tuo metu jau buvo žinoma, kad menininkas gali atkurti bet kokią spektrinę spalvą (pavyzdžiui, oranžinę) maišydamas dvi grynas spalvas (pavyzdžiui, raudoną ir geltoną), kurių kiekviena atspindi šviesą, kurios bangos ilgis skiriasi nuo nurodytos. spektrinė spalva. Taigi faktas, kad Niutonas atrado begalinį spalvų egzistavimą ir Renesanso menininkų įsitikinimas, kad bet kokią spalvą galima gauti sujungus tris pagrindines spalvas – raudoną, geltoną ir mėlyną, atrodė, kad vienas kitam prieštarauja.

Tai prieštaravimas 1802 m. leido Thomas Jungas, kuris pasiūlė, kad akies receptoriai selektyviai suvoktų tris pagrindines spalvas: raudoną, geltoną ir mėlyną. Remiantis jo teorija, kiekvieną spalvų receptorių tipą daugiau ar mažiau sužadina bet kokio bangos ilgio šviesa. Kitaip tariant, Jungas teigė, kad „oranžinės“ pojūtis atsiranda tuo pačiu metu sužadinus „raudonus“ ir „geltonus“ receptorius. Taigi jis sugebėjo suderinti begalinės spektrinių spalvų įvairovės faktą su išvada, kad jas galima atkurti naudojant ribotą spalvų skaičių.

Šią trichromatinę Jungo teoriją XIX amžiuje patvirtino daugybės Jameso Maxwello ir Hermanno Helmholtzo psichofizinių tyrimų rezultatai, taip pat vėlesni Williamo Rushtono duomenys.

Tačiau tiesioginių įrodymų apie trijų tipų spalvų receptorių egzistavimą buvo gauta tik 1964 m., kai Williamas B. Marksas (kartu su Edwardu F. McNicholu) ištyrė pavienių kūgių iš auksinės žuvelės tinklainės sugerties spektrus. Rasti trijų tipų kūgiai, kurie skyrėsi šviesos bangų spektrinėmis sugerties smailėmis ir atitiko tris regimuosius pigmentus. Panašūs žmogaus ir beždžionių tinklainės tyrimai davė panašių rezultatų.

Pagal vieną iš fotochemijos principų šviesa, susidedanti iš skirtingo bangos ilgio bangų, skatina fotochemines reakcijas proporcingai kiekvieno bangos ilgio šviesos bangų sugerčiai. Jei fotonas nėra absorbuojamas, jis neturi jokios įtakos pigmento molekulei. Sugertas fotonas dalį savo energijos perduoda pigmento molekulei. Šis energijos perdavimo procesas reiškia, kad skirtingo bangos ilgio bangos sužadins fotoreceptorių ląstelę (išreikštą jos veikimo spektru) proporcingai tam, kaip efektyviai šios ląstelės pigmentas sugeria šias bangas (t. y. pagal savo šviesos sugerties spektrą).

Mikrospektrofotometrinis auksinių žuvelių spurgų tyrimas atskleidė tris absorbcijos spektrus, kurių kiekvienas atitinka konkretų regos pigmentą su jam būdingu maksimumu. Žmonėms atitinkamo „ilgo bangos ilgio“ pigmento kreivės maksimumas yra maždaug 560 nm, ty geltonojoje spektro srityje.

Trijų tipų kūginių pigmentų egzistavimą patvirtino duomenys apie trijų elektrofiziologinių pigmentų tipų egzistavimą, kurių veikimo spektrai atitinka absorbcijos spektrus. Taigi šiuo metu Youngo trichromatinę teoriją galima suformuluoti atsižvelgiant į duomenis apie kūgio pigmentus.

Spalvų matymas nustatytas visų stuburinių gyvūnų klasių atstovams. Sunku daryti kokius nors apibendrinimus apie strypų ir kūgių indėlį į spalvų matymą. Paprastai tai siejama su kūgių buvimu tinklainėje, tačiau kai kuriais atvejais buvo rasta ir „spalvotų“ strypų tipų. Pavyzdžiui, varlėje, be kūgių, yra dviejų tipų strypai – „raudonos“ (sudėtyje yra rodopsino ir sugeria mėlynai žalią šviesą) ir „žalios“ (turi pigmento, kuris sugeria šviesą mėlynoje spektro dalyje). ). Iš bestuburių vabzdžių gebėjimas atskirti spalvas, įskaitant ultravioletinius spindulius, yra gerai išvystytas.

Užduotys:

1. Paaiškinkite, kodėl konvergencija turėtų padidinti akies jautrumą silpnai šviesai.

2. Paaiškinkite, kodėl objektai gali būti geriau matomi naktį, jei nežiūrite tiesiai į juos.

3. Paaiškinkite biologinis pagrindas posakiai: „Naktį visos katės pilkos“.

Strypų ir kūgių konstrukcija

Strypai ir kūgiai yra labai panašios struktūros ir susideda iš keturių dalių:

išorinis segmentas.

Tai šviesai jautri sritis, kurioje šviesos energija paverčiama receptorių potencialu. Visas išorinis strypų segmentas užpildytas plazminės membranos suformuotais ir nuo jos atskirtais membraniniais diskais. Pagaliose šių diskų yra 600-1000, jie yra suploti membraniniai maišeliai ir sukrauti kaip monetų šūsnis. Kūgiuose yra mažiau membraninių diskų ir jie nėra izoliuotos raukšlės. plazmos membrana. Šviesai jautrūs pigmentai yra membraninių diskų ir raukšlių paviršiuje, nukreiptame į citoplazmą.

Paminkštinimas.

Čia išorinis segmentas yra beveik visiškai atskirtas nuo vidinio segmento išorinės membranos invaginacija. Ryšys tarp dviejų segmentų vyksta per citoplazmą ir blakstienų porą, pereinančią iš vieno segmento į kitą. Blakstienos turi tik 9 periferinius mikrovamzdelių dubletus: blakstienoms būdingos centrinių mikrotubulių poros nėra.

vidinis segmentas.

Tai aktyvios medžiagų apykaitos sritis; jis užpildytas mitochondrijomis, aprūpinančiomis energiją regėjimo procesams, ir poliribosomomis, ant kurių sintetinami baltymai, dalyvaujantys formuojant membraninius diskus ir regėjimo pigmento sintezėje. Šerdis yra toje pačioje srityje.

sinaptinė sritis.

Šioje srityje ląstelė sudaro sinapses su bipolinėmis ląstelėmis. Difuzinės bipolinės ląstelės gali sudaryti sinapses su keliais strypais.Šis reiškinys, vadinamas sinaptine konvergencija, sumažina regėjimo aštrumą, bet padidina akies jautrumą šviesai. Monosinapsinės bipolinės ląstelės suriša vieną kūgį prie vienos ganglioninės ląstelės, kuris užtikrina didesnį regėjimo aštrumą, palyginti su lazdelėmis. Horizontalios ir amakrinės ląstelės sujungia daugybę strypų ar kūgių. Šių ląstelių dėka vaizdinė informacija tam tikru būdu apdorojama dar prieš jai išeinant iš tinklainės; šios ląstelės ypač dalyvauja šoniniame slopinime.

Šoninis slopinimas – viena vizualinės sistemos filtravimo forma padeda sustiprinti kontrastą.

Kadangi dirgiklio stiprumo ar kokybės pokyčiai laike ar erdvėje, kaip taisyklė, yra gyvūnui didelę reikšmę, evoliucijos procese susiformavo nerviniai mechanizmai, „pabrėžę“ tokius pokyčius. Galite susidaryti idėją apie vizualinio kontrasto padidinimą greitai pažvelgę ​​į paveikslėlį:

Atrodo, kad kiekvienas vertikali juostelėšiek tiek šviesesnis šalia ribos su gretima tamsesne juostele. Ir atvirkščiai, ten, kur jis ribojasi su šviesesne juostele, atrodo tamsesnis. Tai Optinė iliuzija; Tiesą sakant, juostelės per visą plotį nudažytos tolygiai (gera spausdinimo kokybė). Norėdami tai patikrinti, pakanka visas juosteles padengti popieriumi, išskyrus vieną.

Kaip atsiranda ši iliuzija? Fotoreceptoriaus (lazdelės ar kūgio) perduodamas signalas sužadina amakrininę ląstelę, kuri slopina signalų perdavimą iš kaimyninių receptorių ir taip padidina vaizdo aiškumą ("gesina akinimą").

Pirmasis fiziologinis šoninio slopinimo paaiškinimas buvo gautas tiriant pasagos krabo sudėtinę akį. Nors tokios akies organizavimas yra daug paprastesnis nei stuburinių gyvūnų tinklainės, pasagos krabuose taip pat yra sąveikos tarp atskirų ommatidijų. Tai pirmą kartą buvo atrasta šeštojo dešimtmečio viduryje H. C. Hartline laboratorijoje Rokfelerio universitete. Pirma, atskiro ommatidio elektrinis aktyvumas buvo užfiksuotas tamsioje patalpoje, kai jį stimuliavo ryškus šviesos pluoštas, nukreiptas tik į šį ommatidumą. Kai kambaryje buvo įjungta ir bendra šviesa, ši papildoma stimuliacija ne tik nepadidino ommatidiumo perduodamų iškrovų dažnio, bet, priešingai, lėmė jo sumažėjimą. Vėliau buvo nustatyta, kad šio ommatidijos slopinimo (impulsų dažnio sumažėjimo) priežastis buvo aplinkinių ommatidijų sužadinimas išsklaidyta kambario šviesa. Šis reiškinys, vadinamas šoniniu slopinimu, vėliau buvo pastebėtas kitų gyvūnų regos sistemoje, taip pat daugelyje gyvūnų jutimo sistemos skirtingo tipo.

Fotorecepcijos strypuose mechanizmas

Užduokite sau klausimą: iš kur tinklainėje atsiranda neuronai: bipolinės, ganglinės ląstelės, taip pat horizontalios ir amakrinės ląstelės?

Prisiminkite, kad tinklainė vystosi kaip atauga priekinės smegenys. Todėl tai yra nervinis audinys. Paradoksalu, bet strypai ir kūgiai taip pat yra neuronai, nors ir modifikuoti. Be to, ne tik neuronai, o spontaniškai aktyvūs: be šviesos jų membrana depoliarizuojasi ir išskiria mediatorius, o šviesa sukelia membranos slopinimą ir hiperpoliarizaciją! Naudodamiesi lazdelių pavyzdžiu, pabandysime išsiaiškinti, kaip tai vyksta.

Strypuose yra šviesai jautraus pigmento rodopsino, kuris yra ant išorinis paviršius membraniniai diskai. Rodopsinas arba vizualiai violetinė spalva yra sudėtinga molekulė, atsirandanti dėl opsino baltymo grįžtamojo prisijungimo prie mažos šviesą sugeriančio karotinoido, tinklainės (vitamino A aldehidinės formos, retinolio), molekulės. Opsinas gali egzistuoti kaip du izomerai. Kol opsinas yra susijęs su tinklaine, jis egzistuoja kaip chemiškai neaktyvus izomeras, nes tinklainė, užimdama tam tikrą plotą savo molekulės paviršiuje, blokuoja reaktyvias atomų grupes.

Šviesos įtakoje rodopsinas „išblunka“ – subyra į opsiną ir tinklainę. Šis procesas yra grįžtamas. Pagrindas yra atvirkštinis procesas tamsi adaptacija. Visiškoje tamsoje užtrunka apie 30 minučių, kad visas rodopsinas būtų iš naujo susintetintas ir akys (tiksliau – lazdelės) įgautų maksimalų jautrumą.

Nustatyta, kad net vienas fotonas gali sukelti rodopsino blukimą. Išsiskyręs opsinas keičia savo konformaciją, tampa reaktyvus ir pradeda procesų kaskadą. Panagrinėkime šią tarpusavyje susijusių procesų grandinę nuosekliai.

Tamsoje:

1) rodopsinas Sveikas ir gyvas, neaktyvus;

2) fotoreceptorių citoplazmoje darbai fermentas ( guanilato ciklazė), paverčiant vieną iš nukleotidų – guanilatą (guanozino monofosforo rūgštį – GMP) iš linijinės į ciklinę formą – cGMP. (GMP → cGMP) ;

3) cGMP yra atsakingas už palaikymą atviros būsenos Na + -kanalai fotoreceptorių plazminės membranos (nuo cGMP priklausomi Na + kanalai);

4) Na + -jonai laisvai patenka į ląstelę - membrana depoliarizuota, ląstelė yra sužadinimo būsenoje;

5) Sužadinimo būsenoje fotoreceptoriai išskiria tarpininkąį sinapsinį plyšį.

Pasaulyje:

1) Šviesos sugertis rodopsinas skambina jam spalvos pakitimas, opsinas keičia savo konformaciją ir tampa aktyvus.

2) Aktyvios opsino formos atsiradimas provokuoja aktyvinimas reguliavimo G-voverė(Šis su membrana susietas baltymas veikia kaip reguliuojantis agentas daugelyje ląstelių tipų.)

3) Savo ruožtu aktyvuotas G-baltymas suaktyvina išorinio segmento citoplazmoje fermentas - fosfodiesterazė. Visi šie procesai vyksta disko membranos plokštumoje.

4) Suaktyvinta fosfodiesterazė paverčia ciklinį guanozino monofosfatą citoplazmoje į įprastą linijinę formą (cGMP → GMP).

5) cGMP koncentracijos citoplazmoje sumažėjimas sukelia uždarant Na + -kanalus, praeina tamsioji srovė, ir membrana yra hiperpoliarizuota.

6) Hiperpoliarizuotoje būsenoje ląstelė neišskiria tarpininkų.

Kai vėl užklumpa tamsa, veikiama jau minėto guanilato ciklazė- vyksta cGMP regeneracija. Padidėjus cGMP lygiui, kanalai atsidaro, o receptorių srovė atkuriama iki visiško „tamsaus“ lygio.

Stuburinio strypo fototransformacijos modelis.

Dėl rodopsino (Ro) fotoizomerizacijos suaktyvėja G baltymas, o jis savo ruožtu suaktyvina fosfodiesterazę (PDE). Tada pastarasis hidrolizuoja cGMP į linijinį GMP. Kadangi cGMP palaiko Na+ kanalus atvirus tamsoje, cGMP šviesa paverčiant GMP šie kanalai užsidaro ir tamsioji srovė sumažėja. Signalas apie šį įvykį perduodamas į presinapsinį terminalą, esantį vidinio segmento apačioje, nes atsiranda hiperpoliarizacijos potencialas.

Taigi tai, kas vyksta fotoreceptoriuose, yra visiškai priešinga tam, kas paprastai matoma kitose receptorių ląstelėse, kur stimuliacija sukelia depoliarizaciją, o ne hiperpoliarizaciją. Hiperpoliarizacija sulėtina sužadinimo mediatoriaus išsiskyrimą iš strypų, kurių didžiausias kiekis išsiskiria tamsoje.

Tokia sudėtinga procesų kaskada reikalinga signalui sustiprinti. Kaip jau minėta, strypo išėjime galima užregistruoti net vieno fotono sugertį. Vienos fotopigmento molekulės fotoizomerizacija sukelia laviną primenančią reakcijų kaskadą, kurių kiekviena labai sustiprina ankstesnės poveikį. Taigi, jei viena fotopigmento molekulė suaktyvina 10 G-baltymų molekulių, viena G-baltymų molekulė suaktyvina 10 fosfodiesterazės molekulių, o kiekviena fosfodiesterazės molekulė savo ruožtu hidrolizuoja 10 cGMP molekulių, vienos pigmento molekulės fotoizomerizacija gali išjungti GMP10000. Iš šių savavališkų, bet gana neįvertintų skaičių nesunku suprasti, kaip sensorinį signalą galima sustiprinti fermentinių reakcijų pakopomis.

Visa tai leidžia paaiškinti daugybę reiškinių, kurie anksčiau buvo paslaptingi.

Pirma, jau seniai žinoma, kad žmogus, prisitaikęs prie visiškos tamsos, gali matyti tokį silpną šviesos blyksnį, kad nė vienas receptorius negali priimti daugiau nei vieno fotono. Skaičiavimai rodo, kad norint pajusti pliūpsnį, reikia, kad per trumpą laiką fotonais būtų stimuliuojami maždaug šeši glaudžiai išdėstyti strypai. Dabar tampa aišku, kaip vienas fotonas gali sužadinti strypą ir priversti jį generuoti pakankamo stiprumo signalą.

Antra, dabar galime paaiškinti strypų nesugebėjimą reaguoti į šviesos pokyčius, jei šviesa jau pakankamai ryški. Matyt, strypų jautrumas toks didelis, kad esant stipriam apšvietimui, pavyzdžiui, kai saulės šviesa, visos natrio poros yra uždarytos, o tolesnis šviesos stiprinimas gali neduoti papildomas efektas. Tada jie sako, kad lazdos yra prisotintos.

Pratimas:

Vienas iš teorinės biologijos dėsnių – organinio tikslingumo dėsnis arba Aristotelio dėsnis – dabar surado paaiškinimą Darvino doktrinoje apie kūrybinį vaidmenį. natūrali atranka, pasireiškė prisitaikanti prigimtis biologinė evoliucija. Pabandykite paaiškinti, koks yra spontaniško fotoreceptorių aktyvumo prisitaikymas tamsoje, atsižvelgiant į tai, kad daug energijos (ATP) sunaudojama tarpininkų sintezei ir sekrecijai.

38. Fotoreceptoriai (stypeliai ir kūgiai), skirtumai tarp jų. Biofiziniai procesai, vykstantys, kai šviesos kvantas absorbuojamas fotoreceptoriuose. Vizualiniai lazdelių ir kūgių pigmentai. Rodopsino fotoizomerizacija. Spalvų matymo mechanizmas.

.3. ŠVIESOS SUVEIKIMO TINKLĖJE BIOFIZIKA Tinklainės struktūra

Vadinama akies struktūra, ant kurios gaunamas vaizdas tinklainė(Tinklelis). Joje, atokiausiame sluoksnyje, yra fotoreceptorių ląstelės – lazdelės ir kūgiai. Kitą sluoksnį sudaro bipoliniai neuronai, o trečiąjį sluoksnį sudaro ganglioninės ląstelės (4 pav.) Tarp strypų (kūgių) ir bipolinių dendritų, taip pat tarp bipolinių aksonų ir ganglioninių ląstelių yra. sinapsės. Susidaro ganglinių ląstelių aksonai regos nervas. Už tinklainės (skaičiuojant nuo akies centro) slypi juodas pigmentinio epitelio sluoksnis, kuris sugeria nepanaudotą (fotoreceptorių nesugertą) spinduliuotę, pratekėjusią per tinklainę. Kitoje tinklainės pusėje (arčiau centro) yra gyslainė aprūpina tinklainę deguonimi ir maistinėmis medžiagomis.

Strypai ir kūgiai susideda iš dviejų dalių (segmentų) . Vidinis segmentas- tai paprasta ląstelė, turinti branduolį, mitochondrijas (jų fotoreceptoriuose yra daug) ir kitas struktūras. Išorinis segmentas. beveik pilnai užpildyti diskais, kuriuos sudaro fosfolipidinės membranos (lazdelėse iki 1000 diskų, kūgiuose apie 300). Disko membranose yra apie 50 % fosfolipidų ir 50 % specialaus regėjimo pigmento, kuris lazdelėse vadinamas rodopsinas(dėl rožinės spalvos; Rhodes graikiškai reiškia rožinę), ir kūgiuose jodopsinas. Trumpumo dėlei toliau kalbėsime tik apie lazdas; kūgiuose vykstantys procesai panašūs.Kūgių ir strypų skirtumai bus nagrinėjami kitame skyriuje. Rodopsiną sudaro baltymas opsin, prie kurios prijungta grupė vadinama tinklainė. . Tinklainė savo chemine struktūra labai artima vitaminui A, iš kurio ji sintetinama organizme. Todėl vitamino A trūkumas gali sukelti regėjimo sutrikimus.

Skirtumai tarp strypų ir kūgių

1. jautrumo skirtumas. . Šviesos jutimo slenkstis strypuose yra daug žemesnis nei kūgių. Tai, pirma, paaiškinama tuo, kad strypuose yra daugiau diskų nei kūgiuose, todėl yra didesnė šviesos kvantų sugerties tikimybė. Tačiau pagrindinė priežastis yra kita. Kaimyniniai strypai naudojant elektrines sinapses. sujungti į kompleksus, vadinamus imlūs laukai .. Elektrinės sinapsės ( jungtys) gali atidaryti ir uždaryti; todėl strypų skaičius imliajame lauke gali labai skirtis priklausomai nuo apšvietimo kiekio: kuo silpnesnė šviesa, tuo didesni imlūs laukai. Esant labai silpnam apšvietimui, lauke gali susijungti daugiau nei tūkstantis lazdelių. Tokio derinio prasmė ta, kad jis padidina naudingo signalo ir triukšmo santykį. Dėl šiluminių svyravimų ant strypų membranų atsiranda atsitiktinai kintantis potencialų skirtumas, vadinamas triukšmu.Esant silpnam apšvietimui, triukšmo amplitudė gali viršyti naudingąjį signalą, tai yra hiperpoliarizacijos, kurią sukelia šviesos veiksmas. Gali atrodyti, kad tokiomis sąlygomis šviesos priėmimas taps neįmanomas.Tačiau tuo atveju, kai šviesa suvokiama ne atskira lazdele, o dideliu imliu lauku, yra esminis skirtumas tarp triukšmo ir naudingo signalo. Naudingas signalas šiuo atveju atsiranda kaip signalų, kuriuos generuoja lazdos, sujungtos į vieną sistemą, suma - imlus laukas . Šie signalai yra nuoseklūs, jie ateina iš visų strypų toje pačioje fazėje. Triukšmo signalai dėl šiluminio judėjimo chaotiškumo yra nenuoseklūs, jie ateina atsitiktinės fazės. Iš virpesių pridėjimo teorijos žinoma, kad koherentiniams signalams bendra amplitudė yra lygi : Asum = A 1 n, Kur A 1 - vienos signalo amplitudė, n- signalų skaičius.Nenuoseklaus atveju. signalai (triukšmas) Asumm=A 1 5.7n. Tarkime, naudingo signalo amplitudė bus 10 μV, o triukšmo amplitudė – 50 μV. Aišku, kad signalas bus prarastas triukšmo fone. Jei 1000 strypų sujungiami į imlinį lauką, bendras naudingas signalas bus 10 μV

10 mV, o bendras triukšmas yra 50 μV 5. 7 \u003d 1650 μV \u003d 1,65 mV, tai yra, signalas bus 6 kartus daugiau triukšmo. Su tokiu požiūriu signalas bus priimtas užtikrintai ir sukurs šviesos pojūtį. Kūgiai veikia esant geram apšvietimui, kai net ir viename kūgiame signalas (PRP) yra daug daugiau nei triukšmas. Todėl kiekvienas kūgis paprastai siunčia savo signalą bipolinėms ir ganglioninėms ląstelėms nepriklausomai nuo kitų. Tačiau sumažinus šviesą, kūgiai taip pat gali susijungti į imlius laukus. Tiesa, spurgų lauke dažniausiai būna nedaug (kelios dešimtys). Apskritai, kūgiai suteikia regėjimą dienos metu, strypai – prieblandoje.

2.Skiriamumas.. Akies skiriamoji geba apibūdinama minimaliu kampu, kuriuo du gretimi objekto taškai dar matomi atskirai. Skiriamąją gebą daugiausia lemia atstumas tarp gretimų fotoreceptorių ląstelių. Kad du taškai nesusijungtų į vieną, jų atvaizdas turi kristi ant dviejų kūgių, tarp kurių bus dar vienas (žr. 5 pav.). Vidutiniškai tai atitinka mažiausiai vienos minutės regėjimo kampą, ty kūgio matymo skiriamoji geba yra didelė. Strypai dažniausiai sujungiami į imlius laukus. Bus suvokiami visi taškai, kurių vaizdai patenka į vieną imlų lauką

prisiekti kaip vieną tašką, nes visas imlinis laukas siunčia vieną bendrą signalą centrinei nervų sistemai. Štai kodėl skiriamoji geba (regėjimo aštrumas) su lazdele (prieblanda) regėjimas yra silpnas. Esant nepakankamam apšvietimui, strypai taip pat pradeda jungtis į imlius laukus, o regėjimo aštrumas mažėja. Todėl, nustatant regėjimo aštrumą, stalas turi būti gerai apšviestas, kitaip gali būti padaryta didelė klaida.

3. Įdėjimo skirtumas. Kai norime geriau matyti objektą, pasukame taip, kad šis objektas būtų regėjimo lauko centre. Kadangi kūgiai užtikrina didelę skiriamąją gebą, tinklainės centre vyrauja kūgiai - tai prisideda prie gero regėjimo aštrumo. Kadangi kūgių spalva yra geltona, ši tinklainės sritis vadinama geltonoji dėmė. Periferijoje, priešingai, daug daugiau strypų (nors yra ir kūgių). Ten regėjimo aštrumas pastebimai blogesnis nei matymo lauko centre. Apskritai strypų yra 25 kartus daugiau nei kūgių.

4. Spalvų matymo skirtumas.Spalvų matymas būdingas tik kūgiams; lazdelių suteikiamas vaizdas yra vienspalvis.

Spalvų matymo mechanizmas

Kad atsirastų regėjimo pojūtis, būtina, kad šviesos kvantai būtų absorbuojami fotoreceptorių ląstelėse, tiksliau, rodopsine ir jodopsine. Šviesos sugertis priklauso nuo šviesos bangos ilgio; kiekviena medžiaga turi specifinį sugerties spektrą. Tyrimai parodė, kad yra trys jodopsino tipai su skirtingais absorbcijos spektrais. At

Vieno tipo absorbcijos maksimumas yra mėlynoje spektro dalyje, kita - žalia, o trečia - raudona (5 pav.). Kiekviename kūgiame yra vienas pigmentas, o šio kūgio siunčiamas signalas atitinka šio pigmento šviesos sugertį. Kūgiai su skirtingu pigmentu siųs skirtingus signalus. Priklausomai nuo šviesos spektro, patenkančio į tam tikrą tinklainės sritį, signalų, gaunamų iš skirtingų tipų kūgių, santykis yra skirtingas ir apskritai gaunamų signalų visuma. vizualinis centras CNS apibūdins suvokiamos šviesos spektrinę sudėtį, kuri suteikia subjektyvus spalvos pojūtis.

Informaciją apie pasaulį apie 90% žmonių gauna per regėjimo organą. Tinklainės vaidmuo yra regėjimo funkcija. Tinklainė susideda iš ypatingos struktūros fotoreceptorių – kūgių ir strypų.

Strypai ir kūgiai yra fotografiniai receptoriai aukštas laipsnis jautrumas, jie transformuojasi šviesos signalai ateinantys iš išorės, į impulsus, kuriuos suvokia centrinė nervų sistema – smegenys.

Šviečiant – šviesiu paros metu – kūgiai patiria didesnę apkrovą. Strypai atsakingi už regėjimą prieblandoje – jei jie nėra pakankamai aktyvūs, atsiranda naktinis aklumas.

Akies tinklainėje esantys kūgiai ir lazdelės turi skirtinga struktūra nes jų funkcijos skirtingos.

Žmogaus akies sandara

Regėjimo organas taip pat apima kraujagyslių dalis Ir regos nervas, kuris perduoda iš išorės gaunamus signalus į smegenis. Smegenų dalis, kuri priima ir konvertuoja informaciją, taip pat laikoma viena iš regėjimo sistemos dalių.

Kur yra strypai ir kūgiai? Kodėl jie neįtraukti į sąrašą? Tai yra receptoriai nervinis audinys kurie sudaro tinklainę. Kūgių ir strypų dėka tinklainė gauna vaizdą, fiksuotą ragenos ir lęšiuko. Impulsai perduoda vaizdą į centrinę nervų sistemą, kur informacija apdorojama. Šis procesas įvyksta per kelias sekundės dalis – beveik akimirksniu.

Dauguma jautrių fotoreceptorių yra geltonojoje dėmėje – taip vadinasi centrinė tinklainės sritis. Antrasis geltonosios dėmės pavadinimas yra geltona akies dėmė. Toks pavadinimas geltonai dėmei suteiktas todėl, kad tiriant šią vietą aiškiai matomas gelsvas atspalvis.

Išorinės tinklainės dalies struktūroje yra pigmento, vidinėje – šviesai jautrių elementų.

Kūgiai akyje

Kūgiai gavo savo pavadinimą, nes savo forma yra panašūs į kolbas, tik labai maži. Suaugusio žmogaus tinklainėje yra 7 milijonai šių receptorių.

Kiekvienas kūgis susideda iš 4 sluoksnių:

  • išoriniai - membraniniai diskai su spalvotu pigmentu jodopsinu; būtent šis pigmentas užtikrina didelį jautrumą suvokiant įvairaus ilgio šviesos bangas;
  • jungiamoji pakopa – antrasis sluoksnis – susiaurėjimas, leidžiantis suformuoti jautraus receptoriaus formą – susideda iš mitochondrijų;
  • vidinė dalis - bazinis segmentas, saitas;
  • sinaptinė sritis.

Šiuo metu šio tipo fotoreceptorių sudėtyje yra tik 2 šviesai jautrūs pigmentai – chlorolabas ir eritrolabas. Pirmasis yra atsakingas už geltonai žalios spektrinės srities suvokimą, antrasis - geltonai raudonas.

Įstrigo į akis

Tinklainės strypai yra cilindro formos, ilgis viršija skersmenį 30 kartų.

Lazdelių sudėtis apima šiuos elementus:

  • membraniniai diskai;
  • blakstienos;
  • mitochondrijos;
  • nervinis audinys.

Didžiausią šviesos jautrumą užtikrina pigmentas rodopsinas (vizualiai violetinis). Jis negali atskirti spalvų atspalvių, tačiau reaguoja net į minimalius šviesos blyksnius, kuriuos gauna iš išorės. Strypų receptorius sužadina net blyksnis, kurio energija yra tik vienas fotonas. Būtent šis gebėjimas leidžia matyti prieblandoje.

Rodopsinas yra baltymas iš regėjimo pigmentų grupės, priklauso chromoproteinams. Antrąjį pavadinimą – vizualiai violetinę – gavo tyrimų metu. Lyginant su kitais pigmentais, ryškiai išsiskiria ryškiai raudonu atspalviu.

Rodopsiną sudaro du komponentai – bespalvis baltymas ir geltonas pigmentas.

Rodopsino reakcija į šviesos spindulį yra tokia: veikiamas šviesos pigmentas suyra, sukeldamas regos nervo sužadinimą. IN dienos metu akies jautrumas pasislenka į mėlyną sritį, į naktį – vizualiai violetinė spalva atsistato per 30 minučių.

Per šį laiką žmogaus akis prisitaiko prie prieblandos ir pradeda aiškiau suvokti aplinkinę informaciją. Būtent tuo galima paaiškinti, kad tamsoje, laikui bėgant, jie pradeda matyti aiškiau. Kuo mažiau šviesos patenka, tuo aštresnis prieblandos matymas.

Akių kūgiai ir lazdelės – funkcijos

Neįmanoma nagrinėti fotoreceptorių atskirai - regos aparate jie sudaro vieną visumą ir yra atsakingi už regėjimo funkcijas ir spalvų suvokimas. Be koordinuoto abiejų tipų receptorių darbo, centrinė nervų sistema gauna iškreiptą informaciją.

Spalvų matymą užtikrina strypų ir kūgių simbiozė. Strypai yra jautrūs žaliojoje spektro dalyje - 498 nm, ne daugiau, o tada kūgiai su skirtingi tipai pigmentas.

Norint įvertinti geltonai raudoną ir mėlynai žalią diapazoną, naudojami ilgųjų ir vidutinių bangų kūgiai su plačiomis šviesai jautriomis zonomis ir vidiniu šių zonų persidengimu. Tai yra, fotoreceptoriai vienu metu reaguoja į visas spalvas, tačiau jie intensyviau susijaudina į savo spalvas.

Naktį spalvų atskirti neįmanoma, vienas spalvos pigmentas gali reaguoti tik į šviesos blyksnius.

Difuzinės biopolinės ląstelės tinklainėje formuoja sinapses (sąlyčio tarp neurono ir signalą gaunančios ląstelės arba tarp dviejų neuronų) su keliais strypais vienu metu – tai vadinama sinaptine konvergencija.

Didesnį šviesos spinduliuotės suvokimą užtikrina monosinapsinės bipolinės ląstelės, jungiančios kūgius su ganglionine ląstele. Ganglioninė ląstelė yra neuronas, esantis akies tinklainėje ir generuojantis nervinius impulsus.

Strypai ir kūgiai kartu suriša amakrilines ir horizontalias ląsteles, todėl pirmasis informacijos apdorojimas įvyksta net pačioje tinklainėje. Tai suteikia greitą žmogaus reakciją į tai, kas vyksta aplink jį. Amakrilinės ir horizontalios ląstelės yra atsakingos už šoninį slopinimą – tai yra, vieno neurono sužadinimas sukelia "raminantis" veiksmas kitam, o tai padidina informacijos suvokimo ryškumą.

Nepaisant skirtingos fotoreceptorių struktūros, jie papildo vienas kito funkcijas. Dėl jų koordinuoto darbo galima gauti ryškų ir aiškų vaizdą.

Strypai ir kūgiai yra tinklainės fotoreceptorių aparatas. Jie turi tokią savybę kaip nervinio impulso susidarymas iš šviesos energijos, kuris vėliau perduodamas išilgai regos nervo. Strypai yra atsakingi už naktinį matymą, tai yra, jie suvokia šviesą ir tamsą, o kūgiai yra atsakingi už spalvų suvokimą ir regėjimo aštrumą. Kiekvienas iš šių fotoreceptorių turi ypatingą struktūrą, išskiriančią juos vienas nuo kito.

Strypų struktūra artėja prie cilindro formos, kuri ir suteikė šioms ląstelėms pavadinimą.

Jį sudaro keturi segmentai:

  • išorinis;
  • rišiklis su savo blakstienomis;
  • vidinis su mitochondrijomis, kurios gamina energiją;
  • bazinis, jungiantis nervines ląsteles viena su kita.

Svarbu! Net vieno fotono energija gali sužadinti strypus, o tai akis suvokia kaip šviesą ir suteikia regėjimą prieblandoje, kai apšvietimas itin menkas.

Dažniausiai taip yra dėl to, kad šiose ląstelėse yra tik rodopsino, kuris sugeria tik dvi šviesos bangos ilgių smailes.

Kūgiai yra laboratorinės kolbos formos. Jie taip pat turi keturis segmentus, pavyzdžiui, pagaliukus. Kiekvienoje iš šių ląstelių yra jodopsino – fermento, kurio variantai užtikrina žalios ir raudonos spalvos suvokimą (už mėlynos spalvos suvokimą atsakingas pigmentas dar nenustatytas).

Funkcijos

Pagrindinė strypų ir kūgių funkcija yra fotorecepcija, tai yra šviesos suvokimas, vėliau formuojant vaizdinį vaizdą. Tačiau kiekvienas iš šių nervų ląstelės turi savo funkcinės savybės. Taigi, pagaliukai leidžia apžiūrėti objektus sutemus.

Todėl su jų patologija sutrinka šis procesas, vadinamas naktiniu matymu. Kūgiai suteikia aiškų matymą normalus lygis apšvietimas, taip pat yra atsakingi už spalvų suvokimą.

Taigi, strypai turėtų būti laikomi šviesą suvokiančiu aparatu, o kūgiai – kaip spalvų suvokimo aparatas. Tai yra diferencinės diagnostikos pagrindas.

Patologiniai procesai

Galimos ligos, kuriomis pažeidžiamas fotoreceptorių aparatas:

  • - nesugebėjimas atskirti kai kurių spalvų (paveldima kūgių patologija);

Lazdelės pasižymi maksimaliu šviesos jautrumu, kuris užtikrina jų reakciją net ir į minimaliausius išorinės šviesos blyksnius. Strypų receptorius pradeda veikti net tada, kai gauna energiją viename fotone. Ši funkcija leidžia meškerėms užtikrinti prieblandos vaizdą ir padeda kuo aiškiau matyti objektus vakaro valandomis.

Tačiau kadangi tinklainės strypuose yra tik vienas pigmento elementas, vadinamas rodopsinu arba vizualiai violetiniu, atspalviai ir spalvos negali skirtis. Strypų baltymas rodopsinas negali taip greitai reaguoti į šviesos dirgiklius, kaip spurgų pigmentiniai elementai.

kūgiai

Koordinuotas strypų ir kūgių darbas, nepaisant to, kad jų struktūra labai skiriasi, padeda žmogui visapusiškai pamatyti visą supančią tikrovę. Abu tinklainės fotoreceptorių tipai savo darbe papildo vienas kitą, o tai padeda gauti kuo aiškesnį, aiškesnį ir ryškesnį vaizdą.

Kūgiai gavo savo pavadinimą dėl to, kad jų forma yra panaši į kolbų, naudojamų įvairiose laboratorijose. Suaugusioje tinklainėje yra apie 7 milijonai kūgių.
Vienas kūgis, kaip ir strypas, susideda iš keturių elementų.

  • Išorinį (pirmąjį) tinklainės kūgių sluoksnį vaizduoja membraniniai diskai. Šie diskai užpildyti jodopsinu – spalvotu pigmentu.
  • Antrasis tinklainės kūgių sluoksnis yra jungiamasis sluoksnis. Jis atlieka susiaurėjimo vaidmenį, leidžiantį suformuoti tam tikrą šio receptoriaus formą.
  • Vidinę kūgių dalį vaizduoja mitochondrijos.
  • Receptoriaus centre yra bazinis segmentas, kuris veikia kaip saitas.

Jodopsinas yra suskirstytas į keletą tipų, o tai leidžia pasiekti visą regėjimo kelio kūgių jautrumą suvokiant skirtingas šviesos spektro dalis.

Pagal dominavimą skirtingi tipai pigmento elementai visus kūgius galima suskirstyti į tris tipus. Visi šie kūgių tipai veikia kartu, ir tai leidžia žmogui normalus regėjimas vertina visą jo matomų objektų atspalvių turtingumą.

Tinklainės struktūra

IN bendra struktūra tinklainės strypai ir kūgiai užima gana tam tikra vieta. Šių receptorių buvimas nerviniame audinyje, kuris sudaro akies tinklainę, padeda greitai paversti gautą šviesos srautą impulsų rinkiniu.

Tinklainė gauna vaizdą, kurį projektuoja ragenos ir lęšio akies sritis. Po to apdorotas vaizdas impulsų pavidalu regėjimo keliu patenka į atitinkamą smegenų dalį. Sudėtinga ir pilnai suformuota akies struktūra leidžia visiškai apdoroti informaciją per akimirką.

Dauguma fotoreceptorių yra susitelkę geltonojoje dėmėje – centrinėje tinklainės srityje, kuri dėl gelsvo atspalvio dar vadinama akies dėme.


Strypų ir kūgių funkcijos

Ypatinga strypų struktūra leidžia fiksuoti menkiausius šviesos dirgiklius esant žemiausiam apšvietimo laipsniui, tačiau tuo pat metu šie receptoriai negali atskirti šviesos spektro atspalvių. Kūgiai, priešingai, padeda pamatyti ir įvertinti visą mus supančio pasaulio spalvų turtingumą.

Nepaisant to, kad iš tikrųjų strypai ir kūgiai atlieka skirtingas funkcijas, tik suderintas abiejų receptorių grupių dalyvavimas gali užtikrinti sklandų visos akies veikimą.

Taigi abu fotoreceptoriai yra svarbūs mūsų regos funkcijai. Tai leidžia mums visada matyti patikimą vaizdą, nepaisant oro sąlygų ir paros laiko.

Rodopsinas – struktūra ir funkcijos

Rodopsinas yra regėjimo pigmentų grupė, baltymo struktūra, susijusi su chromoproteinais. Rodopsinas arba vizualiai violetinė spalva gavo savo pavadinimą dėl ryškiai raudono atspalvio. Violetinė tinklainės lazdelių spalva buvo atrasta ir įrodyta daugeliu tyrimų. Tinklainės baltymas rodopsinas susideda iš dviejų komponentų – geltono pigmento ir bespalvio baltymo.

Šviesos įtakoje rodopsinas suyra, o vienas iš jo skilimo produktų turi įtakos regėjimo susijaudinimui. Sumažintas rodopsinas veikia prieblandoje, o baltymas šiuo metu yra atsakingas už naktinį matymą. Ryškioje šviesoje rodopsinas suyra ir jo jautrumas pereina į mėlyną regėjimo sritį. Tinklainės baltymas rodopsinas žmogaus organizme visiškai atkuriamas maždaug per 30 minučių. Per šį laiką prieblandos matymas pasiekia maksimumą, tai yra, žmogus pradeda vis aiškiau matyti tamsoje.

Yra dviejų tipų fotoreceptoriai: strypai, kurie yra jautrūs žemas lygis apšvietimas ir kūgiai, kurie yra jautrūs šviesai iš skirtingų spektro sričių.

Didžioji dauguma akyje esančių fotoreceptorių yra lazdelės. Manoma, kad tinklainėje yra apie 120 milijonų lazdelių ir iš viso 6 milijonai kūgių. Be to, strypai yra apie 300 kartų jautresni šviesai nei kūgiai.

Naktinis matymas

Dėl jų gausos ir didelio jautrumo šviesai meškerės puikiai tinka matyti prieblandoje ir esant silpnam apšvietimui. Tačiau strypai į smegenis perduoda tik žemos raiškos juodai baltą vaizdą. Taip yra todėl, kad „lazdelių skaičius, ypač tinklainės periferijoje, gerokai viršija bipolinių ląstelių skaičių, kurios savo ruožtu perduoda elektrinius impulsus į smegenis per dar mažesnį ganglioninių neuronų skaičių.
Taigi paaiškėja, kad viena ganglinė ląstelė, perduodanti informaciją iš akies per regos nervą, suteikia smegenims informaciją, surinktą iš didelis skaičius lazdos. Štai kodėl prieblandoje matomas vaizdas yra sudarytas iš daugybės didelių pilkų dėmių.


Strypų grupės elektroninė mikrografija (rodoma žaliai). Strypai yra labai jautrūs šviesai, todėl dažniausiai naudojami prieblandoje.

dienos regėjimas

Skirtingai nuo strypų, kūgiai daugiausia veikia esant stipriai šviesai ir leidžia smegenims sukurti didelės raiškos spalvotą vaizdą. Tai palengvina tai, kad „kiekvienas atskiras kūgis turi „tiesią liniją“, jungiančią jį su smegenimis: vienas kūgis yra prijungtas prie vienos bipolinės ląstelės, kuri savo ruožtu sąveikauja tik su vienu ganglioniniu neuronu. Taigi smegenys gauna informaciją apie kiekvieno atskiro kūgio veiklą.


Strypai ir kūgiai iš tikrųjų turi panašią formą. Pagrindinis skirtumas tarp receptorių yra tas Kokio pigmento juose yra?

Tinklainės kūgiai akies obuolys- viena iš fotoreceptorių veislių, kuri yra sluoksnio, atsakingo už jautrumą šviesai, dalis. Kūgiai yra vienas sudėtingiausių ir svarbios struktūrosžmogaus akies struktūra, atsakinga už gebėjimą skirti spalvas. Pakeisdami gautą šviesos energiją į elektrinius impulsus, jie siunčia informaciją apie žmogų supantį pasaulį į tam tikras smegenų dalis. Neuronai apdoroja gautą signalą ir atpažįsta didelis skaičius spalvos ir jų atspalviai, tačiau ne visi šie procesai šiandien ištirti.

Kūgiai gavo savo pavadinimą, nes jie išvaizda labai panašus į įprastą laboratorinę kolbą.

Strypai ir kūgiai yra jautrūs akies tinklainės receptoriai, kurie šviesos dirgiklius paverčia nerviniais

Kūgis yra 0,05 mm ilgio ir 0,004 pločio. Siauriausio kūgio taško skersmuo yra 0,001 mm. Nepaisant to, kad jų dydis yra labai mažas, spurgų susikaupimas tinklainėje siekia milijonus. Šis fotoreceptorius, nepaisant jo mikroskopinio dydžio, turi vieną iš sudėtingiausių anatomijos ir susideda iš kelių skyrių:

  1. Lauko skyriuje susidaro plazmalemų sankaupa, iš kurių susidaro pusdiskiai. Tokių sankaupų regėjimo organuose skaičius vertinamas šimtais. Taip pat išorinėje dalyje yra pigmento jodopsino, kuris dalyvauja spalvų matymo mechanizmuose.
  2. Įrišimo skyrius- sandariausia kūgio dalis. Skyriuje esanti citoplazma turi labai plonos virvės struktūrą. Toje pačioje dalyje yra dvi neįprastos struktūros blakstienos.
  3. Į vidaus skyrius yra ląstelės, atsakingos už receptoriaus veikimą. Taip pat čia yra branduolys, mitochondrijos ir ribosomos. Tokia kaimynystė gali rodyti, kad vidinėje sekcijoje vyksta intensyvūs energijos gamybos procesai, būtini tinkamam fotoreceptorių funkcionavimui.
  4. Sinapsinis skyrius, tarnauja kaip jungtis tarp šviesai jautrių receptorių ir nervų ląstelių. Būtent šiame skyriuje yra medžiaga, kuri vaidina Pagrindinis vaidmuo perduodant impulsus iš tinklainės sluoksnio, atsakingo už šviesos suvokimą, į regos nervą.

Kaip veikia fotoreceptoriai

Kūgių veikimo procesas vis dar nesuprantamas. Šiandien yra dvi pagrindinės versijos, kurios gali tiksliausiai apibūdinti šį procesą.

Kūgiai yra atsakingi už regėjimo aštrumą ir spalvų suvokimą (dienos matymą)

Trijų komponentų regėjimo hipotezė

Šios versijos šalininkai teigia, kad žmogaus akies tinklainėje yra kelių tipų kūgiai, kuriuose yra skirtingų pigmentų. Jodopsinas - pagrindinis pigmentas, esantis išorinėje kūgių dalyje, turi 3 veisles:

  • eritrolabas;
  • chlorolabas;
  • cianolabas;

Ir jei pirmosios dvi pigmento atmainos jau buvo išsamiai ištirtos, tai trečiosios egzistavimas vyksta tik teoriškai, o jo egzistavimą patvirtina tik netiesioginiai faktai. Taigi, kokiai spalvai jautrūs tinklainės kūgiai? Jei naudosime šią teoriją kaip pagrindinę, galime pasakyti taip. Kūgiai, kuriuose yra eritrolabo, gali suvokti tik spinduliuotę, kuri turi ilgas bangas, ir tai yra geltonai raudona spektro dalis. turinčią radiaciją vidutinis ilgis arba geltonai žalia spektro dalis, yra suvokiami kūgiais, kuriuose yra chlorolabo.

Teiginys, kad yra kūgių, apdorojančių trumpųjų bangų spinduliuotę (mėlynos spalvos atspalvius), nėra be logikos, ir būtent šiuo teiginiu remiasi trijų komponentų struktūros teorija. akies tinklainė.

Netiesinė dviejų komponentų teorija

Šios teorijos šalininkai visiškai neigia trečiojo tipo pigmento egzistavimą. Jie pateisinami tuo, kad normaliam likusių spektro dalių šviesos suvokimui pakanka tokio mechanizmo, kaip lazdos, veikimo. Remiantis tuo, galima teigti, kad akies obuolio tinklainė gali suvokti visą spalvų gamą tik tada, kai kūgiai ir strypai veikia kartu. Ši teorija taip pat reiškia, kad šių struktūrų sąveika suteikia galimybę nustatyti geltonų atspalvių buvimą gamoje. matomos spalvos. Kokios spalvos tinklainės kūgiai yra pasirinktinai jautrūs, šiandien nėra atsakymo, nes ši problema nėra išspręsta.

Sveiko suaugusio žmogaus tinklainėje yra apie 7 milijonai kūgių.

Moksliškai įrodytas žmonių, turinčių reta anomalija- papildomas akies tinklainės kūgis. Tai reiškia, kad žmonėms su šiuo reiškiniu akies obuolyje yra kitas fotoreceptorius. Žmonės, turintys šią anomaliją, sugeba atskirti 10 kartų daugiau atspalvių nei turintys žmonės normalus kiekis receptoriai. Prieštaringi tyrimai pateikia tokius duomenis.

Nustatyta patologija pasireiškia tik 2% gyventojų ir tik moterys. Tačiau antroji tyrėjų grupė tvirtina, kad šiandien tokia savybė aptinkama ketvirtadalyje Žemės gyventojų.

Tinklainė – akies obuolio tinklainė, gebanti visapusiškai suvokti informaciją, tik tinkamai veikiant visiems vidiniams mechanizmams. Jei vienas iš komponentų negamina reikalingų medžiagų, tuomet žymiai susiaurėja spalvų spektro suvokimas. Šis reiškinys sulaukė Dažnas vardas daltonizmas. Pacientai, kuriems nustatyta ši diagnozė, negali atskirti tam tikrų spalvų, nes liga yra genetinis paveldimumas ir neturi specifinio gydymo metodo.

Sveikas žmogus net nesusimąsto apie akių svarbą sistemoje. Žmogaus kūnas. Pabandykite užsimerkti ir sėdėti keletą minučių, ir gyvenimas iškart praranda įprastą ritmą, smegenys, negaudamos akies tinklainės siunčiamų impulsų, sutrinka, joms sunku valdyti kitus organus, nes Pavyzdžiui, raumenų ir kaulų sistema.

Jei aprašome akių darbą žmogui prieinama kalba, tada paaiškėja, kad šviesos spindulys, krintantis ant akies ragenos ir lęšiuko, lūžta, praeina per skaidrią skystą masę ( stiklakūnis kūnas) ir patenka į tinklainę. Tinklainė yra sluoksnis tarp akies apvalkalas ir stiklakūnio masė. Jis susideda iš dešimties sluoksnių, kurių kiekvienas atlieka savo funkciją.

Tinklainėje yra dviejų tipų padidėjusio jautrumo ląstelės – lazdelės ir kūgiai. Šviesos impulsas patenka į tinklainę, o lazdelėse esanti medžiaga keičia savo spalvą. Ši cheminė reakcija sužadina regos nervą, kuris perduoda dirginantį impulsą į smegenis.

Tinklainės strypai ir kūgiai

Kaip jau minėta, tinklainėje yra dviejų tipų jautrios ląstelės – lazdelės ir kūgiai – kurių kiekviena atlieka savo funkcijas. Strypai atsakingi už šviesos suvokimą, kūgiai – už spalvų suvokimą. Gyvūnų regėjimo organuose strypų ir kūgių skaičius nėra vienodas. Gyvūnų ir paukščių, vedančių naktinį gyvenimo būdą, akyse yra daugiau strypų, todėl jie gerai mato prieblandoje ir praktiškai neskiria spalvų. Dienos paukščių ir gyvūnų tinklainėje yra daugiau spurgų (kregždės geriau skiria spalvas nei žmonės).

tinklainės lazdelės

Vienoje žmogaus akyje yra virš šimto milijonų lazdelių. Jie visiškai pateisina savo pavadinimą, nes jų ilgis trisdešimt kartų didesnis už skersmenį, o forma primena pailgą cilindrą.

Strypai jautrūs šviesos impulsams, strypui sužadinti pakanka vieno fotono. Juose yra pigmento rodopsino, jis dar vadinamas vizualiniu violetiniu.Skirtingai nei jodopsinas, kurio yra kūgiuose, rodopsinas lėčiau reaguoja į šviesą. Strypai blogai atskiria judančius objektus.

Tinklainės kūgiai

Kitas tinklainės nervų ląstelių fotoreceptorių tipas yra kūgiai. Jų funkcija yra būti atsakinga už spalvų suvokimą. Jie taip pavadinti, nes savo forma primena laboratorinę kolbą. Jų skaičius žmogaus akyje yra daug mažesnis nei lazdelių, apie šešis milijonus. Jie yra susijaudinę ryškioje šviesoje, o prieblandoje yra pasyvūs. Tai paaiškina faktą, kad tamsoje mes neskiriame spalvų, o tik objektų kontūrus. Pasaulis tampa juodas ir pilkas.

Kūgis sudarytas iš keturių sluoksnių:

Biologinis pigmentas jodopsinas prisideda prie greitas apdorojimasšviesos srautą, taip pat turi įtakos aiškesniam vaizdui.

Kokiai spalvai pasirinktinai jautrūs tinklainės kūgiai?

Jie skirstomi į tris tipus:

  • raudonos spalvos suvokimui: juose yra jodopsino su pigmentu eritrolabas;
  • žalios spalvos suvokimui: juose yra jodopsino su chlorolio pigmentu;
  • mėlynos spalvos suvokimui: juose yra jodopsino su pigmentu cianolabu.

Jei vienu metu sužadinami trijų tipų kūgiai, tai matome baltą spalvą. Pažeidžiama tinklainė įvairaus ilgio šviesos bangos, o kiekvieno tipo kūgiai dirginami skirtingai. Remiantis tuo, bangos ilgis suvokiamas kaip atskira spalva. Skirtingos spalvos matome, ar spurgai dirginami netolygiai. Įvairios spalvos ir atspalviai gaunami optiškai maišant pagrindines spalvas: raudoną, mėlyną ir žalią.

IN vasaros laikasšviesioje saulėje arba žiemą, kai baltas sniegas apakina akis, esame priversti nešioti akinius ir riboti suvartojimą ryški šviesa. Akiniai neperduoda raudonos spalvos, kūgiai raudonos spalvos suvokimui yra ramybės būsenoje. Visi pastebėjo, kaip miške patogu akims, nes veikia tik žali kūgiai, o raudoną ir raudoną suvokiantys kūgiai. Mėlyna spalva, poilsis.

Taip pat yra spalvų suvokimo nukrypimai.

Vienas iš šių nukrypimų yra daltonizmas. Daltonizmas – tai vienos ar kelių spalvų nesuvokimas žmogaus akimis arba jų atspalvių supainiojimas. Priežastis yra tam tikros spalvos kūgių trūkumas tinklainėje.

Daltonizmas gali būti įgimtas arba įgytas. Tai gali pasireikšti vyresnio amžiaus žmonėms arba dėl praeities ligos. Tai neturi įtakos žmogaus savijautai, bet gali būti profesijos pasirinkimo apribojimai(daltonikas negali vairuoti transporto priemonės).

Yra dar vienas nukrypimas nuo normos, tai žmonės, gebantys matyti ir atskirti regėjimui nepriklausančius spalvų atspalvius. paprastas žmogus. Tokie žmonės vadinami tetrachromatais. Ši žmogaus akies spalvų suvokimo pusė dar nėra pakankamai ištirta.

IN gydymo įstaigos yra specialios lentelės, kurios padės ištirti gebėjimą suvokti spalvą ir aptikti bet kokį vizualinį defektą.

Kūgių dėka mes matome pasaulį visoje jo šlovėje, įvairiausiomis spalvomis ir atspalviais. Be jų mūsų realybės suvokimas būtų kaip juodai baltas filmas.