5. Plastidai, mitochondrijos, ribosomos. Kilmė, struktūra, funkcijos.
plastidai- hialoplazminiai organeliai, būdingi tik augalų ląstelėms. Priklausomai nuo pigmentų buvimo, išskiriami 3 plastidžių tipai: chloroplastai (žali), chromoplastai (oranžinė, geltona, raudona), leukoplastai (bespalviai). Apsvarstykite jų struktūrą naudodami pavyzdį chloroplastai . Chloroplastų dydis ir skaičius vienoje ląstelėje skiriasi priklausomai nuo augalo tipo. Paprastai tai yra ovalūs arba lęšiniai kūnai, 4-7 mikronų ilgio, 1-3 mikronų storio. Jų skaičius ląstelėje gali būti nuo 5-7 (tuopose epidermyje) iki 325 (bulvių lapuose). Išorėje chloroplastai yra padengti 2 membranų apvalkalu, vidinė gali suformuoti keletą ataugų į plastido ertmę. Po apvalkalu yra plastido kūnas - stroma, kurio struktūrinis vienetas yra tilakoidai- plokšti į maišelį panašūs membraniniai dariniai, kuriuose yra pigmentų. Tylakoidai, išdėstyti krūvoje, vadinami grūdai. Grano membranose vyksta šviesioji fotosintezės fazė, ant stromos tilakoidų membranų – tamsioji fazė. Chloroplastų stromoje taip pat yra plastoglobulės- apvalūs riebalinių aliejų intarpai, ribosomos, DNR, kartais krakmolo grūdeliai, baltymų kristalai, mikrovamzdeliai.
Pigmentai, sudarantys plastidus, priklauso 3 klasėms: chlorofilai, karotenoidai, fikobilinai. chlorofilai- a, b, c, d ir kt. skiriasi vienas nuo kito sugerties spektrais; pagrindinis šviesą gaudantis pigmentas yra chlorofilas „a“, o papildomi – „b“, „c“, „d“. KAM karotinoidų apima karotinus ir ksantofilus, kurie taip pat dalyvauja fotosintezėje kaip papildomi pigmentai. Be to, jie suteikia spalvų daugelio augalų (tulpių, kiaulpienių ir kt.), vaisių (erškėtuogių, pomidorų, kalnų pelenų), šakniavaisių (morkų, burokėlių ir kt.) žiedlapiams. Fikobilinai- dumblių ir melsvadumblių pigmentai (raudondumblių fikoeritrinai).
Chloroplastuose yra chlorofilų ir karotinoidų, bet skirtingomis proporcijomis. Pavyzdžiui, špinatų lapuose Chl a: Chl b:Kar:Ks yra santykiu 11:5:2:1 (Seibolz, 1941). Chromoplastai yra karotinoidų, dažniausiai ištirpusių plastoglobulėse. Skiriasi mažesniais dydžiais ir prastai išvystyta vidine membranine sistema. Leukoplastai - bespalvės, bepigmentinės plastidės, todėl jose yra mažai arba visai nėra tilakoidų. Jų funkcija – atsarginių maisto medžiagų: krakmolo (amiloplastų), rečiau baltymų (proteoplastų), riebalinių aliejų (oleoplastų) sintezė ir kaupimas. Ontogenezėje visų tipų plastidai sugeba virsti vienas kitu: leukoplastai -> chloroplastai -> chromoplastai. Kartais - chloroplastai -> leukoplastai; leukoplastai -> chromoplastai. Manoma, kad chromoplastai yra plastidų senėjimo stadija.
Taigi, plastidų pagalba augalai atlieka savo kosminį vaidmenį ir teikia saulės energiją organinių medžiagų susidarymo procesams.
Mitochondrijos- nedideli strypo formos korpusai, apriboti dviem membranomis. Iš vidinės mitochondrijų membranos tęsiasi daugybė raukšlių - cristae, ant jų sienelių išsidėstę įvairūs fermentai, kurių pagalba vyksta didelės energijos medžiagos - adenozino trifosforo rūgšties (ATP) sintezė. Priklausomai nuo ląstelės aktyvumo ir išorinių poveikių, mitochondrijos gali judėti, keisti savo dydį ir formą. Ribosomos, fosfolipidai, RNR ir DNR randami mitochondrijose. DNR buvimas mitochondrijose yra susijęs su šių organelių gebėjimu daugintis susiaurėjus arba formuojant pumpurus ląstelių dalijimosi metu, taip pat su kai kurių mitochondrijų baltymų sinteze.
Ribosomos randama visų tipų ląstelėse – nuo bakterijų iki daugialąsčių organizmų ląstelių. Tai apvalūs kūnai, susidedantys iš ribonukleino rūgšties (RNR) ir baltymų beveik lygiomis dalimis. Jų sudėtyje tikrai yra magnio, kurio buvimas palaiko ribosomų struktūrą. Ribosomos gali būti susijusios su endoplazminio tinklo membranomis, su išorine ląstelės membrana arba laisvai gulėti citoplazmoje. Jie vykdo baltymų sintezę. Ribosomos, be citoplazmos, yra ląstelės branduolyje. Jie gaminami branduolyje ir tada patenka į citoplazmą.
Ribosomos augalų ląstelėse 1953 m. atrado Robinsonas ir Brownas. Mažas 100-150A, suapvalintas, susideda iš 2 dalių (subvienetų) - didelių ir mažų, tikriausiai vienijančių Mg 2+. Didelį subvienetą sudaro viena didelės molekulinės masės (235) RNR molekulė ir viena mažesnės (55) RNR molekulė ir apie 35 skirtingos prigimties baltymų molekulės. Mažos RNR molekulės sudėtis ir apie 20 įvairių baltymų molekulių. Jaunose ląstelėse jie laisvai išsidėstę citoplazmoje, diferencijuotose ląstelėse grupėmis (nuo 5 iki 20) prisitvirtina prie endoplazminio tinklo išorinės membranos paviršiaus, sudarydami polisomos. RNR taip pat juos sujungia. Ribosomų RNR ir pernešančiosios RNR yra citoplazminės kilmės, informacinės – branduolinės, susidaro ant branduolio DNR molekulės dalies. Tai lemia sintezuojamo baltymo pobūdį. Pagrindinė ribosomų funkcija yra baltymų sintezė.
1.5 Plastids.doc
1.5. PLASTIDAI1.5.1. BENDROSIOS PLASTIDŲ CHARAKTERISTIKOS
Plastidės yra organelės, randamos tik aukštesniųjų augalų ir dumblių ląstelėse. Jie yra atsakingi už fotosintezę, įvairių medžiagų apykaitos produktų saugojimą ir daugelio pagrindinių augalų ląstelių molekulių sintezę. Kaip rodo pavadinimas (iš graikų k. plastikos - keičiami, plastikiniai), plastidai skiriasi dydžiu, forma, turiniu ir funkcijomis. Plastidės taip pat turi puikų gebėjimą diferencijuoti, dediferencijuoti ir iš naujo diferencijuoti.
Visi plastidai turi seriją bendrų bruožų. Kaip jau minėta, jie turi savo genomą, vienodą visiems vienos augalų rūšies atstovams, savo baltymų sintezės sistemą; plastidus nuo citozolio skiria dvi membranos – išorinė ir vidinė. Kai kuriems fototrofiniams organizmams plastidinių membranų skaičius gali būti didesnis. Pavyzdžiui, eugleno ir dinoflagellatų plastidės yra apsuptos trijų, o auksinės, rudos, geltonai žalios ir diatomės turi keturias membranas. Taip yra dėl plastidų kilmės. Manoma, kad simbiotinis procesas, dėl kurio susiformavo plastidai, evoliucijos procese pasikartojo (mažiausiai tris kartus).
^
1.5.2. PLASTIDŲ RŪŠYS IR JŲ FORMAVIMAS
proplastidai yra kitų tipų plastidų pirmtakai ir visada yra meristematinėse ląstelėse. Gaubtasėklių meristeminese ląstelėse paprastai yra apie 20 proplastidų. Proplastidų forma dažniausiai yra sferinė arba elipsoidinė, dydžiai nuo 0,2 iki 1,0 mikrono. Vidinė proplastidų aplinka – stroma – yra granuliuotos struktūros ir gana vienalytė. Jame galima identifikuoti vieną ar daugiau nukleoidų elektronams permatomų sričių su apskritomis DNR struktūromis, kurių skersmuo yra apie 3 nm, pavidalu. Proplastiduose yra daug mažiau ribosomų nei labai diferencijuotuose etioplastuose ar chloroplastuose. Proplastiduose vidinės membranos sistema yra silpnai išvystyta. Jį sudaro tik keletas vidinės membranos invaginacijų, bet ne didelis skaičius suplokštėję maišeliai, vadinami lamelėmis. Kartais proplastiduose yra pūslelių su saugojimo baltymais. Kai kuriais atvejais proplastido stromoje yra fitoferitino baltymo nuosėdų, kurių pagrindinė funkcija yra geležies jonų saugojimas. Fitoferitino sudėtyje augalo ląstelė randama beveik vien plastiduose, daugiausia – kaupimo organų plastidėse.
Iš proplastidų susidaro kitų tipų plastidai – amiloplastai, leukoplastai, etioplastai, chloroplastai, chromoplastai. Plastidų rinkinys konkrečioje ląstelėje priklauso nuo jo diferenciacijos tipo (1.7 pav.).
Ryžiai. 1.7. Plastidų tarpusavio konversijų schema
Amiloplastai
-
nedažyti plastidai, kurie savo išvaizda yra panašūs į proplastidus, tačiau turi krakmolo granulių. Jų pavadinimas kilęs iš amilozės, linijinio, vandenyje tirpaus polisacharido, susidedančio iš α (1 → 4)-gliukopiranozilo vienetų, pagrindinio krakmolo komponento. Amiloplastai dažniausiai būna saugojimo organų ląstelėse. Stromoje išsidėstę krakmolo grūdeliai, kurie gali būti labai masyvūs. Pavyzdžiui, bulvių gumbuose krakmolo grūdeliai dažniausiai užpildo visą plastidą, išskyrus ploną stromos sluoksnį ties vidine membrana. Šaknies galiuko gravisensorinėse ląstelėse amiloplastai veikia kaip statolitai, kurie veikiami gravitacijos nusėda ir taip sukelia gravitropinį atsaką. „Statolinio“ amiloplasto struktūra nuo saugyklos skiriasi tuo, kad yra matrica, dengianti visas krakmolo granules.
Leukoplastai - bespalviai plastidai, dalyvaujantys izoprenoidų, dažniausiai mono- ir seskviterpenų, kurie yra eterinių aliejų pagrindas, sintezėje. Literatūroje terminas „leukoplastas“ dažnai vartojamas kaip amiloplastų sinonimas, o tai yra neteisinga. Leukoplastai yra unikalus izoprenoidus sintezuojančių plastidų tipas, kartais vadinamas „terpenoidinėmis plastidėmis“. Jiems būdinga tanki stroma, nedidelis vidinių membranų ir ribosomų skaičius, taip pat maži plastoglobuliai (lipidų lašeliai). Tipiškas leukoplastų požymis yra „tinklinio apvalkalo“ buvimas, t. y. juos paprastai supa platus vamzdinių lygių ER membranų tinklas, kuris taip pat dalyvauja izoprenoidų sintezėje.
Etioplastai - tamsoje išsivysto iš proplastidų, apšviestos virsta chloroplastais. Etioplastai yra speciali plastidų rūšis, susidaranti tamsoje auginamų augalų etioliuotų lapų ląstelėse ir kituose įprastai žaliuose audiniuose. Etioplastuose chlorofilo nėra, tačiau yra daug protochlorofilido.
Membraniniai lipidai juose saugomi reljefinės membranos struktūros, vadinamos prolamelinis kūnas(1.8 pav.). Ši struktūra susidaro iš lipidų, kurie paprastai sudaro vidines chloroplastų membranas. Prolamelių kūnų susidarymas atsiranda dėl to, kad nėra membraninių baltymų, būtinų normalių chloroplastų tilakoidų susidarymui. Lipidai sudaro membraninius kanalėlius, kurie išsišakoja trimis matmenimis ir sudaro kvazikristalinę gardelės struktūrą. Po apšvietimo etioplastai pradeda vystytis į chloroplastus.
Šviesa sukelia chlorofilo sintezę iš protochlorofilido, taip pat membraninių baltymų sintezę. Dėl to susidaro chlorofilo-baltymų kompleksai, o prolamelio kūno lipidai virsta tilakoidais.
Chloroplastai - žalieji fotosintezės plastidai, atsakingi už šviesos energijos absorbciją ir transformaciją. Aukštesniuose augaluose chloroplastai vyrauja sferinės arba elipsės formos, samanose ir dumbliuose – gali skirtis. Pavyzdžiui, kiekviena gijinio jūros dumblio ląstelė Spirogyra yra vienas į juostelę panašus chloroplastas. At aukštesni augalai chloroplastų ilgis svyruoja nuo 5 iki 8 µm, o plotis nuo 3 iki 4 µm. Chloroplastų skaičius skirtingose ląstelėse nėra vienodas. Ricinos pupelių lapų chlorenchimos ląstelė { Ricinus communis) yra apie 35 chloroplastai, kempinės chlorenchimos ląstelėje jų yra apie 20. Ricinos pupelių lape 1 mm 2 yra apie 500 000 chloroplastų, iš kurių 82 % yra palisadinė chlorenchima. Subrendusio Arabidopsis lapo chlorenchimos ląstelė { Arabidopsis thaliana) apima maždaug 120 chloroplastų (chloroplastų struktūra ir funkcija išsamiai aprašyti 3 skyriuje „Fotosintezė“).
Chromoplastai - geltoni, oranžiniai arba raudoni plastidai. Jų spalva priklauso nuo karotinoidų – vienintelių aukštesniųjų augalų lipofilinių pigmentų – derinio. Chromoplastai yra atsakingi už daugelio vaisių (pvz., pomidorų, citrusinių vaisių), gėlių (vėdrų, medetkų) ir šaknų (morkų) spalvą. Chromoplastai gali vystytis tiesiogiai iš proplastidų arba iš naujo diferencijuotis nuo chloroplastų, pavyzdžiui, nokinamuose pomidorų vaisiuose. Chromoplastai gali iš naujo diferencijuotis į chloroplastus, o tai ypač pastebima išsikišusiose ir apšviestose morkų šaknų vietose. Chromoplastų vystymąsi lydi galinga fermentų, kurie katalizuoja karotinoidų biosintezę, indukcija. Neaktyvios šių fermentų formos dažniausiai aptinkamos stromoje, aktyvios – tik plastidinėse membranose, kur yra lokalizuoti ir lipofiliniai karotinoidų pirmtakai, ir patys karotenoidai.
Proplastidų virsmo viena ar kita plastidų forma mechanizmai yra visiškai nežinomi, tačiau nustatyta, kad Pagrindinis vaidmuo branduolinis genomas vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant šį procesą. Branduolinės mutacijos gali pakeisti vystymąsi iš chromoplastų į chloroplastus arba visiškai blokuoti plastidų vystymąsi. Šie mutantai gamina įvairių formų leukoplastus arba nesubrendusius chloroplastus su nenormalia pigmentacija, kurie būdingi daugeliui dekoratyvinių augalų.
Svarbiausias plastidžių vystymąsi ir funkcionavimą lemiantis veiksnys yra šviesa. Šviesa reguliuoja maždaug penktadalį iš 100–120 genų, sudarančių chloroplasto genomą.
^
1.5.3. PLASTIDINIAI KELIAI
Per plastidų membranas vyksta intensyvus metabolitų mainai abiem kryptimis. Skirtingai nuo kitų eukariotinių ląstelių membranų, plastidų vidinės ir išorinės membranos, kaip ir tilakoidinės membranos, turi mažai fosfolipidų ir praturtintos galaktolipidais. Kai kurių tyrinėtojų teigimu, tai gali atspindėti fotosintetinių organizmų evoliuciją jūros aplinkoje, kur fosforo kiekis yra ribotas.
išorinė membrana membranoje yra nespecifinis porų baltymas (porinas), kuris leidžia laisvai pernešti vandenį, įvairius jonus ir metabolitus, kurių dydis iki 10 kDa į tarpmembraninę erdvę. Išorinė membrana neturi raukšlių ir niekada nesusilieja su vidine membrana. Tuo pačiu metu tarp išorinės ir vidinės membranos yra sąlyčio taškai. Šiose zonose plastidų baltymai perkeliami iš citozolio į plastidą. Plastidų išorinėje membranoje yra lokalizuoti baltymai, kurie atlieka tam tikras funkcijas, ypač fermentai, dalyvaujantys galaktolipidų metabolizme.
Vidinė membrana
apvalkalas yra pralaidus mažoms neįkrautoms molekulėms, įskaitant O 2 ir NH 3, taip pat nedisocijuotoms mažos molekulinės masės monokarboksirūgštims. Dauguma metabolitų kerta vidinę plastidų membraną specialių nešėjų pagalba. Vidinėje plastido apvalkalo membranoje taip pat yra fermentų, dalyvaujančių tilakoidinės membranos lipidų formavime.
^
1.5.4. PLASTIDŲ REPRODUKCIJA
Plastidės susidaro dalijantis esamoms plastidėms, ir tai vyksta nepriklausomai nuo ląstelių dalijimosi. Proplastidai geba intensyviai dalytis, o visi šį procesą valdantys genai dažniausiai turi branduolinę lokalizaciją. Proplastidai, etioplastai ir jaunieji chloroplastai dalijasi dažniau, tačiau net ir visiškai išsivystęs chloroplastas išsaugo gebėjimą dalytis. Šaknies, stiebo ir kitų meristemų viršūnėse proplastidų dalijimosi greitis koreliuoja su ląstelių dalijimosi greičiu; taigi, plastidų skaičius dukterinėse ir motininėse ląstelėse yra maždaug vienodas. Proplastidų skaičius ląstelėje šioje stadijoje yra nedidelis: apie 20. Augalų ontogenezėje, ląstelės pailgėjimo stadijoje, jų dalijimasis sustoja, o plastidų dalijimasis tęsiasi, dėl to jų skaičius ląstelėje didėja. Pavyzdžiui, vystantis špinato lapui, plastidų skaičius ląstelėje padidėja maždaug 10 kartų ir vienoje ląstelėje pasiekia 150–200 organelių. Tuo pačiu metu žymiai padidėja plastidinės DNR kopijų skaičius. Vienoje lapo mezofilo ląstelėje chloroplasto genomo kopijų skaičius gali svyruoti nuo 500 iki 10 000, o DNR kiekis gali siekti 10-20% visos lapo ląstelės DNR.
Dalijimasis prasideda ryškiu plastido susitraukimu centre. Suspaudimas gilėja, tarp dviejų būsimų dukterinių plastidžių susidaro siauras susiaurėjimas, po kurio jie visiškai atskiriami. Susiaurėjimo stadijoje ant išorinės plastido membranos iš citozolio pusės susidaro elektronų tankus žiedas. Naujausi tyrimai parodė, kad šiame žiede yra baltymo, panašaus į susitraukiantį (susitraukiantį) bakterijų baltymą FtsZ, kuris būtinas susitraukimui susidaryti bakterijų ląstelių dalijimosi metu.
^
1.5.5. PLASTIDO PAVELDIMAS
Endoplazminiai organeliai gali būti perduodami iš vienos kartos į kitą per kiaušinėlį (paveldėjimas iš motinos), per spermą (paveldimas iš tėvo) arba per abu (dviejų tėvų paveldėjimas). Dauguma gaubtasėkliai plastidės ir mitochondrijos yra paveldimos iš motinos. Šios tėvinės linijos organelės arba nepatenka į spermą, arba suyra vyriškojo gametofito vystymosi ar dvigubo apvaisinimo metu. Nepriklausomai nuo pradinės lokalizacijos (kiaušidėse ar spermatozoiduose), paveldėjimo metu plastidai yra proplastido stadijoje.
Daugelyje žydinčių augalų rūšių, įskaitant pelargoniją { Pelargoniumas), paršelis (Plumbago), asilas (Oenothera), Buvo dokumentuotas plastidų ir mitochondrijų paveldėjimas iš dviejų tėvų. At Pelargoniumas „Vyriškos“ plastidės ir mitochondrijos skiriasi nuo „moteriškų“ ultrastruktūra. Tai leidžia vizualiai nustatyti kiekvieno iš tėvų organelių buvimą besivystančiame embrione. Kiaulių organelių paveldėjimas yra savotiškas. Šis tipas būdingas dimorfinių spermatozoidų buvimas: vienas iš vyriškos lytinės ląstelės praturtintas mitochondrijomis, o kitas – plastidėmis. Tokiu atveju įvyksta lengvatinis apvaisinimas: „plastidinis“ spermatozoidas daug dažniau susilieja su kiaušialąste nei „mitochondrinis“.
Kai kurie augalai (pavyzdžiui, cikadai, ginkmedis) iš esmės skiriasi plastidžių paveldėjimo būdu: per spermatozoidus plastidės pereina į kitą kartą (šiuo atveju vyriškasis gametofitas gyvena gana ilgai, išsivysto į moteriškas guzas po apdulkinimo). Taigi kai kuriems gimnasėkliams būdingas plastidžių paveldėjimas iš tėvo.
^
1.5.6. GENOMAS IR PLASTIDŲ BELOOKSINTEZĖS SISTEMA
Visi plastidai turi savo genomą ir baltymų sintezės sistemą. Šiuolaikiniuose fotosintetiniuose eukariotuose plastidinę DNR (pDNR), kaip taisyklė, vaizduoja daugiakopė apskrita molekulė, kurios dydis svyruoja nuo 120 iki 290 tūkstančių bp. Daugumoje rūšių šioje molekulėje yra du apversti pasikartojimai (IR A ir IR B - iš anglų kalbos. apversta
kartoja),
padalijant jį į dvi nelygias sritis (1.9 pav.). 
Ryžiai. 1.9. Plastidinės žiedinės DNR struktūros schema
Kai kurioms aukštesnių augalų rūšims buvo atlikta visa pDNR seka. Nustatyta, kad plastidinėje DNR yra apie 100 genų, o jų rinkinys yra artimas skirtingi tipai. Visi nustatyti genai gali būti suskirstyti į dvi grupes:
Genai, aptarnaujantys plastidinių baltymų transkripcijos ir transliacijos procesus (genai " namų ūkis»);
Genai baltymams, kurie suteikia " naudingo darbo» plastidai pirmiausia yra fotosintezės procesas.
Daugelis plastidinių genų yra organizuoti kaip operonai – genų blokai, nuskaitomi iš vieno promotoriaus. Daugelis plastidinių genų turi mozaikinę struktūrą, tai yra, jie susideda iš kintančių egzonų ir intronų.
^
1.5.6.1. RNR polimerazės plastidai
Plastidinių genų transkripciją užtikrina dviejų tipų RNR polimerazės, iš kurių viena yra užkoduota augalo ląstelės branduolyje, o kita – plastidinėje DNR.
Pačios plastido RNR polimerazė turi tipiškų prokariotinių savybių ir yra labai artima atitinkamam fermentui. Escherichia coli (1.10 pav.). Jį sudaro keturių tipų subvienetai α 2 ββ "β" (eubakterijose iš trijų - α 2 ββ") - Šie subvienetai yra užkoduoti plastido genome. Fermento α 2 ββ "β" struktūra būdinga tik proplastidams ir etioplastai.Tokia RNR polimerazė negali atpažinti genų promotoriaus sričių,tam prie jo turi būti prijungtas σ-subvienetas.Jis yra užkoduotas branduolio genomo ir prisitvirtina prie fermento,kai apšviečia plastidą.Ne mažiau kaip trys σ- Subvieneto genai buvo identifikuoti Arabidopsis. Nepaisant branduolinio kodavimo, šių genų produktai turi didelę homologiją su cianobakterijų σ-subvienetais ir efektyviai atpažįsta tipinius prokariotinius promotorius.Šių genų branduolinė lokalizacija greičiausiai yra plastidų genetinio poslinkio rezultatas medžiaga patenka į branduolį.
Kadangi paties plastido RNR polimerazė tamsoje ir proplastiduose yra neaktyvi, tokiomis sąlygomis veikia kita RNR polimerazė, kurią koduoja branduolio genomas. Tai monomerinis fermentas, labai panašus į bakteriofagų TK ir T7 RNR polimerazę. Šią RNR polimerazę koduojantis genas buvo nustatytas Arabidopsis genome. Šio geno produktas turi signalinę seką, skirtą transportuoti į plastidus.
Dviejų plastidinių RNR polimerazių darbe yra savotiškas „vaidmenų pasiskirstymas“, kurį užtikrina skirtingi plastidinių genų promotoriai. Visus plastidinius genus galima suskirstyti į tris grupes:
Turintys standartinius eubakterinius promotorius – tai beveik visi baltymų, dalyvaujančių fotosintezės procesuose, genai, jų transkripciją užtikrina jų pačių plastidė RNR polimerazė;
Nestandartinių promotorių turėjimas – tokie promotoriai būdingi tik keliems genams; svarbu, kad rif operonas, kuriame yra jo paties plastidinės RNR polimerazės genai, būtų aprūpintas tokiu promotoriumi; jų aktyvumas yra susijęs su monomerine fago tipo RNR polimeraze;
Turintys universalius promotorius – tokie promotoriai būdingi daugumai plastidinių „namų tvarkymosi“ genų; sėkmingai atpažįsta abi RNR polimerazės. 
Ryžiai. 1.10. Plastidinių RNR polimerazių struktūros schema:
35; -10 - atstumas iki transkripcijos pradžios vietos (nukleotidų poromis)
^
1.5.6.2. Plastidinės RNR transkripcija
Galima daryti prielaidą, kad proplastiduose veikia tik fago tipo RNR polimerazė. Šis fermentas užtikrina tik kelių genų, įskaitant plastido savo RNR polimerazę, ekspresiją, tačiau jis yra neaktyvus. Šviesa aktyvuoja RNR polimerazę, prijungdama σ-subvienetą, o transkripcijos aktyvumas plastiduose selektyviai padidėja beveik 100 kartų.
Diferencijuotuose chloroplastuose plastidų genų transkripcija taip pat yra labai reguliuojama. Pagrindinis reguliavimo veiksnys šiuo atveju yra šviesa. Daugumos plastidinių genų transkripcijos aktyvumas pasiekia aukščiausią lygį pirmosiomis valandomis. Prasidėjus intensyviam apšvietimui, pastebimai sumažėja chloroplasto DNR transkripcija, tačiau tai netrukdo aktyviai ekspresuoti plastidinius genus.
Vėlesnėse plastidų diferenciacijos stadijose kai kurių genų veikla gali būti blokuojama. Pavyzdžiui, platanalapių klevo ląstelių amiloplastuose (Acer
pseudoplatanus)
vyksta netolygus plastidinės DNR metilinimas, dėl kurio kai kurie genai (įskaitant rrn16 ,
psbA)
toliau skaityti įprastai, o kiti (rbcl,
atpA,
atpB,
atpE,
psaA)
patyrė beveik visišką represiją. Panaši situacija parodyta pomidorų ir pipirų chromoplastams. Taigi, dalinis plastidų DNR metilinimas gali atlikti esminį vaidmenį reguliuojant plastidų genų aktyvumą ir paverčiant chloroplastus kitomis plastidų formomis.
^
1.5.6.3. Plastidinės RNR brendimas
Po transkripcijos vyksta plastidinės RNR brendimo procesas. Tai apima transkriptų, turinčių introno-egzono struktūrą, sujungimą; subrendusių galų formavimas nuorašuose; kai kurios mRNR redagavimas (1.11 pav.). Plastidiniai intronai skiriasi nuo branduolinių intronų pirmiausia savo gebėjimu susijungti. Tai reiškia, kad plastidinių intronų išskyrimas vyksta autokatalitiškai, t.y., nedalyvaujant jokiam asmeniui.
Fermentai.
Viena iš savotiškų plastidinių pasiuntinių RNR modifikacijų yra jų „redagavimas“ – kai kurių pirimidino bazių mRNR cheminė modifikacija. Dėl redagavimo viena bazė pakeičiama kita, dėl kurios pakeičiama nuorašo nukleotidų seka ir atitinkamos informacijos kodavimas. Paprastai citozino liekana pakeičiama uracilu. Redagavimo procesas gali lemti iniciatoriaus kodono, kurio nėra pradinėje RNR, susidarymą, stopkodonus pakeisti sensoriniais tripletais arba vieno jutimo kodono transformaciją į kitą (1.12 pav.). mRNR redagavimas yra galingas plastido genų ekspresijos reguliavimo mechanizmas. Svarbu pažymėti, kad iki šiol visi žinomi plastidinio mRNR redagavimo atvejai buvo rasti tik aukštesniųjų augalų chloroplastuose.
RNR stabilumas laikomas vienu iš pagrindinių veiksnių, galinčių reguliuoti plastidinių genų ekspresiją. Dauguma subrendusių plastidinių RNR turi būdingą plaukų segtuką 3' nekoduojančiame regione. 
Ryžiai. 1.11. Plastidinės RNR brendimo schema 
Ryžiai. 1.12. Plastidės mRNR redagavimo parinktys 
Ryžiai. 1.13. Citozolinės ir plastidinės mRNR struktūros palyginimas: A- citozolinės mRNR struktūros schema; B - plastido mRNR struktūros diagrama
Ši antrinė struktūra apsaugo RNR molekulę nuo pažeidimo
Ribonukleazių veikimas (1.13 pav.), tačiau 3 "galo plaukų segtuko buvimas negarantuoja RNR saugumo. Tam tikromis sąlygomis (pavyzdžiui, tamsoje) tokį plaukų segtuką atpažįsta specifiniai baltymų kompleksai. Jie sunaikina 3 colių RNR molekulės galą ir RNR molekulė tampa prieinama ribonukleazėms.
Netgi su veiksminga apsauga 3' gale subrendusios plastidinės mRNR greitai degraduoja dėl ribonukleazės atakos iš 5' galo. Tai įvyksta ne tik mRNR vertimo metu, kai ji yra susijusi su plastidinėmis ribosomomis. Taigi plastidinių mRNR stabilumas labai priklauso nuo jų transliacijos lygio.
^
1.5.6.4. Baltymų vertimas plastiduose
Baltymų sintezės plastidinis aparatas yra dvigubai genetiškai kontroliuojamas. Kai kuriuos šio aparato komponentus koduoja branduolio genai, kitus (įskaitant ribosomines ir visas pernešančias RNR, taip pat apie trečdalį ribosomų baltymų) koduoja plastidinė DNR.
Plastidinės ribosomos labai skiriasi nuo citozolinių augalo ląstelės ribosomų, tačiau yra artimos eubakterijų ribosomoms. Plastidinėje ribosomoje baltymų yra daug mažiau nei citozolinėje. Dėl to pastebimai sumažėja jo sedimentacijos koeficientas (70S vietoj 80S). Plastidinėse ribosomose paprastai yra keturių tipų rRNR, iš kurių trys (23S, 5S ir 16S) būdingos eubakterijoms. Ketvirtoji rRNR (4.5S) yra homologiška 23S-pRNR 3'-galui ir nerandama jokiame kitame ribosomų tipe. Plastidinės ribosomos yra panašios į eubakterines pagal baltymų kompleksą ir tuos pačius antibiotikus (chloramfenikolį, streptomicinas).Daugumai plastido ribosomos baltymų, aukštas laipsnis homologiją su atitinkamais eubakterijų polipeptidais.
Visas plastidinių tRNR rinkinys yra koduotas maždaug 30 skirtingų genų. trn, lokalizuota plastidinėje DNR. Didžioji dauguma šių genų yra atstovaujama viena kopija.
Baltymų sintezė plastiduose yra veiksmingai reguliuojama įvairių veiksnių, pirmiausia šviesa. Buvo įrodyta, kad kai kurios plastidinės mRNR (pavyzdžiui, mRNR psbA
chlamydomonas) 5 "-regionas turi būdingą plaukų segtuką, atpažįstamą iš didelio baltymų komplekso. Jame esantis baltymas RB47 (molekulinė masė 47 kDa) tamsoje yra oksiduota forma ir negali sąveikauti su mRNR plaukų segtuku. Apšvietimas chloroplastas atkuria baltymo RB47 sulfhidrilo grupes. Sumažėjusios formos jis gali prisijungti prie plaukų segtuko, kuris yra būtina sąlyga vertimo inicijavimas. Taigi geno koduojamo baltymo sinteze psbA,
aktyviai vaikšto šviesoje, bet sustoja prasidėjus tamsai.
^
1.5.6.5. Plastidų genome užkoduoti baltymai
Fotosintezės procesą chloroplastuose vykdo kompleksiniai pigmento-baltymų kompleksai, esantys tilakoidinėse membranose. Tai apima I ir II fotosistemas, b 6 f- kompleksas, plastidinė ATP sintazė. Šių baltymų struktūrų susidarymas yra dvigubai genetiškai kontroliuojamas, t.y. kas baltymų kompleksas, aptarnaujantis fotosintezės procesą, turi ir branduolio genomo koduojamų baltymų, ir chloroplasto genome užkoduotų baltymų.
Aukštesniųjų augalų chloroplastuose yra apie 40 genų, koduojančių „darbinius“ plastidų baltymus. At skirtingi organizmai chloroplasto genomo genų rinkinys gali būti skirtingas. Apskritai galima pastebėti tokį modelį: fotosintezės aparato funkciniai baltymai dažniau yra koduojami chloroplastų genome, o reguliuojantys arba „papildomi“ baltymai – branduolio genome. Pavyzdžiui, chloroplasto genomas koduoja pagrindinius abiejų fotosistemų reakcijos centrų baltymus – citochromo apoproteinus. b 6
Ir f, α-
ir ATP sintazės β-subvienetas, didelis (katalizinis) ribulozės bisfosfato karboksilazės (Rubisco) subvienetas. Branduolinė genetinė kontrolė yra visas antenos chlorofilą surišančių baltymų spektras, mažas (reguliacinis) Rubisco subvienetas.
^
1.5.7. CITOZOLIO BALTYMŲ TRANSPORTAVIMAS Į PLASTIDUS
Kad būtų galima pernešti į chloroplastus, baltymų N-gale turi būti signalinis peptidas, susidedantis iš 40–50 aminorūgščių (1.1 lentelė). Baltymai pernešami į chloroplastų stromą tose vietose, kur jų membranos „sulimpa“. Transportui reikalinga energija ATP pavidalu.
Jei baltymas turi likti stromoje, tai gana sudėtingas chaperonų kompleksas, susidedantis iš didelių (Hsp60, molekulinė masė 60 kDa) ir mažų (10 kDa) subvienetų, užtikrina jo sulankstymą nuo ATP priklausomame procese. Atvirkščiai, baltymus, kurie yra skirti tilakoido spindžiui ar jų membranoms, chaperonai palaiko išsiskleidusioje formoje, o tai būtina jų tolesniam transportavimui. Baltymai, nukreipti į išorinę membraną, nepernešami į stromą, o patenka į membraną tiesiai iš citozolio.
Į tilakoidus nukreiptuose baltymuose yra du signaliniai peptidai (stromos ir liumeno), išdėstyti vienas po kito. Pirmasis peptidas yra identiškas pagrindiniam stromos baltymų peptidui ir nukreipia baltymą į chloroplasto stromą. Stromoje proteazė pašalina „stromos“ peptidą, kuris „atidaro“ antrąjį lyderį, užtikrinantį tolesnį baltymo transportavimą per tilakoido membraną. Tilakoidiniame liumene antrąjį signalinį peptidą atskiria proteazė, o baltymas arba lieka spindyje, arba yra įtrauktas į tilakoido membraną.
Integruotų baltymų įsijungimo į membraną mechanizmas nėra visiškai aiškus. Labiausiai tikėtina, kad baltymai yra įtraukiami į membraną dėl jų hidrofobinių regionų.
Yra bent du baltymų transportavimo per tilakoido membraną mechanizmai. Vienam keliui reikalingas ATP translokacijai ir ∆pH membranoje. Kitas būdas yra nepriklausomas nuo ATP ir jam įgyvendinti pakanka tik ∆pH.
^
1.5.8. PLASTIDĖS FUNKCIJOS
Labai svarbu, kad augalų plastidės būtų organelės, atliekančios įvairias funkcijas augalo ląstelėje. Tuo pačiu metu plastidų funkcijos skirtingų audinių ląstelėms yra skirtingos. Be jokios abejonės, pagrindinė plastidinės sistemos funkcija yra fotosintezė, vykstanti chloroplastuose.
Kita svarbi plastidų funkcija – daugelio augalų ląstelių junginių biosintezė. Taip yra dėl poreikio atskirti susintetintas medžiagas eukariotų ląstelėje. Šia prasme augalo ląstelė turi pranašumų prieš kitus eukariotus, nes turi du papildomus skyrius – plastidus ir vakuoles, kurias ląstelė labai aktyviai naudoja. Plastidėse vyksta tarpiniai daugelio medžiagų apykaitos procesų etapai. Čia, be chlorofilų ir karotinoidų susidarymo, augalai sintetina purinus ir pirimidinus, daugumą aminorūgščių ir visas riebalų rūgštis(gyvūnams šie procesai vyksta citozolyje). Plastidėse taip pat redukuojama nemažai neorganinių jonų – nitrito (NO 2), kuris yra citozolinio nitratų redukcijos produktas, ir sulfato (SO 4). Plastidai yra pagrindinė geležies saugojimo vieta: jose lokalizuota iki 85% fitoferitino. Plastidinį skyrių perkeltine prasme galima pavadinti „aplinkai kenksmingos ir daug energijos sunaudojančios augalo ląstelės gamybos fabriku“, siejamą su toksiškais tarpiniais produktais, laisvųjų radikalų procesais ir didele energija.
Ypač reikėtų pažymėti, kad sintezės dažnai vyksta plastiduose, kurie dubliuojasi citozolyje. Pavyzdžiui, jose buvo rastas aromatinių junginių sintezės šikimato kelias, kuris užtikrina fenolinių junginių sintezę iki flavonoidų susidarymo. Panašus kelias žinomas ir citozolyje, tačiau ten veikia kiti izofermentai (pavyzdžiui, chalkono sintazės). Taip pat randama plastiduose naujas būdas izoprenoidų sintezė (žr. 1.11 poskyrį).
Beveik visų aprašytų chloroplastų biosintezės takų fermentai yra koduojami branduoliu, todėl iš citozolio yra pernešami į plastidus, ty šiuo atveju plastidai naudojami biosintezės keliams atskirti.
Plastidų sandara ir funkcijos
plastidai (iš graikų kalbos plastos - išsilavinęs, lipdytas, puoštas) - Tai yra dvi augalų ląstelių organelių membranos.Šios dviejų membranų organelės būdingos augalams ir kai kuriems gyvūnams (augalų žvyneliai). Juos supa dvi membranos, viduje jos užpildytos pagrindine medžiaga – stroma. Juose dažnai yra spalvotų pigmentų. Plastidės susidaro iš proplastidą formuojančio audinio. proplastidas yra maži dviejų membranų kūnai. Iš pradžių jie yra apvalūs, vėliau tampa ovalūs. Tai bespalvės, jaunos visų tipų plastidžių vystymosi stadijos, tačiau joms virsti plastidėmis reikalingos tam tikros sąlygos. Pavyzdžiui, žydinčių augalų proplastidai chloroplastais virsta tik esant šviesai. Atsižvelgiant į vaidmenį, kilmę ir spalvą, plastidai skirstomi į kelias grupes: chloroplastus, chromoplastus ir leukoplastus.
Chloroplastai (iš graikų kalbos Ch/oros - žalias) - žaliosios plastidės, kuriose vyksta fotosintezė. Žalią spalvą sukelia fotosintetiniai chlorofilo pigmentai. Chloroplastai daugiausia yra lęšiniai, iki 10 mikronų ilgio sferiniai kūnai, todėl jie aiškiai matomi šviesos mikroskopu. jų forma ir galimybė keisti padėtį yra prisitaikymas prie apšvietimo. Esant dideliam apšvietimui, jie pasisuka į šoną į šviesos šaltinį, o esant silpnam apšvietimui – į didesnio paviršiaus šviesą. Chloroplastų skaičius skirtingose ląstelėse yra skirtingas: javų ląstelėse - 30-50, ožkos parenchimo ląstelėse - iki 1000 Išoriškai chloroplastą supa lygus sluoksnis. išorinė membrana (1). Vidinė membrana(3) sudaro lygiagrečių įterpimų į chloroplasto stromą sistemą, kuri vadinama lamelės(8). Tarp membranų yra tarpmembraninė erdvė(2). Nemažai tilakoidų yra susiję su lamelėmis – uždarais suplokščiais maišeliais po du tilakoidinės membranos (6).
Jie primena plokščius diskus, kurių viduje yra ertmė, vadinama tilakoidine erdve arba liumenu. Aukštesnėse augalų dalyse tilakoidai(5) formuoja sankaupas monetų stulpelio pavidalu - aspektai(7) chloroplastas. Įjungta vidinis paviršius gran tilakoidų membranos yra daugybė grybo formos darinių - kvantosomų. Juose yra pigmentų kompleksų, užtikrinančių šviesos energijos pavertimą chemine energija, ir jie vadinami fotosistemomis. Tilakoiduose yra kelių rūšių chlorofilo, pigmentų iš karotinoidų grupės, ypač oranžinės geltonos spalvos karotino ir geltonojo ksantofilų. Chloroplastai užtikrina anglies dioksido pasisavinimą pasaulyje, dėl kurio susidaro organiniai angliavandenių junginiai, tai yra fotosintezė. Po to ilgai veikiantisšviesti stroma(4) atsiranda ir nusėda chloroplastai krakmolo grūdeliai(9) ir aliejaus lašus (12). Stromoje taip pat yra molekulių chloroplasto DNR(11), RNR, 70S ribosomos (10), kurios sudaro savo baltymus sintezuojančią chloroplastų sistemą, dėl kurios yra pusiau autonominės.
Chromoplastai (graikų Chromos - spalvotas) – nefotosintetinės plastidės, nudažytos geltona, raudona arba oranžine spalva. Chromoplastų spalva yra susijusi su karotinoidų kaupimu juose. Paprastai jie išsivysto iš
chloroplastai yra maždaug tokio paties dydžio ir formos. Chromoplastai lemia rudens lapijos, gėlių žiedlapių, šakniavaisių ir prinokusių vaisių spalvą. Vidinės membranos nėra arba ją sudaro pavieniai tilakoidai.
Leukoplastai(gr. / Eicos - baltos spalvos) yra bespalviai plastidai, kurių pagrindinė funkcija yra kaupti medžiagas. Atsiranda iš proplastidų požeminių organų ląstelėse (šaknyse, gumbuose) ir gilesnėse antžeminėse vietose. Jie skiriasi nuo chloroplastų tuo, kad nėra išvystytos sluoksninės sistemos. Yra keletas leukoplastų tipų: a) amiloplastai, kurios sintetina ir kaupia krakmolą; b) proteinoplastai, neturi granulių, sintetina baltymus ir deda juos sėklinių ląstelių aleurono grūdelių pavidalu; V) oleoplastai(iš lat. oleumas - aliejus), kuriame susidaro ir nusėda aliejai (pavyzdžiui, kanapių sėklų, linų, ricinos pupelių ląstelėse).
plastidai įvairių tipų turėti bendra kilmė. Visi jie atsiranda iš proplastidą formuojančio audinio. Be to, vienos rūšies plastidės gali virsti kitos plastidėmis. Pavyzdžiui, žaliuojant gumbams, leukoplastai virsta chloroplastais, apelsinų ir morkų šaknų odelėse chloroplastai virsta chromoplastais. Tačiau chromoplastai nebėra transformuojami į kitų tipų plastidus, jie yra paskutinis plastidų vystymosi etapas.
Plastidai yra membraninės organelės randama fotosintetiniuose eukariotiniuose organizmuose (aukštesniuose augaluose, žemesniuosiuose dumbliuose, kai kuriuose vienaląsčiuose organizmuose).
Jie turi apvalkalą, sudarytą iš dviejų membranų: išorinės ir vidinės. Vidinė membrana išsikiša į chloroplasto ertmę su keliomis ataugomis. Membraninė membrana atskiria chloroplasto matricą, vadinamąją stromą, nuo ląstelės hialoplazmos. Chloroplasto ertmėje susidaro ir stroma, ir vidinės membranos ataugos. sudėtinga sistema membraniniai paviršiai, ribojantys specialius plokščius maišelius, vadinamus tilakoidais arba lamelėmis. Diskoidinių tilakoidų grupės sujungtos viena su kita taip, kad jų ertmės būtų ištisinės. Šie tilakoidai sudaro krūvas (kaip monetų krūvą) arba granas. Stromos tilakoidai sujungia graną tarpusavyje. Tilakoidinėse membranose yra pagrindinis žaliųjų augalų pigmentas – chlorofilas ir pagalbiniai pigmentai – karotenoidai. Chromoplastų ir leukoplastų vidinė struktūra paprastesnė. Juose nėra sienų.
Aukštesniuose augaluose yra trijų tipų plastidai: chloroplastai, chromoplastai ir leukoplastai. Jie skiriasi spalva, struktūra ir funkcijomis.
Chloroplastaižalia, dėl žalio pigmento – chlorofilo, kuris vaidina svarbus vaidmuo fotosintezės procesuose. Be chlorofilų, chloroplastuose yra ir karotinoidų, tačiau jų daug mažiau, todėl chlorofilo fone jie sunkiai pastebimi. Daugiausia chloroplastų randama lapų, jaunų ūglių ir nesubrendusių vaisių ląstelėse.
Chloroplastai turi nuolatinę lęšio formą. Vidinė chloroplastų membrana sudaro plokščius maišelius – tilakoidus (lameles). Tylakoidus galima rinkti rietuvėmis – grana. Chlorofilas daugiausia koncentruojasi granos tilakoiduose. Granos atlieka šviesiąją fotosintezės dalį. Ši sluoksniuota struktūra padidina membranų paviršiaus plotą ir palengvina energijos fiksavimą bei perdavimą fotosintezės metu.
Tamsioji fazė vyksta chloroplastų matricoje, kur yra šiame procese dalyvaujantys fermentai. Kaip ir mitochondrijos, plastidai yra pusiau autonominės struktūros, turinčios savo ribosomas ir DNR.
Pirminis krakmolas gali nusėsti chloroplastuose, jei dėl kokių nors priežasčių monosacharidų fotosintezės produktai ilgas laikas ląstelių neprašo ir iš jos nepašalinami.
Fotosintezės organelės yra būdingos augalų ląstelėms, galinčioms kurti iš Ne organinės medžiagos(CO2 ir H2O), esant šviesos energijai ir chlorofilo pigmentui, organinės medžiagos yra angliavandeniai ir laisvas deguonis. Savų baltymų sintezė. Jie gali susidaryti iš plastidžių ar leukoplastų, o rudenį virsta chloroplastais (raudonos ir oranžinės spalvos vaisiai, raudoni ir geltoni lapai).
Chromoplastai koncentruojasi vaisių ląstelių citoplazmoje, augalų lapuose ir suteikia jiems tinkamą spalvą. Chromoplastai susidaro iš leukoplastų arba chloroplastų dėl karotinoidinių pigmentų kaupimosi. Dėl karotinoidinių pigmentų kaupimosi chromoplastai yra nuo geltonos iki oranžinės spalvos. Kaip ir leukoplastai, chloroplastai neturi išsivysčiusios vidinės membranos. Chromoplastų forma gali būti labai įvairi: nuo sferinės (karotinoidai nusėda riebalų lašelių pavidalu) iki daugialypės (pigmentai nusėda kristalų pavidalu). Chromoplastai laikomi paskutiniu plastidų vystymosi etapu. Jų yra prinokusių vaisių ląstelėse, senstančių lapų, t.y. tokiuose organuose, kuriuose sumažėja organo gyvybinės veiklos aktyvumas. Tačiau jų yra ir visiškai veikiančiose dalyse, pavyzdžiui, morkų šaknyse. Chromoplastų funkcija dar nenustatyta.
būdingas augalų ląstelėms. Suteikite gėlių žiedlapiams spalvą, kuri būtų patraukli apdulkinantiems vabzdžiams. Rudens lapai ir subrendę vaisiai, atskirti nuo augalų, turi kristalinių karotinoidų? - galutinių medžiagų apykaitos produktų.
Leukoplastai- bespalvės plastidės, esančios nedažytose augalų dalyse: stiebuose, šaknyse, svogūnėliuose ir kt. Pagrindinė leukoplastų funkcija yra rezervinių medžiagų kaupimas, todėl jie turi silpnai išvystytą vidinę membraną, beveik nesudaro tilakoidų. Dažniausiai leukoplastuose kaupiasi antrinio krakmolo grūdeliai, tokie plastidai vadinami amiloplastais. Jie taip pat gali nusodinti aliejus (elaioplastus) ir paprastus baltymus (proteinoplastus). Leukoplastų forma yra nestabili ir priklauso nuo susikaupusių medžiagų tipo. Leukoplastai gali susidaryti iš chloroplastų, žymiai sumažėjus šviesos intensyvumui.
būdingas augalų ląstelėms. Tarnauti kaip rezervinių maistinių medžiagų, daugiausia krakmolo grūdų, nusėdimo vieta.
Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą
Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.
Paskelbta http://www.allbest.ru/
Rusijos Miobrnauki
federalinės valstybės biudžetas švietimo įstaiga Aukštasis išsilavinimas
„Astrachanės valstybinis universitetas“
Botanikos, ekosistemų ir žemės išteklių biologijos katedra
Esė
Tema: "Plastidai: struktūra, kilmė, tarpusavio transformacijos"
Baigė: I kurso studentas, gr. BL-12
Shteflya A.S.
Patikrino: Ph.D., docentė Morozova L.V.
Astrachanė 2016 m
1. Plastidai
2. Plastidų rūšys
2.1 Chloroplastai
2.2 Chromoplastai
2.3 Leukoplastai
3. Plastidžių sandara
3.1 Chloroplastų struktūra
3.2 Chromoplastų struktūra
3.3 Leukoplastų struktūra
4. Plastidų kilmė
5. Plastidžių tarpusavio virsmai
Išvada
Bibliografija
1. Plastidai
Plastidės būdingos dumblių ląstelėms ir visiems aukštesniems augalams. Šių organelių paviršiuje yra dvi membranos. Pagal spalvą ir struktūrą išskiriami trys plastidų tipai: bespalviai – leukoplastai, žali – chloroplastai, geltoni, oranžiniai arba raudoni – chromoplastai. Visų ląstelės plastidų visuma vadinama plastidoma. Kiekvieno tipo plastidų forma, dydis ir struktūra nėra vienodi. Paprastai ląstelėje yra tik vieno tipo plastidas.
Plastidės formuojamos iš proplastidų – dviejų membranų apvalių struktūrų, užpildytų matrica. Matricoje yra apskrita DNR ir mažos prokariotinio tipo ribosomos. Proplastidai per kiaušinėlį perduodami naujam augalo organizmui, t.y. iš motinos organizmas. Paprastai jie yra embriono ir švietimo audinių ląstelėse. Proplastidai gali dalytis. Iš jų susidaro visi trys plastidžių tipai. Šviesoje iš proplastidų lapų, stiebų ir vaisių ląstelėse susidaro chloroplastai. Leukoplastai susidaro iš proplastidų kaupiamųjų audinių ląstelėse. Chromoplastai dažniausiai susidaro iš chloroplastų ir leukoplastų, tačiau kartais gali susidaryti ir iš proplastidų.
Didžiausi iš jų – augaluose esantys chloroplastai – siekia 4–10 mikronų ilgį ir 2–4 mikronų plotį ir yra aiškiai matomi pro šviesos mikroskopą. Chloroplastų forma dažniausiai būna lęšinė arba elipsoidinė. Leukoplastai ir chromoplastai gali turėti skirtinga forma. Paprastai ląstelėse randama kelios dešimtys plastidų, tačiau fotosintezės prototikuose, kur chromatoforai dažnai būna dideli ir įvairios formos, jų kartais būna nedaug (1-5).
Nustatoma plastidų vieta ląstelėje, jų forma, dydis ir skaičius, plastidų spalvą tarnaujančių pigmentų sudėtis, gebėjimas sintetinti organines medžiagas. funkcinės savybės ląstelės ir sisteminga augalų padėtis. didžiausia sintetinė veikla pasižymi žaliais plastidais – chloroplastais, kuriuose yra pigmento chlorofilo, kuris susidaro su membranų baltyminiais komponentais speciali grupė cheminiai junginiai- chromoproteinai. Be chloroplastų, yra geltonai oranžiniai pigmentai iš karotinoidų grupės, fukoksantinas randamas ruduosiuose dumbliuose, fikoeritrinas – raudondumbliuose, fikocianinas – melsvadumbliuose.
plastid chloroplast chromoplast fotosintezė
2. Plastidų rūšys
2.1 Chloroplastai
Chloroplastai randami visose augalų ląstelėse, kurios yra šviesoje. Tik kai kurių tipų ląstelėse apšviestose augalų dalyse vietoj chloroplastų yra leukoplastų arba chromoplastų. Tai gametos, išskyrimo ląstelės, laidžios šlaunies elementai, pirminiai integumentiniai audiniai. Šaknies ląstelėse chloroplastai, išskyrus keletą išimčių, neegzistuoja.
Ypač daug jų yra lapų ir neprinokusių vaisių ląstelėse, kur jie gali užimti didžiąją ląstelės dalį. Pagrindinė chloroplastų funkcija yra fotosintezė. Fotosintezė – tai procesas, vykstantis naudojant šviesos energiją, kurio metu iš anglies dvideginio ir vandens susidaro angliavandeniai, išsiskiria laisvasis deguonis.
Generolas biologinė reikšmė fotosintezė yra didžiulė ir slypi tame, kad vien dėl šio proceso šviesos energija paverčiama chemine angliavandenių energija, o vėliau į visų kitų mūsų planetoje gyvenančių organizmų organinių medžiagų energiją.
Chloroplastų skaičius aukštesniųjų augalų ląstelėse labai įvairus – nuo penkių iki 100 ir daugiau. Įvairūs savo forma, dydžiu ir pigmentų rinkiniu dumblių chloroplastai vadinami chromatoforais. Chloroplastų padėtis citoplazmoje priklauso nuo apšvietimo laipsnio – su tiesioginiu saulės šviesa jie juda į kameros šonines sienas ir su briauna atsisuka į šviesos šaltinį.
2.2 Chromoplastai
Chromoplastai būdingi žiedlapių, vaisių, šaknų, rudeninių lapų ląstelėms. Tai oranžinės raudonos spalvos plastidai ir geltona spalva, susidaro iš leukoplastų ir chloroplastų dėl karotinoidų kaupimosi jų stromoje. kaupiasi dideliais kiekiais, karotinoidai sugeba kristalizuotis. Tokie kristalai sulaužo dviejų membranų apvalkalą, o chromoplastai įgauna savo formą: dantyti, adatos, lamelės, rombiniai ir kt.
Rudeninių lapų ląstelių chromoplastuose susidaro dideli plastoglobuliai, in riebūs aliejai kurie karotinoidai yra ištirpę.
Chromoplastų reikšmė yra pritraukti gyvūnus apdulkinti gėles ir platinti vaisius bei sėklas.
Chromoplastai randami kai kurių augalų žiedlapių, subrendusių vaisių, rudeninių lapų ląstelėse. Jų funkcija medžiagų apykaitos procese nebuvo išaiškinta. Netiesioginė biologinė chromoplastų reikšmė yra pritraukti vabzdžius kryžminiam apdulkinimui ir gyvūnus sėkloms skleisti.
2.3 Leukoplastai
Leukoplastai yra bespalviai sferiniai plastidai, kuriuose kaupiasi atsarginės maistinės medžiagos. Leukoplastai savo struktūra yra panašūs į proplastidus, iš kurių jie susidaro. Vidinės membranos suformuoti tilakoidai yra labai silpnai išsivystę.
Be DNR ir ribosomų, leukoplastų stromoje yra fermentų, kurie atlieka rezervinių medžiagų, daugiausia krakmolo, sintezę ir skilimą (hidrolizę). Leukoplastuose kaupiamasis krakmolas sintetinamas iš vandenyje tirpių angliavandenių, susidarančių chloroplastuose fotosintezės metu. Leukoplastai, kuriuose sintetinamas ir saugomas krakmolas, vadinami amiloplastais, arba krakmolo grūdeliais, baltymai – proteinoplastais, aliejai – oleoplastais.
Leukoplastai yra paplitę gumbų, šakniastiebių ir sėklų saugojimo audinių ląstelėse. Angliavandenių transportavimą iš fotosintezės organų ląstelių į kaupiamųjų audinių ląsteles užtikrina laidūs augalo audiniai.
Pagrindinė leukoplastų funkcija yra atsarginių medžiagų sintezė ir kaupimas maistingi maisto produktai, pirmiausia krakmolas, kartais baltymai, retai aliejai. Leukoplastai, kaupiantys krakmolą, vadinami aminoplastais. Juose iš cukrų, ateinančių iš fotosintezės organų, susidaro įvairaus dydžio ir formos krakmolo grūdeliai – antrinis krakmolas. Sandėliavimo baltymas gali būti nusodinamas kristalų arba amorfinių granulių pavidalu, aliejus – plastoglobulių pavidalu.
3. Plastidžių sandara
3.1 Chloroplastų struktūra
Evoliucijos eigoje chloroplastų įgavo pakankamai sudėtinga struktūra. Vystantis iš proplastidų, susidaro daug aiškiai apibrėžtų jų vidinės membranos išsikišimų (raukšlių), vadinamų tilakoidais. Tilakoidų sistema susideda iš granų – diskoidinių tilakoidų krūvos ir atskirų plokščių vamzdinių stromos tilakoidų, jungiančių graną viena su kita. Chlorofilas ir karotenoidai randami tik tilakoiduose, kurie yra granos dalis.
Chloroplastų viduje yra vienalytė medžiaga - stroma, prasiskverbusi lygiagrečių membranų sistema. Chloroplastų stromoje (matricoje) yra žiedinė DNR ir prokariotinės ribosomos, t.y. jie geba savarankiškai sintetinti savo baltymus, reikalingus tilakoidų sistemos augimui. Be to, chloroplastų stromoje randama plastoglobulių – riebalų intarpų, pirminio krakmolo grūdelių, baltymų kristalų.
Chloroplastuose taip pat yra ribosomų (panašių į bakterijų ribosomas), RNR, aminorūgščių ir fermentų, reikalingų baltymų sintezei. Kitaip tariant, jie turi savo baltymų sintezės sistemą. Taigi chloroplastai turi tam tikrą autonomiją.
3.2 Chromoplastų struktūra
Paprastai jiems trūksta vidinės membranos sistemos. Tik kartais jį vaizduoja pavieniai tilakoidai. Chromoplastai yra mažesni už chloroplastus. Jų forma gali būti labai įvairi (dantyta, pjautuvo formos, adatos formos, plokščia ir kt.
Apribotas dviem membranomis. išorinė membrana lygūs, vidiniai arba taip pat lygūs, arba sudaro pavienius tilakoidus. Stromoje yra žiedinė DNR ir pigmentai – karotenoidai, kurie suteikia chromoplastams geltoną, raudoną arba oranžinę spalvą. Pigmento kaupimosi forma yra skirtinga: kristalų pavidalo, ištirpusių lipidų lašeliuose (8) ir kt.
3.3 Leukoplastų struktūra
Leukoplastai yra bespalvės organelės. Jie turi tinkamą sferinę formą. Viduje esanti membraninė sistema yra gana prastai išvystyta. Forma gali pasikeisti į netaisyklingą tik tada, kai jų citoplazmoje pradeda formuotis pakankamai dideli krakmolo grūdeliai.
Leukoplasto apvalkalas susideda iš dviejų elementarių membranų. Vidinė, išaugusi į stromą, sudaro keletą tilakoidų. Apskritai leukoplastai išsiskiria silpnu vidinės membranos sistemos išsivystymu. Juose trūksta granatų ir yra tik pavieniai tilakoidai. Be to, šie tilakoidai yra be konkrečios orientacijos arba lygiagrečiai plastido membranai.
Leukoplastuose yra DNR, ribosomų ir fermentų, kurie atlieka rezervinių medžiagų sintezę ir hidrolizę.
Leukoplastuose esantis baltymas gali būti nusodintas kaip kristalinės struktūros arba amorfiniai intarpai; lipidai – plastoglobulių pavidalu. Tačiau baltymai ir lipidai leukoplastuose yra reti. Tame pačiame leukoplaste gali kauptis skirtingos medžiagos.
4. Plastidų kilmė
Yra dvi pagrindinės mitochondrijų ir plastidžių kilmės teorijos. Tai yra tiesioginės giminės ir nuoseklios endosimbiozės teorijos. Remiantis tiesioginės filiacijos teorija, mitochondrijos ir plastidai susidarė suskaidžius pačią ląstelę.
Fotosintetiniai eukariotai išsivystė iš fotosintetinių prokariotų. Susidariusiose autotrofinėse eukariotinėse ląstelėse mitochondrijos susidarė dėl tarpląstelinės diferenciacijos. Dėl plastidų praradimo gyvūnai ir grybai atsirado iš autotrofų.
Labiausiai pagrįsta yra nuoseklių endosimbiozių teorija. Remiantis šia teorija, eukariotinės ląstelės atsiradimas perėjo keletą simbiozės su kitomis ląstelėmis stadijų. Pirmajame etape anaerobinių heterotrofinių bakterijų tipo ląstelės apėmė laisvą gyvenimą aerobinės bakterijos virsta mitochondrijomis.
Lygiagrečiai šeimininko ląstelėje iš prokariotinio genoforo susidaro iš citoplazmos išskirtas branduolys. Tokiu būdu atsirado pirmoji eukariotinė ląstelė, kuri buvo heterotrofinė. Eukariotinės ląstelės, atsiradusios per pasikartojančias simbiozes, apėmė melsvadumblius, dėl kurių jose atsirado chloroplasto tipo struktūros.
Taigi mitochondrijos jau egzistavo heterotrofinėse eukariotinėse ląstelėse, kai pastarosios dėl simbiozės įgijo plastidų. Vėliau dėl to natūrali atranka mitochondrijos ir chloroplastai prarado dalį savo genetinės medžiagos ir virto ribotos autonomijos struktūromis.
5. Plastidžių tarpusavio virsmai
Evoliucine prasme pirminis, pradinis plastidų tipas yra chloroplastai, iš kurių augalų organizmą padalinus į organus, atsirado kitų dviejų tipų plastidės. Individualaus vystymosi (ontogenezės) procese beveik visų tipų plastidai gali virsti viena kita. Dažniausi procesai yra leukoplastų pavertimas chloroplastais, o chloroplastų – chromoplastais.
Pirmasis procesas stebimas, pavyzdžiui, kai pumpurai vystosi lapai arba vystosi embrionas iš apvaisinto kiaušinėlio. Jis gali atsirasti susidarius prolameliniams kūnams arba dėl stromoje esančių ataugų laipsniškai formuojantis vidinės membranos sistemai, būdingai žaliosioms plastidėms, leukoplastuose. vidinė organizacija membranos.
Kai kurie mokslininkai augimo pumpurų ar šaknų galiukų besidalijančių ląstelių leukoplastus vadina proplastidais. Tačiau šių mažo dydžio sluoksnių struktūros tyrimas. Kai kuriais atvejais besidalijančiose ląstelėse jau yra plastidų su pradine gran sistema, o tipiški chloroplastai vystosi laipsniškai augant jų vidinėms membranoms.
Plačiai paplitęs chloroplastų virsmo chromoplastais pavyzdys – plastidų kaita rudenį pageltus lapams arba kai kurių augalų vaisiams nokstant. Šis procesas susideda iš plastidų dydžio sumažėjimo, laipsniško vidinių membranų sunaikinimo ir medžiagų kaupimosi plastoglobuliuose, kurių skaičius ir dydis didėja.
Galiausiai chlorofilas visiškai sunaikinamas ir nebemaskuoja karotinoidų, kurie dabar aiškiai išsiskiria ir sukelia rudeninių lapų geltoną spalvą.
Plastoglobulės tampa vyraujančia plastidų sudedamąja dalimi. Šis chloroplastų virsmo chromoplastais procesas yra grįžtamas iki tam tikros stadijos, o apdorojant tam tikromis medžiagomis arba tam tikromis sąlygomis geltonas lapas gali pažaliuoti. Tačiau į gamtinės sąlygos, kaip taisyklė, chromoplastai nevirsta chloroplastais ir gali būti laikomi paskutiniu plastidų vystymosi etapu. Leukoplastai taip pat gali virsti chromoplastais. Chloroplastams virstant leukoplastais, kurie gali įvykti augalą sužalojus ar patekus į tamsą, iš esmės sunaikinama ir vidinė membranų sistema, išnyksta chlorofilas, bet nesikaupia plastoglobulės. Šis procesas yra grįžtamas. Pavyzdžiui, veikiami šviesos, leukoplastai vėl virsta chloroplastais.
Ląstelių vystymosi procese plastidai atsiranda tik iš plastidų, o ne iš kitų struktūrų. Jų skaičius ląstelėje didėja dėl dalijimosi susidarius susiaurėjimui ar pumpurų atsiradimui.
Išvada
Taigi, augalo ląstelėje plastidai turi savo genomą ir savo aparatą genetinei informacijai įgyvendinti sintetindami RNR ir baltymus, o šių sistemų organizavimas plastiduose skiriasi nuo eukariotų tipo. Reikėtų pažymėti, kad tai pasakytina ir apie kitus ląstelių organelius – mitochondrijas, tačiau mitochondrijos egzistuoja visose eukariotinės ląstelės būdami jų energijos saugykla, o chloroplastų yra tik žaliųjų augalų ląstelėse.
Bibliografija
1. „Botanika“ – V.G. Chrzhanovskis; S.F. Ponomarenko
2. „Botanika“ – O.A. Korovkinas
3. „Botanika“ – G.P. Jakovlevas; V.A. Čelombitko
4. „Citologijos seminaras“ – Yu.S. Čencovas
5. "Botanika: augalų morfologija ir anatomija" - A.E. Vasiljevas, N.S. Voroninas, A.G. Elenevskis, T.I. Serebryakova, N.I. Šorinas
6. „Augalų ląstelės ypatumai: edukacinis ir metodinis vadovas“ -
Vorotnikovas V.P., Chkalovas A.V. Pagrindinės plastidų ir mitochondrijų kilmės simbiotinės teorijos sampratos
7. "Fotosintezė ir biosfera" - V.V. Klimovas
8. „Įvadas į ląstelių biologiją“ – Yu.S. Čencovas
9. „Molekulinė biologija“ – N.P. Jurina; M.S. Odincova
10. „Mokslo ir technologijų rezultatai“ – M.S. Odincova
11. „Energijos transformacija chloroplastuose – energiją gaminančiuose augalo ląstelės organelėse“ – A.N. Tikhonovas
12. „Citologija“ – N.S. Stvolinskaja
13. „Augalų citologijos seminaras“ – Z.P. Pauševa
14. „Narvelis“ - K. Swenson; P. Websteris
15. „Ląstelės biologija: bendroji citologija“ – A.A. Zavarzinas; PRAGARAS. Kharazova; M.N. Molitvinas
16 Wikipedia.org
Priglobta Allbest.ru
Panašūs dokumentai
Augalų fiziologijos tyrimų raidos istorija. Plastidžių ir chloroplastų sąvokų ypatumai, jų funkcijos ir klasifikacija. Plastido genomas kaip chloroplastų genetinė sistema. Pagrindiniai proplastidų ir leukoplastų skirtumai, jų savybės.
santrauka, pridėta 2008-12-11
Augalų fiziologijos tyrimų raidos istorija. Chloroplasto iš proplastidų augalo ląstelėje atsiradimo ir vystymosi principai. Pagrindinės chloroplastų funkcijos, struktūra, fotosintezė ir genetinis aparatas. Fotosintezės produktų charakteristikos.
santrauka, pridėta 2008-12-11
Angliavandeniai – grupė organiniai junginiai. Angliavandenių struktūra ir funkcija. Cheminė ląstelės sudėtis. Angliavandenių pavyzdžiai, jų kiekis ląstelėse. Angliavandenių gavimas iš anglies dioksido ir vandens fotosintezės reakcijos procese, klasifikavimo ypatumai.
pristatymas, pridėtas 2012-04-04
Histologinės technikos pagrindai. Citocheminiai ląstelių ir audinių tyrimo metodai. Lauke citoplazminė membrana, plastidžių rūšys ir kilmė, jų sandara ir funkcijos. mejozė ( redukcijos skyrius ląstelės), jo fazės ir biologinė reikšmė.
testas, pridėtas 2010-07-06
Ląstelės membranos samprata, sandara ir funkcijos. Chloroplastų ir mitochondrijų struktūra. Lapų rūšys pagal lapo mentės, krašto ir pagrindo formą. Šakojantys ir dygstantys ūgliai. Sudėtingų ir paprastų žiedynų struktūra, miežių, rugių, kviečių, kukurūzų žiedai.
testas, pridėtas 2011-11-27
Plastidės: samprata, struktūra ir elementai, atliekamos funkcijos, klasifikacija ir rūšys, tarpusavio konversija. Chloroplastų ir mitochondrijų struktūra, matoma elektroninis mikroskopas. Audinių atsiradimas filogenezėje. Reprodukcijos samprata ir rūšys. Sėklų vystymasis.
testas, pridėtas 2014-04-21
bendrosios charakteristikos ląstelės: forma, cheminė sudėtis eukariotų ir prokariotų skirtumai. Ląstelių sandaros ypatumai įvairūs organizmai. Ląstelės citoplazmos tarpląstelinis judėjimas, medžiagų apykaita. Lipidų, angliavandenių, baltymų ir nukleorūgščių funkcijos.
paskaita, pridėta 2013-07-27
ląstelių teorija Schleiden ir Schwann. virusų sudėtis. Ląstelių tyrimo metodai. Jo paviršiaus aparato struktūra ir funkcijos, membrana, epimembraninis kompleksas, chromoplastai, leukoplastai, ribosomos, organelės, branduoliai, branduolinis apvalkalas, karioplazma, chromosomos.
pristatymas, pridėtas 2014-11-13
Fotosintezės atradimo istorija. Medžiagų susidarymas augalų lapuose, deguonies išsiskyrimas ir įsisavinimas anglies dioksidasšviesoje ir esant vandeniui. Chloroplastų vaidmuo formuojant organines medžiagas. Fotosintezės svarba gamtoje ir žmogaus gyvenime.
pristatymas, pridėtas 2010-10-23
Organelių esmė, citoplazminių intarpų klasifikacija pagal jų funkcinę paskirtį. Skiriamieji bruožai daržovių ir gyvūnų ląstelės, branduolio vaidmuo jų funkcionavimui. Pagrindinės ląstelės organelės: Golgi kompleksas, mitochondrijos, lizosomos, plastidai.