Stuburo refleksų refleksinių lankų struktūra. Sensorinių, tarpinių ir motorinių neuronų vaidmuo. Bendri principai nervų centrų koordinavimas lygiu nugaros smegenys. Stuburo refleksų tipai.

refleksiniai lankai yra grandinės, sudarytos iš nervinių ląstelių.

Paprasčiausias refleksinis lankas apima sensorinius ir efektorinius neuronus, kuriais iš kilmės vietos (iš receptoriaus) juda nervinis impulsas į darbinį organą (efektorių). Pavyzdys gali pasitarnauti paprasčiausias refleksas kelio trūkčiojimas, atsirandantis dėl trumpalaikio keturgalvio šlaunies raumens tempimo, lengvu smūgiu į jo sausgyslę žemiau girnelės

(Pirmojo jautraus (pseudo-vienapolio) neurono kūnas yra stuburo ganglionas. Dendritas prasideda receptoriumi, kuris suvokia išorinį ar vidinį dirginimą (mechaninį, cheminį ir kt.) ir paverčia jį nerviniu impulsu, pasiekiančiu nervinės ląstelės kūną. Iš neurono kūno palei aksoną nervinis impulsas per jutimo stuburo nervų šaknis siunčiamas į nugaros smegenis, kur sudaro sinapses su efektorinių neuronų kūnais. Kiekvienoje tarpneuroninėje sinapsėje, padedant biologiškai aktyvioms medžiagoms (mediatoriams), perduodamas impulsas. Efektorinio neurono aksonas palieka nugaros smegenis kaip priekinių stuburo nervų šaknų (motorinių ar sekrecinių nervų skaidulų) dalį ir patenka į darbinį organą, sukeldamas raumenų susitraukimą, padidindamas (slopindamas) liaukų sekreciją.

Daugiau sudėtingi refleksiniai lankai turi vieną ar daugiau interneuronų.

(Tarpkalarinio neurono kūnas trijų neuronų reflekso lankuose yra nugaros smegenų užpakalinių stulpelių (ragų) pilkojoje medžiagoje ir liečiasi su jutimo neurono aksonu, kuris yra užpakalinių (jautrių) šaknų dalis. stuburo nervų.Tarpkalarinių neuronų aksonai eina į priekinius stulpelius (ragus),kur kūnuose išsidėsčiusios efektorinės ląstelės.Efektorinių ląstelių aksonai siunčiami į raumenis,liaukas,turi įtakos jų funkcijai.Yra daug sudėtingų multi -nervų sistemos neuronų refleksiniai lankai, turintys keletą interneuronų, esančių nugaros ir galvos smegenų pilkojoje medžiagoje.)

Tarpsegmentinės refleksinės jungtys. Nugaros smegenyse, be aukščiau aprašytų refleksinių lankų, apribotų vieno ar kelių segmentų ribomis, yra kylantys ir besileidžiantys tarpsegmentiniai refleksų keliai. Tarpkalariniai neuronai juose yra vadinamieji propriospinaliniai neuronai , kurių kūnai išsidėstę nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje, o aksonai kyla arba leidžiasi įvairiais atstumais kompozicijoje propriospinaliniai takai baltoji medžiaga, niekada nepaliekanti nugaros smegenų.

Tarpsegmentiniai refleksai ir šios programos padeda koordinuoti judesius, atliekamus įvairiuose nugaros smegenų lygiuose, ypač priekinėse ir užpakalinėse galūnėse, galūnėse ir kakle.

Neuronų tipai.

Jutimo (jautrūs) neuronai priima ir perduoda impulsus iš receptorių „į centrą“, t.y. Centrinė nervų sistema. Tai yra, per juos signalai eina iš periferijos į centrą.

Motoriniai (motoriniai) neuronai. Jie neša signalus iš smegenų ar nugaros smegenų į vykdomuosius organus, tai yra raumenys, liaukos ir kt. šiuo atveju signalai eina iš centro į periferiją.

Na, o tarpiniai (tarpkalariniai) neuronai gauna signalus iš sensorinių neuronų ir siunčia šiuos impulsus toliau į kitus tarpinius neuronus, na, arba iš karto į motorinius neuronus.

Centro koordinavimo veiklos principai nervų sistema.

Koordinaciją užtikrina selektyvus vienų centrų sužadinimas ir kitų slopinimas. Koordinavimas – tai centrinės nervų sistemos refleksinės veiklos sujungimas į vientisą visumą, užtikrinančią visų organizmo funkcijų įgyvendinimą. Išskiriami šie pagrindiniai koordinavimo principai:
1. Sužadinimų švitinimo principas.Įvairių centrų neuronai yra tarpusavyje sujungti tarpkalariniais neuronais, todėl stipriai ir ilgai stimuliuojant receptorius ateinantys impulsai gali sukelti ne tik šio reflekso centro neuronų, bet ir kitų neuronų sužadinimą. Pavyzdžiui, jei dirginate vieną iš stuburo varlių užpakalinės kojos, tada susitraukia (gynybinis refleksas), jei dirginimas padidėjęs, tai susitraukia abi užpakalinės ir net priekinės kojos.
2. Bendro galutinio kelio principas. Impulsai, ateinantys į CNS per skirtingas aferentines skaidulas, gali susilieti į tuos pačius tarpkalarinius arba eferentinius neuronus. Sherrington pavadino šį reiškinį „bendro galutinio kelio principu“.
Taigi, pavyzdžiui, motoriniai neuronai, inervuojantys kvėpavimo raumenis, dalyvauja čiaudint, kosint ir pan. tinklinis formavimas ir kitos struktūros. Motoneuronas, teikiantis įvairias refleksines reakcijas, laikomas jų bendru galutiniu keliu.
3. dominavimo principas. Jį atrado A. A. Ukhtomskis, kuris atrado, kad aferentinio nervo (arba žievės centro) stimuliavimas, dėl kurio paprastai susitraukia galūnių raumenys, kai gyvūno žarnynas pilnas, sukelia tuštinimosi veiksmą. Esant tokiai situacijai, tuštinimosi centro refleksinis sužadinimas „slopina, slopina motorinius centrus, o tuštinimosi centras pradeda reaguoti į jam svetimus signalus. A.A. Ukhtomsky manė, kad kiekvienu gyvenimo momentu atsiranda apibrėžiamas (dominuojantis) sužadinimo židinys, pajungiantis visos nervų sistemos veiklą ir lemiantis pobūdį. adaptyvioji reakcija. Įvairių centrinės nervų sistemos sričių sužadinimai susilieja į dominuojantį židinį, o kitų centrų gebėjimas reaguoti į juos ateinančius signalus yra slopinamas. Natūraliomis egzistavimo sąlygomis dominuojantis sužadinimas gali apimti ištisas refleksų sistemas, todėl atsiranda maisto, gynybinės, seksualinės ir kitos veiklos formos. Dominuojantis sužadinimo centras turi keletą savybių:
1) jo neuronams būdingas didelis jaudrumas, kuris prisideda prie sužadinimo iš kitų centrų suartėjimo;
2) jo neuronai geba apibendrinti gaunamus sužadinimus;
3) sužadinimui būdingas atkaklumas ir inertiškumas, t.y. gebėjimas išsilaikyti net tada, kai dirgiklis, sukėlęs dominantės susidarymą, nustojo veikti.
4. Grįžtamojo ryšio principas. Centrinėje nervų sistemoje vykstantys procesai negali būti koordinuojami, jei nėra grįžtamojo ryšio, t.y. duomenis apie funkcijų valdymo rezultatus. Sistemos išvesties sujungimas su jo įėjimu su teigiamu grįžtamuoju ryšiu vadinamas teigiamu grįžtamuoju ryšiu, o su neigiamu - neigiamu grįžtamuoju ryšiu. Teigiamas grįžtamasis ryšys daugiausia būdingas patologinėms situacijoms.
Neigiamas grįžtamasis ryšys užtikrina sistemos stabilumą (gebėjimą grįžti į pradinę būseną). Yra greitas (nervinis) ir lėtas (humoralinis) grįžtamasis ryšys. Grįžtamojo ryšio mechanizmai užtikrina visų homeostazės konstantų palaikymą.
5. Abipusiškumo principas. Tai atspindi santykių tarp centrų, atsakingų už priešingų funkcijų vykdymą (įkvėpimas ir iškvėpimas, galūnių lenkimas ir ištiesimas), pobūdį ir slypi tame, kad vieno centro neuronai, susijaudinę, slopina smegenų neuronus. kita ir atvirkščiai.
6. Subordinacijos principas(pavaldumas). Pagrindinė nervų sistemos raidos tendencija pasireiškia pagrindinių funkcijų sutelkimu aukštesnėse centrinės nervų sistemos dalyse – nervų sistemos funkcijų cefalizacija. Centrinėje nervų sistemoje egzistuoja hierarchiniai ryšiai – smegenų žievė yra aukščiausias reguliavimo centras, jos komandoms paklūsta baziniai ganglijai, vidurinė dalis, smegenys ir nugaros smegenys.
7. Funkcijų kompensavimo principas. Centrinė nervų sistema turi didžiulį kompensacinį gebėjimą, t.y. gali atkurti kai kurias funkcijas net ir sunaikinus nemažą dalį nervų centrą sudarančių neuronų. Jei pažeidžiami atskiri centrai, jų funkcijos gali būti perkeltos į kitas smegenų struktūras, o tai atliekama privalomai dalyvaujant smegenų žievei.

Stuburo refleksų tipai.

C. Sherrington (1906) nustatė pagrindinius savo refleksinės veiklos modelius ir nustatė pagrindinius refleksų tipus, kuriuos jis vykdė.

Tikrieji raumenų refleksai (tonizuojantys refleksai) atsiranda, kai sudirginami raumenų skaidulų tempimo receptoriai ir sausgyslių receptoriai. Jie pasireiškia užsitęsusiu raumenų įtempimu juos tempiant.

gynybiniai refleksai atstovaujama didelė grupė lenkimo refleksai, apsaugantys kūną nuo žalingo pernelyg stiprių ir gyvybei pavojingų dirgiklių poveikio.

Ritminiai refleksai pasireiškia teisingu priešingų judesių kaitaliojimu (lenkimas ir pratęsimas), kartu su tonizuojančiu tam tikrų raumenų grupių susitraukimu (motorinėmis kasymosi ir vaikščiojimo reakcijos).

Padėties refleksai (laikysenos) skirtas ilgalaikiam raumenų grupių susitraukimo palaikymui, kuris suteikia kūnui laikyseną ir padėtį erdvėje.

Skersinės pjūvio tarp pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų rezultatas yra stuburo šokas. Tai pasireiškia staigiu susijaudinimo sumažėjimu ir visų nervų centrų, esančių žemiau transekcijos vietos, refleksinių funkcijų slopinimo.

Nugaros smegenys. Nugaros smegenys yra stuburo kanale, kuriame sąlygiškai išskiriamos penkios dalys: gimdos kaklelio, krūtinės, juosmens, kryžkaulio ir uodegikaulio.

Iš nugaros smegenų atsiranda 31 pora stuburo nervų šaknelių. SM turi segmentinę struktūrą. Segmentas laikomas CM segmentu, atitinkančiu dvi šaknų poras. Kaklinėje dalyje - 8 segmentai, krūtinės ląstos - 12, juosmens - 5, kryžkaulio - 5, uodegikaulio - nuo vieno iki trijų.

Pilka medžiaga yra centrinėje nugaros smegenų dalyje. Ant pjūvio jis atrodo kaip drugelis arba raidė H. Pilka medžiaga daugiausia susideda iš nervinių ląstelių ir formuoja išsikišimus – užpakalinius, priekinius ir šoninius ragus. Priekiniuose raguose yra efektorinių ląstelių (motoneuronų), kurių aksonai inervuoja griaučių raumenis; šoniniuose raguose – autonominės nervų sistemos neuronai.

Apsuptas pilkosios medžiagos baltoji medžiaga nugaros smegenys. Jis susidaro nervinių skaidulų kylantys ir nusileidžiantys takai, jungiantys skirtingas nugaros smegenų dalis tarpusavyje, taip pat nugaros smegenis su smegenimis.

Baltosios medžiagos sudėtis apima 3 nervų skaidulų tipus:

Variklis – besileidžiantis

Jautrus – kylantis

Commissural - sujunkite 2 smegenų puses.

Visi stuburo nervai yra sumaišyti, nes susidaro susiliejus sensorinėms (užpakalinėms) ir motorinėms (priekinėms) šaknims. Ant jutiminės šaknies, prieš susijungiant su motorine šaknimi, yra stuburo ganglionas, kuriame yra sensoriniai neuronai, kurių dendritai ateina iš periferijos, o aksonas patenka į SC per užpakalines šaknis. Priekinę šaknį sudaro priekinių nugaros smegenų ragų motorinių neuronų aksonai.

Nugaros smegenų funkcijos:

1. Refleksas – slypi tame, kad skirtinguose CM lygiuose motorinių ir autonominių refleksų refleksiniai lankai yra uždaryti.

2. Laidumas – kylantis ir besileidžiančiais takais, jungiančios visas nugaros ir smegenų dalis:

Kylantys, arba sensoriniai, takai praeina užpakaliniame funikuliuje iš lytėjimo, temperatūros, proprioreceptorių ir skausmo receptorių į įvairias SM, smegenėlių, smegenų kamieno ir CG dalis;

Nusileidžiantys takai, einantys šoniniame ir priekiniame smegenyse, jungia žievę, smegenų kamieną ir smegenis su nugaros smegenų motoriniais neuronais.

Refleksas yra kūno reakcija į dirgiklį. Refleksui įgyvendinti reikalingų darinių rinkinys vadinamas reflekso lanku. Bet koks refleksinis lankas susideda iš aferentinės, centrinės ir eferentinės dalių.

Struktūriniai ir funkciniai somatinio reflekso lanko elementai:

Receptoriai yra specializuoti dariniai, kurie suvokia dirginimo energiją ir paverčia ją nervinio sužadinimo energija.

Aferentiniai neuronai, kurių procesai jungia receptorius su nervų centrais, užtikrina įcentrinį sužadinimo laidumą.

Nervų centrai - nervų ląstelių, esančių skirtinguose centrinės nervų sistemos lygiuose ir dalyvaujančių įgyvendinime, rinkinys tam tikros rūšies refleksas. Priklausomai nuo nervų centrų išsidėstymo lygio, išskiriami stuburo refleksai (nervų centrai yra nugaros smegenų segmentuose), bulbariniai (pailgosiose smegenyse), mezencefaliniai (vidurinių smegenų struktūrose), diencefaliniai (į struktūros diencephalonas), žievės (įvairiose smegenų žievės srityse).

Eferentiniai neuronai – tai nervinės ląstelės, iš kurių sužadinimas iš centrinės nervų sistemos sklinda išcentriniu būdu į periferiją, į darbinius organus.

Efektoriai, arba vykdomieji organai, yra raumenys, liaukos, vidaus organai, dalyvaujantys refleksinėje veikloje.

Stuburo refleksų tipai.

Dauguma motorinių refleksų atliekami dalyvaujant nugaros smegenų motoriniams neuronams.

Tinkami raumenų refleksai (tonizuojantys refleksai) atsiranda, kai stimuliuojami raumenų skaidulų ir sausgyslių receptoriai. Jie pasireiškia užsitęsusiu raumenų įtempimu juos tempiant.

Apsauginiams refleksams atstovauja didelė grupė lenkimo refleksų, kurie apsaugo kūną nuo žalingo pernelyg stiprių ir gyvybei pavojingų dirgiklių poveikio.

Ritminiai refleksai pasireiškia teisingu priešingų judesių kaitaliojimu (lenkimas ir pratęsimas), kartu su tonizuojančiu tam tikrų raumenų grupių susitraukimu (motorinėmis kasymosi ir žingsniavimo reakcijos).

Padėties refleksai (posturaliniai) yra skirti ilgalaikiam raumenų grupių susitraukimo palaikymui, kurie suteikia kūnui laikyseną ir padėtį erdvėje.

Skersinės pailgosios smegenų ir nugaros smegenų perpjovimo rezultatas yra stuburo šokas. Tai pasireiškia staigiu susijaudinimo sumažėjimu ir visų nervų centrų, esančių žemiau transekcijos vietos, refleksinių funkcijų slopinimo.

Norint suprasti, kas susidaro ir kaip funkcionuoja SC pilkoji ir baltoji medžiaga, reikia žinoti, kaip išsidėstę stuburo refleksų lankai. Kartu reikia atsižvelgti į tai, kad dalyvaujant SM vykdomos įvairios reakcijos, įskaitant savanoriškus judėjimus, kuriuos kontroliuoja GM. Tačiau yra ir gana paprastų besąlyginių (t.y., vadovaujantis įgimta duota programa) SM refleksai, kuriuos jis sugeba realizuoti savarankiškai. SM pagalba atliekami nesąlyginiai kūno skeleto raumenų refleksai ( somatiniai refleksai) ir besąlyginiai vidaus organų refleksai (vegetatyviniai refleksai).

Apsvarstykite SM reflekso lanką naudodami somatinio kelio trūkčiojimo pavyzdį (5.4 pav., A). Tai paprasčiausias besąlyginis refleksas, kurio lanke, kaip pažymėta aukščiau (žr. 3.3 pastraipą), patenka tik du neuronai – sensorinis ir motorinis. Tokie refleksai vadinami monosinantiniais, nes reflekso lanke yra tik viena sinapsė, esanti CNS (centrinėje) tarp neuronų; kita sinapsė yra neuromuskulinė.

Nugaros smegenų nugaros šaknyse esantys stuburo ganglijai susidaro susikaupus pseudounipoliniams sensoriniams neuronams. Tokie neuronai turi labai ilgą periferinį procesą, kuris funkciškai yra dendritas. Pseudounipolinių neuronų periferiniai procesai perneša informaciją iš įvairių receptorių – odos (skausmo, lytėjimo, temperatūros), proprioreceptorių (raumenų-sąnarių), visceroreceptorių (vidaus organų receptorių). Įgyvendinant kelio refleksą, tokio dendrito galinės šakos susijaudina, kai dėl smūgio į jo sausgyslę ištempiamas keturgalvis šlaunies raumuo. Nervinis impulsas (NP) perduodamas išilgai dendrito į jutimo ląstelės kūną ir toliau išilgai santykinai trumpo aksono nugaros smegenyse. Pilkosios medžiagos ventraliniame rage šis aksonas sudaro SC motorinio vykdomojo neurono sinapsę, sukeldamas jo sužadinimą. Savo ruožtu PD išilgai motorinio neurono aksono pasiekia ištemptas raumuo o per neuroraumeninę sinapsę sukelia jos susitraukimą. Dėl to raumuo sutrumpėja ir kelio sąnarys atsilenkia. Panašius refleksus galima gauti ištempus bet kurį kitą mūsų kūno raumenį.

Sudėtingesnių refleksų lankai (pavyzdžiui, rankos lenkimas reaguojant į skausmingą dirgiklį) turi keletą interneuronų užpakaliniuose raguose ir tarpinėje SC medžiagoje. Tokie refleksai vadinami polisinapsiniais.

(5.4 pav., A). Interneuronų buvimas reflekso lankuose žymiai padidina tokių refleksų reakcijos laiką, nes impulso perdavimas per sinapsę atliekamas su tam tikru vėlavimu. Tačiau GM reguliuoja refleksus daugiausia per tarpkalarinius neuronus, o tai leidžia savanoriškai valdyti polisinapsinius refleksus.

Ryžiai. 5.4.

A - somatinių refleksų lankai (kairėje - monosinapsiniai, dešinėje - polisinapsiniai); b - autonominių refleksų lankai (kairėje - parasimpatiniai,

teisingai – simpatiška)

Abu aukščiau aptarti refleksų lankai yra somatinių refleksų (skeleto raumenų refleksų) lankai. Vegetatyvinių refleksų lankai ryškiai skiriasi nuo somatinių (žr. 5.4 pav. b). Pagrindinis skirtumas yra vykdomojo neurono vieta reflekso lanke. Šis neuronas yra ne CNS (kaip somatinėje NS), o periferinėje autonominis ganglijas. jautrus

autonominės NS neuronai išsidėstę toje pačioje vietoje kaip ir somatinių NS sensoriniai neuronai – stuburo ganglijose ant nugaros smegenų užpakalinių šaknų. Tada gali sekti tarpkalarinių centrinių neuronų grandinė. Paskutinis (o kartais ir vienintelis) centrinis autonominio lanko neuronas SC yra arba pilkosios medžiagos šoniniuose raguose (simpatiniuose neuronuose), arba tarpinėje sakralinės srities substancijoje (parasimpatiniuose neuronuose). Šio centrinio autonominio (preganglioninio) neurono aksonas yra nukreiptas į autonominio gangliono neuronus, kurie inervuoja vykdomąjį organą. Dauguma simpatinių ganglijų yra šalia SM, parasimpatiniai ganglijos yra šalia inervuoto organo arba jo sienose.

Ištyrus stuburo refleksų lankų sandarą, paaiškėja, kaip formuojasi tiek užpakalinės, tiek priekinės šaknys bei stuburo nervai. Stuburo ganglijų pseudounipolinių sensorinių neuronų aksonai patenka į SC ir susidaro nugaros (jautrus) šaknys. Kai kurie iš šių aksonų baigiasi (sudaro sinapses) ant interneuronų arba motopeironų, o kita dalis, kaip baltosios medžiagos dalis, kyla į GM. Sensorinių neuronų dendritai (periferiniai procesai) kaip atitinkamo stuburo nervo dalis patenka į periferiją, sudarydami ten jautrias nervų galūnes. Ventralinis (variklis) šaknys suformuotas motorinių neuronų ir preganglioninių autonominių neuronų aksonų.

stuburo nervai susidaro susijungus priekinėms ir užpakalinėms šaknims, todėl yra mišrios, nes susidaro iš dviejų tipų skaidulų - aferentinės (centripetalinės) sensorinės ir eferentinės (išcentrinės) vykdomosios, t.y. eina į įvairių tipų raumenis ir liaukas.

Iškart išėjus iš stuburo kanalo, stuburo nervai dalijasi į priekinius ir užpakalinė šaka, kurių kiekvienoje yra ir jutimo, ir motorinių skaidulų. Ateityje šios šakos skirstomos į vis mažesnius periferinius nervus.

Odos sritis, kurią inervuoja viena stuburo nervų pora, vadinama dermatomas, o raumenų rinkinys, kurį ši pora inervuoja, vadinamas miotoma. Bet pažvelgus į dermatomų ir miotomų kontūrus ant žmogaus kūno tampa akivaizdu, kad jų vieta ne visada atitinka segmento vietą (5.5 pav.). Taip yra dėl to, kad per embriono vystymasis iš pradžių kiekvienas SM segmentas aiškiai atitinka savo dermatomą ir miotomą.

Tačiau ateityje, pirma, atskiri raumenys gali būti suformuoti iš kelių gretimų miotomų ir atitinkamai susieti su keliomis gretimomis šaknimis; ir, antra, dėl rezginių egzistavimo (žr. 3.1 pastraipą), skaidulos iš vienos šaknies šakojimosi procese patenka į kelių nervų sudėtį, todėl prie gretimų segmentų ribos yra persidengiančių inervacijos sričių. Dėl to, lyginant klinikinis vaizdas su periferinio nervo pažeidimu ir šaknų, iš kurių šis nervas gauna skaidulų, pažeidimas bus kitoks.

Ryžiai. 5.5. Žmogaus dermatomos

Vidaus organų inervacija yra dar sudėtingesnė, nes daugumą šių organų inervuoja ne vienas SC segmentas, o keli, be to, tie patys daugeliui organų, pvz. plonoji žarna- iš segmentų T 9 -T 12, inkstų - iš T 10 -L 2. Todėl ne visada lengva nustatyti pažeistą organą, kai atsiranda skausmas, nes skausmas nėra griežtai ribojamas, o difuzinis. Galbūt net atsispindinčio skausmo atsiradimas, t. skausmas, kuris jo atsiradimo vietoje nesutampa su patologinio proceso lokalizacija.

Šiuo atžvilgiu puikus praktinė vertė turi žinių Zacharyin – Geda zonos. Tai odos sritys, kuriose, sergant tam tikrų vidaus organų ligomis, gali atsirasti atsispindintis skausmas (5.6 pav.).

Ryžiai.5 6. Zacharyino zonos - Ged (skausmo atspindys sergant vidaus organų ligomis)

Galbūt ant jų atsiradusi hiperestezija, t.s. padidėjęs jautrumas dirgikliams. Daugeliui vidaus organų Zakharyin-Ged zonos buvo nustatytos gana tiksliai. Pavyzdžiui, hiperestezija dešinėje klubinėje srityje su apendicitu yra gerai žinoma. Yra prielaida, kad šių zonų buvimas paaiškina terapinis poveikisįvairūs refleksologijos metodai (akupunktūra, kauterizacija ir kt.).

6.2. nugaros smegenų refleksiniai lankai

Norint suprasti, kas susidaro ir kaip funkcionuoja SC pilkoji ir baltoji medžiaga, reikia atsižvelgti į stuburo reflekso lanką. Tuo pačiu metu reikia atsižvelgti į tai, kad dalyvaujant SM yra atliekamos įvairios reakcijos, įskaitant savanoriškus judesius, kuriuos kontroliuoja smegenys. Tačiau yra ir gana paprastų besąlyginių (t.y., vadovaujantis įgimta duota programa) SM refleksai, kuriuos jis sugeba realizuoti savarankiškai. Šie refleksai skirstomi į vidaus organų reakcijas (vegetatyviniai refleksai) ir griaučių raumenų reakcijas (somatiniai refleksai).

SM pagalba atliekami besąlyginiai vidaus organų refleksai (vegetatyviniai refleksai) ir paprasčiausi besąlyginiai griaučių raumenų refleksai (somatiniai refleksai).

Panagrinėkime nugaros smegenų refleksinį lanką somatinio kelio trūkčiojimo reflekso pavyzdžiu (18 pav.). Tai paprasčiausias besąlyginis refleksas, kurio lanke, kaip pažymėta aukščiau (žr. 5.3), patenka tik du neuronai – sensorinis ir motorinis. Tokie refleksai dar vadinami monosinapsiniais, nes. reflekso lanke tarp neuronų yra tik viena centrinė (t. y. esanti centrinėje nervų sistemoje) sinapsė; kita sinapsė yra neuromuskulinė.

Nugaros smegenų užpakalinėse šaknyse esantys stuburo ganglijos susidaro susikaupus pseudo-vienapoliams sensoriniams neuronams. Tokie neuronai turi labai ilgą periferinį procesą, kuris funkciškai yra dendritas. Pseudounipolinių neuronų periferiniai procesai neša informaciją iš įvairių receptorių – odos (lytėjimo, temperatūros, skausmo), raumenų-sąnarinių (proprioreceptorių), iš vidaus organų receptorių (visceroreceptorių). Kelio trūkčiojimo atveju tokio dendrito galinės šakos susijaudina, kai keturgalvis šlaunies raumuo ištempiamas dėl smūgio į jo sausgyslę. Nervinis impulsas išilgai dendrito nunešamas į pseudounipolinės ląstelės kūną ir toliau santykinai trumpu aksonu iki nugaros smegenų aksono. Pilkosios medžiagos ventraliniame rage šis aksonas sinapsuoja su motoriniu neuronu (vykdymo neuronu) priekiniuose nugaros smegenų raguose ir, savo ruožtu, jį sužadina. Nervinis impulsas palei motorinio neurono aksoną pasiekia ištemptą raumenį ir per neuromuskulinę sinapsę sukelia jo susitraukimą. Dėl to raumuo sutrumpėja, o kelio sąnarys sulinksta. Panašius refleksus galima gauti ištempus bet kurį kitą mūsų kūno raumenį.

Sudėtingesnių refleksų lankuose (pavyzdžiui, rankos lenkimas reaguojant į skausmingą dirgiklį) užpakaliniuose raguose ir tarpinėje nugaros smegenų medžiagoje yra tarpkalinių neuronų. Tokie refleksai vadinami polisinapsiniais (19 pav., A).

Abu aukščiau aptarti refleksų lankai yra somatinių refleksų (skeleto raumenų refleksų) lankai. Vegetatyvinių refleksų lankai ryškiai skiriasi nuo somatinių (19 pav., B). Pagrindinis skirtumas yra vykdomojo neurono vieta reflekso lanke. Šis neuronas yra ne CNS (kaip somatinėje nervų sistemoje), o periferiniame autonominiame ganglione. Autonominės nervų sistemos sensoriniai neuronai yra ten pat, kur ir somatinės nervų sistemos jutimo neuronai – stuburo ganglijose ant nugaros smegenų užpakalinių šaknų. Tada gali sekti tarpkalarinių centrinių neuronų grandinė. Paskutinis (o kartais ir vienintelis) centrinis autonominio lanko neuronas SM yra arba pilkosios medžiagos šoniniuose raguose (simpatiniai neuronai), arba tarpinėje kryžkaulio srities medžiagoje (parasimpatiniai neuronai). Šio eferentinio neurono aksonas eina į autonominio gangliono neuronus.

Ištyrus stuburo refleksų lankus, galima suprasti, kaip formuojasi užpakalinės ir priekinės šaknys, taip pat stuburo nervai. Pseudounipolinių neuronų dendritai (periferiniai procesai) yra atitinkamo stuburo nervo dalis, o aksonai sudaro nugaros(jautrus)šaknys, yra įtraukti į SM. Dauguma šių aksonų baigiasi (sudaro sinapses) ant interneuronų arba motorinių neuronų, mažesnė baltosios medžiagos sudėties dalis pakyla į smegenis.

Ventralinis(variklis)šaknys suformuotas motorinių neuronų ir centrinių autonominių neuronų aksonų. Tai. stuburo nervai yra sumaišyti, nes susidaro iš dviejų tipų skaidulų – aferentinės (centripetalinės) sensorinės ir eferentinės (išcentrinės) vykdomosios, t.y. eina į įvairių tipų raumenis ir liaukas.

6.3. Pilkoji nugaros smegenų medžiaga

SC pilkojoje medžiagoje yra trys daugiapolių neuronų grupės:

1. Radicular – tai motoriniai neuronai ir eferentiniai autonominės nervų sistemos neuronai, jų aksonai sudaro priekines šaknis.

2. Spindulys – šių neuronų aksonai sudaro takus, jungiančius nugaros smegenų segmentus, ir kylančius projekcinius takus, vedančius į smegenis; Tai yra perjungimo neuronai.

3. Vidiniai – aksonai jungia nugaros smegenų neuronus ir neperžengia pilkosios medžiagos ribų.

Apskritai, SM pilkoji medžiaga susideda iš neuronų, sugrupuotų į branduolius. Visa pilkoji medžiaga paprastai yra padalinta nugaros-pilvo kryptimi į 9 plokšteles, kurių kiekvienoje dominuoja tam tikro tipo neuronai. Pirmosios penkios plokštelės yra nugaros raguose, VI plokštelė yra nugaros ragų apačioje, VII sudaro tarpinę medžiagą, VIII yra perėjime nuo tarpinės medžiagos prie ventralinių ragų, IX sudaro ventralinius ragus. . Plokštelės ištemptos rostro-kaudaline kryptimi išilgai viso SM.

Užpakaliniuose raguose yra tarpkalariniai neuronai, kurie yra arba dalis reflekso lankų, kurie užsidaro segmento lygyje, arba sudaro kylančius kelius, kurie perduoda jutiminę informaciją į smegenis. Arčiausiai nugaros rago paviršiaus yra interneuronai, kurie perjungia ir apdoroja skausmo priėmimą (I-III plokštės). Šiek tiek ventraliai guli ląstelės, kurių aksonai veda impulsus iš odos receptorių (IV-V plokštelės). Giliausiai užpakaliniuose raguose (VI plokštelėje) yra interneuronai, kurie informaciją gauna iš raumenų receptorių. IV-VI sluoksnių neuronai yra sujungti į nuosavą SM branduolį - lytėjimo ir propriorecepcinio jautrumo apdorojimo ir perdavimo zoną GM. VII plokštelės vidurinėje dalyje, C 8 -L 2 lygyje, yra didelis krūtinės branduolys (Clark's nucleus), nuo kurio prasideda užpakalinis stuburo smegenėlių traktas (žr. toliau).

Septintoje plokštelėje yra tarpinis branduolys. Jame yra tarpkalarinių neuronų, ant kurių iš smegenų besileidžiančios skaidulos sudaro sinapses. Jutimo signalai taip pat ateina iš nugaros ragų. Taigi, tarpinį branduolį galima apibūdinti kaip „sprendimų priėmimo“ zoną dėl bet kokios reakcijos pradžios – somatinės ar vegetacinės. Reakciją gali sukelti smegenų komanda (valingo judesio įgyvendinimas) arba jutimo stimulas (įgimti SM refleksai). . Be to, šie du įvesties įtakų tipai gali konkuruoti, o tada savanoriška kontrolė gali, pavyzdžiui, slopinti rankos lenkimą reaguojant į skausmingą dirgiklį. Šių neuronų aksonai savo ruožtu perduoda informaciją motoriniams neuronams (arba autonominiams neuronams), todėl raumenų darbą galima valdyti ne tik stuburo refleksų lankais, bet ir savavališkomis komandomis iš smegenų.

Šoninių ragų neuronai (C 8 -L 2) priklauso simpatinei nervų sistemai (žr. 8 sk.). Jų aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis. Kryžkaulio srityje šoninių ragų nėra, tačiau čia tarpinėje zonoje yra parasimpatinės nervų sistemos neuronai, kurių aksonai taip pat yra priekinių šaknų dalis.

Motoriniai neuronai yra priekiniuose pilkosios medžiagos raguose. Tai vienas didžiausių CNS neuronų. Jie išsidėstę ne atsitiktinai, o pagal jų inervuojamus raumenis. Taigi kamieno raumenų susitraukimus sukelia motoriniai neuronai, esantys labiau ventraliai, o galūnių raumenis – motoriniai neuronai, esantys labiau nugaroje. Tuo pačiu metu neuronai, inervuojantys lenkiamųjų ir tiesiamųjų raumenų raumenis, yra skirtingose ​​srityse. Priekiniai ragai labiausiai išsivystę kaklo ir kryžkaulio srityse, kur yra galūnes inervuojantys motoriniai neuronai.

6.4. Baltoji nugaros smegenų medžiaga

SM baltoji medžiaga atlieka laidumo funkciją, perduoda nervinius impulsus. Jį sudaro trys laidumo takų sistemos – kylantis, besileidžiantis ir tinkamas SM keliai.

kylančiais takais nugaros smegenys perduoda jutiminę (odos, raumenų, visceralinę) informaciją iš kamieno ir galūnių į smegenis. besileidžiančiais takais nugaros smegenys atlieka valdymo impulsus (somatinius ir vegetatyvinius) iš smegenų į nugaros smegenis. savi takai sujungti atskirų nugaros smegenų segmentų neuronus. Pastarasis reikalingas koordinuotam segmentų, vienu metu valdančių skirtingus raumenis, darbui. Be to, daugelio didelių raumenų susitraukimui reikalingas kelių segmentų dalyvavimas. Kylantys keliai eina užpakalinėse virvelėse, daugiausia nusileidžiančiose priekinėse, ir abiejose šoninėse virvėse. Vidiniai SM keliai supa pilkąją medžiagą.

Skirtingų nugaros smegenų lygių skerspjūvis rodo, kad viršutiniuose segmentuose baltosios medžiagos yra daug daugiau nei pilkosios medžiagos. Tai paaiškinama tuo, kad skaidulos (tiek kylančios, tiek besileidžiančios) praeina viršutiniuose segmentuose, jungiančios visą SM su galva. Apatinių skyrių skaidulos su smegenimis jungia tik apatinius nugaros smegenų segmentus, todėl jų yra daug mažiau.

Dauguma SM kylančių ir besileidžiančių takų yra organizuoti pagal somatotopinį (gr. soma- kūnas, topos- vieta) principas. Tai reiškia, kad impulsai iš tam tikrų kūno dalių patenka į smegenų odos-raumenų jautrumo zonas ir, svarbiausia, į smegenų žievę taip, kad informacija iš šalia esančių receptorių patenka į gretimas sritis („point to point“). Taigi smegenyse susidaro jutiminiai „kūno žemėlapiai“ (žr. 46 pav.). Tuo pačiu metu valdymo impulsai ateina iš gretimų žievės motorinių zonų sekcijų į kaimyninius raumenis (motoriniai „kūno žemėlapiai“).

Taip pat reikia turėti omenyje, kad dauguma jutimo skaidulų pereina į smegenų žievę, todėl informacija iš dešinė pusė kūno patenka į kairiąsias jutimo zonas, o iš kairės kūno pusės – į dešinę. Kryžminiai pluoštai SC sudaro baltą komisūrą, gulinčią prieš pilkąją medžiagą priekinėse virvelėse. Taip pat kertasi iš smegenų ateinantys motoriniai takai, dėl kurių dešinioji motorinė sritis, pavyzdžiui, smegenų žievė kontroliuoja kairiosios kūno pusės judesius ir atvirkščiai.

Kaip jau minėta, SM lygmenyje įgimti besąlyginiai refleksai yra uždari, galintys būti atliekami nevalingai, t.y. be žmogaus sąmonės dalyvavimo. Bet jei reikia, smegenys gali reguliuoti besąlyginių stuburo refleksų srautą. Šis reguliavimas gali būti savanoriškas arba priverstinis. Pastaruoju atveju judesių tikslumas didėja, o patys judesiai vadinami automatizuotais (dar žr. 7.3 sk.) . Be to, yra didelis skaičius besąlyginiai refleksai, kuriuos sukelia vestibuliariniai, regos ir kiti dirgikliai. Tokie dirgikliai sužadina galvos smegenų nervinius centrus, o impulsai iš jų patenka į nugaros smegenų interneuronus ir motorinius neuronus.

Visi šie smegenų poveikiai vyksta mažėjančiais keliais. Todėl, esant skersiniam nugaros smegenų pažeidimui, raumenų, kuriuos inervuoja segmentai, esantys žemiau pažeidimo vietos, darbe išsivysto daugybė sutrikimų (iki paralyžiaus).

Dėl tokio SM pažeidimo taip pat prarandamas jautrumas žemiau sužalojimo vietos, nes informacija iš receptorių nepernešama kylančiais keliais į smegenis (būtent ten, smegenų žievėje, dirginimas atpažįstamas kaip pojūtis). .

Būdinga tai, kad dažnai izoliuota SM dalis gali atkurti gebėjimą įgyvendinti besąlyginius refleksus. Tada, pavyzdžiui, pacientui gali būti sukeltas kelio trūkčiojimas, nors jis nejaučia dirgiklio ir nežino apie motorinės reakcijos atsiradimą. Vietiškai pažeidus nugaros smegenų pilkąją medžiagą (pavyzdžiui, su navikais), atsiranda segmentinis atitinkamų kūno „grindų“ jautrumo ir (arba) motorinių funkcijų sutrikimas. Dažniausiai tai įvyksta gimdos kaklelio segmentų nugaros raguose (rankų jautrumo pažeidimas).

kylančiais takais

1. nugaros bulbariniai takai, einančios užpakalinėse virvelėse, vadinamos taip, nes jungia SM su pailgomis ( bulbusas- svogūnėlis – pasenęs pailgųjų smegenėlių pavadinimas). Jie apima švelnus arba plonas (guli labiau medialiai) ir pleišto formos(guli daugiau į šoną) ryšulių. Šiuos ryšulius sudaro stuburo ganglijų ląstelių centriniai procesai (aksonai), kurie nesikerta išilgai jų (ipsilateralinės) pusės ir baigiasi pailgosiomis smegenimis ant jautrių ir spenoidinių branduolių. Šiais takais kuo greičiau perduodama informacija iš lytėjimo (lietimo, spaudimo), proprio- ir visceroreceptorių. Švelnus pluoštas perduoda signalus iš apatinės kamieno dalies ir apatinių galūnių, pleišto formos pluoštas – iš viršutinės kamieno dalies ir rankų (ryškus gimdos kaklelio ir krūtinės ląstos segmentų lygyje).

2. Stuburo talaminiai takai, priekinis ir šoninis (šoninis), praeina atitinkamas baltosios medžiagos virveles. Jie baigiasi didele diencefaline struktūra – talamu. Trakus daugiausia sudaro užpakalinių ragų interneuronų aksonai, ant kurių centriniai stuburo ganglijų ląstelių procesai sudaro sinapses. Dauguma interneuronų aksonų kertasi savo „savo“ segmento lygyje ir pakyla į talamą išilgai kitos (kontralateralinės) pusės.

Priekinis spinotalaminis traktas perduoda lytėjimo impulsus; šoninis stuburo-talaminis traktas daugiausia skausmo impulsai. Pastarasis faktas turi labai didelę klinikinę reikšmę. Be to, šoninis traktas perduoda temperatūros jautrumą. Pažeidus šį traktą, pavyzdžiui, dešinėje kūno pusėje, priešingoje kairėje pusėje prarandamas skausmas ir temperatūros pojūtis, pradedant maždaug vienu segmentu žemiau sužalojimo lygio.

3. Stuburo traktai(užpakalinė ir priekinė) praeina šoniniuose funikuliuose. Šiuos takus taip pat sudaro CM užpakalinių ragų interneuronų aksonai (daugiausia VI plokštė). Šie takai perduoda informaciją iš proprioreceptorių ir lytėjimo receptorių į smegenis.

Užpakalinis stuburo smegenėlių traktas nekerta ir kyla iš krūtinės ląstos branduolio neuronų. Priekinis traktas kerta ir yra suformuotas kitų užpakalinių ragų neuronų. Dėl informacijos, kurią smegenėlės gauna šiais takais, jos gali atlikti savo pagrindinę funkciją – koordinuoti judesius, išlaikyti pusiausvyrą ir laikyseną.

4. Stuburo tinkliniai takai. Tai yra keli traktai, kurie perduoda visų tipų jutimus nuo kamieno ir galūnių iki retikulinio smegenų kamieno formavimosi (žr. 7.2.6).

5. nugaros alyvos traktas. Atlieka propriocepciją ir lytėjimo priėmimą dideliam pailgųjų smegenų branduoliui – apatinei alyvmedžiui. Savo ruožtu prastesnės alyvuogės skaidulos siunčiamos į smegenis.

6. Stuburo-tektalinis traktas. Elgiasi skirtingi tipai stogo jautrumas ( tectum) vidurinės smegenys.

besileidžiančiais takais

1. Kortiko-spinalinis (piramidinis) kelias.

Dauguma šio trakto skaidulų prasideda smegenų žievės motorinėje srityje (priešcentrinėje giros dalyje). Jį sudaro 5-ojo žievės sluoksnio milžiniškų piramidinių ląstelių aksonai. Evoliuciniu požiūriu tai yra jauniausias SM traktas. Jis pasireiškia tik žinduoliuose, o geriausiai - primatuose. Žmonių piramidiniame trakte yra apie 1 milijonas skaidulų. Trakas praeina per visas smegenis, o apatinėje pailgųjų smegenėlių dalyje maždaug 80% jo skaidulų pereina į priešingą pusę, sudarydamos šoninį piramidinį traktą. Likusios skaidulos nusileidžia į nugaros smegenis, kur susikerta segmentiškai (priekinis piramidinis traktas).

Piramidinis traktas yra pagrindinis būdas kontroliuoti plaštakos ir pirštų savanoriškus, dėmesio siekimo ir smulkiosios motorikos įgūdžius. Aukštesniems žinduoliams dauguma jo skaidulų baigiasi užpakalinių ragų branduolyje, kurio ląstelės duoda aksonus tarpiniam branduoliui ir motoriniams neuronams (t.y. pakeliui iš žievės į motorinius neuronus yra 1-3 tarpkalariniai neuronai). Tačiau beždžionėms ir žmonėms randamos piramidės skaidulų galūnės, kurios baigiasi tiesiai ant motorinių neuronų (monosinapsinis perdavimas) – 8% visų aksonų žmonėms, 2% beždžionėms. Tokios monosinapsinės jungtys leidžia atlikti labai greitus ir subtilius (diferencijuotus) rankos ir pirštų judesius. Pažeidus piramidinį traktą, sutrinka valingi judesiai, pirmiausia pirštų judesiai.

Dalis piramidinio trakto skaidulų baigiasi smegenų kamieno motorinių branduolių neuronais, kontroliuojančiais valingus galvos raumenų judesius. Ši piramidinio trakto dalis vadinama kortikonukleariniu traktu.

Likę nusileidimo keliai, susiję su judesių reguliavimu, priklauso ekstrapiramidinė sistema . Ši sistema apima daugybę žievės ir branduolinių struktūrų, kurių vaidmuo ypač didelis organizuojant judesius, nesusijusius su dėmesio pritraukimu, tokius kaip automatizuoti judesiai, raumenų tonuso palaikymas, judėjimas (vaikščiojimas, bėgimas) ir kt. Iš toliau aprašytų kelių yra 2–5 keliai.

2. Rubrospinalinis traktas prasideda nuo raudonos šerdies ( branduolys ruber) vidurinių smegenų ir praeina šoninėse virvelėse. Šio trakto skaidulos baigiasi užpakalinių ragų interneuronuose ir tarpiniame SM branduolyje. Rubro-stuburo traktas dažnai vadinamas kortiko-rubro-stuburo traktu. raudonasis branduolys gauna projekcijas (skaidulas) iš smegenų žievės. Tai yra evoliucinis piramidinio trakto pirmtakas, žmonėms jis yra menkai išvystytas, nes dalis jo funkcijų perima piramidinį traktą. Funkciškai rubro-stuburo traktas yra susijęs su galūnių lenkimu – sužadina lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus ir slopina tiesimą. Trakto skaidulomis einantys impulsai taip pat palaiko lenkiamųjų raumenų tonusą.

3. Vestibulo-stuburo traktas prasideda smegenų kamieno vestibuliariniuose branduoliuose ir pereina priekinėse virvelėse. Jo skaidulos baigiasi SM tarpinės medžiagos interneuronuose, taip pat tiesiai ant motorinių neuronų. Funkciškai traktas yra susijęs, pirma, su galūnių pratęsimu - jis sužadina tiesiamųjų raumenų motorinius neuronus ir slopina lenkimą. Per jo skaidulas einantys impulsai palaiko tiesiamųjų raumenų tonusą. Antroji vestibulinio-stuburo trakto poveikių grupė – tai poveikis laikysenai (susijęs su laikysenos išlaikymu) tonusą ir teisingą galvos bei kaklo padėtį.

4. Retikulospinaliniai takai kilę iš įvairių tilto ir pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio branduolių (žr. 7.2.6). Šių takų skaidulos baigiasi SM tarpinės medžiagos interneuronais. Impulsai, einantys palei traktą, gali suteikti tiek palengvinantį (žadinantį), tiek slopinantį poveikį SM motoriniams neuronams. Jie turi didžiausią įtaką kūno raumenims, taip pat turi įtakos pečių ir dubens juostos raumenų darbui. Įdomu tai, kad tinkliniai-stuburo takai jau gerai išreikšti žuvyje (kūno linkių kontrolė plaukimo metu).

5. Tektospinalinis traktas prasideda nuo vidurinių smegenų stogo. Funkciškai susijęs su galvos ir liemens sukimais reaguojant į regos, klausos ir kitus signalus (žr. 7.2.5).

6. Nusileidžiantys autonominiai pluoštai. Tai pluoštai iš įvairios struktūros smegenyse (pagumburyje, tinkliniame darinyje ir kt.) ir baigiant centriniais autonominiais neuronais. Šiomis skaidulomis einantys impulsai dalyvauja reguliuojant vidaus organus.

7. Smegenys

7.1. Bendra smegenų apžvalga

Smegenys (GM) dedamos į kaukolės ertmę. Jo nugarinis (viršutinis) paviršius yra išgaubtas, o ventralinis – daugiau ar mažiau suplotas. Pagrindinės GM struktūros, atsižvelgiant į jo ontogenezę, jau buvo pateiktos 3 skyriuje. Tai užpakalinės smegenys, įskaitant pailgąsias smegenis, tiltą ir smegenis; vidurinės smegenys; priekinės smegenys susidedantis iš diencephalon ir telencephalon.

Jei pažvelgtume į GM kaip visumą, jį galima suskirstyti į tris pagrindines dalis – smegenų pusrutulius, smegenų kamieną ir smegenis. Didžiausią tūrį užima smegenų pusrutuliai, mažiausią - smegenų kamienas. Kamieną sudaro pailgosios smegenys, tiltas ir vidurinės smegenys; kartais į kamieną įtraukiamas ir diencephalonas.

Kad suprastum tarpusavio susitarimas GM struktūras, lygiagrečiai nagrinėsime dvi figūras - vidurinį GM paviršių (20 pav.) ir jo ventralinį (apatinį) paviršių (21 pav.). Paveikslėliuose parodyta, kaip SM (1) virsta pailga (2). Riba tarp jų ventraliniame paviršiuje yra piramidžių sankirta (3). Tiltas (4) yra virš pailgųjų smegenų. Nugarinėje pusėje už tilto ir pailgųjų smegenų yra smegenėlės (5, 6). Tarp jų yra užpakalinių smegenų ertmė – IV smegenų skilvelis (7).

Rostral prie tilto yra vidurinės smegenys. Jo nugarinė dalis – stogas (9), ventralinė – smegenų kojos (8). Vidurinė smegenų ertmė yra smegenų akvedukas (10). Tarp smegenų kojų yra užpakalinė perforuota medžiaga (11) - skylės, pro kurias patenkama į medulę kraujagyslės. Ant ribos tarp vidurinės ir priekinės smegenų nugaros dalyje yra užpakalinė komisūra (12), kuri yra balta medžiaga. Tai yra pluoštai, jungiantys dešinę ir kairioji pusė vidurinės smegenys.

Dar labiau rostralinės, priekinės smegenys susideda iš tarpinės ir telencefalinės smegenis. Pagrindinės diencephalono dalys, matomos paveikslėliuose, yra talamas (13), kankorėžinė liauka (18) ir keletas pagumburio struktūrų: pilkasis gumbas (14), regos nervas ir optinis chiazmas (15), hipofizė (16), krūtinkaulio kūnai (17).

Likusios struktūros, parodytos 20 ir 21 paveiksluose, priklauso telencefalonui, kurį sudaro du smegenų pusrutuliai. Tik pav. 20 matosi forniksas (19) – pluoštų pluoštas, einantis iš telencefalono į tarpinę; skaidri pertvara (22); corpus callosum (21) ir priekinė komisūra (20) yra skaidulos, jungiančios simetriškas priekinės smegenų dalis.

Smegenų pusrutuliai yra suskirstyti į keletą skilčių. Paveikslai rodo priekinę (23), parietalinę (24), pakaušio (25) ir laikinąją (26) sritis. Tik pav. 21 matosi uoslės lemputė (28), uoslės takas (29) ir priekinė perforuota medžiaga (27).

Knyga

Toras, nulemiantis tikimybinį funkcionavimo pobūdį fiziologinissistemos(Choroyan O.G., 1983). A. V. Zavyalovas (... pacientų, sergančių visceralinėmis ligomis, būklė kūnaifiziologinis didelio atsparumo eksploataciniam stresui pagrindas...

Refleksai yra nevalingos stereotipinės kūno reakcijos į išorinius ar vidinius dirgiklius, kuriuos suvokia centrinė nervų sistema. Pavyzdžiui, lengvas plaktuko smūgis į sausgyslę po kelio girneliu smarkiai susitraukia keturgalvis šlaunies raumuo. Ši reakcija vadinama kelio trūkčiojimu.

refleksinis lankas)

Tokie stuburo refleksai yra pagrįsti vadinamuoju reflekso lanku, kuris yra funkcinis šių komponentų derinys:

- receptorius, kuris suvokia ir perduoda informaciją;

Aferentinis neuronas, per kurį impulsai pasiekia nugaros smegenis;

Sinapsė, kurios metu impulsai perduodami priekinio rago motoriniam neuronui;

Eferentinis neuronas, palei kurio aksoną impulsai išeina iš nugaros smegenų;

efektoriaus organas.

Proprioceptinis tempimo refleksas

Kelio trūkčiojimo reflekso atveju tarp aferentinių ir eferentinių neuronų yra tik viena sinapsė, o receptorius ir efektorius priklauso tam pačiam organui. Šis refleksas vadinamas monosinapsiniu tempimo refleksu (monosinapsiniu proprioceptiniu refleksu). Tokiems refleksams būdingas trumpas latentinis periodas, t.y., laiko intervalas nuo dirgiklio pradžios iki susitraukimo pradžios (apie 20-50 ms), nuovargio nebuvimas. Fiziologinė šio tempimo reflekso reikšmė, be kita ko, yra ta, kad jis kontroliuoja raumenų ilgį ir įtampą (vadinamasis laikysenos tonas) ir taip atsveria gravitacijos jėgą. Pavyzdžiui, kai stovime vertikaliai, mūsų kelias palaipsniui susegtų, nesant laikysenos tono. Taigi, reflekso lankas užtikrina, kad net ir menkiausio kelio atsipalaidavimo atveju atitinkamo raumens tempimas sukelia jo refleksinį susitraukimą, taip atkuriant ištiesintą kelio sąnario padėtį.

Sensomotoriniai odos refleksai

Sensomotoriniai arba odos refleksai yra tai, kad, reaguojant į odos stimuliaciją, įvyksta raumenų susitraukimas. Jei, pavyzdžiui, per pilvo odą permetama smailiu daiktu, tada pilvo raumenys susitraukimas (pilvo refleksas). Skirtingai nuo proprioceptinių refleksų, šiuo atveju receptorius ir efektorius yra atskirti ir yra skirtinguose organuose. Be to, tokiuose refleksuose į reflekso lanką patenka kelios sinapsės ir keli interneuronai, todėl jie dažnai vadinami polisinapsiniais refleksais. Tarpkalariniai neuronai leidžia gretimiems nugaros smegenų segmentams ir priešingajai kūno pusei dalyvauti refleksinėje reakcijoje.
Polisinapsiniams refleksams būdingas ilgesnis latentinis periodas (pavyzdžiui, 70-150 ms mirksėjimo voko refleksui), nuovargis ir akomodacija, taip pat toks reiškinys kaip subslenkstinių dirgiklių sumavimas. Šis terminas apibūdina reflekso inicijavimą nuolat kartojant silpnus dirgiklius, kurių kiekvienas atskirai nesukeltų refleksinio atsako. Pavyzdžiui, užsitęsęs nosies gleivinės dirginimas sumuojasi, pamažu pasiekia slenkstį ir galiausiai nusičiaudime. Kiti tokių apsauginių refleksų pavyzdžiai yra kosulys, ašarojimas ir maisto refleksai, tokie kaip rijimas ir čiulpimas.

Patologiniai refleksai

Tipiškas patologinio reflekso pavyzdys yra Babinskio refleksas, kuris pasireiškia pažeidus piramidinį traktą. Jei piešiate smailų daiktą palei išorinę pėdos kraštą, tada visi pirštai refleksiškai lenkia pėdos link. Tačiau po piramidinio trakto pralaimėjimo nykštys priskirtas nugaros pusė pėdos, o likę kojų pirštai išsiskleidė kaip vėduokle ir taip pat sulinko nugaros kryptimi.

Kiekvienas stuburo refleksas susideda iš trijų grandžių: aferentinio, centrinio arba suvokiančiojo ir eferentinio. Nugaros smegenyse aferentinė jungtis susideda iš periferinių jutimo neuronų. Šių neuronų ląstelės stuburiniuose gyvūnuose yra už nugaros smegenų ribų, o tik paprasčiausiuose chordatuose jos vis dar yra nugaros smegenų viduje. Toks prietaisas stuburiniams gyvūnams, matyt, apsaugo silpnus impulsus, kylančius receptoriuose ir praeinančius per periferinį tarpslankstelinio gangliono ląstelės procesą, nuo nuslopinimo dėl elektrinio nugaros smegenų aktyvumo. Šios silpnos bangos sužadina ląstelę jos potencialios energijos sąskaita. Šioje sustiprintoje formoje impulsai patenka į šaknį ir pasiekia kitą neuroną.

Periferinis, arba pirmasis, jautrumo neuronas, dar vadinamas protoneuronu, yra ne tik nugaros smegenų, bet ir skirtingų smegenų lygių refleksinio lanko pradžia. Pavyzdžiui, aferentinė refleksinio lanko dalis, pasiekianti smegenų žievę, susideda iš 3 neuronų grandinės.

Receptinė arba centrinė nugaros smegenų refleksų dalis yra užpakaliniai ragai. Eferentinė dalis yra priekinių ir šoninių nugaros smegenų ragų motorinės ir simpatinės ląstelės. Jų aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinės šaknys.

Nugaros smegenų refleksinio lanko aferentinės dalies sudėtis. Odoje yra receptorių, kurių kiekvienas yra jautrus tam tikriems dirgikliams. Vienus receptorius sužadina lytėjimas (lytėjimo jautrumas), kitus – šiluma (šilumos jautrumas), kitus – šaltis (jautrumas šalčiui), ketvirtus – audinių pažeidimas, kad ir koks jis būtų (jautrumas skausmui). Kadangi kiekvienam iš šių dirgiklių yra specialūs receptoriai, yra ir atitinkamos odos jautrumo periferinių neuronų kategorijos. Išvardinti odos jautrumo neuronai pasižymi bendra nuosavybė: jų periferiniai, procesai odoje turi didelis skaičiusšakojasi, vieno segmento pluoštai persidengia aukštyn ir žemyn gretimų segmentų zonomis. Taigi dirgiklis, veikdamas vieną tašką, sukelia receptorių ir gretimų segmentų sužadinimą (mažėjimo tvarka), o dirgiklio perėjimas išilgai receptorių atitinka jo judėjimą išilgai nugaros smegenų pilkosios medžiagos, kur šie sužadinimai pasiekia. . Rolando želatininė medžiaga yra tokia medžiaga nugaros smegenyse. Želatininė medžiaga yra odos projekcija į nugaros smegenis, o kiekvienas sojos taškas atitinka tam tikrą medžiagos tašką. Tačiau tikslus odos ir želatininės medžiagos atitikimas pasiekiamas jokiu būdu ne atskirais laidininkais tarp atskirų taškų, o sudėtingais dinaminiais želatininės medžiagos elementų sąveikos procesais. Tai visų pirma patvirtina faktas, kad kiekvienas odos jautrumo periferinio nervo pluoštas yra projektuojamas daugelyje želatininės medžiagos taškų. Taigi pirmoji proceso fazė, kurią sukelia impulsas iš užpakalinės šaknies, yra sužadinimo švitinimas per medžiagą. Nepaisant to, jei taško lokalizacija išsaugoma tolesnio impulso perdavimo metu, tai gali būti sužadinimo švitinimo fazės pasikeitimo koncentracijos faze pasekmė.

Taigi želatininė medžiaga yra odos atvaizdas pagal jos erdvinius parametrus lytėjimo, terminio, šalčio ir skausmo jautrumas. Tai odos, eksterocepcinio ar paviršinio jautrumo tipas.

Raumenys ir sausgyslės turi receptorius, kurie sužadinami tempiant raumenis ir jų sausgysles. Jautrumo protoneurono periferinės skaidulos, besibaigiančios šiais vadinamaisiais proprioreceptoriais, vienu metu neužfiksuoja funkciškai skirtingų raumenų grupių, tokių kaip lenkiamieji ir tiesiamieji raumenys. Atvirkščiai, jie yra visiškai atskiri, nes lenkimo ir tiesiamųjų raumenų grupių veikla yra atskira ir priešinga, o šios grupės viduje reikalingas atskiras signalizavimas apie kiekvieno raumenų pluošto tempimą. Šis jautrumo tipas vadinamas giliuoju, raumenų-sąnariniu arba proprioceptiniu.

Gilaus jautrumo neuronų radikulinės skaidulos prie įėjimo į nugaros smegenis apeina želatininę medžiagą. Jie sudaro užpakalinius ramsčius, kurie sukelia gilų jautrumą smegenims.

Nuo pagrindinių šakų – kylančios ir besileidžiančios, į kurias dalijasi gilaus jautrumo pluoštas, refleksiniai kolateralės nusidriekia per visą nugaros smegenis iki nugaros smegenų priekinių ragų ląstelių. Per juos trumpiausias ryšys tarp gilaus jautrumo periferinio neurono ir periferinio motorinio neurono. Taip uždaromas trumpiausias paties raumens reflekso refleksinis lankas nuo jo proprioreceptoriaus iki jame esančios motorinės skaidulos galo (tempimo refleksas, miotinis refleksas, sausgyslių refleksas).

Kaip jau minėta, želatinos medžiaga atspindi odą atsižvelgiant į odos jautrumą. Tačiau lytėjimo jautrumas atliekamas dviem būdais. Elementaresni lytėjimo dirgikliai atliekami odos jautrumo keliais per želatininę medžiagą. Sudėtingesni lytėjimo dirgikliai atliekami iš odos receptorių kartu su gilaus jautrumo skaidulomis (išilgai užpakalinių stulpelių, apeinant želatininę medžiagą). Būtent čia slypi kelias, nulemiantis gebėjimą smulkiai ir tiksliai atskirti (diskriminuoti) erdvinius lytėjimo santykius. Šie odos receptoriai pasiskirstę netolygiai. Jie labai tankiai išsidėstę delniniame plaštakos paviršiuje, ypač ant nagų falangų, daug rečiau – nugaros odoje. Dėl jų buvimo užmerkus akis galima vienu metu atskirti prisilietimus prie dviejų odos taškų (diskriminacinis jautrumas), tiksliai lokalizuoti dirginimą (lokalizacijos pojūtį), atpažinti, kuri figūra (trikampis, kryžius, apskritimas, skaičius) , raidė) piešiama brūkšniu ant paciento odos (dvimatis erdvinis jautrumas), nustatyti odos spaudimo laipsnį. Tai taip vadinama sudėtingi tipai jautrumas. Nors mano kompleksinio jautrumo tipai yra susiję su odos jautrumu (lytėjimo), kaip jau minėta, jis vyksta nugaros smegenyse, kaip proprioreceptinis, t.y. apeinant želatininę medžiagą, per užpakalines kolonas. Vibracijos jautrumas taip pat atliekamas per pastarąjį. Iš to, kad lytėjimo jautrumas vykdomas dviem keliais, daugiausia gilaus jautrumo takais, kurie nepatenka į užpakalinį ragą, tampa aišku, kad nugalėjus pastarąjį, taip pat baltąjį komisūrą ir spinotalaminį ryšulį, daugiausia. kenčia nuo skausmo ir temperatūros jautrumo. Tuo pačiu praktiškai išsaugomas lytėjimo jautrumas (disocijuotas jautrumo sutrikimo tipas).

Interocepcinis jautrumas, t.y. jautrumas iš vidaus organų, atliekamas simpatinės sistemos ir sistemos pagalba. klajoklis nervas. Impulsai iš vidaus organų į nugaros smegenis patenka per užpakalines šaknis. Čia šie impulsai daugiausia vedami palei odos jautrumo laidininkus (ne tik priešingoje, bet ir toje pačioje pusėje), bet, greičiausiai, ir išilgai užpakalinių stulpelių bei trumpų skaidulų, kurios nuolat nutrūksta pilka spalva. nugaros smegenų reikalas.

Taigi aferentinė stuburo refleksinio lanko dalis, be eksterocepcinės ir proprioceptinės, suteikia ir interocepcinį jautrumą.

Tai, kad stuburo refleksinio lanko aferentinės dalies sudėtyje yra ir vidaus organų jautrumo laidininkai, aiškiai parodo klinikoje nustatytą faktą, kad sergant vidaus organų ligomis dažnai stebima hiperestezija odos segmentuose, atitinkančiuose segmentus. stuburo smegenų, į kurias patenka jutimo skaidulos iš pažeisto vidaus organo (Zacharyino zonos). -Geda).

Atrodo, kad hiperestetinių zonų atsiradimo mechanizmas yra toks: skausmo dirgikliai iš vidaus organų per simpatines skaidulas pirmiausia patenka į pasienio simpatinę grandinę, o vėliau per jungiamąsias šakas į užpakalines šaknis ir nugaros smegenis. Šis sužadinimas projektuojamas į tas odos vietas, kurios yra susijusios su šiais segmentais.

Galimas ir atvirkštinis perdavimas: vykstant kūno paviršiuje vykstantiems procesams, kartais atsiranda skausmas vidaus organuose. Zakharyin-Ged zonos gali būti projektuojamos ne tik atsižvelgiant į simpatinę organo inervaciją, bet ir nuo jo parasimpatinės (vagalinės) inervacijos, nes kai kurių vidaus organų jautrumas yra susijęs su klajokliu nervu. Jautrus klajoklio nervo branduolys turi ryšį su trišakio nervo branduoliu ir antrojo gimdos kaklelio segmento nugaros smegenų užpakaliniu ragu. Todėl hiperestezijos zonos, susijusios su viscero-sensoriniu refleksu klajojimo ir trišakio nervo, taip pat yra veide, kakle ir galvoje. Sergant vidaus organų ligomis, skausmas gali būti projektuojamas ir ant odos, priklausomai nuo organo ryšio su freniniu nervu. Kadangi freninio nervo branduolys yra III-IV nugaros smegenų kaklo segmente, su šiais segmentais susijusiose odos vietose (pečių juostos ir apatinės kaklo srityje) gali būti lokalizuotos hiperestezijos sritys.

Norėdami aptikti hiperestezijos zonas ir nustatyti jų ribas, jie pirštais suspaudžia odos raukšlę, uždeda mėgintuvėlį su šiltas vanduo. Šios manipuliacijos sukelia deginimo pojūtį zonų srityje, kartais skausmą, kurio nėra normalaus jautrumo vietose.

Nugaros smegenų refleksinio lanko eferentinės dalies sudėtis. Nugaros smegenų priekinių ragų motorinių ląstelių aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinės šaknies dalis, o tada mišrus stuburo nervas pasiekia atitinkamą skeleto raumenį, kuriame jie baigiasi. Šis neuronas vadinamas periferiniu motoriniu neuronu. Jis inervuoja raumenų skaidulų grupę, kurių skaičius siekia 160. Kiekvienas periferinis motorinis neuronas kartu su jo raumenų skaidulomis sudaro refleksinio lanko vykdomosios grandies vienetą. Jei nervinė ląstelė miršta arba raumuo praranda ryšį su ja, tada ji, praradusi galimybę susitraukti, palaipsniui atrofuojasi.

Impulsai judesiams, kuriuos atlieka skeleto raumenys, kad ir iš kokio nervų sistemos lygmens jie būtų nukreipti, negali apeiti periferinio motorinio neurono. Tai galutinis refleksų kelias, kurį atlieka griaučių raumenys.
Nugaros smegenų šoniniuose raguose ir priekinių ragų šoninėse dalyse yra simpatinės ląstelės, kurių aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis. Simpatinės nugaros smegenų ląstelės yra sutelktos daugiausia krūtinės ląstos srityje (nuo VIII gimdos kaklelio iki I-IV juosmens slankstelių).

Kraštiniai kamienai yra ant priekinio skersinių slankstelių procesų paviršiaus ir sudaro mazgų grandinę, sujungtą išilginėmis skaidulomis. juosmens ir sakralinės zonos dešinįjį ir kairįjį kamienus jungia skersiniai pluoštų ryšuliai. Iš viso žmogus turi 20-25 tokius mazgus. Gimdos kaklelio dalyje išskiriami 3 mazgai: viršutinis, vidurinis ir apatinis. Prie pastarojo kartais prisijungia vidurinis gimdos kaklelis ir pirmoji krūtinė. Šis kombinuotas mazgas vadinamas žvaigždiniu mazgu. Pasienio kamieno krūtinės srityje yra 11 mazgų, iš kurių pirmasis, kaip jau minėta, yra žvaigždinio mazgo dalis. Juosmens srityje yra 2-8 mazgai, kryžkaulio srityje - 3 poriniai mazgai, o priekiniame uodegikaulio paviršiuje - vienas neporinis mazgas.

Iš simpatinių ganglijų ląstelių išsiskiria nemėsingos skaidulos, kurių dalis per rami communicantes grisei prisijungia prie periferiniai nervai su kuria jis pasiekia savo tikslą. Kita dalis sudaro simpatinių skaidulų ryšulius, kurie siunčiami į vidaus organus, kurie yra visceralinio rezginio dalis. Skaidulos, kilusios iš kraštinių kamienų mazgų, vadinamos postganglioninėmis.

Simpatinė sistema dalyvauja nugaros smegenų refleksuose, kai reikia suaktyvinti lygiuosius raumenis ir liaukas, kuriuos jaudina pasikeitusi aplinka. Procesas yra lėtas, daug lėtesnis nei griaučių raumenų susitraukimas. Šiuo atžvilgiu sužadinimo greitis, būdingas centrinės nervų sistemos neuronams, įskaitant simpatines nugaros smegenų ląsteles, neatitinka lygiųjų raumenų ir liaukų sužadinimo greičio. Akivaizdu, kad todėl antrasis neuronas yra įtrauktas į galutinį simpatinį kelią, kurio ląstelė yra pasienio kamieno mazge. Šios ląstelės reaguoja ne į vieną greitą impulsą, o tik į daugybę jų. Jie turi sužadinimo greitį, atitinkantį lygiųjų raumenų ir liaukų sužadinimo greitį. Taigi galutinis simpatinis kelias skiriasi nuo galutinio motorinio kelio tuo, kad jis susideda iš dviejų iš eilės einančių neuronų.

Tarp jų yra dar vienas reikšmingas skirtumas – periferinis motorinis neuronas visada yra tiesiogiai susijęs su griaučių raumenimis. Galutinis simpatinis kelias tik iš dalies pasiekia efektorių ir didžiąja dalimi paveikia vietinius nervinius darinius rezginių pavidalu paviršiuje ir pačiuose vidaus organuose.

Galutinis simpatinis kelias ne tik inervuoja lygiuosius raumenis ir liaukas, bet ir keičia skeleto raumenų bei sensorinių protoneuronų funkcines savybes. Raumenyse kartu su motorinio neurono galūnėmis yra ir simpatinio galutinio kelio galūnės.

Šis poveikis efektoriaus funkcinėms savybėms vadinamas trofiniu, nes esmė yra pakeisti mainus. Galiausiai, tarp efektorių, kuriems impulsai perduodami per simpatinį galinį kelią, yra liaukos vidinė sekrecija ir visų pirma antinksčių liaukos, per kurias savo ruožtu paveikiamos visos jautrios ląstelės.

Toks visuotinis simpatinės galutinio kelio dalyvavimas visose organizmo funkcijose paaiškinamas tuo, kad per simpatinę sistemą (išskyrus jos dalyvavimą lokaliuose refleksuose kartu su periferiniu motoriniu neuronu) organai nuolat prisitaiko prie vykdomos veiklos. šiuo metu. Ši adaptacija vadinama adaptacija. Per simpatinę sistemą su jos humoraliniais efektoriais vykdomas visos vidinės veiklos pritaikymas išorinei veiklai. Čia pabrėžiamas žodis „per“, nes simpatinė sistema yra tik galutinis smegenų ir nugaros smegenų refleksinio aktyvumo kelias, o adaptaciniai impulsai kyla tuose pačiuose refleksų centruose kaip impulsai veikti per skeleto raumenis.

Tai yra bendra nugaros smegenų refleksinio lanko schema. Per šį lanką atliekama daug nugaros smegenų refleksų, iš kurių pagrindiniai bus aprašyti.

Naujausiais fiziologiniais tyrimais nustatytas priekinių ragų ląstelių morfologinis ir funkcinis nevienalytiškumas. Yra trijų tipų ląstelės: alfa didelės, alfa mažos ir y ląstelės. Ypač įdomus yra motorinių neuronų, kurie neatlieka tiesioginių motorinių veiksmų, bet yra „raumenų verpstėmis“ sujungti su proprioreceptoriais, atradimas. Be centrinės ir periferinės raumenų tonuso kontrolės, jie atlieka. Taigi, reflekso lanko idėja pakeičiama reflekso apskritimo idėja.