מבין האצות הרשומות, הגדולה ביותר. אקולוגיה והפצה של אצות. אולימפיאדה כלל רוסית לתלמידי בית ספר בביולוגיה

אווסקולרי צמחי נבגיםמכיל כלורופיל בתאים ולכן מסוגל לבצע פוטוסינתזה.

המושג "אצות" מעורפל מבחינה מדעית. המילה "אצות" פירושה רק שמדובר בצמחים שחיים במים, אבל לא כל הצמחים במקווי המים יכולים להיות נקודה מדעיתמן הראוי לקרוא אצות, צמחים כגון קנים, קנים, זרעים, חבצלות מים, כמוסות ביצים, צלחות ירוקות קטנות של עשב ברווז וכו', הם צמחי זרעים (או פרחים). המונח המדעי "אצות" אינו ישים לצמחים אלו, הם נקראים צמחי מים.

המושג "אצות" אינו שיטתי, אלא ביולוגי. אצות ( אַצוֹת) זוהי קבוצה משולבת של אורגניזמים, שחלקה העיקרי, לפי רעיונות מודרניים, שייך לממלכת הצמחים ( plantae), שבהן הוא מרכיב שתי ממלכות משנה: ארגמן, או אצות אדומות רודוביונטהואצות אמיתיות Phycobionta(תת הממלכה השלישית של ממלכת הצמחים כוללת צמחים גבוהים יותר (עוברי או עלים). Embryobionta). שאר האורגניזמים המסווגים כאצות אינם נחשבים עוד לצמחים: אצות כחולות ירוקות ואצות פרוכלורופיט נחשבות לרוב לקבוצה עצמאית או מיוחסת לחיידקים, ואצות יוגלנה מסווגות לעיתים כתת-ממלכה של בעלי חיים, הפשוטה ביותר. קבוצות שונותמקור האצות ב זמן שונהוככל הנראה, מאבות קדמונים שונים, אך כתוצאה מאבולוציה בתנאי חיים דומים, הם רכשו תכונות דומות רבות.

לאורגניזמים המקובצים לקבוצת האצות יש מספר של מאפיינים נפוצים. במונחים מורפולוגיים, עבור אצות, המאפיין המשמעותי ביותר הוא היעדר איברים רב-תאיים שורש, עלים, גזע, אופייניים ל צמחים גבוהים יותר. גוף כזה של אצות שאינו מחולק לאיברים נקרא תלוס, או תלוס. .

לאצות יש יותר פשוט (בהשוואה לצמחים גבוהים יותר) מבנה אנטומיאין מערכת מוליכה (וסקולרית), לכן אצות המסווגות כצמחים הן צמחים אווסקולריים. אצות לעולם אינן יוצרות פרחים וזרעים, אלא מתרבות באופן וגטטיבי או על ידי נבגים.

תאי אצות מכילים כלורופיל, שבזכותו הם מסוגלים להטמיע פחמן דו חמצני באור (כלומר לאכול באמצעות פוטוסינתזה), הם בעיקר תושבי הסביבה המימית, אך רבים הסתגלו לחיים בקרקע ועל פניה, על סלעים, על גזעי עצים ובביוטופים אחרים.

אורגניזמים המסווגים כאצות הם הטרוגניים ביותר. אצות שייכות לשתיהן פרוקריוטות ( אורגניזמים טרום-גרעיניים), ולאאוקריוטים (אורגניזמים גרעיניים אמיתיים). גוף האצות יכול להיות מכל ארבע דרגות המורכבות, המוכרות בדרך כלל באורגניזמים: חד-תאיים, קולוניאליים, רב-תאיים ולא-תאיים, הגדלים שלהם משתנים בטווח רחב מאוד: הקטנים ביותר תואמים לגוף האצות. תאים חיידקיים(קוטר לא יעלה על 1 מיקרון), והאצות החומות הימיות הגדולות מגיעות ל-3045 מ' אורך.

אצות מחולקות ל מספר גדול שלמחלקות וכיתות וחלוקתם ל קבוצות שיטתיות(טקסה) מיוצר לפי תכונות ביוכימיות(סט של פיגמנטים, הרכב דופן תא, סוג של חומרים רזרביים), וכן לפי מבנה תת-מיקרוסקופי. עם זאת, הטקסונומיה המודרנית של אצות מאופיינת במגוון רחב של מערכות. אפילו ברמות הטקסונומיות הגבוהות ביותר (ממלכות-על, תת-ממלכות, חטיבות ומעמדות), טקסונומים לא יכולים להגיע לקונצנזוס.

לפי אחד מ מערכות מודרניות, אצות מחולקות ל-12 מחלקות: כחול-ירוק, פרוכלורופיט, אדום, זהוב, דיאטומים, קריפטופיטים, דינופיטים, חום, צהוב-ירוק, אוגלניק, ירוק, char. בסך הכל ידועים כ-30 אלף מינים של אצות.

מדע האצות נקרא אלגולוגיה או פיקוולוגיה, הוא נחשב לענף עצמאי של הבוטניקה. אצות הן אובייקטים לפתרון בעיות הקשורות למדעים אחרים (ביוכימיה, ביופיזיקה, גנטיקה וכו') נתוני אלגולוגיה נלקחים בחשבון בעת ​​פיתוח בעיות ביולוגיות כלליות ומשימות כלכליות. התפתחות האלגולוגיה היישומית הולכת בשלושה כיוונים עיקריים: 1) השימוש באצות ברפואה ובתחומים שונים במשק; 2) לפתור בעיות סביבתיות; 3) צבירת נתונים על אצות כדי לפתור את הבעיות של תעשיות אחרות.

חיי צמח, נ' 3: אצות וחזזיות. מ., נאורות, 1977
אַצָה. מַדרִיך. קייב, נאוקובה דומקה, 1989

מצא את "ALGAE" ב-

הגורמים העיקריים המשפיעים על תפוצה והתפתחות של אצות

אצות הן אורגניזמים פוטו-אוטוטרופיים. הגורמים המובילים המשפיעים על התפתחותם הם אור, טמפרטורה, נוכחות של מים בטפטוף נוזלי, וכן מקורות של פחמן, מינרלים וחומרים אורגניים. אצות, כמו צמחים אחרים, שוכנות כמעט בכל בתי הגידול האפשריים בהידרוספירה, באטמוספירה ובליתוספירה של כדור הארץ. ניתן למצוא אותם במים, באדמה ובאדמה, על קליפת העצים, על קירות מבני עץ ואבן, ואפילו בבתי גידול לא מסבירי פנים כמו מדבריות ושדות שרצים.

גורמים המשפיעים על התפתחות אצות מתחלקים לאביוטיים, שאינם קשורים לפעילותם של אורגניזמים חיים, וביוטי, בשל פעילות כזו. גורמים רבים, במיוחד אביוטיים, מגבילים, כלומר, הם מסוגלים להגביל את התפתחות האצות. במערכות אקולוגיות מימיות, הגורמים המגבילים כוללים: טמפרטורה, שקיפות, נוכחות זרם, ריכוז חמצן, פחמן דו חמצני, מלחים וחומרי הזנה. בבתי גידול יבשתיים, בין הגורמים המגבילים העיקריים, יש להבחין בגורמי אקלים - טמפרטורה, לחות, אור וכו' וכן הרכב ומבנה המצע.

גורמים אביוטיים

גורמים אביוטיים כוללים: טמפרטורה, אור, תכונות פיזיקליות וכימיות של מים ומצע, מצב והרכב מסות האוויר (שחשוב במיוחד עבור אצות אירופיטיות החיות בחוץ תנאי המים) ועוד כמה.

ניתן לחלק את כל מערך הגורמים האביוטיים, במידה מסוימת של קונבנציונליות, לכימיקלים ופיזיקליים.

גורמים כימיים

מים כגורם מגביל. רוב תא האצות הוא מים. הציטופלזמה מכילה בממוצע 85-90% מים, ואפילו אברונים עשירים בשומנים ותאי כמו כלורופלסטים ומיטוכונדריה מכילים לפחות 50% מים. מים ב תא צמחיקיים בשתי צורות: מים קונסטיטוציוניים, הקשורים בקשרי מימן למבנים של מקרומולקולות, ומי רזרבה, שאינם קשורים, ככלל, הכלולים בוואקוולים. מי רזרבה מכילים בדרך כלל סוכרים, שונים חומצה אורגניתוכו', כתוצאה מכך הוא יכול להשתתף בייצוב הלחץ האוסמוטי התוך תאי. במהלך פילמור של מולקולות קטנות פעילות מאוד למקרומולקולות (לדוגמה, במהלך הפיכת סוכרים לעמילן) ובמהלך התהליך ההפוך - הידרוליזה של תרכובות מקרומולקולריות, הלחץ האוסמוטי בתא יכול להשתנות במהירות. מנגנון זה מספק יציבות סוגים מסוימיםאצות לייבוש ולתנודות חדות במליחות המים.

עבור רוב האצות, מים הם בית גידול קבוע, אך אצות רבות יכולות לחיות מחוץ למים. מבחינת עמידות להתייבשות, בין צמחים יושבי אדמה מבחינים בין צמחים פויקלוהידריים (לפי וולטר), שאינם מסוגלים לשמור על תכולת מים קבועה ברקמות, וצמחים הומיוהידריים, המסוגלים לשמור על הידרציה קבועה של רקמות. בצמחים פויקלוהידריים (כחול-ירוק וכמה אצות ירוקות), התאים מתכווצים בייבוש ללא שינוי בלתי הפיך במבנה האולטרה, ולכן אינם מאבדים את הכדאיות. כאשר הם מוזלים, הם חוזרים לחילוף חומרים תקין. הלחות המינימלית שבה החיים הרגילים של צמחים כאלה אפשריים היא שונה. משמעותו קובעת מראש, במיוחד, את התפוצה של אירופיטים. עבור צמחים homoiohydric, נוכחות של גדול ואקואול מרכזי, בעזרתו מייצבת אספקת המים של התא. עם זאת, תאים עם ואקואולים גדולים מאבדים במידה רבה את יכולתם להתייבש. אצות הומוהידריות כוללות, למשל, כמה אירופיטים מאצות ירוקות וירוקות צהובות, בדרך כלל שוקעים בתנאים של לחות יתר מתמדת.

מליחות ו הרכב מינרליםמים. אלו הם הגורמים המגבילים החשובים ביותר המשפיעים על תפוצת האצות. לפי סיווג בינלאומיעיקר מקווי המים הטבעיים הם ימיים - אוהלין, עם מליחות ממוצעת של 35 ‰). בין המאגרים היבשתיים שולטים מים מתוקים - אגאליים, שהמינרליזציה שלהם בדרך כלל אינה עולה על 0.5 (ביניהם יש גם מינרלים יותר). גופי מים יבשתיים, המאוחדים תחת השם mineralized, מגוונים מאוד מבחינת מידת המינרליזציה: שניהם מליחים או מיקסוהלינים, ביניהם יש אוליגוהלין (עם מליחות של 0.5-5 ‰), מזוהלין (5-18 ‰ ) ופוליהלין (18-30 ‰). ), כמו גם אוהלין (30-40 ‰) ואולטרה-אלין (לפחות 40 ‰) - בין המאגרים האולטרה-הלינים, מבחינים לעיתים קרובות מאגרי מלח במיוחד - היפראלין, שריכוז המלחים בהם הוא קרוב לגבול. גם גופי המים היבשתיים שונים באופי המינרליזציה. ביניהם נבדלים מאגרי פחמיקרבונט, סולפט וכלוריד, אשר, בהתאם למידת ואופי המינרליזציה, מחולקים לקבוצות וסוגים.

בהתאם לסיווגים הנזכרים של מקווי מים ובהתאם לסבילות למלח של אצות, נבדלים ביניהם אוליגוהלין, מזוהלין, אוהלין, אולטרה-הלין, מים מתוקים ומינים נוספים. עושר המינים (מספר המינים) קשור קשר הדוק למליחות המים.

כמעט בכל מחלקה ניתן למצוא מינים שיכולים לחיות בתנאי מליחות קיצונית, ומינים החיים במקווי מים בעלי מליחות נמוכה מאוד. אז, אצות כחולות ירוקות הן ברובן המכריע אורגניזמים של מים מתוקים, אבל ביניהן יש מינים שיכולים להתפתח במאגרים אולטרה-ליינים. בין תושבים ימיים טיפוסיים - אצות זהוב מסדר קוקוליתופורים - ישנם מינים הנפוצים גם במקווי מים יבשתיים עם מינרליזציה נמוכה ביותר. דיאטומים מפוזרים בדרך כלל באופן שווה הן במים הימיים והן במים היבשתיים; הם מתרחשים בתנאים של מליחות משתנה. עם זאת, מינים דואטומיים ספציפיים מתפתחים לעתים קרובות רק במליחות מסוימת והם כל כך רגישים לשינויים שלו, עד שהם יכולים לשמש כאורגניזמים אינדיקטורים.

רגיש מאוד לשינויים במליחות ואצות חומות. רבים מהם אינם יכולים לגדול אפילו בהתפלה קלה. לכן, הם מיוצגים גרוע במים. הים הבלטיעם מליחות נמוכה יחסית. תלות דומה במידת המליחות של המאגר מצויה גם באצות אדומות: בים התיכון (מליחות 37-39 ‰) נמצאו למעלה מ-300 מיני אצות אדומות, בשחור (17-18 ‰) - 129 , באזור הכספי (10 ‰) - 22. אצות ירוקות בעיקר אורגניזמים של מים מתוקים, רק 10% מהם נמצאים בים. עם זאת, ביניהם ישנם מינים שיכולים לעמוד בפני מליחות משמעותית ואף לגרום ל"פריחה" של מקווי מים אולטרה-הלינים (לדוגמה, Dunaliella salina).

לפיכך, אצות ככלל מאופיינות במגוון רחב מאוד של סבילות למלח. באשר למינים ספציפיים, רק מעטים מהם מסוגלים להתקיים במקווי מים בעלי מליחות שונה, כלומר, רוב האצות הן מינים סטנוהלינים. ישנם מעט מינים יחסית של euryhaline שיכולים להתקיים במליחות שונות (לדוגמה, Bangia, Enteromorpha, Dunaliella).

חומציות של מים. גורם זה גם כן חשיבות רבהלחיי האצות. העמידות של טקסיות אצות שונות לשינויים בחומציות (pH) שונה כמו לשינויים במליחות. ביחס לחומציות הסביבה, מינים החיים ב מים אלקליין- אלקליפילים וחיים במים חומציים, בערכי pH נמוכים - אסידופילים. אצידופילים, למשל, הם רוב הדסמידיאלים. עושר המינים הגדול ביותר של אצות דסמיד נצפה בביצות אוטרופיות ומזוטרופיות, בתנאים חומציות נמוכהעם זאת, ניתן למצוא חלק מהדסמידים גם במים אלקליים בעלי מליחות גבוהה (לדוגמה, Closterum acerosum). Charic, להיפך, הם בעיקר אלקליפילים. מגוון המינים הגדול ביותר שלהם נצפה במים מעט בסיסיים, אולם חלקם (Chara vulgaris) מתפתחים במים חומציים, ב-pH 5.0.

חומרים מזינים. נוכחות בסביבה של מאקרו ומיקרו-אלמנטים, שהם מרכיבים חיוניים בגוף האצות, יש מַכרִיעַעל עוצמת ההתפתחות שלהם.

יסודות ותרכובותיהם הקשורות לנוטריינטים מאקרו (המכונה לעתים קרובות נוטריינטים מקרוטרופיים) נדרשים לאורגניזמים בכמויות גדולות יחסית. תפקיד מיוחד ביניהם שייך לחנקן וזרחן. חנקן הוא חלק מכל מולקולות החלבון, וזרחן הוא מרכיב חיוני של חומר גרעיני, שגם ממלא תפקיד משמעותי בתגובות חיזור. אשלגן, סידן, גופרית ומגנזיום חיוניים כמעט כמו חנקן וזרחן. סידן משמש בכמויות גדולות על ידי אצות ימיות ומים מתוקים, המפקידות "כיסויים" של מלחי סידן סביב התאלי (כמה אצות אדומות וחרופיות). מגנזיום הוא חלק מהכלורופיל, שהוא הפיגמנט הפוטוסינתטי העיקרי של אצות ברוב המחלקות.

יסודות קורטנחוצים לצמחים בכמויות קטנות במיוחד, אך יש להם חשיבות רבה לחייהם, שכן הם חלק מאנזימים חיוניים רבים. יתר על כן, עם צורך קטן בצמחים ביסודות קורט, התוכן שלהם ב סביבהגם לא משמעותי. יסודות קורט משמשים לעתים קרובות כגורמים מגבילים. אלה כוללים 10 יסודות: ברזל, מנגן, אבץ, נחושת, בורון, סיליקון, מוליבדן, כלור, ונדיום וקובלט. מנקודת מבט פיזיולוגית, ניתן לחלק אותם לשלוש קבוצות:

1) חומרים הדרושים לפוטוסינתזה: מנגן, ברזל, כלור, אבץ ונדיום;

2) חומרים הדרושים לחילוף החומרים בחנקן: מוליבדן, בורון, קובלט, ברזל;

3) חומרים הדרושים לתפקודים מטבוליים אחרים: מנגן, בורון, קובלט, נחושת וסיליקון.

לאצות של מחלקות שונות יש צרכים שונים עבור מאקרו ומיקרו-אלמנטים. כן עבור התפתחות תקינהדיאטומים זקוקים לכמויות משמעותיות למדי של סיליקון, המשמש לבניית המעטפת שלהם. בהיעדר או מחסור של סיליקון, קליפות דיאטום נעשות דקות יותר, לפעמים במידה קיצונית.

כמעט בכל המערכות האקולוגיות של המים המתוקים, חנקה ופוספט הם גורמים מגבילים. באגמים ובנהרות עם מים רכים, הם יכולים לכלול גם מלחי סידן ועוד כמה. במים הימיים גם ריכוז החומרים התזונתיים המומסים כמו חנקות, פוספטים וכמה אחרים נמוך, והם גורמים מגבילים, בניגוד ל נתרן כלוריועוד כמה מלחים. ריכוזים נמוכיםמספר חומרים מזינים ב מי ים, למרות העובדה שהם נשטפים כל הזמן לים, נובעים מכך שזמן חייהם במצב מומס קצר למדי.

גורמים פיזיים

אוֹר. קרינת השמש חשובה לא פחות בחיי הצומח מאשר מים. האור נחוץ לצמח כמקור אנרגיה לתגובות פוטוכימיות וכווסת התפתחות. העודף שלו, כמו גם המחסור בו, עלולים לגרום להפרעות חמורות בהתפתחות האצות. לכן, האור הוא גם גורם מגביל בהארה מקסימלית ומינימלית. כל תהליך התלוי בקרינת השמש מתבצע בהשתתפות מבני תפיסה מסוימים - קבלנים, שבתפקידם פועלים בדרך כלל פיגמנטים של כלורופלסטים של אצות.

התפלגות האצות בעמודת המים נקבעת במידה רבה על ידי נוכחות האור הדרוש לפוטוסינתזה תקינה. מים סופגים קרינת שמש הרבה יותר חזק מהאטמוספירה. קרניים תרמיות ארוכות גלים נבלעות כבר ממש על פני המים, קרני אינפרא אדום חודרות לעומק של מספר סנטימטרים, קרניים אולטרה סגולות - מספר דצימטרים (עד מטר), קרינה פעילה פוטוסינתטית (אורך גל אור של כ-500 ננומטר) חודרת לעומק של 200 מ'.

משטר האור של מאגר תלוי ב:

1) על תנאי תאורה מעל פני המים;

2) על מידת החזר האור על ידי פני השטח שלו (ב מעמד גבוההשמש, משטח מים חלק משקף בממוצע 6% מהאור הנכנס, בהתרגשות חזקה - כ-10%, עם עמידה נמוכה של השמש, ההשתקפות גדלה בצורה כה משמעותית רובהאור כבר לא חודר למים: היום קצר יותר מתחת למים מאשר ביבשה);

3) על מידת הקליטה והפיזור של הקרניים במעבר במים. ככל שהעומק גדל, התאורה פוחתת בחדות. האור נספג ומפוזר על ידי המים עצמם, מומסים, חלקיקי מינרלים מרחפים, דטריטוס ואורגניזמים פלנקטוניים. במים זורמים בוציים, כבר בעומק של 50 ס"מ, התאורה זהה לזו של מתחת לחופה של יער אשוח, שם יכולים להתפתח רק המינים הסובלניים ביותר לצל של צמחים גבוהים יותר, אבל אצות מבצעות פוטוסינתזה פעילה אפילו בעומק כזה. . IN מים צלוליםאצות המחוברות לתחתית (בנתית) נמצאות עד לעומק של 30 מ', ותלויות בעמוד המים (פלנקטוני) - עד 140 מ'.

שכבת המים שמעל לגבול בית הגידול של אורגניזמים פוטו-אוטוטרופיים נקראת האזור האופוטי. בים, הגבול של האזור האופוטי נמצא בדרך כלל בעומק של 60 מ', מדי פעם יורד לעומק של 100-120 מ', ובמימי האוקיינוס ​​הצלולים - עד כ-140 מ'. בלהקות, הרבה פחות. מים שקופים, הגבול של אזור זה עובר בעומק של 10-15 מ', באגמים הקרחונים והקארסטיים השקופים ביותר - בעומק של 20-30 מ'.

ערכים אופטימלייםתאורה עבור סוגים שוניםאצות שונות מאוד. ביחס לאור, מבדילים בין אצות הליופיליות והליופוביות. אצות הליופיליות (אוהבות אור) זקוקות לכמות משמעותית של אור לחיים נורמליים ולפוטוסינתזה. אלה כוללים את רוב כחול-ירוק ו כמות משמעותיתאצות ירוקות, מתפתחות בשפע שעון קיץבשכבות פני השטח של מים. הליופובי (מפחד, נמנע) אור בהיר) אצות מותאמות לתנאי תאורה נמוכים. לדוגמה, רוב הדיאטומים נמנעים משכבת ​​פני המים המוארת בבהירות ומתפתחים באינטנסיביות במים השקופים הנמוכים של אגמים בעומק של 2-3 מ', ובמים הצלולים של הים - בעומק של 10-15 מ'. עם זאת, לא כל האצות החיות בתנאים של תאורה מוגזמת, זקוקות לכמויות גדולות של אור, כלומר, הן באמת הליופיליות. לפיכך, Dunaliella salina, תושב מקווי מים מלוחים פתוחים, ו-Trentpohlia jolitus, החיים על סלעים פתוחים בהרים, המסוגלים לצבור שמנים עם עודף של קרוטן, ללא ספק ממלאים תפקיד מגן, הם למעשה לא אוהבי אור, אלא אורגניזמים עמידים לאור.

באצות של מחלקות שונות, בהתאם להרכב הפיגמנטים - קולטני אור, העוצמה המרבית של הפוטוסינתזה נצפית באורכי גל שונים של גלי אור. בתנאים יבשתיים, המאפיינים האיכותיים של האור קבועים למדי, וכך גם עוצמת הפוטוסינתזה. במעבר במים, האור של האזורים האדומים והכחולים של הספקטרום נספג ואור ירקרק, שנתפס בצורה גרועה על ידי הכלורופיל, חודר לעומק. לכן שורדות שם בעיקר אצות אדומות וחומות, שיש להן פיגמנטים פוטוסינתטיים נוספים (פיקוציאנינים, פיקואריתרינים ועוד) שיכולים להשתמש באנרגיית האור הירוק. מכאן מתברר כי ההשפעה העצומה של האור על התפוצה האנכית של האצות בים ובאוקיינוסים: אצות ירוקות, ככלל, שולטות בשכבות הקרובות לפני השטח, אצות חומות בעומק ואצות אדומות. אזורים. עם זאת, דפוס זה אינו מוחלט. אצות רבות מסוגלות להתקיים בתנאים של תאורה נמוכה במיוחד, שאינה אופיינית להן, ולעיתים אף ב חושך מוחלט. יחד עם זאת, הם עשויים לחוות שינויים מסוימים בהרכב הפיגמנטים או בדרך האכילה. כך, באצות כחולות-ירוקות, בתנאי תאורה נמוכים, הרכב הפיגמנטים יכול להשתנות לקראת דומיננטיות של phycobilins (phycocyan, phycoerythrin), בעוד שצבע הטריכומות משתנה מכחול-ירוק לסגול. נציגים של חטיבות רבות של אצות (למשל Euglenophyta, Chrysophyta) מסוגלים לעבור למצב תזונה סאפרוטרופי בהיעדר אור ועודף של חומרים אורגניים.

תנועת מים. תפקיד עצום בחיי האצות, תושבי ביוטופים מימיים, הוא משחק על ידי תנועת המים. עומדים לחלוטין, מים שקטים אינם קיימים, ולכן, כמעט כל האצות הן תושבי מים זורמים. בכל מקווי מים יבשתיים וימיים, ישנה תנועה יחסית של אצות ומסות מים, המבטיחה זרימה של חומרים מזינים ופינוי פסולת אצות. רק בתנאים קיצוניים מיוחדים אצות מוקפות בשכבת מים קבועה - בעובי הקרח, על פני הקרקע, בחלל הסלעים, על צמחים אחרים וכו'. תנועת המים כתוצאה מערבוב הרוח. נצפה אפילו בשלוליות קטנות. באגמים גדולים יש זרמי גאות קבועים, כמו גם ערבוב אנכי. בים ובאוקיינוסים, היוצרים בעצם מערכת מים אחת, בנוסף לתופעות גאות ושפל וערבוב אנכי, נצפים זרמים קבועים בעלי חשיבות רבה בחיי האצות.

טֶמפֶּרָטוּרָה. טווח הטמפרטורות שבו החיים יכולים לשרוד הוא רחב מאוד: -20 - +100 מעלות צלזיוס. אצות הן אורגניזמים המתאפיינים אולי בטווחים הרחבים ביותר של יציבות טמפרטורה. הם מסוגלים להתקיים בתנאי טמפרטורה קיצוניים - במעיינות חמים, שהטמפרטורה שלהם קרובה לנקודת הרתיחה של המים, ועל פני קרח ושלג, שבהם הטמפרטורות נעות סביב 0 מעלות צלזיוס.

ביחס לגורם הטמפרטורה, האצות מתחלקות ל: מינים אוריתרמיים הקיימים בטווח טמפרטורות רחב (למשל אצות ירוקות מהסדר Oedogoniales, שאת האצות הסטריליות שלהן ניתן למצוא במקווי מים רדודים מתחילת האביב ועד סוף הסתיו), ומינים סטנוטרמיים, המותאמים לאזורי טמפרטורה צרים מאוד, לפעמים קיצוניים. סטנותרמיות כוללות, למשל, אצות קריופיליות (אוהבות קור) שגדלות רק בטמפרטורות הקרובות לנקודת הקיפאון של המים. ניתן למצוא נציגים של טסים שונים של אצות על פני קרח ושלג: Desmidiales, Ulotrichales, Volvocales ועוד. בשלג הצבעוני בקווקז נמצאו 55 מיני אצות, מתוכם 18 מינים שייכים לירוק, 10 עד כחול-ירוק, 26 לדיאטומים ותצוגה אחת - לאדום. במימי הקוטב הצפוני והאנטארקטי נמצאו 80 מינים של דיאטומים קריופיליים. בסך הכל ידועים כ-100 מינים של אצות שיכולות לצמוח באופן פעיל על פני קרח ושלג. מינים אלה מאוחדים על ידי היכולת לעמוד בהקפאה מבלי להפריע לעדין מבני תאים, ולאחר מכן, כאשר מופשר, חידשו במהירות את הצמחייה תוך שימוש בכמות מינימלית של חום.

אצות, כפי שכבר הוזכר לעיל, לעתים קרובות לעמוד ו טמפרטורה גבוהה, התיישבות במעיינות חמים, גייזרים, אגמים געשיים, בבריכות קירור של מפעלים תעשייתיים וכו' מינים כאלה נקראים תרמופילים. הטמפרטורות המגבילות בהן ניתן היה למצוא אצות תרמופיליות נעות בין 35 - 52 ל-84 מעלות צלזיוס ומעלה. בין אצות תרמופיליות, אפשר למצוא נציגים מחלקות שונות, אבל רובם המכריע כן כחול ירוק. בסך הכל, יותר מ-200 מיני אצות נמצאו במעיינות חמים, אך יש ביניהם מעט יחסית מינים תרמופיליים. רוב האצות המצויות במעיינות חמים מסוגלות לעמוד בטמפרטורות גבוהות, אך משגשגות בשפע יותר בתנאים טמפרטורות רגילות, כלומר, למעשה, הם מינים מזותרמיים. רק שני מינים יכולים להיחשב תרמופיליים באמת: Mastigocladus laminosus ו-Pormidium laminosum, שהתפתחות המסה שלהם מתרחשת בטמפרטורה של 45-50 מעלות צלזיוס. עיקר האצות הן בדרך כלל אורגניזמים מזותרמיים, אך ביניהם תמיד ניתן להבחין באורגניזמים תרמופיליים פחות או יותר המתפתחים בטווחי טמפרטורות מסוימים.

היחס בין אצות לגורם הטמפרטורה משפיע על פיזורן האנכי במקווי מים. במאגרים ונחלים שונים עקב קליטת קרינת השמש שכבות עליונותמים מחממים רק את השכבות הללו. מים חמיםבעל צפיפות נמוכה יותר מזו הקרה, והזרמים הנגרמים על ידי הרוח מתיישבים את צפיפותו רק לעומק מסוים. עם תחילת עונת הגידול, עונת קרינת השמש העזה, מתרחשת ריבוד טמפרטורה יציב מאוד של מסות מים בגופי מים עומדים יבשתיים עמוקים מספיק. במאגרים אלו נוצרות המוני מים מוגבלים זה מזה: שכבת פני השטח חמה וקלילה - האפילימניון, ומסה תחתית של מים קרים וצפופים יותר - היפולימניון. בסתיו, המים במאגר מתקררים וריבוד הטמפרטורה נעלם. גם בים ובאוקיינוסים יש שכבת קפיצת טמפרטורה קבועה. אצות יכולות להתפתח רק באפילמניון (כלומר, באזור האופוטי), והאורגניזמים התרמופיליים ואוהבי האור ביותר מתיישבים בשכבות מים עיליות מחוממות היטב.

השפעת הטמפרטורה על אצות המתפתחות ב סביבה מימית, גדול במיוחד. הטמפרטורה היא שקובעת את התפוצה הגיאוגרפית שלהם. לפיכך, מינים של אצות חומות מהסוג Lessonia נמצאים רק באיזותרמית הקיץ של 10 מעלות צלזיוס, מינים מהסוגים Laminaria, Agarum, Alaria אינם חוצים את איזותרמית הקיץ של 20 מעלות צלזיוס, מינים מסוימים של Sargassum חיים רק ב- טמפרטורה של 22-23 מעלות צלזיוס (ים סרגסו). אפילו בים הבלטי ניתן לחלק את קהילות האצות האדומות לקהילות פחות אוהבות חום (Furcellaria, Delesseria, Dumontia), החיות בטמפרטורות מתחת ל-4 מעלות צלזיוס, ויותר אוהבות חום (נמליון), החיות בטמפרטורות מעל 4 מעלות צלזיוס. . באופן כללי, למעט מינים איריתרמיים נפוצים (לדוגמה, כמה פוקאלים), נצפית ייעוד גיאוגרפי בתפוצת האצות: רעלים ספציפיים של אצות פלנקטוניות ואצות בנתיות מוגבלים לאזורים גיאוגרפיים מסוימים. לפיכך, אצות חומות גדולות (Macrocystis) שולטות בים הצפוני. ככל שאנו נעים דרומה, האצות האדומות מתחילות לשחק תפקיד בולט יותר ויותר, בעוד שאצות חומות דועכות ברקע. היחס בין מספר המינים של אדום ו אצות חומותבים הארקטי הוא 1.5, בתעלה למאנש - 2, בים התיכון - 3, ומול חופי האוקיינוס ​​האטלנטי מרכז אמריקה- 4.6. מערכת היחסים הזו היא מאפיין חשובהשתייכות אזורית של הצומח הבנתי.

בין האצות הירוקות ידועים גם מינים אוהבי חום פחות ופחות. לדוגמה, Caulerpa prolifera ו- Cladophoropsis fasciculatus מוגבלים לאזור המשווני של האוקיינוסים, ו-Codium riteri - לקווי הרוחב הצפוניים.

אזור גיאוגרפי מתבטא היטב גם באצות פלנקטוניות ימיות. פיטופלנקטון טרופי ימי מאופיין בעושר מינים משמעותי עם פרודוקטיביות נמוכה מאוד. בפלנקטון של מים טרופיים, דינופיטים ו אצות זהב. מימי האזורים הטרופיים דלים בדיאטומים, השולטים בים הצפוני.

גורם הטמפרטורה משפיע גם על הפיזור האנכי של אצות פלנקטוניות ימיות ואצות בנתיות.

צמיחה אופטימלית אנכית אַצָהככלל, זה נקבע על ידי ההשפעה המורכבת של משטרי חום ואור. ידוע שעם ירידה בטמפרטורה, עוצמת הנשימה של הצמח יורדת מהר יותר מעוצמת הפוטוסינתזה. הרגע שבו תהליכי הנשימה והפוטוסינתזה מאזנים זה את זה נקרא נקודת הפיצוי. התנאים שבהם נקבעת נקודת הפיצוי הם אופטימליים להתפתחות מיני אצות ספציפיים. בקווי הרוחב הצפוניים, בשל הטמפרטורה הנמוכה, נקודת הפיצוי נקבעת לעומקים גדולים יותר מאשר בדרומיים. לפיכך, אין זה נדיר שאותו מין של אצות מופיע בקווי הרוחב הצפוניים בעומקים גדולים יותר מאשר בקווי הרוחב הדרומיים.

ברור שהטמפרטורה משפיעה על התפוצה הגיאוגרפית של אצות אלו (ואחרות) בעיקר בעקיפין - על ידי האצה או האטה של ​​קצבי הגדילה של מינים בודדים, מה שמוביל לעקירתם על ידי אחרים שגדלים בצורה אינטנסיבית יותר במשטר טמפרטורה נתון.

כל הגורמים האביוטיים המפורטים פועלים על התפתחות והפצה של אצות במתחם, מפצים או משלימים זה את זה.

גורמים ביוטיים

אצות, בהיותן חלק ממערכות אקולוגיות, מחוברות בדרך כלל לרכיבים אחרים שלהן באמצעות קישורים מרובים. ההשפעות הישירות והעקיפות מהן סובלות אצות, הנגרמות מפעילות חיונית של אורגניזמים אחרים, מכונות גורמים ביוטיים.

גורמים טרופיים. ברוב המקרים, אצות במערכות אקולוגיות פועלות כיצרניות חומר אורגני. בעקבות זאת הגורם החשוב ביותרהגבלת התפתחות אצות במערכת אקולוגית מסוימת היא נוכחותם של צרכנים הקיימים על ידי אכילת אצות. לדוגמה, התפתחותן של קהילות עם דומיננטיות של מינים מהסוג Laminaria מול חופי האוקיינוס ​​האטלנטי של קנדה מוגבלת על ידי השפע קיפודי יםניזון בעיקר מאצה זו. במים טרופיים באזורי שוניות האלמוגים, ישנם אזורים בהם דגים אוכלים לחלוטין אצות ירוקות, חומות ואדומות עם תאלי רך, ומשאירים אצות כחולות ירוקות בלתי נאכלות עם קליפות מסויידות קשות. נצפה משהו דומה להשפעה של רעייה אינטנסיבית על קהילות אחו של צמחים גבוהים יותר. גסטרופודים ניזונים בעיקר מאצות. הם זוחלים לאורך הקרקעית ואוכלים אצות מיקרוסקופיות ושתילים ממינים מקרוסקופיים. עם התפתחות המונית של רכיכות אלה, הפרות חמורותבקהילות אצות של החוף.

אללופתיגורמים. השפעת האצות זו על זו נובעת לעתים קרובות ממערכות יחסים אללופטיות שונות. אצות קרקעיות, למשל, מתחילות להשפיע הדדית מרגע השקיעה ונביטת הנבגים. הוכח בניסוי כי זואוספורים של למינריה אינם נובטים בקרבת שברי אצה חומה מהסוג Ascophylum.

תַחֲרוּת. יחסי תחרות יכולים גם להשפיע על התפתחותם של מינים בודדים של אצות. לפיכך, מינים מהסוג Fucales חיים בדרך כלל באזור הגאות והשפל, נתונים לייבוש תקופתי (לעיתים עד יומיים). מתחת, באזור המוצף לצמיתות, ממוקמים בדרך כלל סבך צפוף של אצות חומות ואדומות אחרות. עם זאת, באותם מקומות שבהם הסבך הזה אינו צפוף במיוחד, פוקאלים גדלים בעומקים גדולים יותר.

סִימבִּיוֹזָה. מעניינים במיוחד הם מקרים של מגורים משותפים של אצות עם אורגניזמים אחרים. לרוב, אצות משתמשות באורגניזמים חיים כמצע. על פי אופי המצע עליו מתיישבות האצות המבעירות, ביניהן אפיפיטים השוקעים על צמחים, ואפיזויטים החיים על בעלי חיים. לפיכך, ניתן למצוא לעתים קרובות מינים מהסוגים Cladophora או Oedogonium על קונכיות רכיכות מסויידות; כמה אצות ירוקות, כחולות-ירוקות ודיאטומיות נפוצות בהתכלות של ספוג. בקהילות מתלכלכות נוצרים קשרים שבריריים וקצרים טווח בין הצמח המארח למפעל המתכלה.

אצות יכולות לחיות גם ברקמות של אורגניזמים אחרים - גם חוץ-תאיים (בריר, רווחים בין-תאיים של אצות, לפעמים בקליפות של תאים מתים) וגם תוך-תאיים. אצות החיות ברקמות או תאים של אורגניזמים אחרים נקראות אנדופיטים. אנדופיטים חוץ-תאיים ותוך-תאיים מקרב אצות יוצרים סימביוזות מורכבות למדי - אנדוסימביוזות. הם מאופיינים בנוכחות של קשרים קבועים וחזקים פחות או יותר בין בני הזוג. אנדוסימביוטים יכולים להיות מגוון אצות - כחול-ירוק, ירוק, חום, אדום ואחרות, אך הרבות ביותר הן אנדוזימביוזות של אצות ירוקות חד-תאיות וצהובות-ירוקות עם בעלי חיים חד-תאיים. האצות המעורבות בהן נקראות zoochlorella ו- zooxanthellae.

אצות צהובות ירוקות וירוקות יוצרות אנדוזימביוזות ועם אורגניזמים רב תאיים- ספוגי מים מתוקים, הידרות וכו'. אנדוסימביוזות מוזרות של אצות כחולות ירוקות עם פרוטוזואה וכמה אורגניזמים אחרים נקראות סינציאנוזות. הקומפלקס המורפולוגי שנוצר נקרא ציאנום, והאצות הכחולות-ירוקות שבו נקראות ציאנלה. לעתים קרובות, מינים אחרים של מחלקה זו יכולים להתיישב בריר של כמה מינים כחולים-ירוקים. בדרך כלל הם משתמשים במוכנים תרכובות אורגניות, הנוצרים בשפע במהלך ריקבון הריר של המושבה של הצמח המארח, ומתרבים באופן אינטנסיבי. לפעמים התפתחותם המהירה מובילה למוות של המושבה של הצמח המארח.

מבין הסימביוזות שנוצרות על ידי אצות, המעניינת ביותר היא הסימביוזה שלהן עם פטריות, המכונה סימביוזת חזזיות, שהביאה קבוצה מוזרהאורגניזמים צמחיים, הנקראים חזזיות". סימביוזה זו מדגימה אחדות ביולוגית ייחודית שהובילה להופעתו של אורגניזם חדש ביסודו. יחד עם זאת, כל אחד מבני הזוג של סימביוזת החזזיות שומר על התכונות של קבוצת האורגניזמים שאליה הוא שייך. חזזיות מייצגות את המקרה המוכח היחיד של הופעת אורגניזם חדש כתוצאה מסימביוזה של שניים.

גורמים אנתרופוגניים

כמו כל אחד אחר יצור חי, אדם כחבר בביוצנוזיס הוא גורם ביוטי לשאר האורגניזמים של המערכת האקולוגית בה הוא נמצא. על ידי הנחת תעלות ובניית מאגרי מים, האדם יוצר עבורם בתי גידול חדשים אורגניזמים מימיים, לעתים קרובות שונה מהותית מגופי המים של אזור נתון במונחים של משטר הידרולוגי ותרמי. נכון לעכשיו, רמת התפוקה של גופי מים יבשתיים רבים נקבעת לעתים קרובות לא כל כך תנאים טבעייםכמה יחסים חברתיים וכלכליים. מאפס שפכיםלעתים קרובות מובילים לדלדול של הרכב המינים ולמוות של אצות או להתפתחות המונית של מינים בודדים. הראשון מתרחש בעת שחרור למאגר חומרים רעילים, השני - כאשר המאגר מועשר בחומרים ביוגנים (בעיקר תרכובות חנקן וזרחן) בצורה מינרלית או אורגנית - כלומר. אאוטרופיקציה אנתרופוגנית של גופי מים. במקרים רבים, העשרה ספונטנית של מאגר בחומרים ביוגניים מתרחשת בקנה מידה כזה שהמאגר, כמערכת אקולוגית, עמוס בהם. התוצאה של זה היא התפתחות מהירה מוגזמת של אצות - "פריחת מים". אצות, במיוחד אצות אווירופיות ואצות קרקע, יכולות להיות מושפעות גם מפליטות אטמוספריות של פסולת תעשייתית רעילה. לעתים קרובות ההשלכות של התערבות אנושית בלתי רצונית או מכוונת בחיי מערכות אקולוגיות הן בלתי הפיכות.