Pręciki i czopki siatkówki: budowa. Receptory wzrokowe oka

Patyki mają kształt walca o nierównej, ale w przybliżeniu równej średnicy obwodu na całej długości. Ponadto długość (równa 0,000006 m lub 0,06 mm) jest 30 razy większa niż ich średnica (0,000002 m lub 0,002 mm), dlatego wydłużony cylinder naprawdę bardzo przypomina patyk. W oku zdrowego człowieka znajduje się około 115-120 milionów pręcików.

Pręt oka ludzkiego składa się z 4 segmentów:

1 - Segment zewnętrzny (zawiera dyski membranowe),

2 - Segment łączący (rzęska),

4 - Segment podstawny (połączenie nerwowe)

Pręciki są niezwykle światłoczułe. Energia jednego fotonu (najmniejszej, elementarnej cząstki światła) wystarczy, aby pręty zareagowały. Fakt ten pomaga w tzw. widzeniu nocnym, pozwalającym widzieć o zmierzchu.

Pręciki nie są w stanie rozróżnić kolorów, przede wszystkim wynika to z obecności w pręcikach tylko jednego pigmentu, rodopsyny. Rodopsyna, inaczej zwana fioletem wizualnym, ze względu na włączenie dwóch grup białek (chromoforu i opsyny), ma dwa maksima absorpcji światła, choć biorąc pod uwagę, że jedno z tych maksimów znajduje się poza światłem widzialnym dla ludzkiego oka (278 nm to obszar ultrafioletowy, niewidoczny dla oka), powinniśmy nazwać je maksimami absorpcji fal. Jednak drugie maksimum absorpcji jest nadal widoczne gołym okiem - znajduje się ono przy długości fali około 498 nm, czyli niejako na granicy widma barwy zielonej i niebieskiej.

Wiadomo, że rodopsyna zawarta w pręcikach reaguje na światło wolniej niż jodopsyna w czopkach. Dlatego pręciki słabiej reagują na dynamikę strumienia światła i słabo rozróżniają obiekty w ruchu. Z tego samego powodu ostrość wzroku również nie jest specjalizacją pręcików.

Stożki siatkówki

Stożki mają swoją nazwę ze względu na swój kształt, podobny do kolb laboratoryjnych. Długość stożka wynosi 0,00005 metra, czyli 0,05 mm. Jego średnica w najwęższym miejscu wynosi około 0,000001 metra, czyli 0,001 mm, a w najszerszym miejscu 0,004 mm. Na zdrowego dorosłego człowieka przypada około 7 milionów szyszek.

Czopki są mniej wrażliwe na światło, innymi słowy, aby je wzbudzić, potrzebny będzie strumień światła dziesiątki razy intensywniejszy niż do wzbudzenia prętów. Czopki są jednak w stanie przetwarzać światło intensywniej niż pręciki, dlatego lepiej dostrzegają zmiany strumienia świetlnego (np. lepiej niż pręciki rozróżniają światło pod względem dynamiki, gdy obiekty poruszają się względem oka), a także określają wyraźniejszy obraz.

Stożek ludzkiego oka składa się z 4 segmentów:

1 - Segment zewnętrzny (zawiera krążki błonowe z jodopsyną),

2 - Segment łączący (zwężenie),

3 - Segment wewnętrzny (zawiera mitochondria),

4 - Obszar połączenia synaptycznego (segment podstawowy).

Powodem opisanych powyżej właściwości szyszek jest zawartość w nich barwnika biologicznego jodopsyny. W chwili pisania tego artykułu odkryto dwa rodzaje jodopsyny (wyizolowane i sprawdzone): erythrolab (pigment wrażliwy na czerwoną część widma, na długie fale L), chlorolab (pigment wrażliwy na zieloną część widma) widma do średnich fal M). Do chwili obecnej nie odkryto pigmentu wrażliwego na niebieską część widma, na krótkie fale S, chociaż nadano mu już nazwę - cyanolab.

Podział czopków na 3 typy (w oparciu o dominację w nich barwników barwnych: erytrolab, chlorolaba, cyjanolab) nazywany jest hipotezą widzenia trójskładnikowego. Istnieje jednak również nieliniowa dwuskładnikowa teoria widzenia, której zwolennicy uważają, że każdy stożek zawiera jednocześnie zarówno erytrolab, jak i chlorolab, a zatem jest w stanie postrzegać kolory widma czerwonego i zielonego. W tym przypadku rolę cyjanolabu przejmuje wyblakła rodopsyna z pręcików. Teorię tę potwierdza fakt, że osoby cierpiące na niebieską część widma (tritanopię) również doświadczają trudności z widzeniem w półmroku ( nocna ślepota), co jest oznaką nieprawidłowego funkcjonowania pręcików siatkówki.

Ostrość wzroku i wrażliwość na światło.

Ludzka siatkówka zawiera jeden rodzaj pręcików (zawierają jasnoczerwony pigment). rodopsyna), stosunkowo równomiernie odbierający niemal cały zakres widma widzialnego (od 390 do 760 nm) oraz trzy rodzaje czopków (pigmenty - jodopsyny), z których każdy odbiera światło o określonej długości fali. W wyniku szerszego spektrum absorpcji rodopsyny pręciki odbierają światło słabe, czyli są potrzebne w ciemności, czopki - w jasnym świetle. Zatem czopki są aparatem widzenia w dzień, a pręciki są aparatem widzenia o zmierzchu.

W siatkówce jest więcej pręcików niż czopków (odpowiednio 120 10 6 i 6-7 10 6). Rozmieszczenie prętów i stożków jest również nierówne. Cienkie, wydłużone pręciki (wymiary 50 x 3 µm) są równomiernie rozmieszczone w całej siatkówce, z wyjątkiem dołka centralnego ( plamka plamkowa), gdzie występują prawie wyłącznie wydłużone stożki stożkowe (60 x 1,5 µm). Ponieważ czopki w dołku są bardzo gęsto upakowane (15 10 4 na 1 mm2), obszar ten charakteryzuje się dużą ostrością wzroku (kolejny powód). Widzenie prętów jest mniej ostre, ponieważ pręty są mniej gęsto upakowane ( inny powód), a sygnały z nich ulegają zbieżności (najbardziej główny powód), ale to jest dokładnie to, co zapewnia wysoka czułość niezbędne do widzenia w nocy. Pręciki służą do odbierania informacji o oświetleniu i kształcie obiektów.

Dodatkowe urządzenie do widzenia w nocy. Niektóre gatunki zwierząt (krowy, konie, zwłaszcza koty i psy) mają oczy świecące w ciemności. Dzieje się tak dzięki obecności specjalnej membrany odblaskowej (tapetum), leżący w dolnej części oka, przed naczyniówką. Błona składa się z włókien impregnowanych srebrzystymi kryształkami, które odbijają światło wpadające do oka. Światło przechodzi przez siatkówkę po raz drugi, a fotoreceptory otrzymują dodatkową porcję fotonów. To prawda, że ​​​​jasność obrazu przy takim odbiciu maleje, ale czułość wzrasta.

Percepcja kolorów

Każdy pigment wizualny pochłania część padającego na niego światła, a resztę odbija. Pochłaniając foton światła, pigment wzrokowy zmienia swoją konfigurację i uwalniana jest energia, która służy do przeprowadzenia łańcucha reakcji chemicznych, co prowadzi do powstania impulsu nerwowego.

Znaleziono w osobie trzy rodzaje stożków, z których każdy zawiera własny pigment wizualny - jeden z trzech jodopsyny, najbardziej wrażliwy na kolor niebieski, zielony lub żółte światło. Sygnał elektryczny na wyjściu tego czy innego typu czopków zależy od liczby kwantów wzbudzających fotopigment. Wrażenie koloru najwyraźniej zależy od związku między sygnałami neuronowymi z każdego z tych trzech typów czopków.

Zaskakujące może być zaobserwowanie widocznej rozbieżności pomiędzy trzema rodzajami pigmentów czopkowych – niebieskim, zielonym i żółtym – a trzema „podstawowymi” kolorami – niebieskim, żółtym i czerwonym. Ale chociaż maksima absorpcji pigmenty wizualne i nie pokrywają się z trzema kolorami podstawowymi, nie ma w tym istotnej sprzeczności, ponieważ światło o dowolnej długości fali (a także światło składające się z kombinacji fal o różnych długościach) tworzy unikalną zależność pomiędzy poziomami wzbudzenia trzy typy receptorów koloru. Stosunek ten zapewnia układowi nerwowemu, który przetwarza sygnały z układu receptorów „trójpigmentowych”, informację wystarczającą do zidentyfikowania fal świetlnych w widzialnej części widma.

U ludzi i innych naczelnych czopki biorą udział w widzeniu kolorów. Co pod tym względem można powiedzieć o pałeczkach?

W ludzkiej siatkówce patyki są obecne tylko poza dołkiem i bawią się ważna rola głównie przy słabym oświetleniu. Wyjaśniają to dwie okoliczności. Po pierwsze, pręciki są bardziej wrażliwe na światło niż czopki ( rodopsyna ma bardzo szeroki zasięg przejęcia). Po drugie, zbieżność jest bardziej wyraźna w ich połączeniach neuronowych niż w połączeniach czopków, co daje większą możliwość sumowania słabych bodźców. Ponieważ czopki są u ludzi odpowiedzialne za widzenie kolorów, przy bardzo słabym oświetleniu możemy rozróżnić jedynie odcienie czerni i szarości. A ponieważ dołek składa się głównie z czopków, jesteśmy w stanie lepiej dostrzec słabe światło padające na obszary poza dołkiem, gdzie populacja pręcików jest większa. Na przykład mała gwiazda na niebie wydaje nam się jaśniejsza, jeśli jej obraz nie znajduje się w samej dziurze, ale w jej pobliżu.

Prowadzone są badania nad percepcją barw u zwierząt metoda rozwijania różnicowania odruchy warunkowe – reakcje na przedmioty pomalowane na różne kolory, z obowiązkowym wyrównaniem natężenia jasności. W ten sposób stwierdzono, że u psów i kotów widzenie kolorów słabo rozwinięte, nieobecne u myszy i królików, koni i dużych bydło potrafi rozróżnić kolor czerwony, zielony, niebieski i żółte kolory; Najwyraźniej dotyczy to również świń.

Materiał dodatkowy zaznaczony jest kursywą i specjalnym formatowaniem.

W 1666 r Pokazał to Izaak Newton białe światło można rozłożyć na wiele kolorowych elementów, przepuszczając je przez pryzmat. Każdy taki kolor widmowy jest monochromatyczny, tj. nie jest już w stanie rozłożyć się na inne kolory. Jednak już wtedy było wiadomo, że artysta może odtworzyć dowolny kolor widmowy (np. pomarańczowy) poprzez zmieszanie dwóch czystych kolorów (takich jak czerwony i żółty), z których każdy odbija światło o innej długości fali niż ten kolor widmowy. Zatem odkrycie Newtona o istnieniu niezliczonej ilości kolorów oraz wiara artystów renesansu, że każdy kolor można uzyskać poprzez połączenie trzech podstawowych kolorów - czerwonego, żółtego i niebieskiego - zdawały się sobie zaprzeczać.

Jest to sprzeczność w roku 1802. rozwiązany przez Thomasa Younga, który zasugerował, że receptory oka selektywnie postrzegają trzy podstawowe kolory: czerwony, żółty i niebieski. Według jego teorii każdy rodzaj receptora koloru jest wzbudzany w większym lub mniejszym stopniu przez światło o dowolnej długości fali. Innymi słowy, Jung zaproponował, że wrażenie „pomarańczy” powstaje w wyniku jednoczesnego pobudzenia receptorów „czerwonego” i „żółtego”. Tym samym udało mu się pogodzić fakt nieskończonej różnorodności barw widmowych z wnioskiem, że można je odtworzyć przy użyciu ograniczonej liczby barw.

Tę trójchromatyczną teorię Junga potwierdziły w XIX wieku wyniki licznych badań psychofizycznych Jamesa Maxwella i Hermanna Helmholtza, a także późniejsze dane Williama Rushtona.

Jednak bezpośrednie dowody na istnienie trzech typów receptorów barwy uzyskano dopiero w 1964 roku, kiedy William B. Marks (wraz z Edwardem F. MacNicholem) badał widma absorpcyjne pojedynczych czopków siatkówki złotej rybki. Odkryto trzy typy czopków, które różniły się pikami widma absorpcji fal świetlnych i odpowiadały trzem pigmentom wizualnym. Podobne badania na siatkówkach ludzi i małp dały podobne wyniki.

Zgodnie z jedną z zasad fotochemii światło składające się z długości fal o różnych długościach fali stymuluje reakcje fotochemiczne proporcjonalnie do absorpcji fal świetlnych o każdej długości fali. Jeśli foton nie zostanie zaabsorbowany, nie ma on wpływu na cząsteczkę pigmentu. Zaabsorbowany foton przekazuje część swojej energii cząsteczce pigmentu. Ten proces przenoszenia energii oznacza, że ​​różne długości fal będą pobudzać komórkę fotoreceptorową (co znajduje odzwierciedlenie w jej widmie działania) proporcjonalnie do tego, jak skutecznie pigment tej komórki absorbuje te fale (tj. zgodnie z jej widmem absorpcji światła).

Badanie mikrospektrofotometryczne szyszek złotych rybek ujawniło trzy widma absorpcyjne, z których każde odpowiada określonemu pigmentowi wizualnemu z charakterystycznym maksimum. U ludzi krzywa odpowiadającego pigmentowi „długiej fali” ma maksimum przy około 560 nm, tj. w żółtym obszarze widma.

Istnienie trzech typów pigmentów stożkowych potwierdziły dane dotyczące istnienia trzech typów pigmentów elektrofizjologicznych o widmach działania odpowiadających widmom absorpcji. Zatem obecnie można sformułować trójchromatyczną teorię Younga, biorąc pod uwagę dane dotyczące pigmentów czopkowych.

Widzenie barw zidentyfikowano u przedstawicieli wszystkich klas kręgowców. Trudno dokonać jakichkolwiek uogólnień na temat udziału pręcików i czopków w widzeniu barw. Z reguły wiąże się to z obecnością czopków w siatkówce, ale w wielu przypadkach znaleziono „kolorowe” rodzaje pręcików. Na przykład oprócz czopków żaba ma dwa rodzaje pręcików - „czerwony” (zawiera rodopsynę i pochłania niebiesko-zielone światło) i „zielony” (zawiera pigment pochłaniający światło z niebieskiej części widma). Wśród bezkręgowców zdolność rozróżniania kolorów, w tym promieni ultrafioletowych, jest dobrze rozwinięta u owadów.

Zadania:

1. Wyjaśnij, dlaczego zbieżność powinna zwiększać wrażliwość oka na słabe światło.

2. Wyjaśnij, dlaczego obiekty są lepiej widoczne w nocy, jeśli nie patrzysz na nie bezpośrednio.

3. Wyjaśnij podłoże biologiczne mówiąc: „W nocy wszystkie koty są szare”.

Budowa prętów i stożków

Pręty i stożki mają bardzo podobną budowę i składają się z czterech sekcji:

Segment zewnętrzny.

Jest to obszar światłoczuły, w którym energia świetlna jest przekształcana w potencjał receptora. Cały zewnętrzny segment pręcików jest wypełniony błoniastymi dyskami utworzonymi przez błonę plazmatyczną i oddzielonymi od niej. W sztyftach liczba tych krążków wynosi 600-1000, są to spłaszczone worki membranowe i ułożone jak stos monet. W szyszkach jest mniej krążków membranowych i nie są to oddzielne fałdy błona plazmatyczna. Na powierzchni krążków i fałd błonowych zwróconych w stronę cytoplazmy znajdują się pigmenty światłoczułe.

Wyściółka.

Tutaj segment zewnętrzny jest prawie całkowicie oddzielony od segmentu wewnętrznego przez wgłobienie błony zewnętrznej. Połączenie między dwoma segmentami odbywa się przez cytoplazmę i parę rzęsek przechodzących z jednego segmentu do drugiego. Rzęski zawierają tylko 9 obwodowych dubletów mikrotubul: nie ma pary centralnych mikrotubul charakterystycznych dla rzęsek.

Segment wewnętrzny.

Jest to obszar aktywnego metabolizmu; jest wypełniony mitochondriami dostarczającymi energię do procesów widzenia oraz polirybosomami, na których syntetyzowane są białka biorące udział w tworzeniu krążków błonowych i syntezie pigmentu wzrokowego. Rdzeń znajduje się w tym samym obszarze.

Region synaptyczny.

W tym obszarze komórka tworzy synapsy z komórkami dwubiegunowymi. Rozproszone komórki dwubiegunowe mogą tworzyć synapsy z kilkoma pręcikami. Zjawisko to, zwane konwergencją synaptyczną, zmniejsza ostrość wzroku, ale zwiększa wrażliwość oka na światło. Monosynaptyczne komórki dwubiegunowe łączą jeden czopek z jedną komórką zwojową, co zapewnia większą ostrość wzroku w porównaniu do prętów. Komórki poziome i amakrynowe łączą ze sobą wiele pręcików lub czopków. Dzięki tym komórkom informacja wizualna jeszcze przed opuszczeniem siatkówki podlega pewnemu przetwarzaniu; w szczególności komórki te biorą udział w hamowaniu bocznym.

Hamowanie boczne – jedna z form filtrowania w układzie wzrokowym służy wzmocnieniu kontrastu.

Ponieważ zmiany siły lub jakości bodźca w czasie lub przestrzeni z reguły wpływają na zwierzę bardzo ważne w procesie ewolucji powstały mechanizmy neuronowe, które „podkreślają” takie zmiany. Możesz zorientować się w zwiększonym kontraście wizualnym, rzucając szybkie spojrzenie na rysunek:

Wydaje się, że każdy pionowy pasek nieco jaśniejszy na granicy z sąsiednim ciemniejszym paskiem. I odwrotnie, tam, gdzie graniczy z jaśniejszym paskiem, wydaje się ciemniejszy. Ten złudzenie optyczne; w rzeczywistości paski na całej szerokości są pomalowane równomiernie (przy dobrej jakości druku). Aby się o tym przekonać, wystarczy pokryć papierem wszystkie paski oprócz jednego.

Jak powstaje ta iluzja? Sygnał przekazywany przez fotoreceptor (pręt lub czopek) pobudza komórkę amakrynową, która hamuje przekazywanie sygnałów z sąsiednich receptorów, zwiększając w ten sposób klarowność obrazu („gaśnie odblaski”).

Pierwsze fizjologiczne wyjaśnienie hamowania bocznego pochodzi z badań oka złożonego kraba podkowiastego. Chociaż organizacja takiego oka jest znacznie prostsza niż siatkówki kręgowców, u kraba podkowiastego istnieją również interakcje między poszczególnymi ommatidiami. Po raz pierwszy odkryto go w połowie lat pięćdziesiątych XX wieku w laboratorium H. C. Hartline’a na Uniwersytecie Rockefellera. Najpierw rejestrowano aktywność elektryczną pojedynczego ommatidium w ciemnym pomieszczeniu po stymulacji jasną wiązką światła skierowaną tylko na to ommatidium. Kiedy w pomieszczeniu włączono także ogólne światło, ta dodatkowa stymulacja nie tylko nie zwiększyła częstotliwości wyładowań przenoszonych przez ommatidia, ale wręcz przeciwnie, doprowadziła do jej zmniejszenia. Następnie stwierdzono, że przyczyną zahamowania (zmniejszenia częstotliwości impulsów) tej ommatidiów było wzbudzenie otaczających ommatidiów przez rozproszone światło w pomieszczeniu. Zjawisko to, zwane hamowaniem bocznym, zaobserwowano później w układzie wzrokowym innych zwierząt, a także u wielu zwierząt systemy sensoryczne innego typu.

Mechanizm fotorecepcji u pręcików

Zadajmy sobie pytanie: skąd pochodzą neurony w siatkówce: komórki dwubiegunowe, komórki zwojowe, a także komórki poziome i amakrynowe?

Pamiętajmy, że siatkówka rozwija się jako narośl przodomózgowie. Jest to zatem tkanka nerwowa. Paradoksalnie pręciki i czopki to także neurony, choć zmodyfikowane. Co więcej, nie tylko neurony, ale te spontanicznie aktywne: bez światła ich błona ulega depolaryzacji i wydzielają przekaźniki, a światło powoduje hamowanie i hiperpolaryzację błony! Spróbujmy dowiedzieć się, jak to się dzieje, na przykładzie patyków.

Pręciki zawierają światłoczuły pigment rodopsynę, znajdujący się na powierzchnia zewnętrzna dyski membranowe. Rodopsyna, czyli fiolet wizualny, jest złożoną cząsteczką utworzoną w wyniku odwracalnego wiązania białka opsyny z małą cząsteczką pochłaniającego światło karotenoidu siatkówki (aldehydowa forma witaminy A, retinol). Opsyna może występować w dwóch izomerach. Opsyna jest wprawdzie związana z siatkówką, ale występuje w postaci chemicznie nieaktywnego izomeru, gdyż siatkówka zajmując określony obszar na powierzchni swojej cząsteczki blokuje reaktywne grupy atomów.

Pod wpływem światła rodopsyna „blaknie” - ulega zniszczeniu na opsynę i siatkówkę. Proces ten jest odwracalny. Podstawą jest proces odwrotny ciemna adaptacja. W całkowitej ciemności potrzeba około 30 minut, aby cała rodopsyna została ponownie zsyntetyzowana, a oczy (a dokładniej pręciki) uzyskały maksymalną czułość.

Ustalono, że już jeden foton może spowodować zanik rodopsyny. Uwolniona opsyna zmienia swoją konformację, staje się reaktywna i uruchamia kaskadę procesów. Rozważmy ten łańcuch współzależnych procesów sekwencyjnie.

W ciemności:

1) rodopsyna zdrów i cały, nieaktywny;

2) w cytoplazmie fotoreceptorów Pracuje enzym ( cyklaza guanylanowa), przekształcając jeden z nukleotydów – guanylan (kwas guanozynomonofosforowy – GMP) z postaci liniowej do cyklicznej – cGMP (GMP → cGMP) ;

3) Za utrzymanie odpowiada cGMP stan otwarty kanałów Na+ błony plazmatyczne fotoreceptorów (kanały Na+ zależne od cGMP);

4) Jony Na+ swobodnie dostają się do komórki – błona jest depolaryzowana, komórka znajduje się w stanie wzbudzenia;

5) W stanie wzbudzenia fotoreceptory wydzielać przekaźnik do szczeliny synaptycznej.

W świetle:

1) Absorpcja światła rodopsyna dzwoni do niego odbarwienie, opsyna zmienia swoją konformację i nabiera aktywności.

2) Pojawienie się aktywnej formy opsyny prowokuje aktywacja regulacyjne białko G(to białko związane z błoną służy jako środek regulacyjny w wielu różnych typach komórek).

3) Z kolei aktywowane białko G aktywuje w cytoplazmie segmentu zewnętrznego znajduje się enzym fosfodiesteraza. Wszystkie te procesy zachodzą w płaszczyźnie błony dysku.

4) Aktywowana fosfodiesteraza przekształca cykliczny monofosforan guanozyny w cytoplazmie do zwykłej postaci liniowej (cGMP → GMP).

5) Prowadzi do zmniejszenia stężenia cGMP w cytoplazmie zamknięcie kanałów Na+, przepływając ciemny prąd i membrana ulega hiperpolaryzacji.

6) W stanie hiperpolaryzacji komórka nie wydziela mediatorów.

Kiedy znów nadejdzie ciemność, pod wpływem wspomnianego już cyklaza guanylanowa– następuje regeneracja cGMP. Wzrost poziomu cGMP prowadzi do otwarcia kanałów, a prąd receptorowy zostaje przywrócony do pełnego „ciemnego” poziomu.

Model fototransformacji u pręcika kręgowca.

Fotoizomeryzacja rodopsyny (Po) prowadzi do aktywacji białka G, które z kolei aktywuje fosfodiesterazę (PDE). Ten ostatni następnie hydrolizuje cGMP do liniowego GMP. Ponieważ cGMP utrzymuje kanały Na+ otwarte w ciemności, konwersja cGMP do GMP w świetle powoduje zamknięcie tych kanałów i zmniejszenie prądu ciemnego. Sygnał o tym zdarzeniu przekazywany jest do zakończenia presynaptycznego u podstawy segmentu wewnętrznego w wyniku propagacji powstałego potencjału hiperpolaryzacji.

Zatem to, co dzieje się w fotoreceptorach, jest dokładnie odwrotne do tego, co zwykle obserwuje się w innych komórkach receptorowych, gdzie stymulacja powoduje raczej depolaryzację niż hiperpolaryzację. Hiperpolaryzacja spowalnia uwalnianie przekaźnika pobudzającego z pręcików, który jest uwalniany w największej ilości w ciemności.

Aby wzmocnić sygnał, konieczna jest tak złożona kaskada procesów. Jak już wspomniano, na wyjściu pręta można wykryć absorpcję nawet jednego fotonu. Fotoizomeryzacja jednej cząsteczki fotopigmentu powoduje lawinową kaskadę reakcji, z których każda znacznie wzmacnia efekt poprzedniej. Tak więc, jeśli jedna cząsteczka fotopigmentu aktywuje 10 cząsteczek białka G, jedna cząsteczka białka G aktywuje 10 cząsteczek fosfodiesterazy, a każda cząsteczka fosfodiesterazy z kolei hydrolizuje 10 cząsteczek cGMP, fotoizomeryzacja jednej cząsteczki pigmentu może unieruchomić 1000 cząsteczek cGMP. Na podstawie tych arbitralnych, choć raczej niedoszacowanych liczb, nietrudno zrozumieć, w jaki sposób sygnał sensoryczny może zostać wzmocniony przez kaskadę reakcji enzymatycznych.

Wszystko to pozwala wyjaśnić szereg zjawisk, które wcześniej były tajemnicze.

Po pierwsze, od dawna wiadomo, że osoba przystosowana do całkowitej ciemności jest w stanie dostrzec tak słaby błysk światła, że ​​żaden receptor nie jest w stanie przyjąć więcej niż jednego fotonu. Obliczenia pokazują, że aby doświadczyć błysku, około sześć blisko siebie rozmieszczonych prętów musi zostać pobudzonych fotonami w krótkim czasie. Teraz staje się jasne, w jaki sposób pojedynczy foton może wzbudzić pręt i spowodować, że wygeneruje on sygnał o wystarczającej sile.

Po drugie, możemy teraz wyjaśnić niezdolność prętów do reagowania na zmiany oświetlenia, jeśli światło jest już wystarczająco jasne. Podobno czułość pręcików jest na tyle duża, że ​​przy mocnym oświetleniu np. światło słoneczne, wszystkie pory sodowe są zamknięte i dalsze wzmocnienie światła może nie spowodować ich wytworzenia dodatkowy efekt. Potem mówią, że patyki są nasycone.

Ćwiczenia:

Jedno z praw biologii teoretycznej – prawo organicznej celowości, czyli prawo Arystotelesa – znalazło obecnie wyjaśnienie w darwinowskiej doktrynie o roli twórczej naturalna selekcja, przejawiający się w charakter adaptacyjny ewolucja biologiczna. Spróbuj wyjaśnić, dlaczego spontaniczna aktywność fotoreceptorów w ciemności jest elastyczna, biorąc pod uwagę, że dużo energii (ATP) zużywa się na syntezę i wydzielanie mediatorów.

38. Fotoreceptory (pręty i czopki), różnice między nimi. Procesy biofizyczne zachodzące podczas absorpcji kwantu światła w fotoreceptorach. Wizualne pigmenty pręcików i stożków. Fotoizomeryzacja rodopsyny. Mechanizm widzenia barw.

.3. BIOFIZYKA PERCEPCJI ŚWIATŁA W SIATKOWIE Struktura siatkówki

Nazywa się struktura oka, która wytwarza obraz Siatkówka oka(Siatkówka oka). W nim, w najbardziej zewnętrznej warstwie, znajdują się komórki fotoreceptorowe - pręciki i czopki. Kolejną warstwę tworzą neurony dwubiegunowe, a trzecią warstwę tworzą komórki zwojowe (ryc. 4).Pomiędzy pręcikami (stożkami) a dendrytami nerwu dwubiegunowego, a także między aksonami nerwu dwubiegunowego i znajdującymi się tam komórkami zwojowymi Czy synapsy. Tworzą się aksony komórek zwojowych nerw wzrokowy. Na zewnątrz siatkówki (licząc od środka oka) znajduje się czarna warstwa nabłonka barwnikowego, która pochłania niewykorzystane promieniowanie (nie pochłonięte przez fotoreceptory) przechodzące przez siatkówkę 5*). Po drugiej stronie siatkówki (bliżej środka) znajduje się naczyniówka dostarczając tlen i składniki odżywcze do siatkówki.

Pręty i stożki składają się z dwóch części (segmentów) . Segment wewnętrzny to zwykła komórka z jądrem, mitochondriami (jest ich dużo w fotoreceptorach) i innymi strukturami. Segment zewnętrzny. prawie w całości wypełnione krążkami utworzonymi przez błony fosfolipidowe (do 1000 krążków w pręcikach, około 300 w szyszkach). Błony krążków zawierają około 50% fosfolipidów i 50% specjalnego pigmentu wizualnego, który w pręcikach nazywa się rodopsyna(w różowym kolorze; rhodos to różowy po grecku) i w szyszkach jodopsyna. Poniżej dla zwięzłości porozmawiamy tylko o patykach; procesy w szyszkach są podobne.Różnice między szyszkami i prętami zostaną omówione w innym podrozdziale. Rodopsyna składa się z białka opsyna, do którego dołączona jest grupa o nazwie siatkówka. . Siatkówka swoją budową chemiczną jest bardzo zbliżona do witaminy A, z której jest syntetyzowana w organizmie. Dlatego brak witaminy A może powodować zaburzenia widzenia.

Różnice między prętami i stożkami

1. Różnica w czułości. . Próg odczuwania światła w pręcikach jest znacznie niższy niż w czopkach. Wyjaśnia to po pierwsze fakt, że w prętach znajduje się więcej dysków niż w stożkach, a zatem istnieje większe prawdopodobieństwo pochłaniania kwantów światła. Główny powód jest jednak inny. Sąsiadujące pręty poprzez synapsy elektryczne. łączą się w kompleksy tzw pola recepcyjne .. Synapsy elektryczne ( koneksony) można otwierać i zamykać; dlatego liczba prętów w polu recepcyjnym może się znacznie różnić w zależności od poziomu oświetlenia: im słabsze światło, tym większe pola recepcyjne. W warunkach bardzo słabego oświetlenia na polu może zjednoczyć się ponad tysiąc prętów. Celem tej kombinacji jest zwiększenie użytecznego stosunku sygnału do szumu. W wyniku wahań termicznych na membranach prętów pojawia się chaotycznie zmieniająca się różnica potencjałów, co nazywa się szumem.W warunkach słabego oświetlenia amplituda szumu może przekroczyć sygnał użyteczny, czyli wielkość hiperpolaryzacji spowodowanej działanie światła. Może się wydawać, że w takich warunkach odbiór światła stanie się niemożliwy, jednak w przypadku odbioru światła nie przez oddzielny pręt, ale przez duże pole recepcyjne, istnieje zasadnicza różnica pomiędzy szumem a sygnałem użytecznym. Sygnał użyteczny w tym przypadku powstaje jako suma sygnałów wytworzonych przez pręty połączone w jeden układ - pole odbiorcze . Sygnały te są spójne, pochodzą ze wszystkich prętów w tej samej fazie. Ze względu na chaotyczny charakter ruchu termicznego sygnały szumowe są niespójne i pojawiają się w przypadkowych fazach. Z teorii dodawania oscylacji wiadomo, że dla sygnałów spójnych całkowita amplituda jest równa : Asum = A 1 N, Gdzie A 1 - amplituda pojedynczego sygnału, N- ilość sygnałów, w przypadku sygnałów niespójnych. sygnały (szum) Asumm=A 1 5,7n. Niech np. amplituda sygnału użytecznego wyniesie 10 μV, a amplituda szumu 50 μV. Oczywiste jest, że sygnał zostanie utracony w stosunku do szumu tła. Jeśli 1000 prętów zostanie połączonych w pole recepcyjne, całkowity sygnał użyteczny wyniesie 10 μV

10 mV, a całkowity szum wynosi 50 μV 5,7 = 1650 μV = 1,65 mV, czyli sygnał będzie 6 razy większy od szumu. Dzięki takiemu podejściu sygnał będzie pewnie odbierany i stworzy wrażenie światła. Czopki pracują przy dobrym oświetleniu, gdy nawet w pojedynczym stożku sygnał (PRP) jest znacznie większy od szumu. Dlatego każdy czopek zwykle wysyła swój sygnał do komórek dwubiegunowych i zwojowych niezależnie od pozostałych. Jeśli jednak oświetlenie maleje, czopki mogą również łączyć się w pola recepcyjne. To prawda, że ​​​​liczba szyszek na polu jest zwykle niewielka (kilkadziesiąt). Ogólnie rzecz biorąc, czopki zapewniają widzenie w dzień, a pręciki zapewniają widzenie o zmierzchu.

2.Różnica w rozdzielczości.. Rozdzielczość oka charakteryzuje się minimalnym kątem, pod którym dwa sąsiednie punkty obiektu są nadal widoczne oddzielnie. Rozdzielczość zależy głównie od odległości między sąsiednimi komórkami fotoreceptorów. Aby dwa punkty nie połączyły się w jeden, ich obraz musi spaść na dwa stożki, pomiędzy którymi znajdzie się kolejny (patrz ryc. 5). Odpowiada to średnio minimalnemu kątowi widzenia wynoszącemu około jednej minuty, co oznacza, że ​​rozdzielczość widzenia stożkowego jest wysoka. Pręty są zwykle łączone w pola recepcyjne. Dostrzeżone zostaną wszystkie punkty, których obrazy padają na jedno pole recepcyjne

przeklinam jak jeden punkt, ponieważ całe pole recepcyjne wysyła pojedynczy całkowity sygnał do centralnego układu nerwowego. Dlatego rozdzielczość (ostrość wzroku) przy widzeniu prętowym (zmierzchu) jest niski. Gdy oświetlenie jest niewystarczające, pręciki również zaczynają łączyć się w pola recepcyjne, a ostrość wzroku maleje. Dlatego przy określaniu ostrości wzroku stół musi być dobrze oświetlony, w przeciwnym razie można popełnić znaczący błąd.

3. Różnica w umiejscowieniu. Kiedy chcemy lepiej przyjrzeć się obiektowi, odwracamy się tak, aby przedmiot ten znalazł się w centrum pola widzenia. Ponieważ czopki zapewniają wysoką rozdzielczość, czopki dominują w środku siatkówki, co przyczynia się do dobrej ostrości wzroku. Ponieważ kolor czopków jest żółty, ten obszar siatkówki nazywany jest plamką żółtą. Przeciwnie, na obrzeżach jest znacznie więcej prętów (choć są też stożki). Tam ostrość widzenia jest zauważalnie gorsza niż w centrum pola widzenia. Ogólnie rzecz biorąc, prętów jest 25 razy więcej niż stożków.

4. Różnica w postrzeganiu kolorów.Widzenie kolorów jest charakterystyczne tylko dla czopków; obraz wytwarzany przez patyki jest monochromatyczny.

Mechanizm widzenia kolorów

Aby powstało wrażenie wzrokowe, konieczne jest zaabsorbowanie kwantów światła w komórkach fotoreceptorów, a dokładniej w rodopsynie i jodopsynie. Absorpcja światła zależy od długości fali światła; Każda substancja ma określone widmo absorpcji. Badania wykazały, że istnieją trzy rodzaje jodopsyny o różnych widmach absorpcji. U

jednego typu, maksimum absorpcji leży w niebieskiej części widma, drugi - w kolorze zielonym i trzeci - w kolorze czerwonym (ryc. 5). Każdy stożek zawiera pojedynczy pigment, a sygnał wysyłany przez ten stożek odpowiada absorpcji światła przez ten pigment. Czopki zawierające inny pigment będą wysyłać różne sygnały. W zależności od widma światła padającego na dany obszar siatkówki stosunek sygnałów odbieranych z różnych typów czopków okazuje się różny i ogólnie suma odbieranych sygnałów centrum wizualne Centralny układ nerwowy będzie charakteryzował skład widmowy postrzeganego światła, które daje subiektywne odczucie koloru.

Osoba otrzymuje 90% informacji o otaczającym go świecie za pośrednictwem narządu wzroku. Rolą siatkówki jest funkcja wzrokowa. Siatkówka składa się z fotoreceptorów o specjalnej strukturze - czopków i pręcików.

Pręciki i czopki są receptorami fotograficznymi wysoki stopień wrażliwość, przekształcają się sygnały świetlne, pochodzące z zewnątrz, na impulsy odbierane przez centralny układ nerwowy - mózg.

Oświetlone – w ciągu dnia – szyszki podlegają zwiększonemu obciążeniu. Pręciki odpowiadają za widzenie o zmierzchu – jeśli nie są wystarczająco aktywne, pojawia się ślepota nocna.

Czopki i pręciki w siatkówce oka mają inna struktura, ponieważ ich funkcje są różne.

Struktura ludzkiego narządu wzroku

Narząd wzroku obejmuje również część naczyniowa I nerw wzrokowy, przekazując sygnały otrzymane z zewnątrz do mózgu. Część mózgu, która odbiera i przetwarza informacje, jest również uważana za jedną z części układu wzrokowego.

Gdzie znajdują się pręciki i stożki? Dlaczego nie są one odzwierciedlone na liście? To są receptory Tkanka nerwowa tworzącej siatkówkę. Dzięki czopkom i pręcikom do siatkówki trafia obraz zarejestrowany przez rogówkę i soczewkę. Impulsy przekazują obraz do centralnego układu nerwowego, gdzie następuje przetwarzanie informacji. Proces ten odbywa się w ciągu kilku sekund – niemal natychmiast.

Większość wrażliwych fotoreceptorów znajduje się w plamce żółtej, tzw. centralnym obszarze siatkówki. Drugą nazwą plamki żółtej jest żółta plamka oka. Plamka żółta otrzymała tę nazwę, ponieważ podczas badania tego obszaru wyraźnie widać żółtawy odcień.

Struktura zewnętrznej części siatkówki obejmuje pigment, a część wewnętrzna zawiera elementy światłoczułe.

Szyszki w oku

Szyszki mają swoją nazwę, ponieważ mają kształt dokładnie podobny do kolb, tyle że są bardzo małe. U osoby dorosłej siatkówka zawiera 7 milionów tych receptorów.

Każdy stożek składa się z 4 warstw:

  • zewnętrzne - krążki błonowe z kolorowym pigmentem jodopsyną; to ten pigment zapewnia wysoką czułość przy postrzeganiu fal świetlnych o różnych długościach;
  • warstwa łącząca – druga warstwa – zwężenie umożliwiające uformowanie kształtu wrażliwego receptora – składa się z mitochondriów;
  • część wewnętrzna – odcinek podstawny, ogniwo łączące;
  • obszar synaptyczny.

Obecnie w pełni zbadano jedynie 2 światłoczułe pigmenty w fotoreceptorach tego typu – chlorolab i erythrolab. Pierwszy odpowiada za percepcję żółto-zielonego obszaru widmowego, drugi – żółto-czerwonego.

Wbija się w oczy

Pręty siatkówki mają kształt cylindryczny, długość przekracza średnicę 30 razy.

Patyki zawierają następujące elementy:

  • dyski membranowe;
  • rzęsy;
  • mitochondria;
  • Tkanka nerwowa.

Maksymalną światłoczułość zapewnia pigment rodopsyna (wizualny fiolet). Nie potrafi rozróżniać odcieni kolorów, ale reaguje nawet na minimalne błyski światła, które otrzymuje z zewnątrz. Receptor pręcika jest wzbudzany nawet przez błysk, którego energia wynosi tylko jeden foton. To właśnie ta umiejętność pozwala widzieć o zmierzchu.

Rodopsyna to białko z grupy barwników wzrokowych, należące do chromoprotein. W trakcie badań otrzymała drugą nazwę – wizualny fiolet. Na tle innych pigmentów wyróżnia się wyrazistym, czerwonym odcieniem.

Rodopsyna zawiera dwa składniki – bezbarwne białko i żółty pigment.

Reakcja rodopsyny na wiązkę światła jest następująca: pod wpływem światła pigment ulega rozkładowi, powodując pobudzenie nerwu wzrokowego. W dzień Wrażliwość oka przesuwa się w stronę niebieskiego obszaru, w noc - wizualna fiolet zostaje przywrócona w ciągu 30 minut.

W tym czasie ludzkie oko przystosowuje się do zmierzchu i zaczyna wyraźniej postrzegać otaczające informacje. To właśnie może wyjaśnić, dlaczego z biegiem czasu ludzie zaczynają widzieć wyraźniej w ciemności. Im mniej światła dociera do wnętrza, tym ostrzejsze staje się widzenie o zmierzchu.

Czopki i pręciki oka - funkcje

Fotoreceptorów nie można rozpatrywać osobno - w aparacie wzrokowym tworzą jedną całość i odpowiadają za funkcje wzrokowe i postrzeganie kolorów. Bez skoordynowanej pracy receptorów obu typów do centralnego układu nerwowego docierają zniekształcone informacje.

Widzenie kolorów zapewnia symbioza pręcików i czopków. Pręciki są wrażliwe w zielonej części widma - 498 nm, nie więcej, a następnie stożki różne rodzaje pigment.

Do oceny zasięgu żółto-czerwonego i niebiesko-zielonego stosuje się stożki długo- i średniofalowe z szerokimi strefami światłoczułymi i wewnętrznym nakładaniem się tych stref. Oznacza to, że fotoreceptory reagują jednocześnie na wszystkie kolory, ale są intensywniej pobudzane do własnych.

W nocy nie da się rozróżnić kolorów, jeden kolorowy pigment może reagować jedynie na rozbłyski światła.

Rozproszone komórki biopolarne w siatkówce tworzą synapsy (punkt styku neuronu z komórką odbierającą sygnał lub między dwoma neuronami) z kilkoma pręcikami jednocześnie – nazywa się to zbieżnością synaptyczną.

Zwiększoną percepcję promieniowania świetlnego zapewniają monosynaptyczne komórki dwubiegunowe łączące czopki z komórką zwojową. Komórka zwojowa to neuron znajdujący się w siatkówce oka i generujący impulsy nerwowe.

Pręciki i czopki łączą razem komórki amakrylowe i poziome, dzięki czemu pierwsze przetwarzanie informacji następuje w samej siatkówce. Zapewnia to szybką reakcję człowieka na to, co dzieje się wokół niego. Komórki amakrylowe i poziome odpowiadają za hamowanie boczne, czyli pobudzenie jednego neuronu "łagodzący" działanie na inny, co zwiększa ostrość percepcji informacji.

Pomimo różnej budowy fotoreceptorów, uzupełniają one swoje funkcje. Dzięki ich skoordynowanej pracy możliwe jest uzyskanie jasnego i wyraźnego obrazu.

Pręciki i czopki to aparat fotoreceptorowy siatkówki. Mają taką cechę, jak tworzenie impulsu nerwowego z energii świetlnej, która jest następnie przekazywana wzdłuż nerwu wzrokowego. Pręciki odpowiadają za widzenie w nocy, czyli postrzegają światło i ciemność, a czopki odpowiadają za postrzeganie kolorów i ostrość wzroku. Każdy z tych fotoreceptorów ma specjalną strukturę, która odróżnia je od siebie.

Struktura prętów przypomina kształt walca, stąd nazwa tych komórek.

Ma cztery segmenty:

  • zewnętrzny;
  • spoiwo z rzęsami;
  • wewnętrzny z mitochondriami wytwarzającymi energię;
  • podstawowy, który łączy ze sobą komórki nerwowe.

Ważny! Energia nawet jednego fotonu może wzbudzić pręciki, co jest odbierane przez oko jako światło i zapewnia widzenie o zmierzchu, kiedy poziom światła jest wyjątkowo niski.

Dzieje się tak głównie wskutek obecności w tych komórkach wyłącznie rodopsyny, która pochłania jedynie dwie szczytowe długości fal światła.

Szyszki mają kształt kolby laboratoryjnej. Składają się również z czterech segmentów, przypominających patyki. Każda taka komórka zawiera jodopsynę, enzym, którego warianty pośredniczą w postrzeganiu kolorów zielonego i czerwonego (pigment odpowiedzialny za postrzeganie koloru niebieskiego nie został jeszcze zidentyfikowany).

Funkcje

Główną funkcją pręcików i stożków jest fotorecepcja, czyli postrzeganie światła, a następnie tworzenie obrazu wizualnego. Jednak każdy z nich komórki nerwowe ma swoje własne cechy funkcjonalne. Dzięki temu kije umożliwiają badanie obiektów w półmroku.

Dlatego wraz z ich patologią proces ten, zwany noktowizorem, zostaje zakłócony. Czopki zapewniają wyraźne widzenie, kiedy normalny poziom oświetlenie, a także odpowiadają za postrzeganie kolorów.

Zatem pręciki należy uważać za aparat postrzegający światło, a czopki za aparat postrzegający kolory. Jest to podstawa diagnostyki różnicowej.

Procesy patologiczne

Możliwe choroby wpływające na aparat fotoreceptorów:

  • – niemożność rozróżnienia niektórych kolorów (dziedziczna patologia czopków);

Laski charakteryzują się maksymalną światłoczułością, co zapewnia ich reakcję na nawet najmniejsze błyski światła zewnętrznego. Receptor pręcika zaczyna działać już po otrzymaniu energii jednego fotonu. Dzięki tej funkcji wędki zapewniają widzenie o zmierzchu i pomagają widzieć obiekty tak wyraźnie, jak to możliwe, w godzinach wieczornych.

Ponieważ jednak pręciki siatkówki zawierają tylko jeden element pigmentowy, nazywany rodopsyną lub fioletem wizualnym, odcienie i kolory nie mogą się różnić. Rodopsyna, białko pręcika, nie reaguje tak szybko na bodźce świetlne, jak robią to elementy pigmentowe czopków.

Szyszki

Skoordynowana praca prętów i stożków, mimo że ich budowa znacznie się różni, pomaga człowiekowi zobaczyć całą otaczającą rzeczywistość w pełnym wolumenie jakościowym. Obydwa typy fotoreceptorów siatkówki uzupełniają się w swojej pracy, co pomaga uzyskać możliwie najbardziej przejrzysty, wyraźny i jasny obraz.

Stożki mają swoją nazwę, ponieważ ich kształt jest podobny do kolb używanych w różnych laboratoriach. Siatkówka osoby dorosłej zawiera około 7 milionów czopków.
Jeden stożek, podobnie jak pręt, składa się z czterech elementów.

  • Zewnętrzna (pierwsza) warstwa stożków siatkówki jest reprezentowana przez dyski membranowe. Krążki te są wypełnione jodopsyną, kolorowym pigmentem.
  • Druga warstwa czopków w siatkówce to warstwa łącząca. Działa jak zwężenie, co pozwala na ukształtowanie się określonego kształtu tego receptora.
  • Wewnętrzna część czopków jest reprezentowana przez mitochondria.
  • W centrum receptora znajduje się segment podstawny, który działa jako ogniwo łączące.

Jodopsyna dzieli się na kilka rodzajów, co pozwala na pełną czułość czopków drogi wzrokowej podczas postrzegania różnych części widma światła.

Przez dominację różne rodzaje elementy pigmentowe, wszystkie stożki można podzielić na trzy typy. Wszystkie tego typu czopki współpracują ze sobą, co pozwala na to człowiekowi normalne widzenie docenia całe bogactwo odcieni obiektów, które widzi.

Struktura siatkówki

W struktura ogólna pręciki i czopki siatkówki zajmują całkowicie specyficzne miejsce. Obecność tych receptorów w tkance nerwowej tworzącej siatkówkę pomaga szybko przekształcić odebrany strumień świetlny w zestaw impulsów.

Siatkówka odbiera obraz, który jest wyświetlany przez obszar oka rogówki i soczewki. Następnie przetworzony obraz w postaci impulsów dociera drogą wzrokową do odpowiedniej części mózgu. Złożona i w pełni ukształtowana struktura oka pozwala na pełne przetworzenie informacji w ciągu kilku chwil.

Większość fotoreceptorów koncentruje się w plamce żółtej – centralnym obszarze siatkówki, który ze względu na żółtawy odcień nazywany jest również plamką żółtego oka.


Funkcje prętów i stożków

Specjalna budowa pręcików pozwala im wykryć najdrobniejsze bodźce świetlne przy najniższym stopniu oświetlenia, ale jednocześnie receptory te nie są w stanie rozróżnić odcieni widma światła. Przeciwnie, szyszki pomagają nam dostrzec i docenić całe bogactwo kolorów otaczającego nas świata.

Pomimo tego, że tak naprawdę pręciki i czopki pełnią różne funkcje, dopiero skoordynowany udział obu grup receptorów może zapewnić sprawne funkcjonowanie całego oka.

Zatem oba fotoreceptory są ważne dla naszych funkcji wzrokowych. Dzięki temu zawsze możemy zobaczyć niezawodny obraz, niezależnie od warunków pogodowych i pory dnia.

Rodopsyna - budowa i funkcje

Rodopsyna to grupa pigmentów wizualnych, struktura białka należącego do chromoprotein. Rodopsyna, czyli wizualny fiolet, wzięła swoją nazwę od jasnoczerwonego odcienia. Fioletowe zabarwienie pręcików siatkówki zostało odkryte i potwierdzone w licznych badaniach. Rodopsyna białkowa siatkówki składa się z dwóch składników - żółtego pigmentu i bezbarwnego białka.

Pod wpływem światła rodopsyna ulega rozkładowi, a jeden z produktów jej rozkładu wpływa na wystąpienie stymulacji wzrokowej. Zredukowana rodopsyna działa w półmroku, a białko to odpowiada w tym czasie za widzenie w nocy. W jasnym świetle rodopsyna rozkłada się, a jej wrażliwość przesuwa się do niebieskiego obszaru widzenia. Białko siatkówki, rodopsyna, jest całkowicie przywracane u ludzi w ciągu około 30 minut. W tym czasie widzenie o zmierzchu osiąga maksimum, to znaczy osoba zaczyna widzieć wyraźniej w ciemności.

Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów: pręciki, które są wrażliwe na niski poziom oświetlenie i czopki, które są wrażliwe na światło w różnych obszarach widma.

Zdecydowana większość fotoreceptorów w oku to pręciki. Szacuje się, że siatkówka zawiera około 120 milionów pręcików i tylko 6 milionów czopków. Ponadto pręciki są około 300 razy bardziej wrażliwe na światło niż czopki.

Nocna wizja

Ich obfitość i wysoka czułość na światło sprawiają, że pręty są idealnym narzędziem do widzenia o zmierzchu i przy słabym oświetleniu. Jednakże pręciki przekazują do mózgu jedynie czarno-białe obrazy o niskiej rozdzielczości. Dzieje się tak dlatego, że „liczba pręcików, zwłaszcza na obwodzie siatkówki, znacznie przewyższa liczbę komórek dwubiegunowych, które z kolei przekazują impulsy elektryczne do mózgu za pośrednictwem jeszcze mniejszej liczby neuronów zwojowych.
Okazuje się zatem, że jedna komórka zwojowa, przekazując informację z oka poprzez nerw wzrokowy, przekazuje mózgowi informację pobraną z duża liczba pałeczki do jedzenia Dlatego widoczny obraz o zmierzchu wydaje się składać z dużej liczby dużych szarych plam.


Zdjęcie z mikroskopu elektronowego grupy prętów (pokazane na zielono). Laski są bardzo wrażliwe na światło, dlatego używa się ich głównie o zmierzchu.

Wizja dnia

W przeciwieństwie do pręcików, czopki działają przede wszystkim w silnym świetle i umożliwiają mózgowi tworzenie wysokiej jakości kolorowego obrazu. Ułatwia to fakt, że każdy pojedynczy stożek ma „prostą linię” łączącą go z mózgiem: jeden stożek jest połączony z jedną komórką dwubiegunową, która z kolei oddziałuje tylko z jednym neuronem zwojowym. W ten sposób mózg otrzymuje informacje o aktywności każdego pojedynczego czopka.


Pręty i stożki mają w rzeczywistości podobny kształt. Główną różnicą między receptorami jest. jaki pigment zawierają.

Stożki siatkówki gałka oczna- jeden z rodzajów fotoreceptorów, zlokalizowany w warstwie odpowiedzialnej za światłoczułość. Szyszki są jednymi z najbardziej złożonych i ważne struktury struktura ludzkiego oka, odpowiedzialna za zdolność rozróżniania kolorów. Zamieniając otrzymaną energię świetlną na impulsy elektryczne, wysyłają do określonych części mózgu informacje o otaczającym człowieka świecie. Neurony przetwarzają przychodzący sygnał i rozpoznają duża liczba kolory i ich odcienie, ale nie wszystkie z tych procesów zostały dziś zbadane.

Szyszki mają swoją nazwę ze względu na fakt, że wygląd bardzo podobna do zwykłej kolby laboratoryjnej.

Pręciki i czopki to wrażliwe receptory w siatkówce oka, które przekształcają stymulację światłem w stymulację nerwową.

Długość stożka wynosi 0,05 milimetra, a szerokość 0,004. Średnica najwęższego punktu stożka wynosi 0,001 milimetra. Pomimo tego, że ich rozmiar jest bardzo mały, czopki gromadzą się na siatkówce w milionach. Fotoreceptor ten, pomimo swoich mikroskopijnych rozmiarów, ma jedną z najbardziej złożonych anatomii i składa się z kilku sekcji:

  1. W części zewnętrznej istnieje skupisko plazmalem, z których powstają półkrążki. Liczbę takich nagromadzeń w narządach wzroku szacuje się na setki. Zewnętrzna część zawiera również pigment jodopsynę, który bierze udział w mechanizmach widzenia kolorów.
  2. Dział linkowania- najbliższa część stożka. Cytoplazma znajdująca się na oddziale ma strukturę bardzo cienkiej liny. W tej samej części znajdują się dwie rzęsy o nietypowej strukturze.
  3. W dział wewnętrzny zlokalizowane są komórki odpowiedzialne za funkcjonowanie receptora. Znajdują się tu także jądro, mitochondria i rybosomy. Bliskość ta może wskazywać, że w odcinku wewnętrznym zachodzą intensywne procesy wytwarzania energii niezbędnej do prawidłowego funkcjonowania fotoreceptorów.
  4. Dział synaptyczny, służy jako łącznik między receptorami wrażliwymi na światło a komórkami nerwowymi. To w tej sekcji odgrywa substancja główna rola podczas przekazywania impulsów pochodzących z warstwy siatkówki odpowiedzialnej za percepcję światła do nerwu wzrokowego.

Jak działają fotoreceptory

Proces aktywności szyszek wciąż pozostaje niejasny. Obecnie istnieją dwie wiodące wersje, które najdokładniej mogą opisać ten proces.

Czopki odpowiadają za ostrość wzroku i postrzeganie kolorów (widzenie w dzień)

Hipoteza wizji trójczęściowej

Zwolennicy tej wersji twierdzą, że w siatkówce ludzkiego oka znajduje się kilka rodzajów czopków zawierających różne pigmenty. Jodopsyna jest głównym pigmentem znajdującym się w zewnętrznej części szyszek, ma 3 odmiany:

  • erytrolab;
  • chlorolab;
  • cyjanolab;

A jeśli pierwsze dwa rodzaje pigmentów zostały już szczegółowo zbadane, istnienie trzeciego występuje tylko w teorii, a jego istnienie potwierdzają wyłącznie fakty pośrednie. Na jaki kolor wrażliwe są czopki siatkówki? Jeśli użyjemy tej teorii jako głównej, możemy powiedzieć, co następuje. Czopki zawierające erythrolab są w stanie odbierać tylko promieniowanie o falach długich i jest to żółto-czerwona część widma. Posiadanie promieniowania Średnia długość lub żółto-zieloną część widma, są postrzegane przez szyszki zawierające chlorolab.

Twierdzenie, że istnieją stożki przetwarzające promieniowanie krótkofalowe (odcienie błękitu) nie jest pozbawione logiki i to na tym stwierdzeniu zbudowana jest trójskładnikowa teoria konstrukcji Siatkówka oka.

Nieliniowa teoria dwuskładnikowa

Zwolennicy tej teorii całkowicie zaprzeczają istnieniu trzeciego rodzaju pigmentu. Uzasadnia się je faktem, że do normalnego postrzegania światła pozostałych części widma wystarczy obecność mechanizmu takiego jak pręciki. Na tej podstawie można argumentować, że siatkówka gałki ocznej jest w stanie dostrzec całą gamę kolorów tylko wtedy, gdy czopki i pręciki współpracują ze sobą. Z teorii tej wynika również, że interakcja tych struktur daje możliwość określenia obecności żółtych odcieni w gamie widoczne kolory. Dziś nie ma odpowiedzi na to, jaki kolor czopki siatkówki są selektywnie wrażliwe, ponieważ to pytanie nie zostało rozwiązane.

W siatkówce zdrowego dorosłego człowieka znajduje się około 7 milionów czopków.

Udowodniono naukowo, że u osób z rzadka anomalia- dodatkowy stożek siatkówki. Oznacza to, że u osób cierpiących na to zjawisko w gałce ocznej znajduje się kolejny fotoreceptor. Osoby z tą anomalią są w stanie rozróżnić 10 razy więcej kolorów niż osoba z tą anomalią normalna ilość receptory. Sprzeczne badania dostarczają następujących danych.

Zidentyfikowana patologia występuje tylko u 2% populacji i tylko u kobiet. Druga grupa badawcza twierdzi jednak, że obecnie taką cechę zidentyfikowano u jednej czwartej populacji Ziemi.

Siatkówka, siatkówka gałki ocznej, jest w stanie w pełni postrzegać informacje tylko wtedy, gdy wszystkie wewnętrzne mechanizmy działają prawidłowo. Jeśli jeden ze składników nie wytwarza niezbędne substancje, wówczas percepcja spektrum kolorów jest znacznie zawężona. Zjawisko to otrzymało Nazwa zwyczajowaślepota barw. Pacjenci z tą diagnozą nie są w stanie rozróżnić niektórych kolorów, ponieważ choroba ma podłoże genetyczne i nie ma specyficznego leczenia.

Zdrowa osoba nawet nie myśli o znaczeniu oczu w organizmie Ludzkie ciało. Spróbuj zamknąć oczy i posiedzieć kilka minut, a natychmiast życie straci swój zwykły rytm, mózg, nie odbierając impulsów wysyłanych przez siatkówkę, jest zagubiony, trudno mu kontrolować inne narządy, np. układ mięśniowo-szkieletowy.

Jeśli opiszemy pracę oczu językiem zrozumiałym dla człowieka, okaże się, że promień światła padający na rogówkę i soczewkę oka ulega załamaniu i przechodzi przez przezroczystą płynną masę ( szklisty) i uderza w siatkówkę. Siatkówka jest warstwą pomiędzy skorupa oka i szklistą masę. Składa się z dziesięciu warstw, z których każdy spełnia swoją własną funkcję.

W siatkówce znajdują się dwa rodzaje nadwrażliwych komórek – pręciki i czopki. Impuls świetlny uderza w siatkówkę, a substancja zawarta w pręcikach zmienia swój kolor. Ta reakcja chemiczna pobudza nerw wzrokowy, który przekazuje drażniący impuls do mózgu.

Pręciki i stożki siatkówki

Jak już wspomniano, siatkówka ma dwa rodzaje komórek czuciowych - pręciki i czopki - każdy z nich spełnia swoje funkcje. Pręciki odpowiadają za percepcję światła, czopki za percepcję kolorów. W narządach wzroku zwierząt liczba pręcików i czopków nie jest taka sama. W oczach zwierząt i ptaków, które prowadzą nocny tryb życia, znajduje się więcej pręcików, dzięki czemu dobrze widzą o zmierzchu i praktycznie nie rozróżniają kolorów. Siatkówka ptaków i zwierząt prowadzących dzienny tryb życia ma więcej czopków (jaskółki lepiej rozróżniają kolory niż ludzie).

Pręciki siatkówki

W jednym ludzkim oku tak jest ponad sto milionów patyków. W pełni uzasadniają swoją nazwę, ponieważ ich długość jest trzydzieści razy większa niż średnica, a ich kształt przypomina wydłużony cylinder.

Pręciki są wrażliwe na impulsy świetlne, wystarczy jeden foton, aby wzbudzić pręt. Zawierają barwnik rodopsynę, zwaną także fioletem wizualnym.W przeciwieństwie do jodopsyny, która występuje w szyszkach, rodopsyna reaguje wolniej na światło. Pręty są trudne do rozróżnienia obiektów w ruchu.

Stożki siatkówki

Innym rodzajem fotoreceptorów w komórkach nerwowych siatkówki są czopki. Ich funkcją jest odpowiadanie za percepcję kolorów. Zostały tak nazwane, ponieważ ich kształt przypomina kolbę laboratoryjną. Ich liczba w oku ludzkim jest znacznie mniejsza niż pręcików, około sześciu milionów. Są podekscytowani jasnym światłem i bierni o zmierzchu. To wyjaśnia fakt, że w ciemności nie rozróżniamy kolorów, a jedynie kontury obiektów. Świat staje się czarny i szary.

Stożek składa się z czterech warstw:

Biologiczny pigment jodopsyna promuje szybkie przetwarzanie strumień świetlny, a także wpływa na wyraźniejszy obraz.

Na jaki kolor czopki siatkówki są selektywnie wrażliwe?

Dzielą się na trzy typy:

  • dla percepcji koloru czerwonego: zawierają jodopsynę z pigmentem erythrolab;
  • dla percepcji koloru zielonego: zawierają jodopsynę z chlorolem pigmentowym;
  • dla percepcji koloru niebieskiego: zawierają jodopsynę z pigmentem cyjanolab.

Jeśli jednocześnie wzbudzone zostaną trzy rodzaje czopków, wówczas zobaczymy kolor biały. Wpływa na siatkówkę oka fale świetlne o różnej długości, a każdy rodzaj czopków jest stymulowany inaczej. Na tej podstawie długość fali jest postrzegana jako osobny kolor. Różne kolory widzimy, czy szyszki są nierównomiernie podrażnione. Różne kolory i odcienie uzyskuje się poprzez optyczne mieszanie kolorów podstawowych: czerwonego, niebieskiego i zielonego.

W czas letni w pełnym słońcu lub zimą, gdy biały śnieg oślepia nasze oczy, zmuszeni jesteśmy nosić okulary i ograniczać spożycie jasne światło. Okulary nie przepuszczają światła czerwonego, czopki odpowiedzialne za postrzeganie koloru czerwonego są w spoczynku. Każdy zauważył, jak wygodne są oczy w lesie, dzieje się tak dlatego, że działają tylko zielone czopki, a czopki, które postrzegają czerwień i Kolor niebieski, odpoczywa.

Istnieje również odchylenia w postrzeganiu kolorów.

Jednym z takich odchyleń jest ślepota barw. Ślepota barw to niezdolność ludzkiego oka do postrzegania jednego lub większej liczby kolorów lub pomieszanie ich odcieni. Powodem jest brak czopków o określonym kolorze w siatkówce.

Ślepota barw może być wrodzona lub nabyta. Może wystąpić u osób starszych lub z powodu przeszłe choroby. Nie ma to wpływu na samopoczucie danej osoby, ale może się pojawić. ograniczenia w wyborze zawodu(osoba daltonistka nie może prowadzić pojazdu).

Jest jeszcze jedno odchylenie od normy, są to ludzie, którzy potrafią widzieć i rozróżniać odcienie kolorów, które nie podlegają widzeniu zwyczajna osoba. Tacy ludzie nazywani są tetrachromatami. Ten aspekt postrzegania kolorów przez ludzkie oko nie został jeszcze wystarczająco zbadany.

W instytucje medyczne Istnieją specjalne tabele, które pomogą Ci zbadać zdolność postrzegania kolorów i wykryć ewentualną wadę wzroku.

Dzięki czopkom widzimy świat w całej jego krasie, w całej różnorodności barw i odcieni. Bez nich nasze postrzeganie rzeczywistości przypominałoby czarno-biały film.