Spośród wymienionych glonów największy. Ekologia i rozmieszczenie glonów. Ogólnorosyjska Olimpiada dla uczniów z biologii

beznaczyniowy rośliny zarodnikowe zawierające chlorofil w komórkach, a zatem zdolne do fotosyntezy.

Pojęcie „glony” jest naukowo niejasne. Słowo „glony” dosłownie oznacza tylko, że są to rośliny żyjące w wodzie, ale nie wszystkie rośliny w zbiornikach wodnych mogą być punkt naukowy z punktu widzenia glonów, rośliny takie jak trzciny, trzciny, ożypałki, lilie wodne, torebki jaj, małe zielone płytki rzęsy itp. są roślinami nasiennymi (lub kwitnącymi). Termin naukowy „glony” nie ma zastosowania do tych roślin, nazywane są one roślinami wodnymi.

Niebieskozielone algi to mikroorganizmy, które są częścią społeczności fitoplanktonu w środowisku wodnym. Są klasyfikowane w tej samej grupie co bakterie, które są uważane za bardziej prymitywne niż glony. Z tego powodu niebiesko-zielone algi są również nazywane „sinicami”. Jednak niebiesko-zielone algi mają wspólne cechy z algami, w tym pigmenty w ich komórkach, które umożliwiają przebieg fotosyntezy. Termin „niebiesko-zielony” odnosi się do ich niebieskich i zielonych pigmentów, które dominują u większości gatunków.

Niebiesko-zielone algi to najstarsze mikroorganizmy na Ziemi. Obecni przez około 3,5 miliarda lat, przekształciliby toksyczne gazy atmosferyczne w tlen, umożliwiając życie na Ziemi. Niektóre rośliny są algami, podczas gdy inne są rośliny wodne. Ogólnie rzecz biorąc, obie grupy są często błędnie określane jako „glony”, pomimo ich istnienia różne cechy.

Pojęcie „alg” nie jest systematyczne, ale biologiczne. wodorosty ( glony) jest to połączona grupa organizmów, której główna część, zgodnie z nowoczesne idee należy do królestwa roślin ( rośliny), w którym tworzy dwa podkrólestwa: szkarłatne lub czerwone algi Rodobionta i prawdziwych wodorostów Phycobionta(trzecie podkrólestwo królestwa roślin obejmuje rośliny wyższe (embrionalne lub liściaste). Embryobionta). Reszty organizmów klasyfikowanych jako glony nie uważa się już za rośliny: glony niebiesko-zielone i prochlorofity są często uważane za niezależną grupę lub przypisywane bakteriom, a algi euglena są czasami klasyfikowane jako podkrólestwo zwierząt, najprostsze. Różne grupy algi pochodzą z inny czas i najwyraźniej od różnych przodków, ale w wyniku ewolucji w podobnych warunkach życia nabyli wiele podobnych cech.

Większość glonów słodkowodnych jest mikroskopijnych rozmiarów. Oznacza to, że komórek tych glonów nie da się zaobserwować gołym okiem. Mikroskopijne algi żyjące swobodnie w wodzie tworzą fitoplankton. Te, które pokrywają skały lub przedmioty, mogą tworzyć widoczne skupiska i są częścią peryfitonu. Inne algi są makroskopowe; tak jest na przykład z nitkowatymi algami.

Jeśli chodzi o rośliny wodne, wszystkie są makroskopowe, co oznacza, że ​​są widoczne gołym okiem. Ponadto rośliny te mają wyspecjalizowane tkanki, które tworzą rozpoznawalne części, tj. liście, łodygi i korzenie otaczające naczynia. Statki te niosą wodę i sole mineralne służy do karmienia rośliny. Dlatego rośliny wodne są bardziej złożone i bardziej rozwinięte niż glony.

Organizmy, które są zgrupowane w grupie glonów, mają ich wiele wspólne cechy. Pod względem morfologicznym najbardziej znaczącą cechą glonów jest brak organów wielokomórkowych korzenia, liści, łodygi, typowych dla glonów. Wyższe rośliny. Takie ciało glonów, które nie jest podzielone na narządy, nazywa się plechą lub plechą. .

Odpowiada temu kolor niebiesko-zielonych alg duża gęstość cyjanobakterii, że zjawisko to jest ogólnie widoczne gołym okiem. Ta gęstość może osiągnąć dziesiątki tysięcy do kilku milionów komórek na mililitr. Kiedy niebiesko-zielone zakwity alg gromadzą się na powierzchni wody, często w pobliżu brzegu, nazywane są „śmieciami”.

Akwarele są często zielone lub turkusowe. Czasami strzelają na czerwono, żółto, brązowo lub biało. Kiedy sklejają się ze sobą, ich aglomerację można mierzyć od ułamka milimetra do kilku milimetrów; plamy farby na powierzchniach lub gruz nagromadzony w bardziej zamkniętych obszarach; osadzanie się szumowiny na brzegu.

  • „zupa” z cząstek, takich jak groszek, brokuły lub nitki.
  • Cząsteczki te mogą przypominać niezwykle cienkie i krótkie płaty trawy.
  • Mogą być ledwo widoczne.
  • Takie osady mogą być lepkie.
Niektóre zakwity wodne rozciągają się na cały zbiornik wodny, podczas gdy inne dotyczą tylko określonego obszaru, takiego jak wlot do jeziora lub ścięty strumień.

Glony mają prostszy (w porównaniu z roślinami wyższymi) struktura anatomiczna nie ma układu przewodzącego (naczyniowego), dlatego glony zaliczane do roślin są roślinami beznaczyniowymi. Algi nigdy nie tworzą kwiatów i nasion, ale rozmnażają się wegetatywnie lub przez zarodniki.

Komórki glonów zawierają chlorofil, dzięki czemu są w stanie asymilować dwutlenek węgla w świetle (czyli żywią się fotosyntezą), są głównie mieszkańcami środowiska wodnego, ale wiele przystosowało się do życia w glebie i na jej powierzchni, na skałach, na pniach drzew i w innych biotopach.

Kategoria zakwitu niebiesko-zielonych alg lub przewodnik po identyfikacji plam wodnych sinic. Występują kwiaty wodne zdominowane przez inne glony fitoplanktonu. Z drugiej strony najczęściej występują niebieskozielone kwiaty alg.

Niektóre rodzaje niebiesko-zielonych alg mają zdolność poruszania się pionowo w słupie wody. Ta zdolność nazywa się „wyporem”. Pozwala to na umieszczanie niebiesko-zielonych alg na głębokościach, gdzie warunki są optymalne, takie jak ilość fosforu czy intensywność światła. W rzeczywistości w nocy lub rano wody są zwykle bardzo spokojne, co przyczynia się do pływalności niebiesko-zielonych alg na powierzchni.

Organizmy zaliczane do glonów są niezwykle heterogeniczne. Glony należą zarówno do prokariontów ( organizmy przedjądrowe) oraz eukariontom (prawdziwym organizmom jądrowym). Ciało glonów może mieć wszystkie cztery stopnie złożoności, ogólnie znane organizmom: jednokomórkowe, kolonialne, wielokomórkowe i bezkomórkowe, a ich rozmiary różnią się w bardzo szerokim zakresie: najmniejsze są współmierne do komórki bakteryjne(nie przekraczają 1 mikrona średnicy), a największe brunatnice morskie osiągają długość 3045 m.

Z drugiej strony, gdy wiatry są wystarczająco silne, woda gotuje się, co sprzyja pionowemu rozprzestrzenianiu się niebiesko-zielonych alg w słupie wody. To wtedy kwiat wodny ma tendencję do znikania, na przykład w ciągu dnia, aby pojawić się ponownie następnego ranka korzystne warunki spokojne wody. Krótko mówiąc, to, że nie widzisz kwiatu wody na powierzchni, nie oznacza, że ​​brakuje go w środku. Strona 6 Wytyczne dotyczące identyfikacji zakwitów kwiatowych sinic. Nie wszystkie zakwity są zdominowane przez niebiesko-zielone algi, a kwiaty innych alg nie wytwarzają toksyn.

Glony dzielą się na duża liczba działy i klasy oraz ich podział na grupy systematyczne(taksony) produkowane wg cechy biochemiczne(zestaw pigmentów, skład Ściana komórkowa, rodzaj substancji zapasowych), a także strukturą submikroskopową. Jednak współczesna taksonomia glonów charakteryzuje się dużą różnorodnością systemów. Nawet na najwyższych poziomach taksonomicznych (nadkrólestwa, podkrólestwa, podziały i klasy) taksonomiści nie mogą dojść do konsensusu.

Jeśli chodzi o zakwit niebiesko-zielonych alg, prawdopodobieństwo, że będzie toksyczne lub toksyczne, jest dość wysokie. W rzeczywistości potencjał toksyczności zakwitów niebiesko-zielonych alg może się różnić w zależności od. Gatunki i szczepy sinic i ich potencjał do wytwarzania cyjanotoksyny; zestaw warunków środowiskowych, które mogą sprzyjać wytwarzaniu toksyn zgodnie z powinowactwem lub wymaganiami obecnego gatunku. Toksyczność może się znacznie różnić w zależności od miejsca i chwili w tym samym zbiorniku wodnym, i zwróćmy uwagę, że toksyczność kwiatu wodnego jest zwykle znacznie wyższa, jeśli jest obecna. w postaci nagromadzonych na powierzchni lub ułożonych w pobliżu brzegu.

Według jednego z nowoczesne systemy, glony dzielą się na 12 działów: niebiesko-zielone, prochlorofitowe, czerwone, złociste, okrzemki, kryptofity, dinofity, brunatne, żółto-zielone, eugleniczne, zielone, zwęglone. W sumie znanych jest około 30 tysięcy gatunków glonów.

Nauka o algach nazywana jest algologią lub fykologią, uważana jest za samodzielną gałąź botaniki. Glony są przedmiotami do rozwiązywania zagadnień związanych z innymi naukami (biochemia, biofizyka, genetyka itp.) Dane algologiczne są brane pod uwagę przy opracowywaniu ogólnych problemów biologicznych i zadań ekonomicznych. Rozwój algologii stosowanej przebiega w trzech głównych kierunkach: 1) wykorzystanie alg w medycynie i różnych dziedzinach gospodarki; 2) rozwiązywanie problemów środowiskowych; 3) gromadzenie danych o algach w celu rozwiązania problemów innych gałęzi przemysłu.

P9: Jakie rodzaje toksyn wytwarzają sinice?

Toksyny wytwarzane przez niebiesko-zielone algi nazywane są „cyjanotoksynami”. Jeśli niebiesko-zielone algi lub cyjanotoksyny są zbyt obfite, mogą szkodzić zdrowiu użytkowników wody. Istnieją trzy główne grupy cyjanotoksyn.

Endotoksyny, które są obecne we wszystkich rodzajach niebiesko-zielonych alg i które mogą powodować podrażnienia lub reakcje alergiczne; Hepatotoksyny, które są obecne w niektórych gatunkach niebiesko-zielonych alg i które wpływają głównie na wątrobę; Neurotoksyny obecne w niektórych gatunkach sinic i wpływają na ich funkcjonowanie system nerwowy przez różne mechanizmy. Problem istnieje od dłuższego czasu. Jednak niektóre kraje, w tym Australia i Brazylia, jako pierwsze zostały dotknięte poważnymi wydarzeniami.

życie roślin, w. 3: Glony i porosty. M., Oświecenie, 1977
Wodorost. Informator. Kijów, Naukowa Dumka, 1989

Znajdź „ALGI” na

Główne czynniki wpływające na rozmieszczenie i rozwój glonów

Glony to organizmy fotoautotroficzne. Wiodącymi czynnikami wpływającymi na ich rozwój są światło, temperatura, obecność wody ociekowej, a także źródła węgla, substancji mineralnych i organicznych. Glony, podobnie jak inne rośliny, zasiedlają niemal wszystkie możliwe siedliska w hydrosferze, atmosferze i litosferze Ziemi. Można je znaleźć w wodzie, w glebie i na niej, na korze drzew, na ścianach drewnianych i kamiennych budynków, a nawet w niegościnnych siedliskach, takich jak pustynie i pola firnowe.

Od dłuższego czasu zaangażowanych jest kilka krajów. W Quebecu, podobnie jak w innych częściach świata, zakwity niebiesko-zielonych glonów wydają się coraz częstsze, a zjawisko to prawdopodobnie nasili się wraz ze zmianami klimatycznymi. Problem występuje również w innych częściach Kanady, zwłaszcza w Albercie, Manitobie, Ontario i Nowej Szkocji.

Wpływ na środowisko i dystrybucja

Każdy, kto podejrzewa obecność kwiatu wodnego, proszony jest o niezwłoczne zgłoszenie tego do odpowiedniego oddziału regionalnego ministerstwa do jednego z dn następujące sposoby.

P27: Jakie są konsekwencje zakwitów niebiesko-zielonych alg w środowisku

Oprócz tego, że są szkodliwe dla zdrowia użytkowników wody, zakwity glonów mogą wpływać na niektóre elementy ekosystemu. Na przykład zbyt dużo niebiesko-zielonych alg może zablokować skrzela ryby. Ponadto zgodnie z ich znaczeniem zakwity są oznaką eutrofizacji akwenu, co w pewnym stopniu jest przejawem jego starzenia.

Czynniki wpływające na rozwój glonów dzielą się na abiotyczne, niezwiązane z aktywnością organizmów żywych, oraz biotyczne, ze względu na taką aktywność. Wiele czynników, zwłaszcza abiotycznych, ma charakter ograniczający, czyli zdolny do ograniczenia rozwoju glonów. W ekosystemach wodnych czynnikami ograniczającymi są: temperatura, przezroczystość, obecność prądu, stężenie tlenu, dwutlenek węgla, sole i składniki odżywcze. W siedliskach lądowych wśród głównych czynników ograniczających należy wyróżnić czynniki klimatyczne – temperaturę, wilgotność, światło itp., a także skład i strukturę podłoża.

Antropogeniczne skutki zakwitów wodnych mają również charakter estetyczny, społeczno-ekonomiczny i rekreacyjny. I odwrotnie, wydarzenia te mogą pomóc zmobilizować lokalne społeczności do ochrony ich zbiorników wodnych i wdrożenia środków mających na celu ograniczenie wprowadzania fosforu do środowiska wodnego lub w górnym biegu zlewni.

Ogólnorosyjska Olimpiada dla uczniów z biologii

Nie zaleca się mycia łodzi wyłącznie w celu zapobieżenia problemowi zakwitów sinic. następujące powody. Wszystkie jeziora w Quebecu są już domem dla niebiesko-zielonych alg o niskiej gęstości; Dodatek niebiesko-zielonych alg do jeziora nie sprzyjałby ich rozprzestrzenianiu się, aw rezultacie powstawaniu kwiatów wodnych. Rzeczywiście, niebiesko-zielone algi wymagają pewnych warunków do rozmnażania, w tym minimalnych ilości fosforu; Kaczki i inne ptactwo wodne przenoszą więcej niebiesko-zielonych alg z jednego środowiska wodnego do drugiego. Jednakże, jako środek ostrożności i aby zapobiec rozprzestrzenianiu się inwazyjnych gatunków obcych, zdecydowanie zaleca się mycie łodzi i sprzętu podczas przemieszczania się z jednego akwenu do drugiego.

Czynniki abiotyczne

Czynnikami abiotycznymi są: temperatura, światło, właściwości fizyczne i chemiczne wody i podłoża, stan i skład mas powietrza (co jest szczególnie ważne dla glonów aerofitów żyjących na zewnątrz warunki wodne) i kilka innych.

Cały zestaw czynników abiotycznych można, z pewnym stopniem umowności, podzielić na chemiczne i fizyczne.

Ostateczny roczny przegląd zarządzania epizodami jest publikowany na stronie internetowej ministerstwa. Od kilku lat niektóre zbiorniki wodne podlegają nieustannemu oddziaływaniu. Tak jest na przykład w Missiscuy Bay. Zgłoszono, że niektóre jeziora były dotknięte chorobą przez pięć, sześć, a nawet siedem lat z rzędu, podczas gdy inne jeziora mają zaledwie rok.

Zakwity niebiesko-zielonych alg dotykają większości regionów południowego Quebecu. Liczba przypadków zgłoszonych do ministerstwa jest rzeczywiście wyższa w niektórych obszarach. Nie przeprowadzono żadnych badań w celu oceny, dlaczego na tych obszarach miałoby to mieć wpływ na środowisko bardziej wodne. Prawdopodobnie głównym powodem jest zagęszczenie osoby w pobliżu zbiorników wodnych, co prowadzi do nadmiaru fosforu. Ponadto gęstość zaludnienia i poziom rozwoju miast mogą przyczynić się do wzrostu liczby zgłoszeń w bardziej zaludnionych regionach.

czynniki chemiczne

Woda jako czynnik ograniczający. Większość komórek glonów to woda. Cytoplazma zawiera średnio 85-90% wody, a nawet tak bogate w lipidy i organelle komórkowe jak chloroplasty i mitochondria zawierają co najmniej 50% wody. Woda w komórka roślinna występuje w dwóch postaciach: wody konstytucyjnej, związanej wiązaniami wodorowymi ze strukturami makrocząsteczek, oraz wody rezerwowej, niezwiązanej z reguły zawartej w wakuolach. Woda rezerwowa zwykle zawiera cukry, różne kwasy organiczne itp., dzięki czemu może uczestniczyć w stabilizacji wewnątrzkomórkowego ciśnienia osmotycznego. Podczas polimeryzacji wysokoaktywnych małych cząsteczek do makrocząsteczek (np. podczas przemiany cukrów w skrobię) oraz podczas procesu odwrotnego - hydrolizy związków wielkocząsteczkowych, ciśnienie osmotyczne w komórce może się gwałtownie zmieniać. Ten mechanizm zapewnia stabilność pewne rodzaje wysychanie glonów i gwałtowne wahania zasolenia wody.

Wreszcie, ponieważ kwestia niebiesko-zielonych alg jest szeroko omawiana w mediach, mieszkańcy są coraz częściej uwrażliwiani i informowani o tym problemie. Ta podwyższona świadomość mogła przyczynić się do wzrostu liczby zgłoszeń w niektórych obszarach.

Typy organizacji komórek

W lipcu, sierpniu i wrześniu najczęściej obserwuje się zakwity wodne. Niektóre z nich można zaobserwować na początku sezonu, począwszy od marca i kwietnia, a później, w październiku, a nawet listopadzie. W zależności od gatunku rzadkie przypadki odnotowuje się również zimą. Możliwe, że jesienny kwiat wodny to ten, który był obecny kilka tygodni temu i przetrwał.

W przypadku większości alg woda jest stałym środowiskiem życia, ale wiele glonów może żyć poza wodą. Pod względem odporności na wysychanie wśród roślin lądowych wyróżnia się rośliny wielowodorotlenowe (według Waltera), które nie są w stanie utrzymać stałej zawartości wody w tkankach, oraz rośliny homojohydryczne, które są zdolne do utrzymania stałego uwodnienia tkanek. W roślinach wielowodorotlenowych (niebiesko-zielone i niektóre algi zielone) komórki kurczą się podczas suszenia bez nieodwracalnych zmian w ultrastrukturze, a zatem nie tracą żywotności. Po nawodnieniu wracają do normalnego metabolizmu. Minimalna wilgotność, przy której możliwe jest normalne życie takich roślin, jest inna. Jego znaczenie determinuje w szczególności rozmieszczenie aerofitów. Dla roślin homoiohydrycznych obecność dużej centralna wakuola, za pomocą którego stabilizuje się dopływ wody do komórki. Jednak komórki z dużymi wakuolami w dużej mierze tracą zdolność wysychania. Do glonów homojohydrycznych zalicza się np. niektóre aerofity z alg zielonych i żółto-zielonych, zasiedlające zwykle w warunkach stałej nadmiernej wilgoci.

Pojawienie się nowych przypadków można wytłumaczyć w następujący sposób. Jest to typowy schemat sukcesji głównych gatunków glonów w jeziorach od wiosny do jesieni. Jesienią w wystarczająco głębokich jeziorach dochodzi do pionowego mieszania wód w wyniku ochłodzenia wody, a co za tym idzie wzrostu składniki odżywcze, takich jak fosfor, który sprzyja rozwojowi sinic.

  • Niebieskozielone algi zaczynają dominować w środku lub pod koniec lata.
  • Może to trwać lub wystąpić jesienią.
Obecnie jedynym laboratorium akredytowanym i zdolnym do uzyskiwania wiarygodnych wyników jest laboratorium ministerstwa, Quebec Centre of Expertise for Environmental Analysis.

zasolenie i skład mineralny woda. Są to najważniejsze czynniki ograniczające wpływające na rozmieszczenie glonów. Według klasyfikacja międzynarodowa większość naturalnych zbiorników wodnych to wody morskie - euhalinowe, o średnim zasoleniu 35 ‰). Wśród zbiorników kontynentalnych dominują zbiorniki słodkowodne - agaliczne, których mineralizacja zwykle nie przekracza 0,5 (wśród nich są też bardziej zmineralizowane). Akweny kontynentalne, określane mianem zmineralizowanych, są bardzo zróżnicowane pod względem stopnia mineralizacji: są to zarówno słonawe, jak i miksohalinowe, wśród których występują oligohalinowe (o zasoleniu 0,5-5 ‰), mezohalinowe (5-18 ‰) i polihalinowe (18-30 ‰), a także euhalinowe (30-40 ‰) i ultrahalinowe (co najmniej 40 ‰). ‰) - Wśród ultrasoli często wyróżnia się zbiorniki skrajnie solankowo - hiperhalinowe, w których stężenie soli jest bliskie granicy. Akweny kontynentalne różnią się także charakterem mineralizacji. Wśród nich wyróżnia się zbiorniki węglowodorowe, siarczanowe i chlorkowe, które w zależności od stopnia i charakteru mineralizacji dzielą się na grupy i typy.

Zgodnie z wymienionymi klasyfikacjami zbiorników wodnych iw zależności od zasolenia glonów wyróżnia się wśród nich gatunki oligohalinowe, mezohalinowe, euhalinowe, ultrahalinowe, słodkowodne i inne. Bogactwo gatunkowe (liczba gatunków) jest ściśle związane z zasoleniem wody.

Niemal w każdym departamencie spotkać można gatunki, które mogą żyć w warunkach skrajnego zasolenia oraz gatunki żyjące w zbiornikach wodnych o bardzo niskim zasoleniu. Tak więc niebiesko-zielone algi są w przeważającej mierze organizmami słodkowodnymi, ale wśród nich są gatunki, które mogą rozwijać się w zbiornikach ultrahalinowych. Wśród typowo morskich mieszkańców – złotych glonów z rzędu Coccolithophores – występują gatunki, które występują również w kontynentalnych zbiornikach wodnych o skrajnie niskiej mineralizacji. Okrzemki są generalnie równomiernie rozmieszczone zarówno w wodach morskich, jak i kontynentalnych; występują w warunkach o różnym zasoleniu. Jednak określone gatunki okrzemek często rozwijają się tylko przy określonym zasoleniu i są na tyle wrażliwe na jego zmiany, że można je wykorzystać jako organizmy wskaźnikowe.

Bardzo wrażliwy na zmiany zasolenia i brunatnice. Wiele z nich nie może rosnąć nawet przy niewielkim odsalaniu. Dlatego są słabo reprezentowane w wodach. morze Bałtyckie o stosunkowo niskim zasoleniu. Podobną zależność od stopnia zasolenia zbiornika wykazują także krasnorosty: w Morzu Śródziemnym (zasolenie 37-39 ‰) stwierdzono ponad 300 gatunków krasnorostów, w Morzu Czarnym (17-18 ‰) – 129, w Morzu Kaspijskim (10 ‰) – 22. Zielone algi to głównie organizmy słodkowodne, tylko 10% z nich występuje w morzach. Jednak wśród nich są gatunki, które mogą wytrzymać znaczne zasolenie, a nawet powodować „kwitnienie” ultrahalinowych zbiorników wodnych (na przykład Dunaliella salina).

Tym samym glony jako całość charakteryzują się bardzo szerokim zakresem tolerancji na sól. Jeśli chodzi o konkretne gatunki, tylko kilka z nich jest w stanie egzystować w zbiornikach wodnych o różnym zasoleniu, czyli większość glonów to gatunki stenohalinowe. Istnieje stosunkowo niewiele gatunków euryhalinowych, które mogą istnieć przy różnych zasoleniach (na przykład Bangia, Enteromorpha, Dunaliella).

Kwasowość wody. Ten czynnik jest również bardzo ważne dla życia glonów. Odporność różnych taksonów glonów na zmiany kwasowości (pH) jest tak samo różna, jak na zmiany zasolenia. W związku z kwasowością środowiska żyjące w nim gatunki wody alkaliczne- alkalifile i żyjące w wodach kwaśnych, przy niskich wartościach pH - kwasofile. Na przykład kwasofile to większość Desmidiales. Największe bogactwo gatunkowe glonów desmidowych obserwuje się w warunkach eutroficznych i mezotroficznych na torfowiskach niska kwasowość, jednak niektóre desmidy można znaleźć również w wodach alkalicznych o wysokim zasoleniu (np. Closterum acerosum). Przeciwnie, Charic są głównie alkalifilami. Największą różnorodność gatunkową obserwuje się w wodach lekko zasadowych, jednak część z nich (Chara vulgaris) rozwija się w wodach kwaśnych, przy pH 5,0.

Składniki odżywcze. Obecność w środowisku makro- i mikroelementów, które są niezbędnymi składnikami organizmu glonów, ma znaczenie kluczowy na intensywność ich rozwoju.

Pierwiastki i ich związki związane z makroelementami (często określane mianem makrotroficznych składników pokarmowych) są potrzebne organizmom w stosunkowo dużych ilościach. Wśród nich szczególną rolę odgrywają azot i fosfor. Azot jest częścią wszystkich cząsteczek białek, a fosfor jest niezbędnym składnikiem materii jądrowej, która również odgrywa znaczącą rolę w reakcjach redoks. Potas, wapń, siarka i magnez są prawie tak samo niezbędne jak azot i fosfor. Wapń jest wykorzystywany w dużych ilościach przez glony morskie i słodkowodne, które osadzają „pokrywy” soli wapniowych wokół plech (niektóre algi czerwone i charofityczne). Magnez jest częścią chlorofilu, który jest głównym pigmentem fotosyntetycznym glonów w większości podziałów.

pierwiastki śladowe są niezbędne dla roślin w bardzo małych ilościach, ale mają ogromne znaczenie dla ich życia, ponieważ są częścią wielu ważnych enzymów. Co więcej, przy niewielkim zapotrzebowaniu roślin na pierwiastki śladowe, ich zawartość w środowisko również nieznaczne. Pierwiastki śladowe często działają jako czynniki ograniczające. Należą do nich 10 pierwiastków: żelazo, mangan, cynk, miedź, bor, krzem, molibden, chlor, wanad i kobalt. Z fizjologicznego punktu widzenia można je podzielić na trzy grupy:

1) substancje niezbędne do fotosyntezy: mangan, żelazo, chlor, cynk i wanad;

2) substancje niezbędne do metabolizmu azotu: molibden, bor, kobalt, żelazo;

3) substancje niezbędne do innych funkcji metabolicznych: mangan, bor, kobalt, miedź i krzem.

Algi różnych działów mają różne zapotrzebowanie na makro- i mikroelementy. Tak dla normalny rozwój okrzemki potrzebują dość znacznych ilości krzemu, który jest wykorzystywany do budowy ich skorupy. W przypadku braku lub niedoboru krzemu łuski okrzemek stają się cieńsze, czasami w skrajnym stopniu.

W prawie wszystkich ekosystemach słodkowodnych azotany i fosforany są czynnikami ograniczającymi. W jeziorach i rzekach z miękką wodą mogą również zawierać sole wapnia i kilka innych. W wodach morskich stężenie rozpuszczonych składników odżywczych, takich jak azotany, fosforany i niektóre inne, jest również niskie i stanowią one czynniki ograniczające, w przeciwieństwie do chlorek sodu i kilka innych soli. Niskie stężenia szereg składników odżywczych w woda morska, pomimo tego, że są one nieustannie wyrzucane do morza, wynikają z faktu, że ich czas życia w stanie rozpuszczonym jest raczej krótki.

Czynniki fizyczne

Światło. Promieniowanie słoneczne jest nie mniej ważne w życiu roślin niż woda. Światło jest niezbędne roślinie jako źródło energii dla reakcji fotochemicznych oraz jako regulator rozwoju. Jej nadmiar, jak i niedobór, może powodować poważne zaburzenia w rozwoju glonów. Dlatego światło jest również czynnikiem ograniczającym przy maksymalnym i minimalnym oświetleniu. Każdy proces zależny od promieniowania słonecznego odbywa się przy udziale określonych struktur percepcyjnych – akceptorów, w roli których zwykle działają pigmenty chloroplastów alg.

Rozmieszczenie glonów w słupie wody jest w dużej mierze zdeterminowane obecnością światła niezbędnego do normalnej fotosyntezy. Woda pochłania promieniowanie słoneczne znacznie silniej niż atmosfera. Długofalowe promienie termiczne są pochłaniane już na samej powierzchni wody, promienie podczerwone penetrują na głębokość kilku centymetrów, promienie ultrafioletowe - na kilka decymetrów (do metra), promieniowanie aktywne fotosyntetycznie (długość fali światła około 500 nm) przenika na głębokość 200 m.

Reżim świetlny zbiornika zależy od:

1) o warunkach oświetleniowych nad powierzchnią wody;

2) na stopień odbicia światła przez jego powierzchnię (przy wysoka pozycja słońce, gładka tafla wody odbija średnio 6% padającego światła, przy silnym podnieceniu – około 10%, przy niskim położeniu słońca odbicie wzrasta tak znacząco, że większośćświatło nie przenika już do wody: dzień pod wodą jest krótszy niż na lądzie);

3) o stopniu pochłaniania i rozpraszania promieni podczas przechodzenia przez wodę. Wraz ze wzrostem głębokości oświetlenie gwałtownie maleje. Światło jest pochłaniane i rozpraszane przez samą wodę, substancje rozpuszczone, zawieszone cząstki mineralne, detrytus i organizmy planktonowe. W błotnistych wodach płynących już na głębokości 50 cm oświetlenie jest takie samo jak pod okapem lasu świerkowego, gdzie mogą rozwijać się tylko najbardziej cieniolubne gatunki roślin wyższych, ale algi aktywnie fotosyntetyzują nawet na takiej głębokości. W czyste wody glony przyczepione do dna (denosowe) znajdują się do głębokości 30 m, a zawieszone w toni wodnej (planktonowe) - do 140 m.

Warstwa wody powyżej granicy siedliska organizmów fotoautotroficznych nazywana jest strefą eufotyczną. W morzu granica strefy eufotycznej znajduje się zwykle na głębokości 60 m, sporadycznie schodząc do głębokości 100-120 m, a w czystych wodach oceanu do około 140 m. W wodach jeziornych, znacznie mniej przejrzystych, granica tej strefy przebiega na głębokości 10-15 m, w najbardziej przejrzystych jeziorach polodowcowych i krasowych - na głębokości 20-30 m.

Optymalne wartości oświetlenie dla różne rodzaje algi są bardzo zróżnicowane. W odniesieniu do światła wyróżnia się algi heliofilne i heliofobowe. Glony heliofilne (lubiące światło) potrzebują znacznej ilości światła do normalnego życia i fotosyntezy. Należą do nich najbardziej niebiesko-zielone i znacząca ilość zielenice, obficie rozwijające się w czas letni w powierzchniowych warstwach wody. Heliofobiczny (lękliwy, unikający) jasne światło) algi są przystosowane do warunków słabego oświetlenia. Na przykład większość okrzemek unika jasno oświetlonej powierzchniowej warstwy wody i rozwija się intensywnie w słabo przeźroczystych wodach jezior na głębokości 2-3 m, a w przezroczystych wodach mórz na głębokości 10-15 m. Jednak nie wszystkie glony żyjące w warunkach nadmiernego oświetlenia potrzebują dużych ilości światła, czyli są prawdziwie heliofilne. Tak więc Dunaliella salina, mieszkanka otwartych zbiorników słonowodnych, oraz Trentepohlia jolitus, żyjąca na otwartych skałach w górach, zdolna do gromadzenia olejów z nadmiarem karotenu, pełniąca oczywiście rolę ochronną, w rzeczywistości nie są organizmami światłolubnymi, lecz światłoodpornymi.

W algach różnych działów, w zależności od składu pigmentów - fotoreceptory, maksymalna intensywność fotosyntezy jest obserwowana przy różnych długościach fal świetlnych. W warunkach lądowych cechy jakościowe światła są dość stałe, podobnie jak intensywność fotosyntezy. Podczas przechodzenia przez wodę światło z czerwonych i niebieskich obszarów widma jest absorbowane, a zielonkawe światło, które jest słabo postrzegane przez chlorofil, przenika do głębi. Dlatego przeżywają tam głównie algi czerwone i brunatne, które posiadają dodatkowe pigmenty fotosyntetyczne (fikocyjaniny, fikoerytryny itp.), które mogą wykorzystywać energię zielonego światła. Staje się jasne, że ogromny wpływ światła na pionowe rozmieszczenie glonów w morzach i oceanach: algi zielone z reguły przeważają w warstwach przypowierzchniowych, algi brunatne w głębszych, a krasnorosty w najgłębszych obszarach. Jednak ten wzór nie jest absolutny. Wiele glonów jest w stanie egzystować w warunkach skrajnie słabego oświetlenia, co nie jest dla nich charakterystyczne, a czasem nawet w kompletna ciemność. Jednocześnie mogą doświadczać pewnych zmian w składzie pigmentu lub w sposobie odżywiania. Tak więc w niebiesko-zielonych algach w warunkach słabego oświetlenia skład pigmentu może zmieniać się w kierunku przewagi fikobilin (fikocyjanu, fikoerytryny), podczas gdy kolor trichomów zmienia się z niebiesko-zielonego na fioletowy. Przedstawiciele wielu działów glonów (na przykład Euglenophyta, Chrysophyta) są w stanie przejść na saprotroficzny tryb odżywiania przy braku światła i nadmiarze substancji organicznych.

ruch wody. Ogromną rolę w życiu glonów, mieszkańców biotopów wodnych, odgrywa ruch wody. Absolutnie stojąca, stojąca woda nie istnieje, dlatego prawie wszystkie glony są mieszkańcami wód płynących. W dowolnych zbiornikach kontynentalnych i morskich występuje względny ruch glonów i mas wodnych, który zapewnia dopływ składników odżywczych i usuwanie produktów przemiany materii z alg. Tylko w szczególnych ekstremalnych warunkach glony są otoczone stałą warstwą wody - w grubości lodu, na powierzchni gleby, w pustkach skał, na innych roślinach itp. Ruch wody w wyniku mieszania się wiatru obserwuje się nawet w małych kałużach. W dużych jeziorach występują stałe prądy pływowe, a także mieszanie pionowe. W morzach i oceanach, które zasadniczo tworzą jeden system wodny, oprócz zjawisk pływowych i mieszania pionowego obserwuje się stałe prądy, które mają ogromne znaczenie w życiu glonów.

Temperatura. Zakres temperatur, w których może przetrwać życie, jest bardzo szeroki: od -20 do +100°C. Glony to organizmy, które charakteryzują się chyba najszerszym zakresem stabilności temperaturowej. Są w stanie egzystować w ekstremalnych warunkach temperaturowych – w gorących źródłach, których temperatura jest bliska temperaturze wrzenia wody, oraz na powierzchni lodu i śniegu, gdzie temperatury oscylują wokół 0°C.

Ze względu na czynnik temperaturowy glony dzielą się na: gatunki eurytermiczne, które występują w szerokim zakresie temperatur (np. zielenice z rzędu Oedogoniales, których sterylne algi można znaleźć w płytkich zbiornikach wodnych od wczesnej wiosny do późnej jesieni) oraz gatunki ciepłolubne, przystosowane do bardzo wąskich, czasem ekstremalnych stref temperaturowych. Stenotermiczne obejmują na przykład glony kriofilne (zimnolubne), które rosną tylko w temperaturach bliskich temperaturze zamarzania wody. Na powierzchni lodu i śniegu spotkać można przedstawicieli różnych taksonów glonów: Desmidiales, Ulotrichales, Volvocales itp. W kolorowym śniegu na Kaukazie stwierdzono 55 gatunków glonów, z czego 18 gatunków należało do zielonych, 10 do niebieskozielonych, 26 do okrzemek, a 1 gatunek do czerwonych. W wodach Arktyki i Antarktydy znaleziono 80 gatunków kriofilnych okrzemek. W sumie znanych jest około 100 gatunków glonów, które mogą aktywnie wegetować na powierzchni lodu i śniegu. Gatunki te łączy zdolność do wytrzymania zamrażania bez zakłócania subtelności struktury komórkowe, a następnie, po rozmrożeniu, szybko wznowić wegetację przy użyciu minimalnej ilości ciepła.

Glony, jak już wspomniano powyżej, często wytrzymują i wysokie temperatury, osiedlając się w gorących źródłach, gejzerach, jeziorach wulkanicznych, w stawach chłodzących przedsiębiorstw przemysłowych itp. Takie gatunki nazywane są termofilnymi. Temperatury graniczne, w których można było znaleźć algi ciepłolubne, wynoszą od 35 - 52 do 84 ° C i więcej. Wśród alg ciepłolubnych można znaleźć przedstawicieli różne działy, ale jest ich zdecydowana większość niebieski zielony. W sumie w gorących źródłach stwierdzono ponad 200 gatunków glonów, ale stosunkowo niewiele jest wśród nich gatunków bezwzględnie ciepłolubnych. Większość glonów występujących w gorących źródłach jest w stanie wytrzymać wysokie temperatury, ale rozwijają się obficie w warunkach normalne temperatury, tj. w rzeczywistości są to gatunki mezotermiczne. Tylko dwa gatunki można uznać za prawdziwie ciepłolubne: Mastigocladus laminosus i Phormidium laminosum, których masowy rozwój następuje w temperaturze 45-50°C. Większość glonów to na ogół organizmy mezotermiczne, ale wśród nich zawsze można wyróżnić organizmy mniej lub bardziej termofilne, które rozwijają się w określonych zakresach temperatur.

Stosunek glonów do czynnika temperatury wpływa na ich pionowe rozmieszczenie w zbiornikach wodnych. W różnych zbiornikach i strumieniach z powodu absorpcji promieniowania słonecznego górne warstwy woda ogrzewa tylko te warstwy. ciepła woda ma mniejszą gęstość niż zimna, a prądy powodowane przez wiatr wyrównują jej gęstość tylko do pewnej głębokości. Wraz z początkiem sezonu wegetacyjnego, sezonu intensywnego promieniowania słonecznego, w dostatecznie głębokich kontynentalnych zbiornikach wód stojących występuje bardzo stabilne rozwarstwienie temperaturowe mas wodnych. W zbiornikach tych tworzą się ograniczone od siebie masy wody: ciepła i lekka warstwa powierzchniowa - epilimnion oraz leżąca poniżej masa zimniejszej i gęstszej wody - hypolimnion. Jesienią woda w zbiorniku ochładza się i zanika rozwarstwienie temperaturowe. Morza i oceany mają również stałą warstwę skoków temperatur. Glony mogą rozwijać się tylko w epilimnionie (czyli w strefie eufotycznej), a najbardziej ciepłolubne i światłolubne organizmy osiedlają się w dobrze ogrzanych warstwach wód powierzchniowych.

Wpływ temperatury na rozwój glonów w środowisko wodne, wyjątkowo duże. To temperatura decyduje o ich rozmieszczeniu geograficznym. I tak gatunki brunatnic z rodzaju Lessonia występują tylko w obrębie letniej izotermy 10°C, gatunki z rodzajów Laminaria, Agarum, Alaria nie przekraczają letniej izotermy 20°C, niektóre gatunki Sargassum żyją tylko w temperaturze 22-23°C (Morze Sargassowe). Nawet w Morzu Bałtyckim zbiorowiska krasnorostów można podzielić na zbiorowiska mniej ciepłolubne (Furcellaria, Delesseria, Dumontia), żyjące w temperaturach poniżej 4°C i bardziej ciepłolubne (Nemalion), żyjące w temperaturach powyżej 4°C. Ogólnie rzecz biorąc, z wyjątkiem szeroko rozpowszechnionych gatunków eurytermalnych (na przykład niektórych Fucales), w rozmieszczeniu glonów obserwuje się podział geograficzny: określone toksony morskiego planktonu i alg bentosowych są ograniczone do określonych stref geograficznych. Tak więc w morzach północnych dominują duże brunatnice (Macrocystis). W miarę jak przesuwamy się na południe, algi czerwone zaczynają odgrywać coraz większą rolę, podczas gdy algi brunatne znikają w tle. Stosunek liczby gatunków czerwonych i algi brunatne w morzach arktycznych wynosi 1,5, w kanale La Manche - 2, w Morzu Śródziemnym - 3, a u wybrzeży Atlantyku Ameryka środkowa- 4.6. Ten związek jest ważna cecha przynależność strefowa flory bentosowej.

Wśród zielenic znane są również gatunki bardziej i mniej ciepłolubne. Na przykład Caulerpa prolifera i Cladophoropsis fasciculatus są ograniczone do strefy równikowej oceanów, a Codium ritteri - do północnych szerokości geograficznych.

Podział na strefy geograficzne jest również dobrze wyrażony w morskich algach planktonowych. Morski fitoplankton tropikalny charakteryzuje się znacznym bogactwem gatunkowym przy bardzo niskiej produktywności. W planktonie wód tropikalnych dinofity i złote algi. Wody tropików są ubogie w okrzemki, które dominują w morzach północnych.

Czynnik temperaturowy wpływa również na pionowe rozmieszczenie morskich glonów planktonowych i bentosowych.

Optymalny wzrost w pionie wodorost z reguły determinuje to złożony efekt reżimów termicznych i świetlnych. Wiadomo, że wraz ze spadkiem temperatury intensywność oddychania roślin maleje szybciej niż intensywność fotosyntezy. Moment, w którym procesy oddychania i fotosyntezy równoważą się, nazywany jest punktem kompensacyjnym. Warunki, w jakich zakładany jest punkt kompensacyjny, są optymalne dla rozwoju określonych gatunków glonów. Na północnych szerokościach geograficznych, ze względu na niską temperaturę, punkt kompensacji położony jest na większych głębokościach niż na południowych. Dlatego często zdarza się, że te same gatunki glonów występują na północnych szerokościach geograficznych na większych głębokościach niż na południowych szerokościach geograficznych.

Oczywiście temperatura wpływa na rozmieszczenie geograficzne tych (i innych) glonów przede wszystkim pośrednio – poprzez przyspieszanie lub zwalnianie tempa wzrostu poszczególnych gatunków, co prowadzi do ich wypierania przez inne, które rosną intensywniej w danym reżimie temperaturowym.

Wszystkie wymienione czynniki abiotyczne działają kompleksowo na rozwój i rozmieszczenie glonów, wzajemnie się kompensując lub uzupełniając.

Czynniki biotyczne

Glony, będąc częścią ekosystemów, są zwykle połączone z innymi składnikami wieloma powiązaniami. Bezpośrednie i pośrednie oddziaływanie glonów, wywołane żywotną aktywnością innych organizmów, określane jest mianem czynników biotycznych.

czynniki troficzne. W większości przypadków glony w ekosystemach działają jako producenci materia organiczna. Z tego powodu najważniejszy czynnik ograniczeniem rozwoju glonów w danym ekosystemie jest obecność konsumentów, którzy egzystują z jedzenia alg. Na przykład rozwój zbiorowisk z przewagą gatunków z rodzaju Laminaria u wybrzeży Atlantyku w Kanadzie jest ograniczony przez obfitość jeżowceżywią się głównie tymi algami. W wodach tropikalnych w strefach raf koralowych występują obszary, w których ryby całkowicie zjadają zielone, brunatne i czerwone algi z miękkimi plechami, pozostawiając niezjedzone niebiesko-zielone algi z twardymi zwapniałymi muszlami. Obserwuje się coś podobnego do efektu intensywnego wypasu na zbiorowiskach łąkowych roślin wyższych. Ślimaki również żywią się głównie algami. Pełzając po dnie, zjadają mikroskopijne algi i sadzonki makroskopowych gatunków. Wraz z masowym rozwojem tych mięczaków, poważne naruszenia w zbiorowiskach glonów litoralu.

allelopatyczny czynniki. Wzajemny wpływ glonów na siebie wynika często z różnych relacji allelopatycznych. Na przykład algi bentosowe zaczynają wywierać wzajemny wpływ od momentu osiedlenia się i wykiełkowania zarodników. Eksperymentalnie udowodniono, że zoospory Laminaria nie kiełkują w sąsiedztwie fragmentów thalli brunatnych z rodzaju Ascophylum.

Konkurs. Relacje konkurencyjne mogą również wpływać na rozwój poszczególnych gatunków glonów. Tak więc gatunki z rodzaju Fucales żyją zwykle w strefie pływów, poddane okresowemu (niekiedy do dwóch dni) suszeniu. Poniżej, w strefie stałego zalewu, zwykle znajdują się gęste zarośla innych brunatnic i krasnorostów. Jednak tam, gdzie zarośla te nie są zbyt gęste, Fucales rosną na większych głębokościach.

Symbioza. Szczególnie interesujące są przypadki współżycia glonów z innymi organizmami. Najczęściej glony wykorzystują żywe organizmy jako podłoże. W zależności od rodzaju podłoża, na którym osadzają się glony, są wśród nich epifity, które osadzają się na roślinach, i epizoity, które żyją na zwierzętach. Tak więc gatunki z rodzajów Cladophora lub Oedogonium często można znaleźć na zwapniałych muszlach mięczaków; niektóre algi zielone, niebiesko-zielone i okrzemki są powszechne w porastaniu gąbek. W zbiorowiskach porastających tworzą się kruche i krótkotrwałe więzi między rośliną żywicielską a rośliną porastającą.

Glony mogą również żyć w tkankach innych organizmów – zarówno zewnątrzkomórkowo (w śluzie, przestrzeniach międzykomórkowych glonów, czasem w skorupkach martwych komórek), jak i wewnątrzkomórkowo. Glony żyjące w tkankach lub komórkach innych organizmów nazywane są endofitami. Zewnątrzkomórkowe i wewnątrzkomórkowe endofity spośród glonów tworzą dość złożone symbiozy - endosymbiozy. Charakteryzują się obecnością mniej lub bardziej trwałych i silnych więzi między partnerami. Endosymbioty mogą być różnymi algami - niebiesko-zielonymi, zielonymi, brązowymi, czerwonymi i innymi, ale najliczniejsze są endosymbiozy jednokomórkowych glonów zielonych i żółto-zielonych ze zwierzętami jednokomórkowymi. Zaangażowane w nie algi nazywane są zoochlorellą i zooxanthellae.

Żółto-zielone i zielone glony tworzą endosymbiozy i z Organizmy wielokomórkowe- gąbki słodkowodne, hydry itp. Specyficzne endosymbiozy niebiesko-zielonych alg z pierwotniakami i niektórymi innymi organizmami nazywane są syncyanozami. Powstały kompleks morfologiczny nazywa się cyjanomem, a zawarte w nim niebiesko-zielone algi to cyanella. Często inne gatunki z tego działu mogą osadzać się w śluzie niektórych niebiesko-zielonych gatunków. Zwykle używają gotowych związki organiczne, które powstają obficie podczas rozkładu śluzu kolonii rośliny żywicielskiej i intensywnie się namnażają. Czasami ich szybki rozwój prowadzi do śmierci kolonii rośliny żywicielskiej.

Wśród symbioz tworzonych przez glony najciekawsza jest ich symbioza z grzybami, zwana symbiozą porostową, w wyniku której specyficzna grupa organizmy roślinne, tzw porosty". Ta symbioza demonstruje wyjątkową jedność biologiczną, która doprowadziła do powstania całkowicie nowego organizmu. Jednocześnie każdy partner symbiozy porostów zachowuje cechy grupy organizmów, do której należy. Porosty stanowią jedyny udowodniony przypadek powstania nowego organizmu w wyniku symbiozy dwóch organizmów.

Czynniki antropogeniczne

Jak każdy inny Żyjąca istota, człowiek jako członek biocenozy jest czynnikiem biotycznym dla pozostałych organizmów ekosystemu, w którym się znajduje. Kładząc kanały i budując zbiorniki wodne, człowiek tworzy dla nich nowe siedliska organizmy wodne, często zasadniczo różniące się od akwenów danego regionu pod względem reżimu hydrologicznego i termicznego. Obecnie poziom produktywności wielu kontynentalnych zbiorników wodnych jest często określany nie tak bardzo naturalne warunki ile stosunków społecznych i gospodarczych. Resetuje Ścieki często prowadzą do zubożenia składu gatunkowego i śmierci glonów lub do masowego rozwoju poszczególnych gatunków. Pierwsza ma miejsce po zrzuceniu do zbiornika substancje toksyczne, drugi – gdy zbiornik jest wzbogacany substancjami biogennymi (zwłaszcza związkami azotu i fosforu) w formie mineralnej lub organicznej – tj. antropogeniczna eutrofizacja zbiorników wodnych. W wielu przypadkach spontaniczne wzbogacenie zbiornika w substancje biogenne następuje na taką skalę, że zbiornik jako system ekologiczny jest nimi przeładowany. Konsekwencją tego jest zbyt szybki rozwój glonów – „zakwit wody”. Na glony, zwłaszcza glony aerofityczne i glebowe, mogą mieć również wpływ emisje atmosferyczne toksycznych odpadów przemysłowych. Często skutki mimowolnej lub celowej ingerencji człowieka w życie ekosystemów są nieodwracalne.