»: Potencialas poilsiui yra svarbus reiškinys visų kūno ląstelių gyvenime, todėl svarbu žinoti, kaip jis formuojasi. Tačiau tai sudėtingas dinamiškas procesas, sunkiai suprantamas kaip visuma, ypač bakalauro (biologijos, medicinos ir psichologijos specialybių) studentams ir nepasirengusiems skaitytojams. Tačiau, svarstant dalykus, visiškai įmanoma suprasti pagrindines jo detales ir etapus. Straipsnyje supažindinama su poilsio potencialo samprata ir identifikuojami pagrindiniai jo formavimosi etapai pasitelkiant vaizdines metaforas, padedančias suprasti ir prisiminti poilsio potencialo formavimosi molekulinius mechanizmus.

Membraninės transportavimo struktūros – natrio-kalio siurbliai – sukuria prielaidas ramybės potencialo atsiradimui. Šios būtinos sąlygos yra jonų koncentracijos skirtumas vidinėje ir išorinėje pusėse ląstelės membrana. Atskirai pasireiškia natrio ir kalio koncentracijos skirtumas. Kalio jonų (K +) bandymas suvienodinti savo koncentraciją abiejose membranos pusėse lemia jo nutekėjimą iš ląstelės ir kartu su jais prarandamus teigiamus elektros krūvius, dėl kurių susidaro bendras neigiamas vidinio membranos paviršiaus krūvis. ląstelė žymiai padidėja. Šis „kalio“ neigiamas elementas sudaro didžiąją dalį ramybės potencialo (vidutiniškai –60 mV), o mažesnė dalis (–10 mV) yra „mainų“ negatyvumas, kurį sukelia paties jonų mainų siurblio elektrogeniškumas.

Supraskime išsamiau.

Kodėl turime žinoti, kas yra poilsio potencialas ir kaip jis atsiranda?

Ar žinote, kas yra „gyvūnų elektra“? Iš kur organizme atsiranda biosrovių? Kaip gyva ląstelė randasi vandens aplinka, gali virsti "elektros baterija" ir kodėl ji akimirksniu neišsikrauna?

Į šiuos klausimus galima atsakyti tik tada, kai išsiaiškinsime, kaip ląstelė sukuria sau elektrinių potencialų (ramybės potencialo) skirtumą visoje membranoje.

Visiškai akivaizdu, kad norint suprasti, kaip veikia nervų sistema, pirmiausia reikia suprasti, kaip veikia atskira jos nervinė ląstelė – neuronas. Pagrindinis dalykas, kuriuo grindžiamas neurono darbas, yra elektros krūvių judėjimas per jo membraną ir dėl to elektrinių potencialų atsiradimas ant membranos. Galima sakyti, kad neuronas, besiruošiantis jam nervingas darbas, iš pradžių kaupia energiją elektrine forma, o vėliau naudoja ją nervinio sužadinimo laidumo ir perdavimo procese.

Taigi pirmasis mūsų žingsnis tiriant nervų sistemos veikimą yra suprasti, kaip elektrinis potencialas atsiranda nervų ląstelių membranoje. Tai mes darysime ir pavadinsime šį procesą ramybės potencialo formavimas.

Sąvokos „poilsio potencialas“ apibrėžimas

Įprastai, kai nervinė ląstelė yra fiziologinėje ramybės būsenoje ir yra pasirengusi dirbti, jos elektros krūviai jau persiskirsto tarp vidinės ir išorinės membranos pusės. Dėl to atsirado elektrinis laukas, o ant membranos atsirado elektrinis potencialas - ramybės membranos potencialas.

Taigi membrana yra poliarizuota. Tai reiškia, kad jis turi skirtingą išorinio ir vidinio paviršių elektrinį potencialą. Visiškai įmanoma užregistruoti skirtumą tarp šių potencialų.

Tuo galima įsitikinti į ląstelę įkišus mikroelektrodą, prijungtą prie įrašymo įrenginio. Kai tik elektrodas patenka į elementą, jis akimirksniu įgauna tam tikrą pastovų elektronneigiamą potencialą elektrodo, esančio ląstelę supančiame skystyje, atžvilgiu. Nervinių ląstelių ir skaidulų, pavyzdžiui, milžiniškų kalmarų nervinių skaidulų, tarpląstelinio elektrinio potencialo vertė ramybės būsenoje yra apie –70 mV. Ši vertė vadinama ramybės membranos potencialu (RMP). Visuose aksoplazmos taškuose šis potencialas yra praktiškai vienodas.

Nozdrachevas A.D. tt Fiziologijos pradžia.

Dar šiek tiek fizikos. makroskopinis fiziniai kūnai, kaip taisyklė, yra elektriškai neutralūs, t.y. juose yra vienodai teigiamų ir neigiamų krūvių. Kūnas gali būti įkrautas sukuriant jame vieno tipo įkrautų dalelių perteklių, pavyzdžiui, trinties būdu į kitą kūną, kuriame šiuo atveju susidaro priešingo tipo krūvių perteklius. Atsižvelgiant į elementaraus krūvio buvimą ( e), bet kurio kūno bendras elektros krūvis gali būti pavaizduotas kaip q= ±N× e, kur N yra sveikas skaičius.

poilsio potencialas- tai yra elektrinių potencialų, esančių vidinėje ir išorinėje membranos pusėse, skirtumas, kai ląstelė yra fiziologinio poilsio būsenoje. Jo reikšmė matuojama iš ląstelės vidaus, ji yra neigiama ir vidutiniškai siekia -70 mV (milivoltų), nors įvairiose ląstelėse gali skirtis: nuo -35 mV iki -90 mV.

Svarbu atsižvelgti į tai, kad nervų sistema elektrinius krūvius vaizduoja ne elektronai, kaip įprastuose metaliniuose laiduose, o jonai – cheminės dalelės, turinčios elektros krūvį. Ir apskritai į vandeniniai tirpalai Elektros srovės pavidalu juda ne elektronai, o jonai. Todėl visos elektros srovės ląstelėse ir jų aplinkoje yra jonų srovės.

Taigi ramybės būsenos ląstelės viduje yra neigiamai įkrauta, o išorėje – teigiamai. Tai būdinga visoms gyvoms ląstelėms, išskyrus, galbūt, eritrocitus, kurie, priešingai, yra neigiamai įkrauti iš išorės. Tiksliau, paaiškėja, kad teigiami jonai (Na + ir K + katijonai) vyraus išorėje aplink ląstelę, o viduje - neigiamų jonų(anijonai organinės rūgštys, negali laisvai judėti per membraną, kaip Na + ir K +).

Dabar tereikia paaiškinti, kaip viskas taip susiklostė. Nors, žinoma, nemalonu suvokti, kad visos mūsų ląstelės, išskyrus eritrocitus, tik iš išorės atrodo teigiamai, o viduje – neigiamos.

Terminas „neigiamas“, kurį naudosime apibūdindami elektrinį potencialą ląstelės viduje, mums bus naudingas dėl paprastumo paaiškinti ramybės potencialo lygio pokyčius. Vertinga šiame termine yra tai, kad intuityviai aišku: kuo didesnis negatyvumas ląstelės viduje, tuo mažesnis neigiama pusė potencialas yra išstumtas iš nulio, ir kuo mažesnis neigiamas, tuo neigiamas potencialas yra arčiau nulio. Tai daug lengviau suprasti, nei kiekvieną kartą išsiaiškinti, ką tiksliai reiškia posakis „potencialų padidėjimas“ – padidėjimą absoliučioji vertė(arba „modulo“) reikš ramybės potencialo poslinkį žemyn nuo nulio, bet tiesiog „padidėjimą“ – potencialo poslinkį iki nulio. Sąvoka „negatyvumas“ nesukuria panašių problemų supratimo dviprasmiškumas.

Ramybės potencialo formavimosi esmė

Pabandykime išsiaiškinti, iš kur atsiranda nervinių ląstelių elektros krūvis, nors jų niekas netrina, kaip tai daro fizikai eksperimentuodami su elektros krūviais.

Čia tyrėjo ir studento laukia vienos iš loginių spąstų: vidinis ląstelės negatyvumas nekyla iš papildomų neigiamų dalelių atsiradimas(anijonai), bet, atvirkščiai, dėl kai kurių teigiamų dalelių praradimas(katijonai)!

Taigi kur iš ląstelės eina teigiamai įkrautos dalelės? Leiskite jums priminti, kad tai natrio jonai, kurie paliko ląstelę ir susikaupė lauke - Na + - ir kalio jonai - K +.

Pagrindinė negatyvumo atsiradimo ląstelės viduje paslaptis

Iškart atverkime šią paslaptį ir pasakykime, kad ląstelė praranda dalį teigiamų dalelių ir tampa neigiamai įkrauta dėl dviejų procesų:

1. iš pradžių ji „savąjį“ natrį iškeičia į „svetimą“ kalį (taip, kai kurie teigiami jonai į kitus, tokie pat teigiami);
2. tada iš jo išteka šie „pavadinti“ žmonės teigiami jonai kalio, su kuriuo iš ląstelės išteka teigiami krūviai.

Šiuos du procesus turime paaiškinti.

Pirmasis vidinio negatyvumo kūrimo etapas: Na + keitimas į K +

Membranoje nervinė ląstelė baltymai nuolat veikia šilumokaičio siurbliai(adenozintrifosfatazė arba Na + /K + -ATPazė), įterpta į membraną. Jie pakeičia „savo“ ląstelės natrį į išorinį „svetimą“ kalį.

Bet juk keičiant vieną teigiamą krūvį (Na +) kitu tokio pat teigiamo krūvio (K +), teigiamų krūvių ląstelėje negali trūkti! Teisingai. Tačiau dėl šio mainų ląstelėje lieka labai mažai natrio jonų, nes beveik visi jie išėjo į lauką. Ir tuo pat metu ląstelė yra perpildyta kalio jonų, kuriuos į ją pumpavo molekuliniai siurbliai. Jei galėtume paragauti ląstelės citoplazmos, pastebėtume, kad veikiant mainų pompoms ji iš sūrios virto karčiai-sūru-rūgštu, nes sūraus skonio natrio chloridą pakeitė sudėtingas gana koncentruoto kalio chlorido tirpalo skonis. Ląstelėje kalio koncentracija siekia 0,4 mol/l. Kalio chlorido tirpalai, kurių koncentracijos diapazonas yra 0,009–0,02 mol / l, yra saldaus skonio, 0,03–0,04 kartaus, 0,05–0,1 kartaus sūrumo, o nuo 0,2 ir daugiau - sudėtingo skonio, kurį sudaro sūrus, kartaus ir rūgštus.

Čia svarbu tai natrio keitimas į kalį – nevienodas. Už kiekvieną duotą ląstelę trys natrio jonai ji gauna viską du kalio jonai. Dėl to su kiekvienu jonų mainų įvykiu prarandamas vienas teigiamas krūvis. Taigi jau šiame etape dėl nevienodų mainų ląstelė praranda daugiau „pliusų“, nei gauna mainais. Elektrine prasme tai sudaro maždaug –10 mV negatyvumo ląstelės viduje. (Tačiau atminkite, kad vis tiek turime rasti paaiškinimą likusiam -60 mV!)

Kad būtų lengviau atsiminti šilumokaičio siurblių veikimą, jį galima vaizdžiai išreikšti taip: "Ląstelė mėgsta kalį!" Todėl ląstelė tempia kalį link savęs, nepaisant to, kad jo jau pilna. Ir todėl ji nepelningai keičia jį į natrio, suteikdama 3 natrio jonus už 2 kalio jonus. Ir taip ji išleidžia šiam mainui ATP energiją. Ir kaip išleisti! Iki 70% visos neuronų sunaudojamos energijos gali būti išleista natrio-kalio siurblių darbui. (Štai ką daro meilė, net jei ji netikra!)

Beje, įdomu tai, kad ląstelė negimsta turėdama paruoštą poilsio potencialą. Jai dar reikia ją sukurti. Pavyzdžiui, mioblastų diferenciacijos ir susiliejimo metu jų membranos potencialas pakinta nuo –10 iki –70 mV, t.y. jų membrana tampa neigiamesnė – diferenciacijos procese poliarizuojasi. Ir eksperimentuose su multipotentinėmis mezenchiminėmis stromos ląstelėmis kaulų čiulpaiŽmonėms dirbtinė depoliarizacija, kuri neutralizuoja ramybės potencialą ir mažina ląstelių negatyvumą, netgi slopina (slopina) ląstelių diferenciaciją.

Vaizdžiai tariant, tai galima išreikšti taip: Sukūrus poilsio potencialą, ląstelė „pakraunama meile“. Tai meilė dviem dalykams:

1. ląstelės meilė kaliui (todėl ląstelė jėga tempia jį prie savęs);
2. kalio meilė laisvei (todėl kalis palieka jį užėmusią ląstelę).

Jau paaiškinome ląstelių prisotinimo kaliu mechanizmą (tai yra mainų siurblių darbas), o kalio išėjimo iš ląstelės mechanizmą paaiškinsime žemiau, kai pereisime prie antrojo tarpląstelinio negatyvumo kūrimo etapo aprašymo. Taigi, membraninių jonų mainų siurblių veiklos rezultatas pirmajame ramybės potencialo formavimo etape yra toks:

1. Natrio trūkumas (Na +) ląstelėje.
2. Kalio (K +) perteklius ląstelėje.
3. Silpno elektrinio potencialo atsiradimas ant membranos (–10 mV).

Galima sakyti taip: pirmajame etape membranos jonų siurbliai sukuria jonų koncentracijų skirtumą, arba koncentracijos gradientą (skirtumą) tarp tarpląstelinės ir tarpląstelinės aplinkos.

Antrasis negatyvumo kūrimo etapas: K + jonų nutekėjimas iš ląstelės

Taigi, kas prasideda ląstelėje po to, kai jos membranos natrio-kalio mainų siurbliai veikia su jonais?

Dėl susidariusio natrio trūkumo ląstelės viduje šis jonas stengiasi kiekviena proga skubėti į vidų: ištirpusios medžiagos visada linkusios išlyginti savo koncentraciją visame tirpalo tūryje. Tačiau tai netinka natriui, nes natrio jonų kanalai paprastai yra uždaryti ir atidaryti tik tam tikromis sąlygomis: veikiant specialioms medžiagoms (siųstuvams) arba sumažėjus neigiamumui ląstelėje (membranos depoliarizacija).

Tuo pačiu metu ląstelėje yra kalio jonų perteklius, palyginti su išorine aplinka – nes membraniniai siurbliai jį jėga pumpavo į ląstelę. Ir jis, taip pat siekdamas suvienodinti savo koncentraciją viduje ir išorėje, stengiasi, priešingai, išeiti iš kameros. Ir jam pavyksta!

Kalio jonai K + palieka ląstelę veikiant cheminiam koncentracijos gradientui priešingose ​​membranos pusėse (membrana yra daug pralaidesnė K + nei Na +) ir su jais nuneša teigiamus krūvius. Dėl šios priežasties ląstelės viduje auga negatyvumas.

Čia taip pat svarbu suprasti, kad natrio ir kalio jonai tarsi „nepastebi“ vienas kito, reaguoja tik „į save“. Tie. natris reaguoja į natrio koncentraciją, bet „nekreipia dėmesio“ į tai, kiek aplinkui kalio. Ir atvirkščiai, kalis reaguoja tik į kalio koncentraciją ir „nepastebi“ natrio. Pasirodo, norint suprasti jonų elgesį, reikia atskirai atsižvelgti į natrio ir kalio jonų koncentracijas. Tie. reikia atskirai lyginti natrio koncentraciją ląstelės viduje ir išorėje ir atskirai kalio koncentraciją ląstelės viduje ir išorėje, bet lyginti natrio su kaliu nėra prasmės, kaip tai būna vadovėliuose.

Pagal cheminių koncentracijų išlyginimo dėsnį, kuris veikia tirpaluose, natris „nori“ patekti į ląstelę iš išorės; elektros jėga jį taip pat traukia ten (kaip prisimename, citoplazma yra neigiamai įkrauta). Jis nori kažko norėti, bet negali, nes normalios būsenos membrana prastai praeina. Natrio jonų kanalai, esantys membranoje, paprastai yra uždaryti. Jei vis dėlto jo patenka šiek tiek, tada ląstelė iš karto jį pakeičia išoriniu kaliu, naudodama natrio-kalio mainų siurblius. Pasirodo, natrio jonai pro ląstelę praeina tarsi tranzitu ir joje neužsibūna. Todėl natrio neuronuose visada trūksta.

Bet kalis tiesiog gali lengvai išeiti iš ląstelės! Jo pilnas narvas, ir ji negali jo išlaikyti. Jis išeina per specialius membranoje esančius kanalus – „kalio nuotėkio kanalus“, kurie paprastai yra atviri ir išskiria kalį.

K + -nuotėkio kanalai yra nuolat atviri normalios vertės ramybės būsenos membranos potencialą ir rodo aktyvumo pliūpsnius membranos potencialo poslinkių metu, kurie trunka keletą minučių ir stebimi esant visoms potencialo vertėms. K + nuotėkio srovių padidėjimas sukelia membranos hiperpoliarizaciją, o jų slopinimas sukelia depoliarizaciją. ...Tačiau kanalo mechanizmo, atsakingo už nuotėkio sroves, egzistavimas liko abejotinas ilgą laiką. Tik dabar paaiškėjo, kad kalio nutekėjimas yra srovė specialiais kalio kanalais.

Zefirov A.L. ir Sitdikova G.F. Jaudinamos ląstelės jonų kanalai (struktūra, funkcija, patologija).

Nuo cheminės iki elektrinės

O dabar – dar kartą svarbiausias dalykas. Turime sąmoningai pasitraukti iš judėjimo cheminių daleliųį judėjimą elektros krūviai.

Kalis (K +) yra teigiamai įkrautas, todėl išeidamas iš ląstelės iš jos išima ne tik save, bet ir teigiamą krūvį. Už jo nuo ląstelės vidaus iki membranos driekiasi „minusai“ – neigiami krūviai. Tačiau jie negali prasiskverbti pro membraną – skirtingai nei kalio jonai – nes. joms nėra tinkamų jonų kanalų, o membrana nepraleidžia. Prisimenate -60 mV negatyvą, kurio nepaaiškinome? Tai pati ramybės membranos potencialo dalis, kurią sukuria kalio jonų nutekėjimas iš ląstelės! Ir tai yra didelė poilsio potencialo dalis.

Šiam ramybės potencialo komponentui netgi yra specialus pavadinimas – koncentracijos potencialas. koncentracijos potencialas - tai yra ramybės potencialo dalis, kurią sukuria teigiamų krūvių trūkumas ląstelės viduje, susidarantis dėl teigiamų kalio jonų nutekėjimo iš jos.

Na, o dabar šiek tiek fizikos, chemijos ir matematikos tikslumo mėgėjams.

Elektrinės jėgos yra susijusios su cheminėmis jėgomis pagal Goldmano lygtį. Jo konkretus atvejis yra paprastesnė Nernsto lygtis, kurią galima naudoti transmembraninio difuzijos potencialo skirtumui apskaičiuoti, remiantis skirtingomis tos pačios rūšies jonų koncentracijomis priešingose ​​membranos pusėse. Taigi, žinodami kalio jonų koncentraciją ląstelės išorėje ir viduje, galime apskaičiuoti kalio pusiausvyros potencialą E K:

Kur E k - pusiausvyros potencialas, R yra dujų konstanta, T yra absoliuti temperatūra, F- Faradėjaus konstanta, K + ext ir K + ext - jonų K + koncentracijos atitinkamai ląstelės išorėje ir viduje. Formulė rodo, kad potencialui apskaičiuoti lyginamos to paties tipo - K + jonų koncentracijos tarpusavyje.

Tiksliau, galutinė bendro difuzijos potencialo vertė, kuri susidaro dėl kelių tipų jonų nuotėkio, apskaičiuojama pagal Goldmano-Hodžkino-Katzo formulę. Atsižvelgiama į tai, kad ramybės potencialas priklauso nuo trijų veiksnių: (1) kiekvieno jono elektros krūvio poliškumo; (2) membranos pralaidumas R kiekvienam jonui; (3) [atitinkamų jonų koncentracijos] membranos viduje (int) ir išorėje (ex). Kalmarų aksono membranos ramybės būsenoje laidumo koeficientas yra R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Išvada

Taigi, poilsio potencialas susideda iš dviejų dalių:

1. -10 mV, kurie gaunami „asimetriškai“ veikiant membraninio šilumokaičio siurbliui (juk jis iš ląstelės išpumpuoja daugiau teigiamų krūvių (Na +), nei pumpuoja atgal su kaliu).
2. Antroji dalis – iš ląstelės visą laiką ištekantis kalis, nunešantis teigiamus krūvius. Jo indėlis yra pagrindinis: -60 mV. Apibendrinant tai duoda norimą –70 mV.

Įdomu tai, kad kalis nustos palikti ląstelę (tiksliau, jo įvestis ir išvestis susilygins) tik esant -90 mV ląstelės neigiamumo lygiui. Tokiu atveju cheminės ir elektrinės jėgos išsilygins, stumdamos kalį per membraną, bet nukreipdamos jį priešingomis kryptimis. Bet tam trukdo nuolat į ląstelę patekęs natris, kuris neša teigiamus krūvius ir mažina negatyvumą, už kurį „kovoja“ kalis. Dėl to ląstelėje palaikoma –70 mV pusiausvyros būsena.

Dabar pagaliau susiformuoja ramybės membranos potencialas.

Na + /K + -ATPazės darbo schema aiškiai iliustruoja "asimetrinį" Na + keitimą į K +: perteklinio "pliuso" išpumpavimas kiekviename fermento cikle veda prie neigiamo vidinio membranos paviršiaus krūvio. Šiame vaizdo įraše nepasakoma, kad ATPazė yra atsakinga už mažiau nei 20% ramybės potencialo (-10 mV): likęs „neigiamas“ (-60 mV) atsiranda paliekant ląstelę per K „kalio nutekėjimo kanalus“. jonų + , siekiant suvienodinti jų koncentraciją ląstelės viduje ir išorėje.

Literatūra

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader ir kt. bendras (2001). Žmogaus mioblastų sintezei reikia išreikšti funkcinius vidinio lygintuvo Kir2.1 kanalus. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ir kt. (1998). Vidinio lygintuvo K+ srovės ir hiperpoliarizacijos vaidmuo žmogaus mioblastų sintezėje. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michaelas Levinas, Davidas L. Kaplanas. (2008). Membranos potencialas kontroliuoja adipogeninę ir osteogeninę mezenchiminių kamieninių ląstelių diferenciaciją. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. ir Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrikai ir laidininkai elektriniame lauke. Nuolatinės srovės / Elektroninis bendrojo fizikos kurso vadovas. Sankt Peterburgas: Sankt Peterburgo valstybinis elektrotechnikos universitetas;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenovas Yu.I., Bararannikova I.A., Batuev A.S. ir kt.. Fiziologijos pradžia: vadovėlis vidurinėms mokykloms / Red. akad. PRAGARAS. Nozdračiovas. Sankt Peterburgas: Lan, 2001. - 1088 p.;
6. Makarovas A.M. ir Luneva L.A. Elektromagnetizmo pagrindai / Fizika Technikos universitete. T. 3;
7. Zefirov A.L. ir Sitdikova G.F. Jaudinamos ląstelės jonų kanalai (struktūra, funkcija, patologija). Kazanė: Art-cafe, 2010. - 271 p.;
8. Rodina T.G. Maisto produktų sensorinė analizė. Vadovėlis universiteto studentams. M.: Akademija, 2004. - 208 p.;
9. Kolmanas J. ir Rem K.-G. Vizualinė biochemija. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
10. Šulgovskis V.V. Neurofiziologijos pagrindai: Pamoka universiteto studentams. Maskva: Aspect Press, 2000. - 277 p.

Jonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje

Taigi, norint suprasti mechanizmus, kurie palaiko ramybės membranos potencialą, reikia atsižvelgti į du faktus.

1 . Kalio jonų koncentracija ląstelėje yra daug didesnė nei tarpląstelinėje aplinkoje. 2 . Membrana ramybės būsenoje yra selektyviai pralaidi K +, o Na + membranos pralaidumas ramybės būsenoje yra nereikšmingas. Jei laikysime kalio pralaidumą 1, tai natrio pralaidumas ramybės būsenoje bus tik 0,04. Vadinasi, egzistuoja nuolatinis srautas K + jonai iš citoplazmos pagal koncentracijos gradientą. Kalio srovė iš citoplazmos sukuria santykinį teigiamų krūvių deficitą vidiniame paviršiuje; anijonams ląstelės membrana yra nepralaidi; dėl to ląstelės citoplazma pasirodo esanti neigiamai įkrauta ląstelę supančios aplinkos atžvilgiu. . Šis potencialų skirtumas tarp ląstelės ir tarpląstelinės erdvės, ląstelės poliarizacija, vadinamas ramybės membranos potencialu (RMP).

Kyla klausimas: kodėl kalio jonų srovė nesitęsia tol, kol jonų koncentracijos ląstelės išorėje ir viduje nesusibalansuoja? Reikia atsiminti, kad tai yra įkrauta dalelė, todėl jos judėjimas taip pat priklauso nuo membranos krūvio. Tarpląstelinis neigiamas krūvis, susidarantis dėl kalio jonų srovės iš ląstelės, neleidžia naujiems kalio jonams išeiti iš ląstelės. Kalio jonų srautas sustoja, kai elektrinio lauko veikimas kompensuoja jono judėjimą koncentracijos gradientu. Todėl, esant tam tikram jonų koncentracijų skirtumui membranoje, susidaro vadinamasis kalio PUSIAUSVYROS POTENCIALAS. Šis potencialas (Ek) yra lygus RT/nF *ln /, (n yra jono valentingumas.) arba

Ek=61,5 log/

Membranos potencialas (MP) didele dalimi priklauso nuo kalio pusiausvyros potencialo, tačiau dalis natrio jonų vis tiek prasiskverbia į ramybės būseną, taip pat chlorido jonai. Taigi neigiamas krūvis, kurį turi ląstelės membrana, priklauso nuo natrio, kalio ir chloro pusiausvyros potencialų ir yra apibūdinamas Nernsto lygtimi. Šio ramybės būsenos membranos potencialo buvimas yra nepaprastai svarbus, nes jis lemia ląstelės gebėjimą sužadinti – specifinį atsaką į dirgiklį.

ląstelių sužadinimas

IN susijaudinimas ląstelės (perėjimas iš ramybės būsenos į aktyvi būsena) atsiranda padidėjus natrio, o kartais ir kalcio jonų kanalų pralaidumui. Pralaidumo pasikeitimo priežastimi taip pat gali būti membranos potencialo pasikeitimas – aktyvuojami elektriškai sužadinami kanalai, o membranos receptorių sąveika su biologiškai. veiklioji medžiaga– receptorių – kontroliuojami kanalai ir mechaninis veikimas. Bet kokiu atveju susijaudinimo vystymuisi tai būtina pradinė depoliarizacija - šiek tiek sumažėjęs neigiamas membranos krūvis, sukeltas dirgiklio veikimo. Dirgiklis gali būti bet koks išorinės ar vidinės kūno aplinkos parametrų pasikeitimas: šviesa, temperatūra, cheminių medžiagų(poveikis skonio ir uoslės receptoriams), tempimas, spaudimas. Natris veržiasi į ląstelę, atsiranda jonų srovė ir sumažėja membranos potencialas - depoliarizacija membranos.

4 lentelė

Membranos potencialo pokytis ląstelių sužadinimo metu.

Atkreipkite dėmesį į tai, kad natris į ląstelę patenka pagal koncentracijos gradientą ir pagal elektrinį gradientą: natrio koncentracija ląstelėje yra 10 kartų mažesnė nei tarpląstelinėje aplinkoje, o krūvis ekstraląstelinės atžvilgiu yra neigiamas. Tuo pačiu metu aktyvuojami ir kalio kanalai, tačiau natrio (greitieji) suaktyvinami ir inaktyvuojami per 1–1,5 milisekundės, o kalio kanalai užtrunka ilgiau.

Membranos potencialo pokyčiai dažniausiai vaizduojami grafiškai. Viršutiniame paveikslėlyje parodyta pradinė membranos depoliarizacija – potencialo pasikeitimas reaguojant į dirgiklio veikimą. Kiekvienai jaudinamai ląstelei yra specialus lygis membranos potencialas, kurį pasiekus natrio kanalų savybės smarkiai pasikeičia. Šis potencialas vadinamas kritinis depoliarizacijos lygis (KUD). Kai membranos potencialas pasikeičia į KUD, atsidaro greiti, nuo potencialo priklausomi natrio kanalai, natrio jonų srautas veržiasi į ląstelę. Teigiamai įkrautiems jonams pereinant į ląstelę, citoplazmoje, teigiamas krūvis didėja. Dėl to transmembraninis potencialų skirtumas mažėja, MP reikšmė sumažėja iki 0, o tada, natriui toliau patekus į ląstelę, membrana pasikrauna ir krūvis apsiverčia (peršoka) – dabar paviršius tampa elektronegatyvus citoplazmos atžvilgiu. - membrana visiškai DEPOLARIZUOTA - vidurinė figūra. Mokestis nekeičiamas, nes natrio kanalai yra inaktyvuoti- į ląstelę negali patekti daugiau natrio, nors koncentracijos gradientas keičiasi labai nežymiai. Jei dirgiklis turi tokią jėgą, kad depoliarizuoja membraną iki FCD, šis dirgiklis vadinamas slenksčiu, jis sukelia ląstelės sužadinimą. Galimas apsisukimo taškas yra ženklas, kad į nervų sistemos kalbą buvo išverstas visas bet kokio modalumo dirgiklių diapazonas – sužadinimo impulsai. Impulsai arba sužadinimo potencialai vadinami veikimo potencialais. Veikimo potencialas (AP) – greitas membranos potencialo pokytis, reaguojant į slenksčio dirgiklio veikimą. AP turi standartinius amplitudės ir laiko parametrus, kurie nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo – taisyklę „VISKAS arba NIEKO“. Kitas etapas- ramybės membranos potencialo atkūrimas, repoliarizacija(paveikslas apačioje) daugiausia dėl aktyvaus jonų pernešimo. Svarbiausias aktyvaus pernešimo procesas yra Na/K siurblio veikimas, kuris pumpuoja natrio jonus iš ląstelės, kartu pumpuodamas į ląstelę kalio jonus. Membranos potencialo atstatymas vyksta dėl kalio jonų srovės iš ląstelės – aktyvuojami kalio kanalai ir leidžia kalio jonams praeiti, kol pasiekiamas pusiausvyros kalio potencialas. Šis procesas svarbus, nes kol neatkuriamas MPP, ląstelė nesugeba suvokti naujo sužadinimo impulso.

HIPERPOLARIZACIJA - trumpalaikis MP padidėjimas po jo atkūrimo, kuris atsiranda dėl padidėjusio membranos pralaidumo kalio ir chloro jonams. Hiperpoliarizacija atsiranda tik po PD ir nėra būdinga visoms ląstelėms. Pabandykime dar kartą grafiškai pavaizduoti veikimo potencialo fazes ir joninius procesus, pagrindžiančius membranos potencialo pokyčius (9 pav.). Abscisių ašyje nubraižykime membranos potencialo vertes milivoltais, o ordinačių ašyje – laiką milisekundėmis.

1. Membranos depoliarizacija į KUD – gali atsidaryti bet kokie natrio kanalai, kartais kalcio, tiek greiti, tiek lėti, ir priklausomi nuo įtampos, ir kontroliuojami receptorių. Tai priklauso nuo stimulo tipo ir ląstelės tipo.

2. Greitas natrio patekimas į ląstelę – atsidaro greiti, nuo įtampos priklausomi natrio kanalai, o depoliarizacija pasiekia potencialų apsisukimo tašką – membrana pasikrauna, krūvio ženklas pasikeičia į teigiamą.

3. Kalio koncentracijos gradiento atkūrimas – siurblio veikimas. Suaktyvinami kalio kanalai, kalis iš ląstelės pereina į ekstraląstelinę aplinką – prasideda repoliarizacija, MPP atstatymas.

4. Pėdsakų depoliarizacija arba neigiamas pėdsakų potencialas – membrana vis dar depoliarizuota MPP atžvilgiu.

5. Pėdsakų hiperpoliarizacija. Kalio kanalai lieka atviri, o papildoma kalio srovė hiperpoliarizuoja membraną. Po to ląstelė grįžta į pradinį MPP lygį. AP trukmė skirtingoms ląstelėms nuo 1 iki 3-4 ms.

9 pav. Veikimo potencialo fazės

Atkreipkite dėmesį į tris potencialo vertes, kurios yra svarbios ir pastovios kiekvienai jos elektrinių charakteristikų ląstelei.

1. MPP – ląstelės membranos elektronegatyvumas ramybės būsenoje, suteikiantis galimybę sužadinti – jaudrumas. Paveiksle MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - kritinis depoliarizacijos lygis (arba membranos veikimo potencialo generavimo slenkstis) - tai membranos potencialo vertė, kurią pasiekus jos atsidaro greitai, nuo potencialo priklausomi natrio kanalai ir membrana pasikrauna dėl teigiamų natrio jonų patekimo į ląstelę. Kuo didesnis membranos elektronegatyvumas, tuo sunkiau ją depoliarizuoti iki FCD, tuo tokia ląstelė mažiau jaudina.

3. Potencialus apsisukimo taškas (overshoot) – tokia reikšmė teigiamas membranos potencialas, kuriam esant teigiamai įkrauti jonai daugiau neprasiskverbia į ląstelę – trumpalaikis pusiausvyros natrio potencialas. Paveiksle + 30 mV. Bendras membranos potencialo pokytis nuo –90 iki +30 tam tikroje ląstelėje bus 120 mV, ši vertė yra veikimo potencialas. Jei šis potencialas atsirado neurone, jis plis kartu nervų pluoštas, jei įeina raumenų ląstelės- pasklis palei raumenų skaidulos membraną ir sukels susitraukimą, liaukoje - į sekreciją - į ląstelės veikimą. Tai specifinis ląstelės atsakas į dirgiklio veikimą, sužadinimas.

Veikiant dirgikliui subslenkstinis stiprumas yra nepilna depoliarizacija – LOCAL RESPONSE (LO). Nepilna arba dalinė depoliarizacija – tai membranos krūvio pokytis, kuris nepasiekia kritinio depoliarizacijos lygio (CDL).

Kodėl turime žinoti, koks yra poilsio potencialas?

Kas yra „gyvūnų elektra“? Iš kur organizme atsiranda biosrovių? Kaip gyva ląstelė vandens aplinkoje gali virsti „elektros baterija“?

Mes galime atsakyti į šiuos klausimus, jei sužinosime, kaip ląstelė perskirstomaelektros krūviai kuria sau elektrinis potencialas ant membranos.

Kaip veikia nervų sistema? Kur viskas prasideda? Iš kur tiekiama elektra nerviniams impulsams?

Taip pat galime atsakyti į šiuos klausimus, jei sužinosime, kaip nervinė ląstelė sukuria sau elektrinį potencialą ant membranos.

Taigi, norint suprasti, kaip veikia nervų sistema, reikia suprasti, kaip veikia viena nervinė ląstelė, neuronas.

O neurono, turinčio nervinius impulsus, darbo esmė slypi perskirstymaselektros krūviai ant jo membranos ir elektrinių potencialų dydžio pokyčio. Tačiau norint, kad potencialas pasikeistų, pirmiausia turite jį turėti. Todėl galime teigti, kad neuronas, ruošdamasis nerviniam darbui, savo membranoje sukuria elektros energiją. potencialus kaip galimybę tokiam darbui.

Taigi pirmasis mūsų žingsnis tiriant nervų sistemos funkcionavimą yra suprasti, kaip elektros krūviai juda nervų ląstelėse ir kaip tai sukuria elektrinį potencialą ant membranos. Tai mes darysime ir pavadinsime šį elektrinio potencialo atsiradimo neuronuose procesą - ramybės potencialo formavimas.

Apibrėžimas

Paprastai, kai ląstelė yra paruošta dirbti, ji jau turi elektros krūvį membranos paviršiuje. Tai vadinama ramybės membranos potencialas .

Ramybės potencialas yra elektrinio potencialo skirtumas tarp vidinės ir išorinės membranos pusės, kai ląstelė yra fiziologinio ramybės būsenoje. Vidutinė jo vertė yra -70 mV (milivoltai).

„Potencialas“ yra galimybė, tai panašu į „potencijos“ sąvoką. Membranos elektrinis potencialas yra jos gebėjimas perkelti teigiamus arba neigiamus elektros krūvius. Krūvių vaidmenį atlieka įkrautos cheminės dalelės - natrio ir kalio jonai, taip pat kalcis ir chloras. Iš jų tik chlorido jonai yra neigiamai įkrauti (-), o likusieji – teigiamai (+).

Taigi, turėdama elektrinį potencialą, membrana gali perkelti aukščiau įkrautus jonus į ląstelę arba iš jos.

Svarbu suprasti, kad nervų sistemoje elektros krūvius sukuria ne elektronai, kaip metalinėse laiduose, o jonai – cheminės dalelės, turinčios elektros krūvį. Elektra kūne ir jo ląstelėse – tai jonų, o ne elektronų srautas, kaip laiduose. Taip pat atkreipkite dėmesį, kad matuojamas membranos krūvis iš vidaus ląstelėse, o ne išorėje.

Kalbant gana primityviai paprastai, išeina, kad lauke aplink ląstelę vyraus „pliusai“, t.y. teigiamo krūvio jonai, o viduje – „minuso ženklai“, t.y. neigiamo krūvio jonai. Tai galime pasakyti ląstelės viduje elektronneigiamas . O dabar tereikia paaiškinti, kaip tai atsitiko. Nors, žinoma, nemalonu suvokti, kad visos mūsų ląstelės yra neigiami „personažai“. ((

Esmė

Ramybės potencialo esmė yra neigiamų elektros krūvių vyravimas anijonų pavidalu membranos viduje ir teigiamų elektrinių krūvių trūkumas katijonų pavidalu, kurie yra sutelkti į jos išorę, o ne į vidų.

Ląstelės viduje – „negatyvumas“, o išorėje – „pozityvumas“.

Tokia padėtis pasiekiama su trys reiškiniai: (1) membranos elgsena, (2) teigiamų kalio ir natrio jonų elgesys ir (3) ryšys tarp cheminių ir elektrinių jėgų.

1. Membranos elgsena

Trys procesai yra svarbūs membranos elgsenai ramybės potencialui:

1) Mainai vidinių natrio jonų į išorinius kalio jonus. Keitimas atliekamas specialiomis membraninėmis transportavimo struktūromis: jonų mainų siurbliais. Tokiu būdu membrana per daug prisotina ląstelę kalio, bet išeikvoja natrio.

2) atviras kalis jonų kanalai. Per juos kalis gali ir patekti į ląstelę, ir iš jos išeiti. Jis iš esmės išeina.

3) Uždaras natris jonų kanalai. Dėl šios priežasties mainų siurbliais iš ląstelės pašalintas natris negali grįžti į ją. Natrio kanalai atsidaro tik tada, kai specialios sąlygos- ir tada ramybės potencialas sulaužomas ir pasislenka link nulio (tai vadinama depoliarizacija membranos, t.y. poliškumo sumažėjimas).

2. Kalio ir natrio jonų elgsena

Kalio ir natrio jonai juda per membraną įvairiais būdais:

1) Per jonų mainų siurblius iš ląstelės priverstinai pašalinamas natris, o į ląstelę įtraukiamas kalis.

2) Nuolat atvirais kalio kanalais kalis palieka ląstelę, bet per juos gali ir grįžti atgal.

3) Natris „nori“ patekti į ląstelę, bet „negali“, nes kanalai jam uždaryti.

3. Cheminių ir elektrinių jėgų santykis

Kalio jonų atžvilgiu susidaro pusiausvyra tarp cheminių ir elektrinių jėgų – 70 mV lygiu.

1) Cheminis jėga išstumia kalį iš ląstelės, bet linkusi į ją patraukti natrio.

2) Elektros jėga linkusi į ląstelę traukti teigiamo krūvio jonus (tiek natrio, tiek kalio).

Ramybės potencialo formavimasis

Pabandysiu trumpai pasakyti, iš kur nervinėse ląstelėse – neuronuose – atsiranda ramybės membranos potencialas. Juk, kaip dabar visi žino, mūsų ląstelės yra tik teigiamos išorėje, o viduje labai neigiamos, o jose yra neigiamų dalelių – anijonų perteklius ir teigiamų dalelių – katijonų trūkumas.

Ir čia tyrėjo ir studento laukia vienos iš loginių spąstų: vidinis ląstelės elektronegatyvumas atsiranda ne dėl papildomų neigiamų dalelių (anijonų) atsiradimo, o, priešingai, dėl tam tikro kiekio teigiamo praradimo. dalelės (katijonai).

Ir todėl mūsų pasakojimo esmė bus ne ta, kad aiškinsimės, iš kur ląstelėje atsiranda neigiamos dalelės, o tai, kaip neuronuose gaunamas teigiamo krūvio jonų – katijonų – deficitas.

Kur iš ląstelės patenka teigiamai įkrautos dalelės? Leiskite jums priminti, kad tai yra natrio jonai - Na + ir kalio - K +.

Natrio-kalio pompa

Ir visa esmė ta, kad nervinės ląstelės membranoje nuolat dirba šilumokaičio siurbliai susidaro specialių baltymų, įterptų į membraną. Ką jie daro? Jie pakeičia „savo“ ląstelės natrį į išorinį „svetimą“ kalį. Dėl šios priežasties ląstelėje trūksta natrio, kuris pateko į mainus. Ir tuo pat metu ląstelė yra perpildyta kalio jonų, kuriuos šie molekuliniai siurbliai į ją įtraukė.

Kad būtų lengviau įsiminti perkeltine prasme, galite pasakyti taip: Ląstelė mėgsta kalį!"(Nors apie tikrąją meilę čia nekalbama!) Todėl ji traukia į save kalį, nepaisant to, kad jo jau pilna. Todėl nepelningai jį iškeičia į natrį, duodamas 3 natrio jonus už 2 kalio jonus. Todėl jis išleidžia ATP energiją šiai biržai ir kaip išleidžia!

Beje, įdomu tai, kad ląstelė negimsta turėdama ramybės potencialą baigtoje formoje. Pavyzdžiui, mioblastų diferenciacijos ir susiliejimo metu jų membranos potencialas pakinta nuo -10 iki -70 mV, t.y. jų membrana tampa elektronegatyvesnė, diferenciacijos metu ji poliarizuojasi. Ir eksperimentuose toliau Daugiapotencinės žmogaus kaulų čiulpų mezenchiminės stromos ląstelės (MMSC). dirbtinė depoliarizacija slopino diferenciaciją ląstelės (Fischer-Lougheed J., Liu J. H., Espinos E. ir kt. Žmogaus mioblastų sintezei reikia funkcinių vidinių lygintuvų Kir2.1 kanalų ekspresijos. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ir kt., Vidinio lygintuvo K+ srovės ir hiperpoliarizacijos vaidmuo žmogaus mioblastų sintezėje. Journal of Physiology, 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membranos potencialas kontroliuoja adipogeninį ir osteogeninį poveikį. mezenchiminių kamieninių ląstelių diferenciacija Plos One 2008; 3).

Vaizdžiai tariant, jis gali būti išreikštas taip:

Sukūrus poilsio potencialą, ląstelė „pakraunama meile“.

Tai meilė dviem dalykams:

1) ląstelių meilė kaliui,

2) kalio meilė laisvei.

Kaip bebūtų keista, bet šių dviejų rūšių meilės rezultatas – tuštuma!

Būtent ši tuštuma ląstelėje sukuria neigiamą elektros krūvį – poilsio potencialą. Tiksliau, sukuriamas neigiamas potencialastuščios vietos, likusios iš kalio, kuris pabėgo iš ląstelės.

Taigi, membraninių jonų mainų siurblių veiklos rezultatas yra toks:

Natrio-kalio jonų mainų siurblys sukuria tris potencialus (galimybes):

1. Elektrinis potencialas – gebėjimas į ląstelę patraukti teigiamai įkrautas daleles (jonus).

2. Joninio natrio potencialas – gebėjimas patraukti į ląstelę natrio jonus (ir natrio jonus, o ne bet kokius kitus).

3. Joninio kalio potencialas – gebėjimas išstumti kalio jonus iš ląstelės (ir tai yra kalis, o ne kokie nors kiti).

1. Natrio trūkumas (Na +) ląstelėje.

2. Kalio (K +) perteklius ląstelėje.

Galime pasakyti taip: membraniniai jonų siurbliai sukuria koncentracijos skirtumas jonų arba gradientas (skirtumas) koncentracija tarp tarpląstelinės ir tarpląstelinės aplinkos.

Būtent dėl ​​susidariusio natrio trūkumo šis natris dabar „įlįs“ į ląstelę iš išorės. Taip medžiagos elgiasi visada: jos linkusios suvienodinti savo koncentraciją visame tirpalo tūryje.

Ir tuo pačiu metu ląstelėje buvo gautas kalio jonų perteklius, palyginti su išorine aplinka. Kadangi membraniniai siurbliai jį pumpavo į ląstelę. Ir jis siekia suvienodinti koncentraciją viduje ir išorėje, todėl siekia išeiti iš narvo.

Čia taip pat svarbu suprasti, kad natrio ir kalio jonai tarsi „nepastebi“ vienas kito, reaguoja tik „į save“. Tie. natris reaguoja į natrio koncentraciją, bet „nekreipia dėmesio“ į tai, kiek aplinkui kalio. Ir atvirkščiai, kalis reaguoja tik į kalio koncentraciją ir „nepastebi“ natrio. Pasirodo, norint suprasti jonų elgesį ląstelėje, reikia atskirai palyginti natrio ir kalio jonų koncentracijas. Tie. reikia atskirai lyginti natrio koncentraciją ląstelės viduje ir išorėje ir atskirai kalio koncentraciją ląstelės viduje ir išorėje, bet nėra prasmės lyginti natrio su kaliu, kaip dažnai daroma vadovėliuose.

Pagal koncentracijos išlyginimo dėsnį, kuris veikia tirpaluose, natris „nori“ patekti į ląstelę iš išorės. Bet negali, nes normalios būsenos membrana ją gerai nepraleidžia. Jo šiek tiek patenka ir ląstelė vėl tuoj pat pakeičia jį išoriniu kaliu. Todėl natrio neuronuose visada trūksta.

Bet kalis tiesiog gali lengvai išeiti iš ląstelės! Jo pilnas narvas, ir ji negali jo išlaikyti. Taigi jis išeina per specialias baltymų skylutes membranoje (jonų kanaluose).

Analizė

Nuo cheminės iki elektrinės

O dabar – svarbiausia, vadovaukitės išsakyta mintimi! Turime pereiti nuo cheminių dalelių judėjimo prie elektros krūvių judėjimo.

Kalis yra įkraunamas teigiamu krūviu, todėl išeidamas iš ląstelės iš jos išima ne tik save, bet ir „pliusus“ (teigiamus krūvius). Vietoj jų ląstelėje lieka „minusai“ (neigiami krūviai). Tai yra ramybės membranos potencialas!

Ramybės membranos potencialas yra teigiamų krūvių trūkumas ląstelės viduje, susidarantis dėl teigiamų kalio jonų nutekėjimo iš ląstelės.

Išvada

Ryžiai. Ramybės potencialo (RP) formavimo schema. Autorė dėkoja Jekaterina Jurievna Popova už pagalbą kuriant piešinį.

Poilsio potencialo komponentai

Ramybės potencialas yra neigiamas iš ląstelės pusės ir susideda tarsi iš dviejų dalių.

1. Pirmoji dalis yra maždaug -10 milivoltų, kurie gaunami netolygiai veikiant membraninio šilumokaičio siurbliui (juk su natriu daugiau „pliusų“ išsiurbia, nei atgal su kaliu).

2. Antroji dalis – iš ląstelės visą laiką nutekantis kalis, ištraukiantis iš ląstelės teigiamus krūvius. Jis duoda dauguma membranos potencialą, padidindami jį iki -70 milivoltų.

Kalis nustos palikti ląstelę (tiksliau, jo įėjimas ir išėjimas bus lygūs) tik tada, kai ląstelės elektronegatyvumo lygis bus -90 milivoltų. Tačiau tam trukdo nuolat į ląstelę patenkantis natris, kuris su savimi tempia savo teigiamus krūvius. O ląstelė išlaiko pusiausvyros būseną –70 milivoltų lygyje.

Atminkite, kad ramybės potencialui sukurti reikia energijos. Šias sąnaudas gamina jonų siurbliai, kurie „savo“ vidinį natrio (Na + jonus) pakeičia į „svetimą“ išorinį kalį (K +). Prisiminkite, kad jonų siurbliai yra ATPazės fermentai ir skaido ATP, gaudami iš jo energiją nurodytam jonų mainams. skirtingo tipo vienas ant kito.. Čia labai svarbu suprasti, kad su membrana „dirba“ iš karto 2 potencialai: cheminis (jonų koncentracijos gradientas) ir elektrinis (elektrinių potencialų skirtumas priešingose ​​membranos pusėse). Jonai juda viena ar kita kryptimi, veikiant abiem šioms jėgoms, kurioms išleidžiama energija. Šiuo atveju vienas iš dviejų potencialų (cheminis arba elektrinis) sumažėja, o kitas didėja. Žinoma, jei atskirai atsižvelgsime į elektrinį potencialą (potencialų skirtumą), tai į „chemines“ jėgas, kurios judina jonus, nebus atsižvelgta. Ir tada gali susidaryti neteisingas įspūdis, kad energija jono judėjimui paimama tarsi iš niekur. Bet taip nėra. Reikia atsižvelgti į abi jėgas: chemines ir elektrines. Tačiau didelės molekulės neigiami krūviai, esančios ląstelės viduje, atlieka „priedų“ vaidmenį, nes jų nejudina per membraną nei cheminės, nei elektrinės jėgos. Todėl į šias neigiamas daleles dažniausiai neatsižvelgiama, nors jos egzistuoja ir būtent jos suteikia neigiamą potencialų skirtumo tarp vidinės ir išorinės membranos pusių pusę. Tačiau vikrieji kalio jonai tiesiog gali judėti, o jų nutekėjimas iš ląstelės, veikiamas cheminių jėgų, sukuria liūto dalį elektrinio potencialo (potencialų skirtumą). Juk būtent kalio jonai juda į lauke membranos turi teigiamą elektrinį krūvį, nes yra teigiamai įkrautos dalelės.

Taigi viskas apie natrio-kalio membraninį mainų siurblį ir vėlesnį „kalio pertekliaus“ nutekėjimą iš ląstelės. Dėl teigiamų krūvių praradimo šio nutekėjimo metu ląstelės viduje padidėja elektronegatyvumas. Tai yra „membranos poilsio potencialas“. Jis matuojamas ląstelės viduje ir paprastai yra -70 mV.

išvadas

Vaizdžiai tariant, „membrana, valdydama jonų srautus, elementą paverčia „elektros baterija“.

Ramybės membranos potencialas susidaro dėl dviejų procesų:

1. Natrio-kalio membraninio siurblio veikimas.

Kalio-natrio siurblio darbas savo ruožtu turi 2 pasekmes:

1.1. Tiesioginis elektrogeninis (generuojantis elektriniai reiškiniai) jonų siurblio-keitiklio veikimas. Tai yra nedidelio elektronegatyvumo sukūrimas ląstelės viduje (-10 mV).

Dėl to kaltas nevienodas natrio mainai kaliui. Iš ląstelės pašalinama daugiau natrio nei metabolizuojama kalio. Ir kartu su natriu pašalinama daugiau „pliusų“ (teigiamų krūvių), nei grąžinama su kaliu. Yra nedidelis teigiamų krūvių deficitas. Membrana yra neigiamai įkrauta iš vidaus (apie -10 mV).

1.2. Prielaidų dideliam elektronegatyvumui atsirasti sukūrimas.

Šios būtinos sąlygos yra nevienoda kalio jonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje. Kalio perteklius yra pasirengęs palikti ląstelę ir išnešti iš jos teigiamus krūvius. Apie tai kalbėsime žemiau.

2. Kalio jonų nutekėjimas iš ląstelės.

Iš zonos padidėjusi koncentracija ląstelės viduje kalio jonai išeina į mažos koncentracijos lauke zoną, tuo pačiu vykdydami teigiamus elektros krūvius. Atsiranda sunkus deficitas teigiami krūviai ląstelės viduje. Dėl to membrana papildomai įkraunama neigiamai iš vidaus (iki -70 mV).

Galutinis

Kalio-natrio pompa sukuria prielaidas ramybės potencialui atsirasti. Tai yra jonų koncentracijos skirtumas ląstelės viduje ir išorėje. Atskirai pasireiškia natrio ir kalio koncentracijos skirtumas. Ląstelės bandymas suvienodinti jonų koncentraciją su kaliu praranda kalį, praranda teigiamus krūvius ir sukuria elektronegatyvumą ląstelėje. Šis elektronegatyvumas sudaro didžiąją dalį ramybės potencialo. Mažesnė jo dalis yra tiesioginis jonų siurblio elektrogeniškumas, t.y. vyraujantis natrio praradimas jį keičiant kaliu.

Vaizdo įrašas: Ramybės membranos potencialas

2 paskaita. Bendroji jaudinamųjų audinių fiziologija. Poilsio potencialas. Veiksmo potencialas.

۩ Sužadinimo proceso esmė. Sužadinimo proceso esmę galima suformuluoti taip. Visos kūno ląstelės turi elektrinį krūvį, kurį sukuria nevienoda anijonų ir katijonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje. Skirtingos anijonų ir katijonų koncentracijos ląstelės viduje ir išorėje yra nevienodo ląstelės membranos pralaidumo įvairiems jonams ir jonų siurblių veikimo pasekmė. Sužadinimo procesas prasideda nuo dirgiklio veikimo sužadinamą ląstelę. Pirma, jo membranos pralaidumas natrio jonams labai greitai padidėja ir greitai normalizuojasi, tada kalio jonams ir taip pat greitai, bet su tam tikru vėlavimu normalizuojasi. Dėl to jonai juda į ląstelę ir iš jos pagal elektrocheminį gradientą – tai yra sužadinimo procesas. Sužadinimas galimas tik tuo atveju, jei ląstelė nuolat palaiko ramybės potencialą (membranos potencialą) ir jį stimuliuojant greitai keičiasi ląstelės membranos pralaidumas.

۩ poilsio potencialas. Potencialas poilsiui (RP) – tai ramybės būsenos ląstelės vidinės ir išorinės aplinkos elektrinių potencialų skirtumas. Šiuo atveju ląstelės viduje registruojamas neigiamas krūvis. PP reikšmė skirtingose ​​ląstelėse yra skirtinga. Taigi griaučių raumenų skaidulose registruojamas RI, lygus 60-90 mV, neuronuose - 50-80 mV, lygiuosiuose raumenyse - 30-70 mV, širdies raumenyse - 80-90 mV. Ląstelių organelės turi savo kintamą membranos potencialą.

Tiesioginė ramybės potencialo egzistavimo priežastis yra nevienoda anijonų ir katijonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje (žr. 1 lentelę!).

1 lentelė. Vidinės ir ekstraląstelinės jonų koncentracijos raumenų ląstelėse.

Intraląstelinė koncentracija, mM	Ekstraląstelinė koncentracija, mM
A- (didelių molekulių tarpląsteliniai anijonai)			A- (didelių molekulių tarpląsteliniai anijonai)
		Nedidelis kiekis		Nedidelis kiekis
		Labai mažai		Pagrindinis kiekis

Netolygus jonų išsidėstymas ląstelės viduje ir išorėje yra nevienodo ląstelės membranos pralaidumo įvairiems jonams ir jonų siurblių, transportuojančių jonus į ląstelę ir iš jos priešingai elektrocheminiam gradientui, pasekmė. Pralaidumas - tai jos gebėjimas praleisti vandenį, neįkrautas ir įkrautas daleles pagal difuzijos ir filtravimo dėsnius. Jis apibrėžiamas:

Kanalų dydžiai ir dalelių dydžiai;

Dalelių tirpumas membranoje (ląstelės membrana pralaidi joje tirpstantiems lipidams ir nepralaidi peptidams).

Laidumas - yra įkrautų dalelių gebėjimas prasiskverbti pro ląstelės membraną pagal elektrocheminį gradientą.

Žaidžia skirtingas skirtingų jonų pralaidumas svarbus vaidmuo formuojant PP:

Kalis yra pagrindinis jonas, atsakingas už PP susidarymą, nes jo pralaidumas yra 100 kartų didesnis nei natrio. Sumažėjus kalio koncentracijai ląstelėje, PP mažėja, o padidėjus – didėja. Jis gali įeiti ir išeiti iš kameros. Ramybės būsenoje subalansuojamas įeinančių ir išeinančių kalio jonų skaičius ir nustatomas vadinamasis kalio pusiausvyros potencialas, kuris apskaičiuojamas pagal Nernsto lygtį. Jo mechanizmas yra toks: kadangi elektriniai ir koncentracijos gradientai yra priešingi vienas kitam, kalis linkęs išeiti išorėje pagal koncentracijos gradientą, o neigiamas krūvis ląstelės viduje ir teigiamas krūvis už ląstelės ribų to neleidžia. Tada įeinančių jonų skaičius tampa lygus išeinančių jonų skaičiui.

Natris patenka į ląstelę. Jo pralaidumas yra mažas, palyginti su kalio pralaidumu, todėl jo indėlis į PP susidarymą yra mažas.

Chloro į ląstelę patenka nereikšmingas kiekis, nes membranos pralaidumas jai yra mažas, o jį subalansuoja natrio jonų kiekis (pritraukia priešingi krūviai). Todėl jo indėlis į PP formavimąsi yra mažas.

Organiniai anijonai (glutamatas, aspartatas, organiniai fosfatai, sulfatai) išvis negali išeiti iš ląstelės, nes yra dideli. Todėl dėl jų ląstelės viduje susidaro neigiamas krūvis.

Kalcio jonų vaidmuo formuojant PP yra tas, kad jie sąveikauja su išoriniais neigiamais ląstelės membranos krūviais ir neigiamomis intersticio karboksilo grupėmis, juos neutralizuodami, o tai lemia PP stabilizavimą.

Be minėtų jonų, formuojantis PP svarbų vaidmenį atlieka ir membranos paviršiniai krūviai (dažniausiai neigiami). Juos sudaro glikoproteinai, glikolipidai ir fosfolipidai: fiksuoti išoriniai neigiami krūviai, neutralizuojantys teigiamus išorinio membranos paviršiaus krūvius, mažinantys RI, o fiksuoti vidiniai neigiami membranos krūviai, priešingai, didinantys RI, sumuojantys. su anijonais ląstelės viduje. Taigi, ramybės potencialas yra visų teigiamų ir neigiamų jonų krūvių, esančių ląstelės viduje ir išorėje, bei ląstelės membranos paviršiaus krūvių algebrinė suma..

Joninių siurblių vaidmuo formuojant PP. jonų siurblys yra baltymo molekulė, užtikrinanti jonų perdavimą su tiesioginiu energijos sąnaudu, prieštaraujančiu elektriniam ir koncentracijos gradientams. Dėl konjuguoto natrio ir kalio transportavimo išlaikomas pastovus šių jonų koncentracijų skirtumas ląstelės viduje ir išorėje. Viena ATP molekulė užtikrina vieną Na / K siurblio ciklą – trijų natrio jonų perkėlimą už ląstelės ribų ir dviejų kalio jonų perkėlimą ląstelės viduje. Taigi PP didėja. Normali ramybės potencialo vertė yra būtina sąlyga, kad susidarytų veikimo potencialas, tai yra, kad susidarytų sužadinimo procesas.

۩Veiksmo potencialas. Veiksmo potencialas - Tai elektrofiziologinis procesas, kuris išreiškiamas greitu membranos potencialo svyravimu dėl membranos pralaidumo pasikeitimo ir jonų difuzijos į ląstelę ir iš jos. PD vaidmuo yra užtikrinti signalų perdavimą tarp nervinių ląstelių, nervų centrų ir darbo organų, raumenyse PD užtikrina elektromechaninio poravimo procesą. PD laikosi „viskas arba nieko“ įstatymo. Jei dirginimo jėga yra maža, atsiranda vietinis potencialas, kuris neplinta.

Veikimo potencialas susideda iš trijų fazių: depoliarizacija, tai yra PP išnykimas; inversijos – ląstelės krūvio ženklo pokyčiai į priešingą; repoliarizacija – pirminio MP atkūrimas.

Veiksmų potencialo mechanizmas.

Depoliarizacijos fazė . Ląstelę veikiant dirgikliui, įvyksta pradinė dalinė ląstelės membranos depoliarizacija, nekeičiant jos pralaidumo jonams. Kai depoliarizacija pasiekia apie 50% slenkstinės vertės, membranos pralaidumas Na + didėja, o pirmuoju momentu gana lėtai. Šiuo laikotarpiu varomoji jėga, užtikrinanti Na + judėjimą į ląstelę, yra koncentracija ir elektriniai gradientai. Prisiminkite, kad viduje esanti ląstelė yra neigiamai įkrauta (priešingi krūviai traukia), o Na + koncentracija ląstelės išorėje yra 12 kartų didesnė nei ląstelės viduje. Sąlyga tolesniam Na + patekimui į ląstelę yra ląstelės membranos pralaidumo padidėjimas, kurį lemia natrio kanalų vartų mechanizmo būsena. Natrio kanalų vartų mechanizmas yra išorinėje ir vidinėje ląstelės membranos pusėje, kalio kanalų vartų mechanizmas yra tik vidinėje membranos pusėje. Natrio kanalai turi aktyvavimo m vartus, esančius išorinėje ląstelės membranos pusėje, ir inaktyvavimo h vartus, esančius vidinėje membranos pusėje. Ramybės būsenoje aktyvavimo m vartai yra uždaryti, o inaktyvavimo h vartai yra atidaryti. Kalio aktyvinimo vartai yra uždaryti, bet nėra inaktyvavimo kalio užtvarų. Kai ląstelės depoliarizacija pasiekia kritinę vertę, kuri paprastai yra 50 mV, membranos pralaidumas Na + smarkiai padidėja, nes atsidaro daugybė nuo įtampos priklausančių natrio kanalų m vartų ir natrio jonai veržiasi į ląstelę. lavina. Besivystanti ląstelės membranos depoliarizacija papildomai padidina jos pralaidumą ir atitinkamai natrio laidumą: atsidaro vis daugiau aktyvacijos m vartų. Dėl to PP išnyksta, tai yra, jis tampa lygus nuliui. Depoliarizacijos fazė čia baigiasi. Jo trukmė yra maždaug 0,2–0,5 ms.

Fazių inversija . Membranos įkrovimo procesas yra antroji PD fazė, inversijos fazė. Inversijos fazė skirstoma į kylančius ir mažėjančius komponentus. kylanti dalis . Išnykus PP, natrio jonų patekimas į ląstelę tęsiasi, nes natrio aktyvavimo m-vartai vis dar yra atviri. Dėl to ląstelės viduje krūvis tampa teigiamas, o išorėje – neigiamas. Milisekundės dalį natrio jonai vis tiek patenka į ląstelę. Taigi visą kylančią AP smailės dalį daugiausia užtikrina Na + patekimas į ląstelę. Inversijos fazės komponentas žemyn . Praėjus maždaug 0,2–0,5 ms nuo depoliarizacijos pradžios, AP augimas sustoja, kai užsidaro natrio inaktyvavimo h vartai ir atsidaro kalio aktyvinimo vartai. Kadangi kalis daugiausia yra ląstelės viduje, jis pagal koncentracijos gradientą pradeda greitai iš jos išeiti, dėl to ląstelėje mažėja teigiamai įkrautų jonų skaičius. Ląstelės krūvis vėl pradeda mažėti. Inversijos fazės besileidžiančio komponento metu kalio jonų išsiskyrimą iš ląstelės taip pat palengvina elektrinis gradientas. K+ yra išstumiamas iš ląstelės teigiamo krūvio ir traukiamas neigiamo krūvio už ląstelės ribų. Tai tęsiasi tol, kol visiškai išnyksta teigiamas krūvis ląstelės viduje. Kalis iš ląstelės išeina ne tik kontroliuojamais, bet ir nekontroliuojamais kanalais – nuotėkio kanalais. AP amplitudė yra PP vertės ir inversijos fazės vertės suma, kuri skirtingose ​​ląstelėse yra 10-50 mV.

Repoliarizacijos fazė . Kol aktyvavimo kalio kanalai yra atviri, K+ ir toliau išteka iš ląstelės pagal cheminį gradientą. Krūvis ląstelės viduje tampa neigiamas, o išorėje – teigiamas, todėl elektrinis gradientas smarkiai slopina kalio jonų išsiskyrimą iš ląstelės. Tačiau kadangi cheminio gradiento stiprumas yra didesnis už elektrinio gradiento stiprumą, kalio jonai ir toliau labai lėtai palieka ląstelę. Tada aktyvavimo kalio vartai užsidaro, paliekant tik kalio jonų išsiskyrimą per nuotėkio kanalus, tai yra išilgai koncentracijos gradiento per nekontroliuojamus kanalus.

Taigi PD sukelia cikliškas natrio jonų patekimas į ląstelę ir vėlesnis kalio išėjimas iš jos. Ca 2+ vaidmuo AP atsiradimui nervinėse ląstelėse yra nereikšmingas. Tačiau Ca 2+ vaidina labai svarbų vaidmenį atsirandant širdies raumens AP, perduodant impulsus iš vieno neurono į kitą, iš nervinės skaidulos į raumenų skaidulą ir užtikrinant raumenų susitraukimą.

Po AP seka pėdsakų reiškiniai (būdingi neuronams), pirmiausia pėdsakų hiperpoliarizacija, o paskui pėdsakų depoliarizacija. pėdsakų hiperpoliarizacija ląstelės membrana dažniausiai yra vis dar likusio padidėjusio membranos pralaidumo kalio jonams pasekmė. pėdsakų depoliarizacija susijęs su trumpalaikis padidėjimas membranos pralaidumas Na + ir jo patekimas į ląstelę pagal cheminius ir elektrinius gradientus.

Be to, yra: a) vadinamoji fazė absoliutus atsparumas ugniai, arba visiškas ląstelės nesužadinimas. Jis patenka į AP piką ir truks 1-2 ms; ir b) santykinio atsparumo ugniai fazė- dalinio ląstelės atsigavimo laikotarpis, kai stiprus dirginimas gali sukelti naują sužadinimą. Santykinis atsparumas ugniai atitinka paskutinę repoliarizacijos fazės dalį ir ląstelės membranos hiperpoliarizaciją. Neuronuose po hiperpoliarizacijos galima dalinė ląstelės membranos depoliarizacija. Šiuo laikotarpiu kitą veikimo potencialą gali sukelti silpnesnis dirginimas, nes MP yra šiek tiek mažesnis nei įprastai. Šis laikotarpis vadinamas išaukštinimo fazė(padidėjusio jaudrumo laikotarpis).

Ląstelių jaudrumo fazių pokyčių greitis lemia jos labilumą. Labiškumas, arba funkcinis mobilumas, yra vieno sužadinimo ciklo greitis. Jaudinamo darinio labilumo matas yra didžiausias AP skaičius, kurį jis gali atkurti per 1 sekundę. Paprastai sužadinimas trunka mažiau nei 1 ms ir yra tarsi sprogimas. Toks „sprogimas“ vyksta galingai, bet greitai baigiasi.

talpa dokumentas

... . Jaudrumas audiniai ir jos matas. Dirginimo dėsniai jaudinantis audiniai: jėga, laikas veiksmai erzina... potencialus poilsis(MPP); 2) membrana potencialus veiksmai(IPD); 3) potencialus bazinis metabolizmas (metabolinis potencialus). Potencialus ...

Tarp išorinio ląstelės paviršiaus ir jos citoplazmos ramybės būsenoje yra apie 0,06-0,09 V potencialų skirtumas, o ląstelės paviršius yra elektropozityviai įkraunamas citoplazmos atžvilgiu. Šis potencialų skirtumas vadinamas poilsio potencialas arba membranos potencialą. Tikslus ramybės potencialo matavimas įmanomas tik naudojant mikroelektrodus, skirtus intraląstelinės srovės nukreipimui, labai galingus stiprintuvus ir jautrius įrašymo įrenginius – osciloskopus.

Mikroelektrodas (67, 69 pav.) yra plonas stiklinis kapiliaras, kurio smaigalio skersmuo apie 1 mikronas. Šis kapiliaras yra užpildytas druskos tirpalas, panardinkite į jį metalinį elektrodą ir prijunkite prie stiprintuvo ir osciloskopo (68 pav.). Kai tik mikroelektrodas pramuša ląstelę dengiančią membraną, osciloskopo spindulys nukrypsta žemyn nuo pradinės padėties ir pakyla į naują lygį. Tai rodo potencialų skirtumą tarp išorinio ir vidinio ląstelės membranos paviršiaus.

Išsamiausias ramybės potencialo kilmės paaiškinimas yra vadinamoji membranos jonų teorija. Remiantis šia teorija, visos ląstelės yra padengtos membrana, kurios pralaidumas skirtingiems jonams yra nevienodas. Šiuo atžvilgiu ląstelės viduje citoplazmoje yra 30-50 kartų daugiau kalio jonų, 8-10 kartų mažiau natrio jonų ir 50 kartų mažiau chlorido jonų nei paviršiuje. Ramybės būsenoje ląstelės membrana yra pralaidesnė kalio jonams nei natrio jonams. Teigiamai įkrautų kalio jonų difuzija iš citoplazmos į ląstelės paviršių išorinis paviršius membranos yra teigiamai įkrautos.

Taigi ląstelės paviršius ramybės būsenoje turi teigiamą krūvį, tuo tarpu vidinė pusė membrana pasirodo esanti neigiamai įkrauta dėl chlorido jonų, aminorūgščių ir kitų stambių organinių anijonų, kurie praktiškai neprasiskverbia pro membraną (70 pav.).

Veiksmo potencialas

Jei nervo ar raumeninės skaidulos atkarpą veikia pakankamai stiprus dirgiklis, tai šioje srityje atsiranda sužadinimas, pasireiškiantis greitu membranos potencialo svyravimu ir vadinamas Veiksmo potencialas.

Veikimo potencialas gali būti registruojamas arba ant išorinio pluošto paviršiaus pritvirtintais elektrodais (tarpląstelinis švinas), arba mikroelektrodu, įterptu į citoplazmą (viduląstelinis švinas).

Su ekstraląsteliniu įrašymu galima nustatyti, kad sužadintos srities paviršius yra labai trumpas laikotarpis, matuojamas tūkstantosiomis sekundės dalimis, įkraunamas elektroneigiamai poilsio zonos atžvilgiu.

Veikimo potencialo priežastis yra membranos jonų pralaidumo pokytis. Sudirginant padidėja ląstelės membranos pralaidumas natrio jonams. Natrio jonai yra linkę patekti į ląstelę, nes, pirma, jie yra teigiamai įkrauti ir pritraukiami elektrostatinių jėgų, antra, jų koncentracija ląstelės viduje yra maža. Ramybės būsenoje ląstelės membrana buvo nepralaidi natrio jonams. Stimuliacija pakeitė membranos pralaidumą ir teigiamai įkrautų natrio jonų srautą iš išorinė aplinka ląstelių patekimas į citoplazmą žymiai viršija kalio jonų srautą iš ląstelės į išorę. Kaip rezultatas vidinis paviršius membrana įkraunama teigiamai, o išorinė – neigiamai, nes prarandami teigiamai įkrauti natrio jonai. Šiuo metu fiksuojamas veikimo potencialo pikas.

Membranos pralaidumas natrio jonams didėja labai ilgai trumpam laikui. Po to ląstelėje vyksta atsigavimo procesai, dėl kurių vėl sumažėja membranos pralaidumas natrio jonams, o kalio jonams padidėja. Kadangi kalio jonai taip pat yra teigiamai įkrauti, išeidami iš ląstelės, jie atkuria pirminį ryšį ląstelės išorėje ir viduje.

Natrio jonų kaupimasis ląstelės viduje su pakartotiniu sužadinimu nevyksta, nes dėl specialaus biocheminio mechanizmo, vadinamo „natrio pompa“, iš jos nuolat evakuojami natrio jonai. Taip pat yra duomenų apie aktyvų kalio jonų transportavimą „natrio-kalio siurblio“ pagalba.

Taigi, pagal membranos jonų teoriją bioelektrinių reiškinių kilme lemiamas turi selektyvų ląstelės membranos pralaidumą, todėl ląstelės paviršiuje ir viduje skiriasi joninė sudėtis, taigi ir skirtingas šių paviršių krūvis. Reikėtų pažymėti, kad daugelis membranos jonų teorijos nuostatų vis dar diskutuotinos ir jas reikia toliau tobulinti.