Budowa łuków odruchowych odruchów rdzeniowych. Rola neuronów czuciowych, pośrednich i ruchowych. Ogólne zasady koordynacja ośrodków nerwowych na poziomie rdzeń kręgowy. Rodzaje odruchów rdzeniowych.

łuki refleksyjne to obwody zbudowane z komórek nerwowych.

Najprostszy łuk odruchowy obejmuje neurony czuciowe i efektorowe, wzdłuż których impuls nerwowy przemieszcza się z miejsca pochodzenia (od receptora) do narządu roboczego (efektora). Przykład może służyć najprostszy odruch szarpnięcie kolanem, powstający w odpowiedzi na krótkotrwałe rozciągnięcie mięśnia czworogłowego uda z lekkim uderzeniem w jego ścięgno poniżej rzepki

(Ciało pierwszego wrażliwego (pseudo-jednobiegunowego) neuronu znajduje się w zwój rdzenia kręgowego. Dendryt zaczyna się od receptora, który odbiera zewnętrzne lub wewnętrzne podrażnienie (mechaniczne, chemiczne itp.) i przekształca je w impuls nerwowy, który dociera do ciała komórki nerwowej. Z ciała neuronu wzdłuż aksonu impuls nerwowy przez korzenie czuciowe nerwów rdzeniowych jest wysyłany do rdzenia kręgowego, gdzie tworzy synapsy z ciałami neuronów efektorowych. W każdej synapsie międzyneuronalnej za pomocą substancji biologicznie czynnych (mediatorów) przekazywany jest impuls. Akson neuronu efektorowego opuszcza rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni nerwów rdzeniowych (włókien nerwowych ruchowych lub wydzielniczych) i trafia do narządu pracującego, powodując skurcz mięśni, wzmożone (hamowanie) wydzielania gruczołów).

Więcej złożone łuki odruchowe mieć jeden lub więcej interneuronów.

(Ciało neuronu interkalarnego w trójneuronowych łukach odruchowych znajduje się w istocie szarej tylnych kolumn (rogów) rdzenia kręgowego i styka się z aksonem neuronu czuciowego, który wchodzi w skład tylnych (wrażliwych) korzeni nerwów rdzeniowych. Aksony neuronów interkalarnych przechodzą do przednich kolumn (rogów), gdzie znajdują się ciała komórek efektorowych. Aksony komórek efektorowych są wysyłane do mięśni, gruczołów, wpływając na ich funkcję. Istnieje wiele złożonych -neuronowe łuki odruchowe w układzie nerwowym, które mają kilka interneuronów zlokalizowanych w istocie szarej rdzenia kręgowego i mózgu.)

Międzysegmentowe połączenia odruchowe. W rdzeniu kręgowym, oprócz opisanych powyżej łuków odruchowych, ograniczonych granicami jednego lub więcej segmentów, istnieją wznoszące się i zstępujące międzysegmentalne ścieżki odruchowe. Znajdujące się w nich neurony interkalarne to tzw neurony propriordzeniowe , których ciała znajdują się w istocie szarej rdzenia kręgowego i których aksony wznoszą się lub opadają w różnych odległościach w kompozycji drogi propriordzeniowe istoty białej, nigdy nie opuszczającej rdzenia kręgowego.

Odruchy międzysegmentowe i programy te przyczyniają się do koordynacji ruchów wyzwalanych na różnych poziomach rdzenia kręgowego, w szczególności kończyn przednich i tylnych, kończyn i szyi.

Rodzaje neuronów.

Neurony czuciowe (czułe) odbierają i przekazują impulsy z receptorów „do środka”, tj. ośrodkowy układ nerwowy. Oznacza to, że przez nie sygnały przechodzą z peryferii do centrum.

Neurony motoryczne (motoryczne). Przenoszą sygnały pochodzące z mózgu lub rdzenia kręgowego do narządów wykonawczych, którymi są mięśnie, gruczoły itp. w tym przypadku sygnały przechodzą od centrum do peryferii.

Cóż, neurony pośrednie (interkalarne) odbierają sygnały z neuronów czuciowych i wysyłają te impulsy dalej do innych neuronów pośrednich, no cóż, lub bezpośrednio do neuronów ruchowych.

Zasady koordynacyjnej działalności centrali system nerwowy.

Koordynację zapewnia selektywne pobudzanie jednych ośrodków i hamowanie innych. Koordynacja to połączenie odruchowej aktywności ośrodkowego układu nerwowego w jedną całość, która zapewnia realizację wszystkich funkcji organizmu. Wyróżnia się następujące podstawowe zasady koordynacji:
1. Zasada naświetlania wzbudzeń. Neurony różnych ośrodków są połączone ze sobą neuronami interkalarnymi, dlatego impulsy, które docierają z silną i długotrwałą stymulacją receptorów, mogą powodować pobudzenie nie tylko neuronów ośrodka tego odruchu, ale także innych neuronów. Na przykład, jeśli podrażnisz jedną z żab kręgosłupa tylne nogi, wtedy kurczy się (odruch obronny), jeśli podrażnienie się nasila, to kurczą się obie kończyny tylne, a nawet przednie.
2. Zasada wspólnej ścieżki końcowej. Impulsy docierające do OUN przez różne włókna doprowadzające mogą zbiegać się do tych samych neuronów interkalarnych lub odprowadzających. Sherrington nazwał to zjawisko „zasadą wspólnej ostatecznej ścieżki”.
Na przykład neurony ruchowe, które unerwiają mięśnie oddechowe, biorą udział w kichaniu, kaszlu itp. formacja siatkowata i inne struktury. Neuron ruchowy, który zapewnia różne reakcje odruchowe, jest uważany za ich wspólną ścieżkę końcową.
3. zasada dominacji. Został odkryty przez A.A. Ukhtomsky'ego, który odkrył, że pobudzenie nerwu doprowadzającego (lub ośrodka korowego), które zwykle prowadzi do skurczu mięśni kończyn, gdy jelito zwierzęce jest pełne, powoduje akt wypróżnienia. W tej sytuacji odruchowe pobudzenie ośrodka defekacji „tłumi, hamuje ośrodki motoryczne, a ośrodek defekacji zaczyna reagować na obce mu sygnały. A. A. Uchtomski uważał, że w każdym momencie życia powstaje określone (dominujące) ognisko pobudzenia, podporządkowujące aktywność całego układu nerwowego i określające charakter reakcja adaptacyjna. Pobudzenia z różnych obszarów ośrodkowego układu nerwowego zbiegają się w dominującym ognisku, a zdolność innych ośrodków do reagowania na docierające do nich sygnały jest hamowana. W naturalnych warunkach bytowania dominujące pobudzenie może obejmować całe układy odruchów, czego efektem są formy aktywności pokarmowej, obronnej, seksualnej i inne. Dominujące centrum wzbudzenia ma szereg właściwości:
1) jego neurony charakteryzują się wysoką pobudliwością, co przyczynia się do zbieżności pobudzeń do nich z innych ośrodków;
2) jego neurony są w stanie podsumować nadchodzące pobudzenia;
3) pobudzenie charakteryzuje się uporczywością i bezwładnością, tj. zdolność do utrzymywania się nawet wtedy, gdy bodziec, który spowodował powstanie dominanty, przestał działać.
4. Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy zachodzące w ośrodkowym układzie nerwowym nie mogą być skoordynowane, jeśli nie ma sprzężenia zwrotnego, tj. dane o wynikach zarządzania funkcjami. Połączenie wyjścia układu z jego wejściem o dodatnim wzmocnieniu nazywamy dodatnim sprzężeniem zwrotnym, a przy ujemnym wzmocnieniu - ujemnym sprzężeniem zwrotnym. Pozytywne sprzężenie zwrotne jest charakterystyczne głównie dla sytuacji patologicznych.
Ujemne sprzężenie zwrotne zapewnia stabilność systemu (jego zdolność powrotu do stanu pierwotnego). Istnieją szybkie (nerwowe) i wolne (humoralne) sprzężenia zwrotne. Mechanizmy sprzężenia zwrotnego zapewniają utrzymanie wszystkich stałych homeostazy.
5. Zasada wzajemności. Odzwierciedla to charakter relacji między ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i wydech, zgięcie i wyprost kończyn) i polega na tym, że neurony jednego ośrodka, będąc pobudzone, hamują neurony inne i odwrotnie.
6. Zasada podporządkowania(podporządkowanie). Główny trend w ewolucji układu nerwowego przejawia się w koncentracji głównych funkcji w wyższych partiach ośrodkowego układu nerwowego - cefalizacja funkcji układu nerwowego. W ośrodkowym układzie nerwowym zachodzą relacje hierarchiczne – kora mózgowa jest najwyższym ośrodkiem regulacji, jej polecenia wykonują zwoje podstawy, środkowe, rdzeń i rdzeń kręgowy.
7. Zasada kompensacji funkcji. Ośrodkowy układ nerwowy ma ogromną zdolność kompensacyjną, tj. może przywrócić niektóre funkcje nawet po zniszczeniu znacznej części neuronów tworzących ośrodek nerwowy. W przypadku uszkodzenia poszczególnych ośrodków ich funkcje mogą zostać przeniesione do innych struktur mózgu, co odbywa się przy obowiązkowym udziale kory mózgowej.

Rodzaje odruchów rdzeniowych.

C. Sherrington (1906) ustalił podstawowe wzorce jego aktywności odruchowej i zidentyfikował główne typy odruchów, które wykonywał.

Rzeczywiste odruchy mięśniowe (odruchy toniczne) występuje, gdy receptory rozciągania włókien mięśniowych i receptory ścięgien są podrażnione. Przejawiają się one w przedłużonym napięciu mięśni podczas ich rozciągania.

odruchy obronne przedstawione duża grupa odruchy zgięciowe chroniące organizm przed szkodliwym działaniem zbyt silnych i zagrażających życiu bodźców.

Odruchy rytmiczne przejawia się w prawidłowej przemianie ruchów przeciwstawnych (zgięcie i wyprost), połączonej z tonicznym skurczem niektórych grup mięśniowych (reakcje ruchowe drapania i chodzenia).

Odruchy pozycyjne (posturalne) mający na celu długotrwałe utrzymanie skurczu grup mięśniowych, które nadają ciału postawę i pozycję w przestrzeni.

Wynik przekroju poprzecznego między rdzeniem przedłużonym a rdzeniem kręgowym jest wstrząs kręgosłupa. Objawia się to gwałtownym spadkiem pobudliwości i zahamowaniem funkcji odruchowych wszystkich ośrodków nerwowych zlokalizowanych poniżej miejsca przecięcia.

Rdzeń kręgowy. Rdzeń kręgowy znajduje się w kanale kręgowym, w którym warunkowo wyróżnia się pięć odcinków: szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i kości ogonowej.

Z rdzenia kręgowego wyrasta 31 par korzeni nerwów rdzeniowych. SM ma strukturę segmentową. Segment jest uważany za segment CM odpowiadający dwóm parom pierwiastków. W odcinku szyjnym - 8 segmentów, w odcinku piersiowym - 12, w odcinku lędźwiowym - 5, w odcinku krzyżowym - 5, w kości ogonowej - od jednego do trzech.

Istota szara zlokalizowana jest w centralnej części rdzenia kręgowego. Na rozcięciu wygląda jak motyl lub litera H. Istota szara składa się głównie z komórek nerwowych i tworzy wypustki - rogi tylne, przednie i boczne. Rogi przednie zawierają komórki efektorowe (neurony ruchowe), których aksony unerwiają mięśnie szkieletowe; w rogach bocznych - neurony autonomicznego układu nerwowego.

Otoczony istotą szarą Biała materia rdzeń kręgowy. Jest uformowany włókna nerwowe drogi wstępujące i zstępujące łączące ze sobą różne części rdzenia kręgowego, a także rdzeń kręgowy z mózgiem.

Skład istoty białej obejmuje 3 rodzaje włókien nerwowych:

Silnik - malejący

Wrażliwy - rosnąco

Komisariat - połącz 2 połówki mózgu.

Wszystkie nerwy rdzeniowe są mieszane, ponieważ powstaje z połączenia korzeni czuciowych (tylnych) i motorycznych (przednich). Na korzeniu czuciowym, zanim połączy się z korzeniem motorycznym, znajduje się zwój rdzenia kręgowego, w którym znajdują się neurony czuciowe, których dendryty wychodzą z obwodu, a akson wchodzi do SC przez tylne korzenie. Korzeń przedni jest utworzony przez aksony neuronów ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego.

Funkcje rdzenia kręgowego:

1. Odruch - polega na tym, że na różnych poziomach CM zamykają się łuki odruchowe odruchów ruchowych i autonomicznych.

2. Przewodzenie - wstępujące i zstępujące ścieżki, które łączą wszystkie części rdzenia kręgowego i mózgu:

Szlaki wstępujące lub czuciowe przechodzą w tylnym grzybku od receptorów dotykowych, temperatury, proprioceptorów i bólu do różnych sekcji SM, móżdżku, pnia mózgu i CG;

Ścieżki zstępujące biegnące w rdzeniu bocznym i przednim łączą korę mózgową, pień mózgu i móżdżek z neuronami ruchowymi rdzenia kręgowego.

Odruch to reakcja organizmu na bodziec. Zestaw formacji niezbędnych do realizacji odruchu nazywamy łukiem odruchowym. Każdy łuk odruchowy składa się z części aferentnej, centralnej i eferentnej.

Strukturalne i funkcjonalne elementy somatycznego łuku odruchowego:

Receptory to wyspecjalizowane formacje, które odbierają energię podrażnienia i przekształcają ją w energię pobudzenia nerwowego.

Neurony doprowadzające, których procesy łączą receptory z ośrodkami nerwowymi, zapewniają dośrodkowe przewodzenie wzbudzenia.

Ośrodki nerwowe – zespół komórek nerwowych zlokalizowanych na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego i biorących udział w realizacji pewien rodzaj odruch. W zależności od poziomu lokalizacji ośrodków nerwowych wyróżnia się odruchy rdzeniowe (ośrodki nerwowe znajdują się w segmentach rdzenia kręgowego), opuszkowe (w rdzeniu przedłużonym), śródmózgowie (w strukturach śródmózgowia), międzymózgowie (w struktury międzymózgowie), korowe (w różnych obszarach kory mózgowej).

Neurony odprowadzające to komórki nerwowe, z których pobudzenie rozchodzi się odśrodkowo z ośrodkowego układu nerwowego na obwód, do narządów pracujących.

Efektory, czyli narządy wykonawcze, to mięśnie, gruczoły, narządy wewnętrzne zaangażowane w aktywność odruchową.

Rodzaje odruchów rdzeniowych.

Większość odruchów ruchowych odbywa się przy udziale neuronów ruchowych rdzenia kręgowego.

Odruchy mięśniowe właściwe (odruchy toniczne) powstają w wyniku pobudzenia receptorów rozciągania włókien mięśniowych oraz receptorów ścięgien. Przejawiają się one w przedłużonym napięciu mięśni podczas ich rozciągania.

Odruchy ochronne reprezentowane są przez dużą grupę odruchów zgięciowych, które chronią organizm przed szkodliwym działaniem zbyt silnych i zagrażających życiu bodźców.

Odruchy rytmiczne przejawiają się w prawidłowej przemianie ruchów przeciwstawnych (zgięcie i wyprost), połączonej z tonicznym skurczem niektórych grup mięśniowych (reakcje motoryczne drapania i stąpania).

Odruchy pozycyjne (posturalne) mają na celu długotrwałe utrzymanie skurczu grup mięśniowych, które nadają ciału postawę i pozycję w przestrzeni.

Skutkiem poprzecznego przecięcia rdzenia przedłużonego z rdzeniem kręgowym jest wstrząs rdzeniowy. Objawia się to gwałtownym spadkiem pobudliwości i zahamowaniem funkcji odruchowych wszystkich ośrodków nerwowych zlokalizowanych poniżej miejsca przecięcia.

Aby zrozumieć, jak powstaje i jak funkcjonuje istota szara i biała SC, trzeba wiedzieć, jak układają się łuki odruchów rdzeniowych. Jednocześnie należy wziąć pod uwagę, że przy udziale GM przeprowadzane są różnorodne reakcje, w tym ruchy dobrowolne kontrolowane przez GM. Istnieją jednak również stosunkowo proste, bezwarunkowe (tj. podążające za zadanym wrodzonym programem) odruchy SM, które jest on w stanie realizować samodzielnie. Za pomocą SM wykonywane są bezwarunkowe odruchy mięśni szkieletowych ciała ( odruchy somatyczne) i bezwarunkowe odruchy narządów wewnętrznych (odruchy wegetatywne).

Rozważ łuk odruchowy SM na przykładzie somatycznego szarpnięcia kolanem (ryc. 5.4, A). Jest to najprostszy odruch bezwarunkowy, w którego łuk, jak wspomniano powyżej (patrz akapit 3.3), wchodzą tylko dwa neurony - czuciowy i motoryczny. Takie odruchy nazywane są monosynantycznymi, ponieważ w łuku odruchu znajduje się tylko jedna synapsa zlokalizowana w OUN (centralnym) między neuronami; następna synapsa jest nerwowo-mięśniowa.

Zwoje rdzeniowe w korzeniach grzbietowych rdzenia kręgowego są utworzone przez nagromadzenie pseudojednobiegunowych neuronów czuciowych. Takie neurony mają bardzo długi wyrostek obwodowy, który funkcjonalnie jest dendrytem. Procesy obwodowe neuronów pseudounipolarnych przenoszą informacje z różnych receptorów - skóry (ból, dotyk, temperatura), proprioreceptorów (mięśniowo-stawowych), trzewnych (receptorów narządów wewnętrznych). Podczas realizacji odruchu kolanowego dochodzi do pobudzenia końcowych gałęzi takiego dendrytu, gdy mięsień czworogłowy uda ulega rozciągnięciu w wyniku uderzenia w jego ścięgno. Impuls nerwowy (NP) jest prowadzony wzdłuż dendrytu do ciała komórki czuciowej i dalej wzdłuż stosunkowo krótkiego aksonu w rdzeniu kręgowym. W rogu brzusznym istoty szarej akson ten tworzy synapsę na motorycznym neuronie wykonawczym SC, powodując jego pobudzenie. Z kolei PD wzdłuż aksonu neuronu ruchowego sięga rozciągnięty mięsień i poprzez synapsę nerwowo-mięśniową wywołuje jej skurcz. W rezultacie mięsień skraca się i staw kolanowy nie ugina się. Podobne odruchy można uzyskać rozciągając dowolny inny mięsień w naszym ciele.

Łuki bardziej złożonych odruchów (na przykład zgięcie ramienia w odpowiedzi na bodziec bólowy) mają kilka interneuronów w rogach tylnych iw substancji pośredniej SC. Takie odruchy nazywane są polisynaptycznymi.

(ryc. 5.4, A). Obecność interneuronów w łukach odruchowych znacznie wydłuża czas reakcji takich odruchów, ponieważ przekazanie impulsu przez synapsę odbywa się z pewnym opóźnieniem. Ale GM reguluje odruchy głównie przez neurony interkalarne, co umożliwia dobrowolną kontrolę odruchów polisynaptycznych.

Ryż. 5.4.

A -łuki odruchów somatycznych (po lewej - monosynaptyczne, po prawej - polisynaptyczne); B -łuki odruchów autonomicznych (lewy - przywspółczulny,

prawda - sympatyczny)

Oba omówione powyżej łuki odruchowe są łukami odruchów somatycznych (odruchów mięśni szkieletowych). Łuki odruchów wegetatywnych różnią się znacznie od odruchów somatycznych (patrz ryc. 5.4, B). Główną różnicą jest lokalizacja neuronu wykonawczego w łuku odruchowym. Ten neuron znajduje się nie w OUN (jak w somatycznym NS), ale w obwodzie zwój autonomiczny. wrażliwy

neurony autonomicznego NS znajdują się w tym samym miejscu, co neurony czuciowe somatycznego NS - w zwojach rdzeniowych na tylnych korzeniach rdzenia kręgowego. Następnie może nastąpić łańcuch interkalarnych neuronów centralnych. Ostatni (a czasami jedyny) centralny neuron łuku autonomicznego w SC znajduje się albo w rogach bocznych istoty szarej (neurony współczulne), albo w substancji pośredniej regionu krzyżowego (neurony przywspółczulne). Akson tego ośrodkowego neuronu autonomicznego (przedzwojowego) jest skierowany do neuronów zwoju autonomicznego, które unerwiają narząd wykonawczy. Większość zwojów współczulnych znajduje się w pobliżu SM, zwoje przywspółczulne leżą albo w pobliżu unerwionego narządu, albo w jego ścianach.

Po przestudiowaniu struktury łuków odruchów rdzeniowych staje się jasne, w jaki sposób powstają tylne i przednie korzenie oraz nerwy rdzeniowe. Aksony pseudounipolarnych neuronów czuciowych zwojów rdzeniowych wchodzą do SC, tworząc się grzbietowy (wrażliwy) korzenie. Niektóre z tych aksonów kończą się (tworzą synapsy) na interneuronach lub motopeironach, podczas gdy druga część, jako część istoty białej, wznosi się do GM. Dendryty (wyrostki obwodowe) neuronów czuciowych przechodzą jako część odpowiedniego nerwu rdzeniowego na obwód, tworząc tam wrażliwe zakończenia nerwowe. Brzuszny (silnik) korzenie tworzony przez aksony neuronów ruchowych i przedzwojowych neuronów autonomicznych.

nerwy rdzeniowe powstają w wyniku połączenia korzeni przednich i tylnych, dlatego są mieszane, ponieważ są utworzone przez dwa rodzaje włókien - doprowadzające (dośrodkowe) czuciowe i odprowadzające (odśrodkowe) wykonawcze, tj. przechodząc do różnych typów mięśni i gruczołów.

Bezpośrednio po wyjściu z kanału kręgowego nerwy rdzeniowe dzielą się na przednie i tylna gałąź, z których każde zawiera zarówno włókna czuciowe, jak i motoryczne. W przyszłości gałęzie te dzielą się na coraz mniejsze nerwy obwodowe.

Obszar skóry unerwiony przez jedną parę nerwów rdzeniowych to tzw dermatom, a zestaw mięśni unerwianych przez tę parę nazywa się miotom. Ale jeśli spojrzysz na zarysy dermatomów i miotomów na ludzkim ciele, staje się oczywiste, że ich lokalizacja nie zawsze odpowiada lokalizacji segmentu (ryc. 5.5). Wynika to z faktu, że w trakcie rozwój zarodkowy początkowo każdy segment SM wyraźnie odpowiada własnemu dermatomowi i miotomowi.

Jednak w przyszłości, po pierwsze, poszczególne mięśnie mogą powstawać z kilku sąsiednich miotomów i odpowiednio być powiązane z kilkoma sąsiednimi korzeniami; a po drugie, ze względu na istnienie splotów (patrz pkt 3.1), włókna z jednego korzenia w procesie rozgałęziania wchodzą w skład kilku nerwów, dlatego na granicy sąsiednich segmentów znajdują się obszary nakładających się obszarów unerwienia. W rezultacie, porównując obraz kliniczny z uszkodzeniem nerwu obwodowego oraz z uszkodzeniem korzeni, z których ten nerw otrzymuje włókna, będzie inaczej.

Ryż. 5.5. Ludzkie dermatomy

Unerwienie narządów wewnętrznych jest jeszcze bardziej złożone, ponieważ większość tych narządów jest unerwiona nie przez jeden segment SC, ale przez kilka, ponadto to samo dla wielu narządów, na przykład jelito cienkie- z segmentów T 9 -T 12, nerki - od T 10 -L 2. Dlatego nie zawsze łatwo jest zidentyfikować dotknięty narząd, gdy pojawia się ból, ponieważ ból nie jest ściśle ograniczony, ale rozproszony. Być może nawet pojawienie się odbitego bólu, tj. ból, który nie pokrywa się w miejscu jego wystąpienia z lokalizacją procesu patologicznego.

Pod tym względem super wartość praktyczna ma wiedzę Zakharyin - strefy Geda. Są to obszary skóry, w których przy chorobach niektórych narządów wewnętrznych może wystąpić odbity ból (ryc. 5.6).

Ryż.5 6. Strefy Zacharyina - Ged (odbicie bólu w chorobach narządów wewnętrznych)

Być może pojawienie się na nich przeczulicy, p.p. zwiększona wrażliwość na bodźce. Dla wielu narządów wewnętrznych strefy Zakharyin-Ged zostały ustalone dość dokładnie. Na przykład dobrze znana jest przeczulica w prawym obszarze biodrowym z zapaleniem wyrostka robaczkowego. Istnieje przypuszczenie, że obecność tych stref wyjaśnia efekt terapeutyczny różne metody refleksologii (akupunktura, kauteryzacja itp.).

6.2. łuki odruchowe rdzenia kręgowego

Aby zrozumieć, co powstaje i jak funkcjonuje istota szara i biała SC, należy wziąć pod uwagę łuk odruchu rdzeniowego. Jednocześnie należy wziąć pod uwagę, że przy udziale SM zachodzą różnorodne reakcje, w tym ruchy dobrowolne kontrolowane przez mózg. Istnieją jednak również stosunkowo proste, bezwarunkowe (tj. podążające za zadanym wrodzonym programem) odruchy SM, które jest on w stanie realizować samodzielnie. Odruchy te dzielą się na reakcje narządów wewnętrznych (odruchy wegetatywne) i reakcje mięśni szkieletowych (odruchy somatyczne).

Za pomocą SM wykonywane są bezwarunkowe odruchy narządów wewnętrznych (odruchy wegetatywne) i najprostsze bezwarunkowe odruchy mięśni szkieletowych (odruchy somatyczne).

Rozważmy łuk odruchowy rdzenia kręgowego na przykładzie somatycznego odruchu kolanowego (ryc. 18). Jest to najprostszy odruch bezwarunkowy, w którego łuk, jak wspomniano powyżej (patrz 5.3), wchodzą tylko dwa neurony - czuciowy i motoryczny. Takie odruchy są również nazywane monosynaptycznymi, ponieważ. w łuku odruchu jest tylko jedna centralna (tj. zlokalizowana w ośrodkowym układzie nerwowym) synapsa między neuronami; następna synapsa jest nerwowo-mięśniowa.

Zwoje rdzeniowe w tylnych korzeniach rdzenia kręgowego są utworzone przez nagromadzenie pseudo-jednobiegunowych neuronów czuciowych. Takie neurony mają bardzo długi wyrostek obwodowy, który funkcjonalnie jest dendrytem. Procesy obwodowe neuronów pseudounipolarnych przenoszą informacje z różnych receptorów - skórnych (dotykowych, temperaturowych, bólowych), mięśniowo-stawowych (proprioreceptorów), z receptorów narządów wewnętrznych (visceroreceptorów). W przypadku szarpnięcia kolanem końcowe gałęzie takiego dendrytu są wzbudzane, gdy mięsień czworogłowy uda jest rozciągany w wyniku uderzenia w jego ścięgno. Impuls nerwowy jest przenoszony wzdłuż dendrytu do ciała komórki pseudounipolarnej i dalej wzdłuż stosunkowo krótkiego aksonu do aksonu w rdzeniu kręgowym. W rogu brzusznym istoty szarej ten akson łączy się z neuronem ruchowym (neuronem wykonawczym) w rogach przednich rdzenia kręgowego iz kolei go pobudza. Impuls nerwowy wzdłuż aksonu neuronu ruchowego dociera do rozciągniętego mięśnia i poprzez synapsę nerwowo-mięśniową wywołuje jego skurcz. W rezultacie mięsień skraca się, a staw kolanowy zgina. Podobne odruchy można uzyskać rozciągając dowolny inny mięsień w naszym ciele.

Łuki bardziej złożonych odruchów (na przykład zgięcie ramienia w odpowiedzi na bodziec bólowy) mają neurony interkalarne w rogach tylnych iw substancji pośredniej rdzenia kręgowego. Takie odruchy nazywane są polisynaptycznymi (ryc. 19, A).

Oba omówione powyżej łuki odruchowe są łukami odruchów somatycznych (odruchów mięśni szkieletowych). Łuki odruchów wegetatywnych różnią się znacznie od somatycznych (ryc. 19, B). Główną różnicą jest lokalizacja neuronu wykonawczego w łuku odruchowym. Ten neuron znajduje się nie w OUN (jak w somatycznym układzie nerwowym), ale w obwodowym zwoju autonomicznym. Neurony czuciowe autonomicznego układu nerwowego znajdują się w tym samym miejscu, co neurony czuciowe somatycznego układu nerwowego - w zwojach rdzeniowych na tylnych korzeniach rdzenia kręgowego. Następnie może nastąpić łańcuch interkalarnych neuronów centralnych. Ostatni (a czasami jedyny) centralny neuron łuku autonomicznego w SM znajduje się albo w rogach bocznych istoty szarej (neurony współczulne), albo w substancji pośredniej regionu krzyżowego (neurony przywspółczulne). Akson tego neuronu odprowadzającego trafia do neuronów zwoju autonomicznego.

Po przestudiowaniu łuków odruchów rdzeniowych można zrozumieć, w jaki sposób powstają tylne i przednie korzenie, a także nerwy rdzeniowe. Dendryty (wyrostki obwodowe) neuronów pseudojednobiegunowych są częścią odpowiedniego nerwu rdzeniowego, a aksony tworzą grzbietowy(wrażliwy)korzenie, wchodzą w skład SM. Większość tych aksonów kończy się (tworzy synapsy) na interneuronach lub neuronach ruchowych, mniejsza część w składzie istoty białej unosi się do mózgu.

Brzuszny(silnik)korzenie tworzony przez aksony neuronów ruchowych i ośrodkowych neuronów autonomicznych. To. nerwy rdzeniowe są mieszane, ponieważ utworzone przez dwa rodzaje włókien - doprowadzające (dośrodkowe) czuciowe i odprowadzające (odśrodkowe) wykonawcze, tj. przechodząc do różnych typów mięśni i gruczołów.

6.3. Szara istota rdzenia kręgowego

Istota szara SC zawiera trzy grupy neuronów wielobiegunowych:

1. Radicular - są to neurony ruchowe i neurony odprowadzające autonomicznego układu nerwowego, ich aksony tworzą przednie korzenie.

2. Wiązka - aksony tych neuronów tworzą ścieżki łączące segmenty rdzenia kręgowego i wstępujące ścieżki projekcji prowadzące do mózgu; To są neurony przełączające.

3. Wewnętrzny - aksony łączą neurony rdzenia kręgowego i nie wykraczają poza granice istoty szarej.

Ogólnie istota szara SM składa się z neuronów zgrupowanych w jądra. Cała istota szara jest zwykle podzielona w kierunku grzbietowo-brzusznym na 9 płytek, z których każda jest zdominowana przez neurony określonego typu. Pierwsze pięć płytek znajduje się w rogach grzbietowych, płytka VI znajduje się u podstawy rogów grzbietowych, VII tworzy substancję pośrednią, VIII znajduje się na przejściu od substancji pośredniej do rogów brzusznych, IX tworzy rogi brzuszne . Płytki są rozciągane w kierunku dziobowo-ogonowym wzdłuż całego SM.

W tylnych rogach znajdują się neurony interkalarne, które są albo częścią łuków odruchowych, które zamykają się na poziomie segmentu, albo tworzą wstępujące ścieżki, które przewodzą informacje czuciowe do mózgu. Najbliżej powierzchni rogu grzbietowego znajdują się interneurony, które przełączają i przetwarzają odbiór bólu (tablice I-III). Nieco brzusznie leżą komórki, których aksony przewodzą impulsy z receptorów skórnych (płytki IV-V). Najgłębiej w rogach tylnych (płyta VI) znajdują się interneurony, które otrzymują informacje z receptorów mięśniowych. Neurony warstw IV-VI są połączone we własne jądro SM - strefę przetwarzania i przekazywania wrażliwości dotykowej i proprioceptywnej w GM. W środkowej części płytki VII, na poziomie C 8-L 2, znajduje się duże jądro piersiowe (jądro Clarka), od którego zaczyna się tylny odcinek rdzenia móżdżku (patrz poniżej).

Na siódmej płytce znajduje się jądro pośrednie. Zawiera neurony interkalarne, na których zstępujące włókna z mózgu tworzą synapsy. Sygnały czuciowe pochodzą również z rogów grzbietowych. Tak więc jądro pośrednie można scharakteryzować jako strefę „podejmowania decyzji” o uruchomieniu dowolnej reakcji - somatycznej lub wegetatywnej. Reakcja może być wywołana poleceniem z mózgu (wykonanie dobrowolnego ruchu) lub bodźcem czuciowym (odruchy wrodzone SM) . Co więcej, te dwa rodzaje wpływów wejściowych mogą ze sobą konkurować, a wtedy dobrowolna kontrola jest zdolna na przykład do zahamowania zgięcia ramienia w odpowiedzi na bodziec bólowy. Aksony tych neuronów z kolei przekazują informacje do neuronów ruchowych (lub neuronów autonomicznych), w wyniku czego pracą mięśni można sterować nie tylko za pomocą łuków odruchowych rdzenia kręgowego, ale także arbitralnymi poleceniami z mózgu.

Neurony rogów bocznych (C 8-L 2) należą do współczulnego układu nerwowego (patrz rozdz. 8). Ich aksony wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przednich korzeni. W okolicy krzyżowej nie ma rogów bocznych, ale tutaj, w strefie pośredniej, znajdują się neurony przywspółczulnego układu nerwowego, których aksony są również częścią przednich korzeni.

Neurony ruchowe znajdują się w przednich rogach istoty szarej. Są to jedne z największych neuronów w OUN. Znajdują się one nie losowo, ale zgodnie z unerwionymi przez nie mięśniami. Tak więc skurcze mięśni tułowia są wyzwalane przez neurony ruchowe zlokalizowane bardziej brzusznie, a mięśnie kończyn są wyzwalane przez neurony ruchowe zlokalizowane bardziej grzbietowo. Jednocześnie neurony unerwiające mięśnie zginaczy i prostowników znajdują się w różnych obszarach. Rogi przednie są najbardziej rozwinięte w okolicy szyjnej i krzyżowej, gdzie znajdują się neurony ruchowe unerwiające kończyny.

6.4. Istota biała rdzenia kręgowego

Istota biała SM pełni funkcję przewodzącą, przeprowadzając transmisję impulsów nerwowych. Obejmuje trzy układy dróg przewodzących – wstępującą, zstępującą i właściwą SM.

wznoszące się ścieżki rdzeń kręgowy przekazuje informacje czuciowe (skóra, mięśnie, trzewne) z tułowia i kończyn do mózgu. zstępujące ścieżki rdzeń kręgowy przewodzi impulsy sterujące (somatyczne i wegetatywne) z mózgu do rdzenia kręgowego. własne ścieżkiłączą neurony oddzielnych segmentów rdzenia kręgowego. To ostatnie jest niezbędne do skoordynowanej pracy segmentów, które jednocześnie kontrolują różne mięśnie. Ponadto skurcz wielu dużych mięśni wymaga udziału kilku segmentów. Ścieżki wstępujące przechodzą w sznurach tylnych, zstępując głównie w przednim i oba w sznurach bocznych. Wewnętrzne ścieżki SM otaczają istotę szarą.

Przekrój różnych poziomów rdzenia kręgowego pokazuje, że w górnych segmentach jest znacznie więcej istoty białej niż istoty szarej. Wyjaśnia to fakt, że włókna (zarówno wstępujące, jak i opadające) przechodzą w górnych segmentach, łącząc cały SM z głową. Włókna niższych działów łączą tylko dolne odcinki rdzenia kręgowego z mózgiem, w związku z czym jest ich znacznie mniej.

Większość wstępujących i zstępujących szlaków SM jest zorganizowana według somatotopu (gr. soma- ciało, topos- miejsce). Oznacza to, że impulsy z określonych części ciała dostają się do stref wrażliwości skórno-mięśniowej mózgu, a przede wszystkim kory mózgowej w taki sposób, że informacje z pobliskich receptorów docierają do obszarów sąsiednich („punkt do punktu”). W ten sposób w mózgu powstają sensoryczne „mapy ciała” (patrz ryc. 46). Jednocześnie impulsy sterujące pochodzą z sąsiednich odcinków korowych stref motorycznych do sąsiednich mięśni (motoryczne „mapy ciała”).

Należy również pamiętać, że większość włókien czuciowych krzyżuje się na swojej drodze do kory mózgowej, dzięki czemu informacje z prawa połowa ciała przechodzi w lewe strefy czuciowe, a od lewej połowy ciała w prawą. Skrzyżowane włókna tworzą w SC białą spoinę leżącą przed istotą szarą w przednich sznurach. Przecinają się również ścieżki motoryczne pochodzące z mózgu, dzięki czemu prawy obszar motoryczny, na przykład kora mózgowa, kontroluje ruchy lewej połowy ciała i odwrotnie.

Jak już wspomniano, na poziomie SM odruchy wrodzone bezwarunkowe są zamknięte i mogą być wykonywane mimowolnie, tj. bez udziału ludzkiej świadomości. Ale jeśli to konieczne, mózg może regulować przepływ bezwarunkowych odruchów rdzeniowych. Regulacja ta może być dobrowolna lub niedobrowolna. W tym drugim przypadku zwiększa się dokładność ruchów, a same ruchy nazywane są zautomatyzowanymi (patrz także rozdz. 7.3) . Ponadto istnieje duża liczba odruchy bezwarunkowe wyzwalane przez bodźce przedsionkowe, wzrokowe i inne. Takie bodźce pobudzają ośrodki nerwowe w mózgu, a impulsy z nich docierają do interneuronów i neuronów ruchowych rdzenia kręgowego.

Wszystkie te wpływy z mózgu są kierowane wzdłuż zstępujących ścieżek. Dlatego przy poprzecznym uszkodzeniu rdzenia kręgowego rozwija się szereg zaburzeń (aż do porażenia) w pracy mięśni unerwionych przez segmenty leżące poniżej miejsca uszkodzenia.

Takie uszkodzenie SM prowadzi również do utraty czucia poniżej miejsca urazu, ponieważ informacja z receptorów nie jest przenoszona drogami wstępującymi do mózgu (to tam, w korze mózgowej, podrażnienie jest rozpoznawane jako doznanie) .

Co charakterystyczne, często izolowana część SM może przywrócić zdolność do realizacji odruchów bezwarunkowych. Można wtedy np. wywołać u pacjenta szarpnięcie kolanem, mimo że nie odczuwa on bodźca i nie jest świadomy wystąpienia reakcji motorycznej. Przy miejscowym uszkodzeniu istoty szarej rdzenia kręgowego (na przykład z guzami) dochodzi do segmentowego upośledzenia wrażliwości i / lub funkcji motorycznych odpowiedniej „podłogi” ciała. Najczęściej dzieje się tak w rogach grzbietowych odcinków szyjnych (naruszenie wrażliwości dłoni).

wznoszące się ścieżki

1. drogi opuszkowe grzbietowe, przechodzące przez tylne sznury, nazywane są tak, ponieważ łączą SM z podłużnym ( żarówka- cebulka - przestarzała nazwa rdzenia przedłużonego). Obejmują one delikatny lub cienki (leży bardziej przyśrodkowo) i w kształcie klina(leży bardziej z boku) wiązki. Te wiązki są utworzone przez wyrostki centralne (aksony) komórek zwojów rdzeniowych, które nie przecinają się wzdłuż ich (po tej samej stronie) i kończą się w rdzeniu przedłużonym na jądrze tkliwym i klinowym. Informacje z receptorów dotykowych (dotyk, nacisk), proprio- i trzewnych są przesyłane tymi drogami tak szybko, jak to możliwe. Wiązka delikatna przewodzi sygnały z dolnej części tułowia i kończyn dolnych, wiązka klinowa przewodzi sygnały z górnej części tułowia i ramion (wymawiane na poziomie odcinka szyjnego i piersiowego).

2. Kręgosłupowe drogi wzgórzowe, przedni i boczny (boczny), przechodzą przez odpowiednie sznury istoty białej. Kończą się dużą strukturą międzymózgowia, wzgórzem. Drogi są utworzone głównie przez aksony interneuronów rogów tylnych, na których centralne procesy komórek zwojów rdzeniowych tworzą synapsy. Większość aksonów interneuronów krzyżuje się na poziomie „własnego” segmentu i wznosi się do wzgórza po drugiej (kontralateralnej) stronie.

Przednia droga rdzeniowo-wzgórzowa przekazuje impulsy dotykowe; boczny odcinek kręgowo-wzgórzowy głównie impulsy bólowe. Ten ostatni fakt ma bardzo duże znaczenie kliniczne. Ponadto przewód boczny przekazuje wrażliwość na temperaturę. Uszkodzenie tego przewodu np. po prawej stronie ciała prowadzi do utraty czucia bólu i temperatury po przeciwnej stronie lewej, zaczynając mniej więcej jeden odcinek poniżej poziomu urazu.

3. Drogi rdzeniowe(tylna i przednia) przechodzą w grzybach bocznych. Drogi te są również tworzone przez aksony interneuronów rogów tylnych CM (głównie płytka VI). Drogi te przenoszą informacje z proprioceptorów iz receptorów dotykowych do móżdżku.

Tylny odcinek rdzenia kręgowego móżdżku nie krzyżuje się i wywodzi się z neuronów jądra piersiowego. Droga przednia przecina się i jest utworzona przez inne neurony rogów tylnych. Dzięki informacjom, które móżdżek otrzymuje tymi drogami, może pełnić swoją główną funkcję - koordynację ruchów, utrzymywanie równowagi i postawy.

4. Drogi siatkowate rdzenia kręgowego. Jest to kilka dróg, które przewodzą wszystkie rodzaje czucia od tułowia i kończyn do formacji siatkowatej pnia mózgu (patrz 7.2.6).

5. grzbietowy pas oliwkowy. Przeprowadza propriocepcję i odbiór dotykowy do dużego jądra rdzenia przedłużonego - dolnej oliwki. Z kolei włókna z dolnej oliwki są wysyłane do móżdżku.

6. Droga rdzeniowo-tektalna. Prowadzi różne rodzaje czułość dachu ( pokrywa) śródmózgowia.

zstępujące ścieżki

1. Ścieżka korowo-rdzeniowa (piramidalna)..

Większość włókien tego przewodu rozpoczyna się w obszarze motorycznym kory mózgowej (zakręt przedśrodkowy). Tworzą go aksony olbrzymich komórek piramidalnych piątej warstwy kory mózgowej. Ewolucyjnie jest to najmłodszy trakt SM. Wyraża się tylko u ssaków, a przede wszystkim u naczelnych. U ludzi układ piramidalny zawiera około 1 miliona włókien. Przewód przechodzi przez cały mózg iw dolnej części rdzenia przedłużonego około 80% jego włókien przechodzi na przeciwną stronę, tworząc boczny przewód piramidowy. Pozostałe włókna schodzą do rdzenia kręgowego, gdzie krzyżują się segmentowo (przedni odcinek piramidowy).

Droga piramidalna jest główną drogą kontrolowania dobrowolnych, zwracających na siebie uwagę i umiejętności motorycznych dłoni i palców. U ssaków wyższych większość jego włókien kończy się w jądrze rogów tylnych, którego komórki dostarczają aksony do jądra pośredniego i neuronów ruchowych (tj. Ale u małp i ludzi znaleziono zakończenia włókien piramidalnych, które kończą się bezpośrednio na neuronach ruchowych (przekaźnictwo monosynaptyczne) - 8% wszystkich aksonów u ludzi, 2% u małp. Takie połączenia monosynaptyczne pozwalają na bardzo szybkie i subtelne (zróżnicowane) ruchy dłoni i palców. Uszkodzenie układu piramidowego zaburza ruchy dobrowolne, przede wszystkim ruchy palców.

Część włókien układu piramidalnego kończy się na neuronach jąder ruchowych pnia mózgu, kontrolując dobrowolne ruchy mięśni głowy. Ta część układu piramidowego nazywana jest układem korowo-jądrowym.

Reszta ścieżek zstępujących związanych z regulacją ruchów należy do układ pozapiramidowy . System ten obejmuje szereg struktur korowych i jądrowych, których rola jest szczególnie duża w organizowaniu ruchów niezwiązanych z przyciąganiem uwagi, takich jak ruchy zautomatyzowane, utrzymywanie napięcia mięśniowego, poruszanie się (chodzenie, bieganie) itp. Spośród ścieżek opisanych poniżej są to ścieżki 2-5.

2. Droga rubroszeniowa zaczyna się od czerwonego rdzenia ( jądro guma) śródmózgowia i przechodzi w sznurach bocznych. Włókna tego przewodu kończą się na interneuronach rogów tylnych i jądrze pośrednim SM. Droga rubro-rdzeniowa jest często określana jako droga korowo-rubro-rdzeniowa. jądro czerwone otrzymuje wypustki (włókna) z kory mózgowej. Jest to ewolucyjny prekursor układu piramidalnego, u ludzi jest on słabo rozwinięty, gdyż część jego funkcji przejmuje układ piramidalny. Funkcjonalnie przewód rubro-rdzeniowy jest związany ze zginaniem kończyn – pobudza neurony ruchowe mięśni zginaczy i hamuje wyprost. Impulsy biegnące wzdłuż włókien przewodu utrzymują również napięcie mięśni zginaczy.

3. Droga przedsionkowo-rdzeniowa zaczyna się w jądrze przedsionkowym pnia mózgu i przechodzi w przednich sznurach. Jego włókna kończą się na interneuronach substancji pośredniej SM, a także bezpośrednio na neuronach ruchowych. Funkcjonalnie przewód związany jest przede wszystkim z wyprostem kończyn - pobudza neurony ruchowe mięśni prostowników i hamuje zginanie. Impulsy przechodzące przez jego włókna utrzymują napięcie mięśni prostowników. Drugą grupą oddziaływań układu przedsionkowo-rdzeniowego jest wpływ na napięcie postawy (związane z utrzymaniem postawy) oraz prawidłowe ułożenie głowy i szyi.

4. Drogi siateczkowo-rdzeniowe pochodzą z różnych jąder formacji siatkowatej mostu i rdzenia przedłużonego (patrz 7.2.6). Włókna tych dróg kończą się na interneuronach substancji pośredniej SM. Impulsy biegnące wzdłuż przewodu mogą zapewniać zarówno działanie ułatwiające (pobudzające), jak i hamujące neurony ruchowe SM. Mają one największy wpływ na mięśnie ciała, a także wpływają na pracę mięśni obręczy barkowej i miednicy. Co ciekawe, drogi siateczkowo-rdzeniowe są już dobrze wyrażone u ryb (kontrola zgięć ciała podczas pływania).

5. Przewód tektordzeniowy zaczyna się od sklepienia śródmózgowia. Funkcjonalnie związany z obrotami głowy i tułowia w odpowiedzi na sygnały wzrokowe, słuchowe i inne (patrz 7.2.5).

6. Zstępujące włókna autonomiczne. Są to włókna z różne struktury mózg (podwzgórze, formacja siatkowata itp.) i kończąc na centralnych neuronach autonomicznych. Impulsy przechodzące przez te włókna biorą udział w regulacji narządów wewnętrznych.

7. Mózg

7.1. Ogólny przegląd mózgu

Mózg (GM) umieszcza się w jamie czaszki. Jego grzbietowa (górna) powierzchnia jest wypukła, podczas gdy brzuszna jest mniej więcej spłaszczona. Główne struktury GM, zgodnie z jego ontogenezą, zostały już podane w rozdziale 3. Jest to tyłomózgowie, w tym rdzeń przedłużony, most i móżdżek; śródmózgowie; przodomózgowie składający się z międzymózgowia i kresomózgowia.

Jeśli spojrzysz na GM jako całość, można go podzielić na trzy główne części - półkule mózgowe, pień mózgu i móżdżek. Największą objętość zajmują półkule mózgowe, najmniejszą - pień mózgu. Pień obejmuje rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie; czasami międzymózgowie jest również zawarte w pniu.

Aby zrozumieć wzajemny układ struktury GM, rozważymy równolegle dwie figury - środkową powierzchnię GM (ryc. 20) i jego brzuszną (dolną) powierzchnię (ryc. 21). Rysunki pokazują, jak SM (1) zamienia się w podłużny (2). Granica między nimi na powierzchni brzusznej to przecięcie piramid (3). Most (4) znajduje się powyżej rdzenia przedłużonego. Po stronie grzbietowej za mostkiem i rdzeniem przedłużonym znajduje się móżdżek (5, 6). Pomiędzy nimi znajduje się jama tyłomózgowia - IV komora mózgowa (7).

Rostralnie do mostu leży śródmózgowie. Jego grzbietową częścią jest strop (9), brzuszną częścią są odnóża mózgu (8). Jama śródmózgowia to wodociąg mózgu (10). Pomiędzy nogami mózgu znajduje się tylna perforowana substancja (11) - otwory, przez które wchodzi do rdzenia naczynia krwionośne. Na granicy między środkową a przodomózgowiem w części grzbietowej leży spoidło tylne (12), które jest istotą białą. Są to włókna, które łączą prawą i lewa połowaśródmózgowie.

Jeszcze bardziej dziobowy przodomózgowie składa się z międzymózgowia i kresomózgowia. Widoczne na rycinach główne części międzymózgowia to wzgórze (13), szyszynka (18) oraz kilka struktur podwzgórza: guzek szary (14), nerw wzrokowy i skrzyżowanie nerwów wzrokowych (15), przysadka mózgowa (16), ciałka sutkowe (17).

Pozostałe struktury pokazane na rycinach 20 i 21 należą do kresomózgowia, które składa się z dwóch półkul mózgowych. Tylko na rys. 20 widać sklepienie (19) - wiązkę włókien biegnącą od kresomózgowia do międzymózgowia; przezroczysta przegroda (22); ciało modzelowate (21) i spoidło przednie (20) to włókna łączące symetryczne części przodomózgowia.

Półkule mózgowe są podzielone na kilka płatów. Ryciny przedstawiają obszary czołowe (23), ciemieniowe (24), potyliczne (25) i skroniowe (26). Tylko na rys. 21 widoczna jest opuszka węchowa (28), przewód węchowy (29) oraz substancja perforowana przednia (27).

Książka

Torus, który określa probabilistyczny charakter funkcjonowania fizjologicznysystemy(Choroyan OG, 1983). A. V. Zavyalov (... stan pacjentów z chorobami trzewnymi ciałafizjologiczny podstawa wysokiej odporności na obciążenia eksploatacyjne...

Odruchy to mimowolne, stereotypowe reakcje organizmu na bodźce zewnętrzne lub wewnętrzne odbierane przez ośrodkowy układ nerwowy. Na przykład lekkie uderzenie młotkiem w ścięgno pod rzepką prowadzi do gwałtownego skurczu mięśnia czworogłowego uda. Ta reakcja nazywa się szarpnięciem kolana.

łuk odruchowy)

Takie odruchy rdzeniowe opierają się na tzw. łuku odruchowym, który jest funkcjonalną kombinacją następujących składowych:

- receptor odbierający i przekazujący informacje;

Neuron doprowadzający, przez który impulsy docierają do rdzenia kręgowego;

Synapsa, w której impulsy są przekazywane do neuronu ruchowego rogu przedniego;

Neuron odprowadzający, wzdłuż którego aksonu impulsy wychodzą z rdzenia kręgowego;

narząd efektorowy.

Proprioceptywny odruch rozciągania

W przypadku odruchu kolanowego istnieje tylko jedna synapsa między neuronami doprowadzającymi i odprowadzającymi, a receptor i efektor należą do tego samego narządu. Odruch ten nazywany jest odruchem monosynaptycznym na rozciąganie (monosynaptyczny odruch proprioceptywny). Odruchy takie charakteryzują się krótkim okresem utajonym, tj. odstępem czasu od początku bodźca do początku skurczu (około 20-50 ms) oraz brakiem zmęczenia. Fizjologiczne znaczenie tego odruchu na rozciąganie polega między innymi na tym, że kontroluje on długość i napięcie mięśnia (tzw. napięcie posturalne), a tym samym przeciwdziała sile grawitacji. Na przykład, gdy stoimy prosto, nasze kolano stopniowo się wygina przy braku napięcia posturalnego. Dzięki temu łuk odruchowy sprawia, że ​​nawet w przypadku najmniejszego rozluźnienia w kolanie rozciągnięcie odpowiedniego mięśnia powoduje jego odruchowy skurcz, a tym samym przywrócenie wyprostowanej pozycji stawu kolanowego.

Sensomotoryczne odruchy skórne

Odruchy sensomotoryczne lub skórne polegają na tym, że w odpowiedzi na stymulację skóry następuje skurcz mięśni. Jeśli, na przykład, spiczasty przedmiot przesunie się po skórze brzucha, wtedy mięśnie brzucha skurcz (odruch brzuszny). W przeciwieństwie do odruchów proprioceptywnych, w tym przypadku receptor i efektor są oddzielone i zlokalizowane w różnych narządach. Co więcej, w takich odruchach kilka synaps i kilka interneuronów wchodzi w łuk odruchowy, dlatego często nazywane są odruchami polisynaptycznymi. Neurony interkalarne umożliwiają udział sąsiednich segmentów rdzenia kręgowego i przeciwnej strony ciała w reakcji odruchowej.
Odruchy polisynaptyczne charakteryzują się dłuższym okresem utajonym (np. 70-150 ms dla odruchu mrugania powieki), zmęczenie i akomodacji, a także takie zjawisko, jak sumowanie bodźców podprogowych. Termin ten opisuje inicjację odruchu przez ciągłe powtarzanie słabych bodźców, z których każdy z osobna nie wywołałby reakcji odruchowej. Np. przedłużające się podrażnienie błony śluzowej nosa sumuje się, stopniowo osiąga próg i w końcu kichamy. Inne przykłady takich odruchów ochronnych obejmują kaszel, łzawienie i odruchy pokarmowe, takie jak połykanie i ssanie.

Odruchy patologiczne

Typowym przykładem odruchu patologicznego jest odruch Babińskiego, który objawia się uszkodzeniem układu piramidowego. Jeśli narysujesz spiczasty przedmiot wzdłuż zewnętrznej krawędzi stopy, wszystkie palce odruchowo zginają się w kierunku stopy. Jednak po klęsce układu piramidalnego kciuk przypisane do tylna strona stopy, a pozostałe palce u stóp rozłożone jak wachlarz i również wygięte w kierunku grzbietowym.

Każdy odruch rdzeniowy składa się z trzech ogniw: aferentnego, centralnego lub postrzegającego i eferentnego. W rdzeniu kręgowym połączenie doprowadzające składa się z obwodowych neuronów czuciowych. Komórki tych neuronów u kręgowców znajdują się poza rdzeniem kręgowym i tylko w najprostszych strunowcach nadal znajdują się wewnątrz rdzenia kręgowego. Takie urządzenie u kręgowców najwyraźniej chroni słabe impulsy powstające w receptorach i przechodzące przez wyrostek obwodowy komórki zwoju międzykręgowego przed stłumieniem przez aktywność elektryczną rdzenia kręgowego. Te słabe fale pobudzają komórkę kosztem jej energii potencjalnej. W tej wzmocnionej formie impulsy wchodzą do korzenia i docierają do następnego neuronu.

Obwodowy, czyli pierwszy neuron wrażliwości, zwany też protoneuronem, jest początkiem łuku odruchowego nie tylko rdzenia kręgowego, ale także różnych poziomów mózgu. Na przykład aferentna część łuku odruchowego, która dociera do kory mózgowej, składa się z łańcucha 3 neuronów.

Recepcyjną lub środkową częścią odruchów rdzenia kręgowego są rogi tylne. Część odprowadzająca to komórki motoryczne i współczulne rogów przednich i bocznych rdzenia kręgowego. Ich aksony wychodzą z rdzenia kręgowego jako korzenie przednie.

Skład aferentnej części łuku odruchowego rdzenia kręgowego. W skórze znajdują się receptory, z których każdy jest wrażliwy na określone bodźce. Niektóre receptory są pobudzane przez dotyk (czułość dotykowa), inne przez ciepło (czułość termiczna), inne przez zimno (czułość na zimno), a po czwarte przez uszkodzenie tkanki, niezależnie od przyczyny (wrażliwość na ból). Ponieważ istnieją specjalne receptory dla każdego z tych bodźców, istnieją również odpowiednie kategorie neuronów obwodowych wrażliwości skóry. Wymienione neurony wrażliwości skóry charakteryzują się wspólna własność: mają procesy obwodowe w skórze duża liczba rozgałęzienia, włókna jednego segmentu nakładają się w górę iw dół na strefy sąsiednich segmentów. Tak więc bodziec działający na jeden punkt powoduje pobudzenie (w kolejności malejącej) receptorów i sąsiednich segmentów, a przejście bodźca wzdłuż receptorów odpowiada jego ruchowi wzdłuż istoty szarej rdzenia kręgowego, gdzie te pobudzenia docierają . Galaretowata substancja Rolanda jest taką substancją w rdzeniu kręgowym. Galaretowata substancja jest projekcją skóry do rdzenia kręgowego, a każdy punkt soi odpowiada określonemu punktowi w substancji. Jednak dokładna zgodność między skórką a galaretowatą substancją nie jest osiągana w żaden sposób przez oddzielne przewodniki między poszczególnymi punktami, ale przez złożone dynamiczne procesy interakcji między elementami galaretowatej substancji. Potwierdza to przede wszystkim fakt, że każde włókno nerwu obwodowego wrażliwości skóry jest rzutowane na wiele punktów galaretowatej substancji. Tak więc pierwszą fazą procesu wywołanego impulsem z tylnego korzenia jest napromieniowanie wzbudzenia przez substancję. Jeżeli jednak lokalizacja punktowa zostanie zachowana podczas dalszej transmisji impulsu, to może to być konsekwencją zmiany fazy napromieniowania wzbudzenia na fazę koncentracji.

Galaretowata substancja jest więc odwzorowaniem skóry w jej parametrach przestrzennych w odniesieniu do dotyku, ciepła, zimna i wrażliwość na ból. Jest to rodzaj skórnej lub eksteroceptywnej lub powierzchownej wrażliwości.

Mięśnie i ścięgna mają receptory, które są pobudzane przez rozciąganie mięśni i ich ścięgien. Włókna obwodowe protoneuronu wrażliwości, zakończone tymi tak zwanymi proprioreceptorami, nie wychwytują jednocześnie funkcjonalnie różnych grup mięśni, takich jak zginacze i prostowniki. Wręcz przeciwnie, są one całkowicie oddzielne, ponieważ aktywność grup mięśni zginających i prostujących jest odrębna i przeciwna, aw tej grupie wymagana jest oddzielna sygnalizacja rozciągania każdej wiązki mięśni. Ten rodzaj wrażliwości nazywany jest głębokim, mięśniowo-stawowym lub proprioceptywnym.

Włókna korzeniowe neuronów o głębokiej wrażliwości przy wejściu do rdzenia kręgowego omijają galaretowatą substancję. Tworzą tylne filary, które przewodzą głęboką wrażliwość na mózg.

Z głównych gałęzi - wznoszących się i opadających, na które dzieli się włókno głębokiej wrażliwości, zabezpieczenia odruchowe rozciągają się przez rdzeń kręgowy do komórek przednich rogów rdzenia kręgowego. Za ich pośrednictwem odbywa się najkrótsze połączenie między neuronem obwodowym o głębokiej wrażliwości a obwodowym neuronem ruchowym. To zamyka najkrótszy łuk odruchowy własnego odruchu mięśnia od jego proprioreceptora do końca znajdującego się w nim włókna motorycznego (odruch rozciągania, odruch miotatyczny, odruch ścięgna).

Jak już wspomniano, galaretowata substancja reprezentuje skórę w odniesieniu do wrażliwości skóry. Jednak wrażliwość dotykowa odbywa się na dwa sposoby. Bardziej elementarne bodźce dotykowe są realizowane ścieżkami wrażliwości skóry przez galaretowatą substancję. Bardziej złożone bodźce dotykowe są przewodzone z receptorów skóry wraz z włóknami o głębokiej wrażliwości (wzdłuż tylnych kolumn, z pominięciem galaretowatej substancji). To tutaj leży ścieżka, która determinuje umiejętność subtelnego i dokładnego rozróżniania (rozróżniania) przestrzennych relacji dotyku. Te receptory skórne są rozmieszczone nierównomiernie. Są bardzo gęsto zlokalizowane na powierzchni dłoniowej dłoni, zwłaszcza na paliczkach paznokci, znacznie rzadziej na skórze grzbietu. Dzięki ich obecności przy zamkniętych oczach można jednocześnie rozróżnić dotknięcia dwóch punktów skóry (wrażliwość dyskryminacyjna), dokładnie zlokalizować podrażnienie (zmysł lokalizacji), rozpoznać, która figura (trójkąt, krzyż, kółko, cyfra) , litera) rysuje się pociągnięciem po skórze pacjenta (dwuwymiarowa czułość przestrzenna), określa się stopień nacisku na skórę. To jakby tzw typy złożone wrażliwość. Chociaż moje rodzaje wrażliwości złożonej są związane z wrażliwością skórną (dotykową), to jak już wspomniałem, jest ona prowadzona w rdzeniu kręgowym, podobnie jak proprioceptywna, czyli z pominięciem galaretowatej substancji, przez tylne kolumny. Czułość na wibracje jest również realizowana przez ten ostatni. Z faktu, że wrażliwość dotykowa odbywa się wzdłuż dwóch ścieżek, głównie wzdłuż ścieżek głębokiej wrażliwości, które nie wchodzą do tylnego rogu, staje się jasne, że wraz z porażką tego ostatniego, a także białego spoidła i pęczka rdzeniowo-wzgórzowego, głównie cierpią na ból i wrażliwość na temperaturę. Jednocześnie wrażliwość dotykowa jest praktycznie zachowana (dysocjowany typ zaburzenia wrażliwości).

Czułość interoceptywna, tj. wrażliwość z narządów wewnętrznych, odbywa się za pomocą układu współczulnego i układu nerwu błędnego. Impulsy z narządów wewnętrznych dostają się do rdzenia kręgowego przez tylne korzenie. Tutaj impulsy te są prowadzone głównie wzdłuż przewodników wrażliwości skóry (nie tylko po przeciwnej, ale także po tej samej stronie), ale najprawdopodobniej także wzdłuż tylnych kolumn i krótkich włókien, które są wielokrotnie przerywane w kolorze szarym kwestia rdzenia kręgowego.

Zatem aferentna część łuku odruchowego kręgosłupa, oprócz eksteroceptywnego i proprioceptywnego, zapewnia również wrażliwość interoceptywną.

Obecność w aferentnej części łuku odruchowego rdzenia kręgowego również przewodników wrażliwości z narządów wewnętrznych wyjaśnia fakt ustalony w klinice, że w chorobach narządów wewnętrznych często obserwuje się przeczulicę w segmentach skóry odpowiadających segmentom rdzenia kręgowego, do którego wchodzą włókna czuciowe z dotkniętego narządu wewnętrznego (strefa Zakharyina). -Geda).

Mechanizm powstawania stref hiperestetycznych wydaje się być następujący: bodźce bólowe z narządów wewnętrznych poprzez włókna współczulne przedostają się najpierw do granicznego łańcucha współczulnego, a następnie poprzez łączące gałęzie do tylnych korzeni i rdzenia kręgowego. To pobudzenie jest rzutowane na te obszary skóry, które są związane z tymi segmentami.

Możliwa jest również transmisja odwrotna: podczas procesów na powierzchni ciała czasami pojawia się ból narządów wewnętrznych. Strefy Zakharyina-Geda można rzutować nie tylko w zależności od współczulnego unerwienia narządu, ale także od jego unerwienia przywspółczulnego (błędnego), ponieważ wrażliwość niektórych narządów wewnętrznych jest związana z nerwem błędnym. Wrażliwe jądro nerwu błędnego ma połączenie z jądrem nerwu trójdzielnego i tylnym rogiem rdzenia kręgowego drugiego odcinka szyjnego. Dlatego strefy hiperestezji, które są związane z odruchem trzewno-sensorycznym wzdłuż ścieżek wędrówki i nerwy trójdzielne, są również zlokalizowane na twarzy, szyi i głowie. W chorobach narządów wewnętrznych ból może być również rzutowany na skórę, w zależności od połączenia narządu z nerwem przeponowym. Ponieważ jądro nerwu przeponowego znajduje się w odcinku szyjnym III-IV rdzenia kręgowego, obszary przeczulicy mogą być zlokalizowane w obszarach skóry związanych z tymi segmentami (obszar obręczy barkowej i dolnej części szyi).

Aby wykryć strefy hiperestezji i ustalić ich granice, uciekają się do ściskania fałdu skóry palcami, przykładając probówkę z ciepła woda. Te manipulacje powodują pieczenie w obszarze stref, czasami ból, którego nie ma w obszarach o normalnej wrażliwości.

Skład części eferentnej łuku odruchowego rdzenia kręgowego. Aksony komórek ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przedniego korzenia, a następnie mieszany nerw rdzeniowy docierają do odpowiedniego mięśnia szkieletowego, w którym się kończą. Ten neuron nazywa się obwodowym neuronem ruchowym. Unerwia grupę włókien mięśniowych, których liczba dochodzi do 160. Każdy obwodowy neuron ruchowy wraz ze swoimi włóknami mięśniowymi stanowi jednostkę ogniwa wykonawczego łuku odruchowego. Jeśli komórka nerwowa umiera lub mięsień traci z nią połączenie, to po utracie zdolności do kurczenia się stopniowo zanika.

Impulsy do ruchów wykonywanych przez mięśnie szkieletowe, niezależnie od tego, z jakiego poziomu układu nerwowego są kierowane, nie mogą ominąć obwodowego neuronu ruchowego. Jest to końcowa droga odruchów realizowanych przez mięśnie szkieletowe.
W rogach bocznych rdzenia kręgowego i bocznych częściach rogów przednich znajdują się komórki współczulne, których aksony wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przednich korzeni. Komórki współczulne w rdzeniu kręgowym koncentrują się głównie w odcinku piersiowym (od VIII kręgu szyjnego do I-IV kręgów lędźwiowych).

Pnie graniczne znajdują się na przedniej powierzchni poprzecznych procesów kręgów i tworzą łańcuch węzłów połączonych podłużnymi włóknami. w odcinku lędźwiowym i obszary sakralne prawe i lewe pnie są połączone poprzecznymi wiązkami włókien. W sumie osoba ma 20-25 takich węzłów. W części szyjnej wyróżnia się 3 węzły: górny, środkowy i dolny. Do tego ostatniego czasami dołącza się środkowy odcinek szyjny i pierwszy odcinek piersiowy. Ten połączony węzeł nazywany jest węzłem gwiaździstym. W odcinku piersiowym pnia granicznego znajduje się 11 węzłów, z których pierwszy, jak już wspomniano, jest częścią węzła gwiaździstego. W okolicy lędźwiowej znajduje się 2-8 węzłów, w okolicy krzyżowej 3 sparowane węzły i jeden niesparowany węzeł na przedniej powierzchni kości ogonowej.

Z komórek zwojów współczulnych odchodzą włókna niemięsiste, z których część poprzez rami communicantes grisei łączy się z nerwy obwodowe z którym dociera do celu. Druga część tworzy wiązki włókien współczulnych, które są wysyłane do narządów wewnętrznych, będąc częścią splotu trzewnego. Włókna pochodzące z węzłów pni granicznych nazywane są postganglionowymi.

Układ współczulny uczestniczy w odruchach rdzenia kręgowego, gdy konieczne jest uaktywnienie mięśni gładkich i gruczołów, które są pobudzane zmianą otoczenia. Proces ten jest powolny, znacznie wolniejszy niż skurcz mięśni szkieletowych. Pod tym względem tempo pobudzenia właściwe neuronom ośrodkowego układu nerwowego, w tym komórkom współczulnym rdzenia kręgowego, nie odpowiada szybkościom pobudzenia mięśni gładkich i gruczołów. Oczywiście zatem drugi neuron jest włączony do końcowej ścieżki współczulnej, której komórka znajduje się w węźle pnia granicznego. Komórki te nie reagują na pojedynczy szybki impuls, ale tylko na kilka z nich. Mają szybkość wzbudzenia odpowiadającą szybkości wzbudzenia mięśni gładkich i gruczołów. Zatem końcowa ścieżka współczulna różni się od końcowej ścieżki ruchowej tym, że składa się z dwóch następujących po sobie neuronów.

Jest jeszcze jedna istotna różnica między nimi, a mianowicie, że obwodowy neuron ruchowy jest zawsze bezpośrednio połączony z mięśniem szkieletowym. Końcowa droga współczulna tylko częściowo dociera do efektora iw dużym stopniu oddziałuje na miejscowe formacje nerwowe w postaci splotów na powierzchni iw samych narządach wewnętrznych.

Ostatni szlak współczulny nie tylko unerwia mięśnie gładkie i gruczoły, ale także zmienia właściwości funkcjonalne mięśni szkieletowych i czuciowych protoneuronów. W mięśniach, wraz z zakończeniami neuronu ruchowego, znajdują się zakończenia współczulnej ścieżki końcowej.

Ten wpływ na właściwości funkcjonalne efektora nazywa się troficznym, ponieważ chodzi o zmianę wymiany. Wreszcie, wśród efektorów, do których impulsy są przekazywane przez współczulną ścieżkę końcową, znajdują się gruczoły wydzielina wewnętrzna a przede wszystkim nadnercza, przez które z kolei wpływają na wszystkie wrażliwe komórki.

Taki powszechny udział współczulnej ścieżki końcowej we wszystkich funkcjach organizmu tłumaczy się tym, że poprzez układ współczulny (z wyjątkiem jego udziału w odruchach miejscowych równocześnie z obwodowym neuronem ruchowym) narządy są stale dostosowywane do wykonywanej czynności w tym momencie. Ta adaptacja nazywa się adaptacją. Poprzez układ współczulny z jego humoralnymi efektorami przeprowadzana jest adaptacja całej aktywności wewnętrznej do aktywności zewnętrznej. Podkreśla się tutaj słowo „przez”, ponieważ układ współczulny jest tylko końcową drogą odruchowej aktywności mózgu i rdzenia kręgowego, a impulsy adaptacyjne powstają w tych samych ośrodkach odruchowych, co impulsy do działania poprzez mięśnie szkieletowe.

Jest to ogólny schemat łuku odruchowego rdzenia kręgowego. Przez ten łuk wykonuje się wiele odruchów rdzenia kręgowego, z których główne zostaną opisane.

Najnowsze badania fizjologiczne wykazały morfologiczną i funkcjonalną niejednorodność komórek rogów przednich. Istnieją trzy typy komórek: duże alfa, małe alfa i komórki Y. Szczególnie interesujące jest odkrycie neuronów ruchowych, które nie wykonują bezpośrednich czynności motorycznych, ale są połączone z proprioceptorami za pomocą „wrzecion mięśniowych”. Przeprowadzają, oprócz centralnej i obwodowej, kontrolę stanu napięcia mięśniowego. W ten sposób idea łuku refleksyjnego zostaje zastąpiona ideą koła refleksyjnego.