רפלקסים בעמוד השדרה. רפלקס וקשת רפלקס

המבנה של קשתות רפלקס של רפלקסים בעמוד השדרה. תפקידם של נוירונים תחושתיים, ביניים ומוטוריים. עקרונות כללייםתיאום של מרכזי עצבים ברמה עמוד שדרה. סוגי רפלקסים בעמוד השדרה.

קשתות רפלקסהם מעגלים המורכבים מתאי עצב.

קשת הרפלקס הפשוטה ביותר כולל נוירונים תחושתיים ואפקטורים, שלאורכם נע הדחף העצבי ממקום המוצא (מהקולטן) לאיבר הפועל (אפקטור). דוגמההרפלקס הפשוט ביותר יכול לשרת טלטלה ברכיים, הנובע בתגובה למתיחה קצרת טווח של שריר הארבע ראשי עם מכה קלה בגיד מתחת לפיקת הברך.

(גופו של הנוירון הרגיש (פסאודו-חד-קוטבי) הראשון נמצא ב גנגליון עמוד השדרה. הדנדריט מתחיל בקולטן התופס גירוי חיצוני או פנימי (מכני, כימי וכו') וממיר אותו לדחף עצבי המגיע לגוף תא העצב. מגוף הנוירון לאורך האקסון, הדחף העצבי דרך שורשי החישה של עצבי עמוד השדרה נשלח אל חוט השדרה, שם הוא יוצר סינפסות עם גופם של נוירונים אפקטורים. בכל סינפסה פנימית, בעזרת חומרים פעילים ביולוגית (מתווכים), מועבר דחף. האקסון של נוירון האפקטור עוזב את חוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים של עצבי עמוד השדרה (סיבי עצב מוטוריים או מפרשים) ועובר לאיבר הפועל, גורם להתכווצות שרירים, מוגבר (עיכוב) של הפרשת בלוטות.

יותר קשתות רפלקס מורכבות יש אינטרנורון אחד או יותר.

(גוף הנוירון הבין-קלורי בקשתות רפלקס שלושת הנוירון ממוקם בחומר האפור של העמודים האחוריים (הקרניים) של חוט השדרה ומגע עם האקסון של הנוירון הסנסורי שמגיע כחלק מהשורשים האחוריים (הרגישים) של עצבי עמוד השדרה. האקסונים של הנוירונים הבין-קלוריים הולכים לעמודים הקדמיים (קרניים), שם ממוקמים הגופים תאי אפקטור. האקסונים של תאי אפקטור נשלחים לשרירים, לבלוטות, ומשפיעים על תפקודם. יש הרבה רב מורכבים -קשתות רפלקס נוירונים במערכת העצבים, שבהן יש מספר עצבים פנימיים הממוקמים בחומר האפור של חוט השדרה והמוח.)

חיבורי רפלקס בין מגזרי.בחוט השדרה, בנוסף לקשתות הרפלקס שתוארו לעיל, המוגבלות על ידי גבולות של מקטע אחד או יותר, ישנם מסלולי רפלקס בין-מגזריים עולים ויורדים. הנוירונים הבין-קלוריים שבהם הם מה שנקרא נוירונים פרופריוספינליים , שגופו ממוקם בחומר האפור של חוט השדרה, והאקסונים שלו עולים או יורדים במרחקים שונים בהרכב דרכי פרופריוספינליות חומר לבן, לעולם לא עוזב את חוט השדרה.

רפלקסים בין-מגזריים ותכניות אלו תורמים לתיאום התנועות המופעלות ברמות שונות של חוט השדרה, בפרט בגפיים הקדמיות והאחוריות, הגפיים והצוואר.

סוגי נוירונים.

נוירונים תחושתיים (רגישים) קולטים ומעבירים דחפים מקולטנים "למרכז", כלומר. מערכת העצבים המרכזית. כלומר, דרכם עוברים האותות מהפריפריה למרכז.

נוירונים מוטוריים (מוטוריים). הם נושאים אותות המגיעים מהמוח או חוט השדרה אל האיברים המבצעים, שהם שרירים, בלוטות וכו'. במקרה זה, האותות עוברים מהמרכז לפריפריה.

ובכן, נוירונים ביניים (בין קלוריות) מקבלים אותות מנוירונים תחושתיים ושולחים את הדחפים הללו הלאה לנוירוני ביניים אחרים, ובכן, או מיד לנוירונים מוטוריים.

עקרונות פעילות התיאום של המרכז מערכת עצבים.

התיאום מובטח על ידי עירור סלקטיבי של כמה מרכזים ועיכוב של אחרים. קואורדינציה היא האיחוד של פעילות הרפלקס של מערכת העצבים המרכזית למכלול אחד, המבטיח את יישום כל תפקודי הגוף. נבדלים העקרונות הבסיסיים הבאים של תיאום:
1. עקרון ההקרנה של עירורים.הנוירונים של מרכזים שונים מחוברים זה לזה על ידי נוירונים בין-קלורית, לכן, דחפים המגיעים עם גירוי חזק וממושך של הקולטנים יכולים לגרום לעירור לא רק של הנוירונים של מרכז הרפלקס הזה, אלא גם של נוירונים אחרים. לדוגמה, אם אתה מגרה את אחת מצפרדעי עמוד השדרה רגליים אחוריות, אז הוא מתכווץ (רפלקס הגנתי), אם הגירוי מוגבר, אז שתי הרגליים האחוריות ואפילו הרגליים הקדמיות מתכווצות.
2. עקרון דרך סופית משותפת. דחפים המגיעים למערכת העצבים המרכזית דרך סיבים אפרנטיים שונים יכולים להתכנס לאותם נוירונים בין-קלורית, או זועפים. שררינגטון כינה את התופעה הזו "עקרון הדרך הסופית המשותפת".
כך, למשל, נוירונים מוטוריים המעצבבים את שרירי הנשימה מעורבים בהתעטשות, שיעול וכו'. היווצרות רשתיתומבנים אחרים. המוטונאורון, המספק תגובות רפלקס שונות, נחשב לנתיב הסופי המשותף שלהם.
3. עקרון הדומיננטיות.זה התגלה על ידי א.א. אוכטומסקי, אשר גילה שגירוי של העצב האפרנטי (או מרכז קליפת המוח), שמוביל בדרך כלל לכיווץ של שרירי הגפיים כאשר המעי של החיה מלא, גורם לפעולת עשיית הצרכים. במצב זה, עירור הרפלקס של מרכז הצרכים "מדכא, מעכב את המרכזים המוטוריים ומרכז הצרכים מתחיל להגיב לאותות הזרים לו.א.א. אוכטומסקי האמין שבכל רגע נתון של החיים, מתעורר מוקד מגדיר (דומיננטי) של ריגוש, הכפיף את הפעילות של מערכת העצבים כולה וקובע את הטבע. תגובה אדפטיבית. עוררות מאזורים שונים של מערכת העצבים המרכזית מתכנסות למוקד הדומיננטי, והיכולת של מרכזים אחרים להגיב לאותות המגיעים אליהם מעוכבת. בתנאי הקיום הטבעיים, העירור הדומיננטי יכול לכסות מערכות שלמות של רפלקסים, וכתוצאה מכך אוכל, הגנתי, מיני ועוד צורות פעילות. למרכז העירור הדומיננטי יש מספר מאפיינים:
1) הנוירונים שלו מאופיינים בריגוש גבוה, התורם להתכנסות של עירורים אליהם ממרכזים אחרים;
2) הנוירונים שלו מסוגלים לסכם עירורים נכנסים;
3) עירור מאופיין בהתמדה ואינרטיות, כלומר. היכולת להתמיד גם כאשר הגירוי שגרם להיווצרות הדומיננטי חדל לפעול.
4. עקרון המשוב.לא ניתן לתאם את התהליכים המתרחשים במערכת העצבים המרכזית אם אין משוב, כלומר. נתונים על תוצאות ניהול התפקוד. החיבור של הפלט של המערכת עם הקלט שלה עם רווח חיובי נקרא משוב חיובי, ועם רווח שלילי - משוב שלילי. משוב חיובי מאפיין בעיקר מצבים פתולוגיים.
משוב שלילי מבטיח את יציבות המערכת (יכולתה לחזור למצבה המקורי). יש פידבקים מהירים (עצבניים) ואיטיים (הומורליים). מנגנוני משוב מבטיחים את התחזוקה של כל קבועי ההומאוסטזיס.
5. עקרון ההדדיות.הוא משקף את אופי הקשר בין המרכזים האחראים לביצוע פונקציות מנוגדות (שאיפה ונשיפה, כיפוף והרחבה של הגפיים), וטמון בעובדה שהנוירונים של מרכז אחד, בהיותם נרגשים, מעכבים את הנוירונים של המוח. אחרים ולהיפך.
6. עקרון הכפיפות(כְּפִיפוּת). המגמה העיקרית באבולוציה של מערכת העצבים באה לידי ביטוי בריכוז התפקודים העיקריים בחלקים הגבוהים יותר של מערכת העצבים המרכזית - ההצטמקות של תפקודי מערכת העצבים. קיימים יחסים היררכיים במערכת העצבים המרכזית - קליפת המוח היא מרכז הוויסות הגבוה ביותר, הגרעינים הבסיסיים, האמצע, המדולה וחוט השדרה מצייתים לפקודותיו.
7. עקרון פיצוי תפקוד. למערכת העצבים המרכזית יש יכולת פיצוי עצומה, כלומר. יכול לשחזר פונקציות מסוימות גם לאחר הרס של חלק ניכר מהנוירונים היוצרים את מרכז העצבים. אם מרכזים בודדים נפגעים, ניתן להעביר את הפונקציות שלהם למבנים מוחיים אחרים, המתבצעת בהשתתפות חובה של קליפת המוח.

סוגי רפלקסים בעמוד השדרה.

C. Sherington (1906) קבע את הדפוסים הבסיסיים של פעילות הרפלקס שלו וזיהה את סוגי הרפלקסים העיקריים שביצע.

רפלקסי השרירים בפועל (רפלקסים טוניקים)מתרחשים כאשר הקולטנים למתיחה של סיבי השריר וקולטני הגידים מגורים. הם מתבטאים במתח הממושך של השרירים כאשר הם נמתחים.

רפלקסים הגנתייםמיוצג קבוצה גדולהרפלקסי כפיפה המגנים על הגוף מפני ההשפעות המזיקות של גירויים חזקים מדי ומסכנים חיים.

רפלקסים קצבייםמתבטא בהחלפה נכונה של תנועות הפוכות (כפיפה והרחבה), בשילוב עם כיווץ טוניק של קבוצות שרירים מסוימות (תגובות מוטוריות של גירוד והליכה).

רפלקסים של מיקום (יציבה)מכוון לתחזוקה ארוכת טווח של התכווצות של קבוצות שרירים המעניקות לגוף יציבה ומיקום במרחב.

התוצאה של חתך רוחבי בין ה-medulla oblongata לחוט השדרה היא הלם בעמוד השדרה.זה מתבטא בירידה חדה בריגוש ובעיכוב של תפקודי הרפלקס של כל מרכזי העצבים הממוקמים מתחת לאתר החתך.

עמוד שדרה. חוט השדרה ממוקם בתעלת השדרה, שבה מובחנים על תנאי חמישה מקטעים: צוואר הרחם, בית החזה, המותני, העצל והזנב.

31 זוגות של שורשי עצב בעמוד השדרה יוצאים מחוט השדרה. ל-SM יש מבנה סגמנטלי. קטע נחשב לקטע CM המתאים לשני זוגות שורשים. בחלק הצווארי - 8 מקטעים, בבית החזה - 12, במותני - 5, במקודש - 5, ב coccygeal - מאחד עד שלוש.

החומר האפור ממוקם בחלק המרכזי של חוט השדרה. על החתך הוא נראה כמו פרפר או האות H. החומר האפור מורכב בעיקר מתאי עצב ויוצר בליטות - הקרניים האחוריות, הקדמיות והצדדיות. הקרניים הקדמיות מכילות תאי אפקטור (מוטונאורונים), שהאקסונים שלהם מעצבבים את שרירי השלד; בקרניים הצדדיות - נוירונים של מערכת העצבים האוטונומית.

מוקף בחומר אפור חומר לבןעמוד שדרה. זה נוצר סיבי עצבמסלולים עולים ויורדים המחברים חלקים שונים של חוט השדרה זה עם זה, כמו גם את חוט השדרה עם המוח.

הרכב החומר הלבן כולל 3 סוגים של סיבי עצב:

מנוע - יורד

רגיש - עולה

Commissural - מחברים 2 חצאי המוח.

כל עצבי עמוד השדרה מעורבים, כי נוצר מהתמזגות של השורשים התחושתיים (האחוריים) והמוטוריים (הקדמיים). על השורש הסנסורי, לפני שהוא מתמזג עם השורש המוטורי, ישנו גנגליון עמוד השדרה, שבו יש נוירונים תחושתיים, שהדנדריטים שלהם מגיעים מהפריפריה, והאקסון נכנס ל-SC דרך השורשים האחוריים. השורש הקדמי נוצר על ידי האקסונים של הנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

תפקודי חוט השדרה:

1. רפלקס - טמון בעובדה שברמות שונות של ה-CM סגורות קשתות הרפלקס של רפלקסים מוטוריים ואוטונומיים.

2. הולכה - עולה ו שבילים יורדים, המחברים את כל חלקי חוט השדרה והמוח:

נתיבים עולים, או תחושתיים, עוברים בפוניקולוס האחורי מקולטני מישוש, טמפרטורה, פרופריוצפטורים וכאב למקטעים שונים של ה-SM, המוח הקטן, גזע המוח וה-CG;

מסלולים יורדים העוברים במיתרים הרוחביים והקדמיים מחברים את הקורטקס, גזע המוח והמוח הקטן עם נוירונים מוטוריים של חוט השדרה.

רפלקס הוא תגובת הגוף לגירוי. קבוצת התצורות הדרושה ליישום רפלקס נקראת קשת רפלקס. כל קשת רפלקס מורכבת מחלקים אפרנטיים, מרכזיים ואפרנטיים.

אלמנטים מבניים ותפקודיים של קשת הרפלקס הסומטי:

קולטנים הם תצורות מיוחדות שתופסים את אנרגיית הגירוי והופכים אותה לאנרגיה של עירור עצבי.

נוירונים אפרנטיים, שתהליכים מחברים בין קולטנים למרכזי עצבים, מספקים הולכה צנטריפטלי של עירור.

מרכזי עצבים - קבוצה של תאי עצב הממוקמים ברמות שונות של מערכת העצבים המרכזית ומעורבים ביישום סוג מסויםרֶפלֶקס. בהתאם לרמת המיקום של מרכזי העצבים, נבדלים רפלקסים של עמוד השדרה (מרכזי עצב ממוקמים בקטעי חוט השדרה), בולברי (במדולה אוlongata), mesencephalic (במבני המוח האמצעי), דיאנצפליים (ב) המבנים דיאנצפלון), קורטיקלי (באיזורים שונים בקליפת המוח).

נוירונים אפרנטיים הם תאי עצב שמהם מתפשטת עירור צנטריפוגלי ממערכת העצבים המרכזית לפריפריה, לאיברים הפועלים.

אפקטורים, או איברים מבצעים, הם שרירים, בלוטות, איברים פנימיים המעורבים בפעילות רפלקס.

סוגי רפלקסים בעמוד השדרה.

רוב הרפלקסים המוטוריים מתבצעים בהשתתפות נוירונים מוטוריים של חוט השדרה.

רפלקסים מתאימים של השרירים (רפלקסים טוניקיים) מתרחשים כאשר מעוררים את קולטני המתיחה של סיבי השריר וקולטני הגידים. הם מתבטאים במתח הממושך של השרירים כאשר הם נמתחים.

רפלקסי הגנה מיוצגים על ידי קבוצה גדולה של רפלקסי כפיפה המגנים על הגוף מפני ההשפעות המזיקות של גירויים חזקים מדי ומסכנים חיים.

רפלקסים קצביים מתבטאים בהחלפה נכונה של תנועות הפוכות (פלקציה והרחבה), בשילוב עם כיווץ טוניק של קבוצות שרירים מסוימות (תגובות מוטוריות של גירוד ודריכה).

רפלקסי מיקום (יציבה) מכוונים לשמירה ארוכת טווח של התכווצות של קבוצות שרירים המעניקות לגוף יציבה ומיקום במרחב.

התוצאה של חתך רוחבי בין המדולה אולונגאטה לחוט השדרה היא הלם עמוד השדרה. זה מתבטא בירידה חדה בריגוש ובעיכוב של תפקודי הרפלקס של כל מרכזי העצבים הממוקמים מתחת לאתר החתך.

על מנת להבין מה נוצר וכיצד מתפקד החומר האפור והלבן של ה-SC, יש לדעת כיצד מסודרות קשתות הרפלקסים בעמוד השדרה. יחד עם זאת, יש לקחת בחשבון שמגוון תגובות מתבצעות בהשתתפות ה-SM, לרבות תנועות וולונטריות בשליטת ה-GM. עם זאת, ישנם גם רפלקסים בלתי מותנים פשוטים יחסית (כלומר, בעקבות תוכנית נתונה מולדת) של ה-SM, אותם הוא מסוגל לממש באופן עצמאי. בעזרת ה-SM, מבוצעים רפלקסים בלתי מותנים של שרירי השלד של הגוף ( רפלקסים סומטיים)ורפלקסים בלתי מותנים של איברים פנימיים (רפלקסים צמחיים).

שקול את קשת הרפלקס של ה-SM תוך שימוש בדוגמה של טלטלה סומטית בברך (איור 5.4, א).זהו הרפלקס הבלתי מותנה הפשוט ביותר, שבקשת שלו, כפי שצוין לעיל (ראה סעיף 3.3), נכנסים רק שני נוירונים - תחושתיים ומוטוריים. רפלקסים כאלה נקראים מונו-סיננטיים, שכן בקשת הרפלקס יש רק סינפסה אחת הממוקמת ב-CNS (מרכזי) בין נוירונים; הסינפסה הבאה היא neuromuscular.

גרעיני השדרה בשורשים הגביים של חוט השדרה נוצרים על ידי הצטברות של נוירונים תחושתיים פסאודוניפולאריים. לנוירונים כאלה יש תהליך היקפי ארוך מאוד, שהוא מבחינה תפקודית דנדריט. התהליכים ההיקפיים של נוירונים פסאו-דוניפולאריים נושאים מידע ממגוון קולטנים - עור (כאב, מישוש, טמפרטורה), פרופריוצפטורים (שריר-מפרקי), קולטנים ויסצרו (קולטנים של איברים פנימיים). במהלך יישום רפלקס הברך, הענפים הסופיים של דנדריט כזה מתרגשים כאשר שריר הארבע ראשי נמתח כתוצאה ממכה בגיד שלו. הדחף העצבי (NP) מוליך לאורך הדנדריט אל גוף תא החישה ובהמשך לאורך האקסון הקצר יחסית בחוט השדרה. בקרן הגחון של החומר האפור, האקסון הזה יוצר סינפסה על הנוירון המנהל המוטורי של SC, מה שגורם לעירור שלו. בתורו, PD לאורך האקסון של הנוירון המוטורי מגיע שריר מתוחודרך הסינפסה הנוירו-שרירית מפעילה את התכווצותו. כתוצאה מכך, השריר מתקצר ו מפרק הברךמתפרק. רפלקסים דומים ניתן להשיג על ידי מתיחת כל שריר אחר בגופנו.

לקשתות של רפלקסים מורכבים יותר (לדוגמה, כיפוף של הזרוע בתגובה לגירוי כואב) יש כמה אינטרנוירונים בקרניים האחוריות ובחומר הביניים של ה-SC. רפלקסים כאלה נקראים פוליסינפטיים.

(איור 5.4, א).נוכחותם של אינטרנוירונים בקשתות רפלקס מגדילה משמעותית את זמן התגובה של רפלקסים כאלה, מכיוון שהעברת דחף דרך הסינפסה מתבצעת באיחור מסוים. אבל ה-GM מווסת את הרפלקסים בעיקר באמצעות נוירונים בין קלוריות, מה שמאפשר לשלוט מרצון ברפלקסים פוליסינפטיים.

אורז. 5.4.

א -קשתות של רפלקסים סומטיים (בצד שמאל - מונוסינפטי, מימין - פוליסינפטי); ב -קשתות של רפלקסים אוטונומיים (משמאל - פאראסימפתטי,

נכון - סימפטי)

שתי קשתות הרפלקס שנדונו לעיל הן קשתות של רפלקסים סומטיים (רפלקסים של שרירי השלד). הקשתות של הרפלקסים הווגטטיביים שונים באופן ניכר מאלו הסומטיים (ראה איור 5.4, ב).ההבדל העיקרי הוא מיקומו של הנוירון המנהל בקשת הרפלקס. נוירון זה ממוקם לא ב-CNS (כמו ב-NS הסומטי), אלא בפריפריה גנגליון אוטונומי. רָגִישׁ

נוירונים של ה-NS האוטונומי ממוקמים באותו מקום כמו הנוירונים התחושתיים של ה-NS הסומטיים - בגרעיני השדרה על השורשים האחוריים של חוט השדרה. לאחר מכן עשויה להופיע שרשרת של נוירונים מרכזיים בין קלוריות. הנוירון המרכזי האחרון (ולפעמים היחיד) של הקשת האוטונומית ב-SC ממוקם או בקרניים הצדדיות של החומר האפור (נוירונים סימפטיים) או בחומר הביניים של אזור הקודש (נוירונים פאראסימפטיים). האקסון של נוירון אוטונומי מרכזי זה (פרה-גנגליוני) מופנה לנוירונים של הגנגליון האוטונומי, אשר מעצבבים את האיבר המבצע. רוב הגנגלים הסימפתטיים ממוקמים בסמוך ל-SM, הגרעינים הפאראסימפטתיים שוכנים ליד האיבר המועצב או בדפנות שלו.

לאחר לימוד מבנה הקשתות של רפלקסי עמוד השדרה, מתברר כיצד נוצרים גם השורשים האחוריים והקדמיים וגם עצבי עמוד השדרה. האקסונים של נוירונים תחושתיים פסאודוניפולריים של גנגלי עמוד השדרה נכנסים ל-SC, יוצרים גב (רָגִישׁ) שורשים.חלק מהאקסונים הללו מסתיימים (יוצרים סינפסות) על אינטרנוירונים או מוטופיירונים, בעוד שהחלק השני, כחלק מהחומר הלבן, עולה ל-GM. דנדריטים (תהליכים היקפיים) של נוירונים תחושתיים עוברים כחלק מעצב עמוד השדרה המתאים לפריפריה, ויוצרים שם קצוות עצבים רגישים. גחון (מָנוֹעַ) שורשיםנוצר על ידי אקסונים של נוירונים מוטוריים ונוירונים אוטונומיים פר-גנגליונים.

עצבי עמוד השדרהנוצרים כתוצאה מהאיחוד של השורשים הקדמיים והאחוריים, ולכן הם מעורבים, שכן הם נוצרים על ידי שני סוגים של סיבים - אפרנטי (צנטריפטלי) תחושתי ו-efferent (צנטריפוגלי), כלומר. הולך לסוגים שונים של שרירים ובלוטות.

מיד לאחר היציאה מתעלת עמוד השדרה מתחלקים עצבי עמוד השדרה לקדמי ו סניף אחורי, שכל אחד מהם כולל סיבים תחושתיים ומוטוריים כאחד. בעתיד, ענפים אלה מחולקים לעצבים היקפיים קטנים יותר ויותר.

אזור העור המועצב על ידי זוג אחד של עצבי עמוד השדרה נקרא דרמטום, ומערכת השרירים שזוג זה מעיר מכונה מיוטום.אבל אם מסתכלים על קווי המתאר של דרמטומים ומיוטומים על גוף האדם, ברור שמיקומם לא תמיד תואם את מיקומו של המקטע (איור 5.5). זאת בשל העובדה שבמהלך התפתחות עובריתבהתחלה, כל קטע של ה-SM תואם בבירור לדרמטום ולמיוטום שלו.

עם זאת, בעתיד, ראשית, שרירים בודדים יכולים להיווצר ממספר מיוטומים שכנים, ובהתאם, להיות קשורים למספר שורשים שכנים; ושנית, עקב קיומם של מקלעות (ראה סעיף 3.1), סיבים משורש אחד בתהליך הסתעפות נופלים להרכב של מספר עצבים, לכן, בגבול של מקטעים שכנים יש אזורים של אזורי עצבוב חופפים. כתוצאה מכך, בהשוואה תמונה קליניתעם פגיעה בעצב ההיקפי ועם פגיעה בשורשים שמהם העצב הזה מקבל סיבים, זה יהיה שונה.

אורז. 5.5. דרמטומים אנושיים

העצבים של האיברים הפנימיים מורכבת עוד יותר, מכיוון שרוב האיברים הללו מועצבים לא על ידי קטע אחד של ה-SC, אלא על ידי כמה, יתר על כן, זהה עבור מספר איברים, למשל, מעי דק- מקטעים T 9 -T 12, כליות - מ T 10 -L 2. לכן, לא תמיד קל לזהות את האיבר הפגוע כאשר מתרחש כאב, שכן הכאב אינו מוגבל בהחלט, אלא מפוזר. אולי אפילו הופעת הכאב המשתקף, כלומר. כאב שאינו עולה בקנה אחד במקום התרחשותו עם לוקליזציה של התהליך הפתולוגי.

בהקשר הזה, אחלה ערך מעשיבעל ידע זכרין - אזורי גדה.אלו הם אזורים בעור שבהם, עם מחלות של איברים פנימיים מסוימים, יכול להתרחש כאב המשתקף (איור 5.6).


אורז.5 6. אזורי זכרין - גד (השתקפות של כאב במחלות של איברים פנימיים)

אולי המראה של hyperesthesia עליהם, t.s. רגישות מוגברת לגירויים. עבור איברים פנימיים רבים, אזורי זכרין-גד הוקמו בצורה מדויקת למדי. לדוגמה, היפראסתזיה באזור הכסל הימני עם דלקת התוספתן ידועה. יש הנחה שהנוכחות של אזורים אלה מסבירה השפעה טיפוליתשיטות שונות של רפלקסולוגיה (דיקור, צריבה וכו').

6.2. קשתות רפלקס של חוט השדרה

על מנת להבין מה נוצר וכיצד מתפקד החומר האפור והלבן של SC, יש צורך לשקול את הקשת של רפלקס עמוד השדרה. יחד עם זאת, יש לקחת בחשבון שמגוון תגובות מתבצעות בהשתתפות ה-SM, כולל תנועות רצוניות הנשלטות על ידי המוח. עם זאת, ישנם גם רפלקסים בלתי מותנים פשוטים יחסית (כלומר, בעקבות תוכנית נתונה מולדת) של ה-SM, אותם הוא מסוגל לממש באופן עצמאי. רפלקסים אלו מחולקים לתגובות של איברים פנימיים (רפלקסים וגטטיביים) ולתגובות של שרירי השלד (רפלקסים סומטיים).

בעזרת ה-SM, מתבצעים רפלקסים בלתי מותנים של האיברים הפנימיים (רפלקסים צמחיים) והרפלקסים הבלתי מותנים הפשוטים ביותר של שרירי השלד (רפלקסים סומטיים).

הבה נבחן את קשת הרפלקס של חוט השדרה באמצעות הדוגמה של הרפלקס סומטי ברכיים (איור 18). זהו הרפלקס הבלתי מותנה הפשוט ביותר, אשר בקשתו, כפי שצוין לעיל (ראה 5.3), נכנסים רק שני נוירונים - תחושתיים ומוטוריים. רפלקסים כאלה נקראים גם מונוסינפטיים, מכיוון. בקשת הרפלקס, יש רק סינפסה מרכזית אחת (כלומר, ממוקמת במערכת העצבים המרכזית) בין נוירונים; הסינפסה הבאה היא neuromuscular.

גרעיני השדרה בשורשים האחוריים של חוט השדרה נוצרים על ידי הצטברות של נוירונים תחושתיים פסאודו-חד-קוטביים. לנוירונים כאלה יש תהליך היקפי ארוך מאוד, שהוא מבחינה תפקודית דנדריט. התהליכים ההיקפיים של נוירונים פסאודוניפולאריים נושאים מידע ממגוון קולטנים - עור (מישוש, טמפרטורה, כאב), שריר-מפרקי (פרופריורצפטורים), מקולטנים של איברים פנימיים (קרביים). במקרה של טלטלה בברך, הענפים הסופיים של דנדריט כזה מתרגשים כאשר שריר הארבע ראשי נמתח כתוצאה ממכה בגיד שלו. הדחף העצבי נישא לאורך הדנדריט אל גוף התא הפסאודווניפולרי ובהמשך האקסון הקצר יחסית אל האקסון בחוט השדרה. בקרן הגחון של החומר האפור, האקסון הזה מסתנפס עם נוירון מוטורי (נוירון הוצאה להורג) בקרניים הקדמיות של חוט השדרה, ומעורר אותו בתורו. הדחף העצבי לאורך האקסון של הנוירון המוטורי מגיע לשריר המתוח ודרך הסינפסה הנוירו-שרירית מפעיל את התכווצותו. כתוצאה מכך, השריר מתקצר ומפרק הברך מתגמש. רפלקסים דומים ניתן להשיג על ידי מתיחת כל שריר אחר בגופנו.

לקשתות של רפלקסים מורכבים יותר (לדוגמה, כיפוף של הזרוע בתגובה לגירוי כואב) יש נוירונים בין קלוריות בקרניים האחוריות ובחומר הביניים של חוט השדרה. רפלקסים כאלה נקראים פוליסינפטיים (איור 19, A).

שתי קשתות הרפלקס שנדונו לעיל הן קשתות של רפלקסים סומטיים (רפלקסים של שרירי השלד). הקשתות של הרפלקסים הווגטטיביים שונים באופן ניכר מאלו הסומטיים (איור 19, B). ההבדל העיקרי הוא מיקומו של הנוירון המנהל בקשת הרפלקס. נוירון זה ממוקם לא ב-CNS (כמו במערכת העצבים הסומטית), אלא בגנגליון האוטונומי ההיקפי. הנוירונים התחושתיים של מערכת העצבים האוטונומית ממוקמים באותו מקום כמו הנוירונים התחושתיים של מערכת העצבים הסומטית - בגרעיני השדרה בשורשים האחוריים של חוט השדרה. לאחר מכן עשויה להופיע שרשרת של נוירונים מרכזיים בין קלוריות. הנוירון המרכזי האחרון (ולפעמים היחיד) של הקשת האוטונומית ב-SM ממוקם או בקרניים הצדדיות של החומר האפור (נוירונים סימפטיים) או בחומר הביניים של אזור הקודש (נוירונים פאראסימפטיים). האקסון של נוירון efferent זה הולך לנוירונים של הגנגליון האוטונומי.

לאחר לימוד קשתות הרפלקסים של עמוד השדרה, ניתן להבין כיצד נוצרים השורשים האחוריים והקדמיים, כמו גם עצבי עמוד השדרה. דנדריטים (תהליכים היקפיים) של נוירונים פסאודוניפולאריים הם חלק מעצב עמוד השדרה המתאים, ואקסונים, יוצרים גב(רָגִישׁ)שורשים, כלולים ב-SM. רוב האקסונים הללו מסתיימים (יוצרים סינפסות) על אינטרנוירונים או נוירונים מוטוריים, חלק קטן יותר בהרכב החומר הלבן עולה למוח.

גחון(מָנוֹעַ)שורשיםנוצר על ידי אקסונים של נוירונים מוטוריים ונוירונים אוטונומיים מרכזיים. זֶה. עצבי עמוד השדרהמעורבבים, כי נוצר על ידי שני סוגים של סיבים - אפרנטי (צנטריפטלי) תחושתי ו-efferent (צנטריפוגלי), כלומר. הולך לסוגים שונים של שרירים ובלוטות.

6.3. חומר אפור של חוט השדרה

החומר האפור של ה-SC מכיל שלוש קבוצות של נוירונים רב-קוטביים:

1. רדיקולרי - אלו הם נוירונים מוטוריים ונוירונים efferent של מערכת העצבים האוטונומית, האקסונים שלהם יוצרים את השורשים הקדמיים.

2. קרן - האקסונים של נוירונים אלו יוצרים נתיבים המחברים בין מקטעי חוט השדרה ובנתיבי הקרנה עולים המובילים למוח; אלו הם נוירוני מתג.

3. פנימי - אקסונים מחברים את הנוירונים של חוט השדרה ואינם חורגים מגבולות החומר האפור.

באופן כללי, החומר האפור של ה-SM מורכב מנוירונים המקובצים לגרעין. כל החומר האפור מחולק בדרך כלל בכיוון הגב-בטני ל-9 לוחות, שכל אחד מהם נשלט על ידי נוירונים מסוג מסוים. חמשת הלוחות הראשונים ממוקמים בקרני הגב, לוח VI ממוקם בבסיס הקרניים הגביות, VII יוצר את חומר הביניים, VIII ממוקם במעבר מהחומר הביניים לקרני הגחון, IX יוצר את קרני הגחון . הלוחות נמתחים בכיוון הרוסטרו-זנב לאורך כל ה-SM.

בקרניים האחוריות יש נוירונים בין קלוריות, שהם חלק מקשתות רפלקס שנסגרות ברמת הקטע, או יוצרים מסלולים עולים המובילים מידע חושי למוח. הכי קרוב לפני השטח של הקרן הגבית נמצאים אינטרנוירונים המתחלפים ומעבדים קליטת כאב (צלחות I-III). תאים שוכנים מעט בגחון שהאקסונים שלהם מוליכים דחפים מקולטני העור (לוחות IV-V). הכי עמוק בקרניים האחוריות (לוח VI) נמצאים אינטרנוירונים שמקבלים מידע מקולטני שריר. הנוירונים של שכבות IV-VI מאוחדים לגרעין משלו של ה-SM - אזור העיבוד וההעברה של רגישות מישוש ופרופריוצפטיבית ב-GM. בחלק המדיודוסלי של לוח VII, ברמה של C 8 -L 2, יש גרעין בית חזה גדול (גרעין קלארק), שממנו מתחיל מערכת המוח האחורית של השדרה (ראה להלן).

בלוח השביעי נמצא גרעין הביניים. הוא מכיל נוירונים בין קלוריות, שעליהם סיבים יורדים מהמוח יוצרים סינפסות. אותות תחושתיים מגיעים גם מהקרניים הגביות. לפיכך, ניתן לאפיין את גרעין הביניים כאזור של "קבלת החלטות" בהשקה של כל תגובה - סומטית או וגטטיבית. התגובה יכולה להיות מופעלת על ידי פקודה מהמוח (יישום תנועה רצונית) או על ידי גירוי חושי (רפלקסים מולדים של ה-SM) . יתרה מכך, שני סוגים אלה של השפעות קלט יכולים להתחרות, ואז שליטה רצונית מסוגלת, למשל, לעכב את כיפוף הזרוע בתגובה לגירוי כואב. האקסונים של נוירונים אלה, בתורם, מעבירים מידע לנוירונים מוטוריים (או נוירונים אוטונומיים), וכתוצאה מכך ניתן לשלוט בעבודת השרירים לא רק באמצעות קשתות רפלקס בעמוד השדרה, אלא גם על ידי פקודות שרירותיות מהמוח.

הנוירונים של הקרניים הצדדיות (C 8 -L 2) שייכים למערכת העצבים הסימפתטית (ראה פרק 8). האקסונים שלהם יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים. אין קרניים לרוחב באזור הקודש, אבל כאן באזור הביניים יש נוירונים של מערכת העצבים הפאראסימפתטית, שגם האקסונים שלה הם חלק מהשורשים הקדמיים.

נוירונים מוטוריים ממוקמים בקרניים הקדמיות של החומר האפור. אלו הם אחד הנוירונים הגדולים ביותר ב-CNS. הם ממוקמים לא באופן אקראי, אלא לפי השרירים המועצבים על ידם. לפיכך, התכווצויות של שרירי תא המטען מופעלות על ידי נוירונים מוטוריים הממוקמים יותר בגחון, ושרירי הגפיים מופעלים על ידי נוירונים מוטוריים הממוקמים יותר בגב. במקביל, הנוירונים המעצבבים את שרירי הכופפים והמרחיבים נמצאים באזורים שונים. הקרניים הקדמיות מפותחות ביותר באזורי צוואר הרחם והמקודש, שם ממוקמים נוירונים מוטוריים המעצבבים את הגפיים.

6.4. חומר לבן של חוט השדרה

החומר הלבן של ה-SM מבצע פונקציה מוליכה, מבצע העברת דחפים עצביים. הוא כולל שלוש מערכות של מסלולי הולכה - עלייה, ירידה ומסלולים תקינים של ה-SM.

שבילים עוליםחוט השדרה מעביר מידע חושי (עור, שריר, קרביים) מהגזע והגפיים למוח. שבילים יורדיםחוט השדרה מוליך דחפי שליטה (סומטיים וצמחיים) מהמוח אל חוט השדרה. נתיבים משלולחבר נוירונים של מקטעים נפרדים של חוט השדרה. זה האחרון הכרחי לעבודה מתואמת של מקטעים השולטים בשרירים שונים בו זמנית. בנוסף, כיווץ של שרירים גדולים רבים מצריך השתתפות של מספר מקטעים. נתיבים עולים עוברים במיתרים האחוריים, בעיקר יורדים בחזית, ושניהם במיתרים הצדדיים. המסלולים הפנימיים של ה-SM מקיפים את החומר האפור.

חתך רוחב של רמות שונות של חוט השדרה מראה שבמקטעים העליונים יש הרבה יותר חומר לבן מאשר חומר אפור. זה מוסבר על ידי העובדה שסיבים (גם עולים וגם יורדים) עוברים במקטעים העליונים, ומחברים את כל ה-SM עם הראש. הסיבים של החטיבות התחתונות מחברים רק את החלקים התחתונים של חוט השדרה עם המוח, וכתוצאה מכך, יש הרבה פחות מהם.

רוב המסלולים העולים והיורדים של ה-SM מאורגנים לפי הסומטוטופי (גר. סומא- גוף, טופוס- עיקרון מקום). המשמעות היא שדחפים מחלקים מסוימים בגוף נכנסים לאזורי רגישות עור-שריר של המוח ובעיקר לקליפת המוח באופן שמידע מקולטנים סמוכים מגיע לאזורים סמוכים ("נקודה לנקודה"). כך נוצרות במוח "מפות של הגוף" תחושתיות (ראה איור 46). במקביל, דחפי שליטה מגיעים מחלקים סמוכים של האזורים המוטוריים בקליפת המוח לשרירים שכנים ("מפות גוף").

יש לזכור גם שרוב הסיבים התחושתיים עוברים בדרכם לקליפת המוח, כך שמידע מ חצי ימיןשל הגוף נכנס לאזורי החישה השמאלי, ומהחצי השמאלי של הגוף - לימין. סיבים חוצים יוצרים ב-SC קוממיסורה לבנה השוכבת מול החומר האפור במיתרים הקדמיים. גם המסלולים המוטוריים המגיעים מהמוח מצטלבים, שבגללם האזור המוטורי הימני, למשל, קליפת המוח שולטת בתנועות החצי השמאלי של הגוף, ולהיפך.

כפי שכבר הוזכר, ברמת SM, רפלקסים בלתי מותנים מולדים סגורים, המסוגלים להתבצע באופן לא רצוני, כלומר. ללא השתתפות התודעה האנושית. אבל במידת הצורך, המוח יכול לווסת את זרימת רפלקסי עמוד השדרה הבלתי מותנים. תקנה זו יכולה להיות מרצון או לא מרצון. במקרה האחרון, דיוק התנועות עולה, והתנועות עצמן נקראות אוטומטיות (ראה גם פרק 7.3) . בנוסף, יש מספר גדולרפלקסים בלתי מותנים המופעלים על ידי גירויים וסטיבולריים, חזותיים ואחרים. גירויים כאלה מעוררים את מרכזי העצבים במוח, ודחפים מהם מגיעים לנוירונים הפנימיים ולנוירונים המוטוריים של חוט השדרה.

כל ההשפעות הללו מהמוח מתנהלות לאורך מסלולים יורדים. לכן, עם פגיעה רוחבית בחוט השדרה, מתפתחות מספר הפרעות (עד שיתוק) בעבודת השרירים המועצבים על ידי המקטעים השוכבים מתחת לאתר הנגע.

נזק כזה ל-SM מוביל גם לאובדן רגישות מתחת למקום הפציעה, שכן מידע מהקולטנים אינו נישא לאורך מסלולים עולים למוח (שם, בקליפת המוח, מזהים גירוי כתחושה) .

באופן אופייני, לעתים קרובות חלק מבודד של ה-SM יכול לשחזר את היכולת ליישם רפלקסים בלתי מותנים. אז, למשל, ניתן לגרום לתנופת ברך אצל המטופל, למרות שהוא אינו מרגיש את הגירוי ואינו מודע להתרחשות של תגובה מוטורית. עם נזק מקומי לחומר האפור של חוט השדרה (לדוגמה, עם גידולים), מתרחשת פגיעה סגמנטלית ברגישות ו/או בתפקודים מוטוריים של ה"רצפת" המתאימה של הגוף. לרוב זה מתרחש בקרניים הגביות של מקטעי צוואר הרחם (הפרה של רגישות הידיים).

שבילים עולים

1. דרכי בולברי הגב, העוברים במיתרים האחוריים, נקראים כך מכיוון שהם מחברים את ה-SM עם המלבנית ( בולבוס- bulb - שם מיושן ל-medulla oblongata). אלו כוללים עָדִיןאו רזה (שוכב מדיאלי יותר) ו בצורת טריז(שוכב יותר לרוחב) צרורות. צרורות אלה נוצרים על ידי התהליכים המרכזיים (אקסונים) של תאים של גרעיני השדרה, שאינם חוצים לאורך הצד (האיפסילטרלי) שלהם ומסתיימים ב-medulla oblongata על הגרעין הרך והספנואידי. מידע ממישוש (מגע, לחץ), פרופריו ו-קרביים מועבר במהירות האפשרית דרך המסלולים הללו. הצרור העדין מוליך אותות מהחלק התחתון של הגזע והגפיים התחתונות, הצרור בצורת טריז מוביל אותות מהחלק העליון של תא המטען והזרועות (מבוטא בגובה מקטעי צוואר הרחם והחזה).

2. דרכי תלאמי בעמוד השדרה, קדמי ולרוחב (לרוחב), עוברים במיתרים המתאימים של החומר הלבן. הם מסתיימים במבנה דיאנצפלי גדול, התלמוס. המסלולים נוצרים בעיקר על ידי האקסונים של האינטרנוירונים של הקרניים האחוריות, שעליהם התהליכים המרכזיים של תאי גנגלי השדרה יוצרים סינפסות. רוב האקסונים של אינטרנוירונים חוצים ברמת המקטע ה"שלהם" ועולים לתלמוס לאורך הצד השני (הנגדי).

מערכת הספינותלמית הקדמית מעבירה דחפים מישוש; דרכי עמוד שדרה-תלמודיות רוחביות בעיקר דחפי כאב. לעובדה האחרונה יש משמעות קלינית גדולה מאוד. בנוסף, דרכי הרוחב משדרות רגישות לטמפרטורה. פגיעה במערכת זו, למשל, בצד ימין של הגוף מובילה לאובדן כאב ותחושת טמפרטורה בצד שמאל הנגדי, החל מקטע אחד מתחת לרמת הפציעה.

3. דרכי עמוד השדרה(אחורי וקדמי) עוברים בפוניקולי הצידיים. מסלולים אלה נוצרים גם על ידי האקסונים של האינטרנוירונים של הקרניים האחוריות של ה-CM (בעיקר לוח VI). מסלולים אלו נושאים מידע מפרופריוצפטורים ומקולטני מישוש אל המוח הקטן.

מערכת המוח האחורית של השדרה אינה חוצה ומקורה מהנוירונים של גרעין החזה. הצינור הקדמי חוצה ונוצר על ידי נוירונים אחרים של הקרניים האחוריות. הודות למידע שמקבל המוח הקטן דרך תעלות אלו, הוא יכול לבצע את תפקידו העיקרי - תיאום תנועות, שמירה על שיווי משקל ויציבה.

4. דרכי רשת בעמוד השדרה. מדובר במספר מסלולים המובילים את כל סוגי התחושה מהגזע והגפיים ועד להיווצרות רשתית של גזע המוח (ראה 7.2.6).

5. דרכי אוליבר הגבי. מבצע פרופריוספציה וקליטת מישוש לגרעין הגדול של המדולה אובלונגטה - הזית התחתון. סיבים מהזית התחתון, בתורו, נשלחים למוח הקטן.

6. מערכת השדרה-טקטלית. התנהגות סוגים שוניםרגישות לגג ( טקטום) המוח האמצעי.

שבילים יורדים

1. נתיב קורטיקו-שדרה (פירמידלי)..

רוב הסיבים של מערכת זו מתחילים באזור המוטורי של קליפת המוח (הפרה-מרכזית). הוא נוצר על ידי האקסונים של תאי הפירמידה הענקיים של השכבה החמישית של הקורטקס. מבחינה אבולוציונית, זוהי מערכת ה-SM הצעירה ביותר. הוא מתבטא רק ביונקים והכי טוב בפרימטים. בבני אדם, מערכת הפירמידה מכילה כמיליון סיבים. הצינור עובר דרך כל המוח ובחלק התחתון של המדולה אובלונגטה, כ-80% מסיביה עוברים לצד הנגדי ויוצרים את המסלול הפירמידלי הצידי. הסיבים הנותרים יורדים אל חוט השדרה, שם הם חוצים באופן מקטע (דרכי פירמידה קדמיות).

מערכת הפירמידה היא המסלול העיקרי לשליטה במיומנויות רצוניות, מחפשות תשומת לב ומוטוריקה עדינה של היד והאצבעות. אצל יונקים גבוהים יותר, רוב הסיבים שלו מסתיימים בגרעין הקרניים האחוריות, שתאיו נותנים אקסונים לגרעין הביניים ולנוירונים המוטוריים (כלומר, יש 1-3 נוירונים בין-קלוריות בדרך מהקורטקס לנוירונים מוטוריים). אבל אצל קופים ובני אדם מוצאים קצוות סיבים פירמידליים המסתיימים ישירות על נוירונים מוטוריים (העברה מונוסינפטית) - 8% מכלל האקסונים בבני אדם, 2% בקופים. חיבורים מונו-סינפטיים כאלה מאפשרים תנועות מהירות ועדינות מאוד (מובדלות) של היד והאצבעות. פגיעה במערכת הפירמידה משבשת תנועות רצוניות, בעיקר תנועות אצבעות.

חלק מסיבים של מערכת הפירמידה מסתיימים על הנוירונים של הגרעינים המוטוריים של גזע המוח, השולטים בתנועות רצוניות של שרירי הראש. חלק זה של מערכת הפירמידה נקרא מערכת הקורטיקו-גרעינית.

שאר המסלולים היורדים הקשורים לוויסות התנועות שייכים מערכת חוץ-פירמידלית . מערכת זו כוללת מספר מבנים קורטיקליים וגרעיניים, שתפקידם גדול במיוחד בארגון תנועות שאינן קשורות למשיכת תשומת לב, כגון תנועות אוטומטיות, שמירה על טונוס השרירים, תנועה (הליכה, ריצה) וכו'. מבין הנתיבים המתוארים להלן, אלה כוללים נתיבים 2-5.

2. מערכת השדרהמתחיל מהגרעין האדום ( גַרעִין ruber) של המוח האמצעי ועובר במיתרים הצדדיים. הסיבים של מערכת זו מסתיימים על העצבים הפנימיים של הקרניים האחוריות ועל גרעין הביניים של ה-SM. מערכת השדרה הרוברו-שדרה מכונה לעתים קרובות מערכת הקורטיקו-רוברו-שדרה. הגרעין האדום מקבל השלכות (סיבים) מקליפת המוח. זהו המבשר האבולוציוני של מערכת הפירמידה, אצל בני אדם היא מפותחת בצורה גרועה, שכן חלק מתפקידיה משתלט על מערכת הפירמידה. מבחינה תפקודית, מערכת השדרה הרוברו-שדרה קשורה לכיפוף של הגפיים - היא מרגשת את הנוירונים המוטוריים של השרירים הכופפים ומעכבת את ההרחבה. הדחפים העוברים לאורך סיבי הצינור גם שומרים על הטונוס של השרירים הכופפים.

3. מערכת וסטיבולו-עמוד השדרהמתחיל בגרעינים הוסטיבולריים של גזע המוח ועובר במיתרים הקדמיים. הסיבים שלו מסתיימים על העצבים הפנימיים של חומר הביניים SM, כמו גם ישירות על הנוירונים המוטוריים. מבחינה תפקודית, הצינור קשור, ראשית, להארכת הגפיים - היא מרגשת את הנוירונים המוטוריים של שרירי המתח ומעכבת כיפוף. הדחפים העוברים דרך הסיבים שלו שומרים על הטונוס של שרירי המתח. קבוצת ההשפעות השנייה של מערכת הוסטיבולו-עמוד השדרה היא ההשפעה על טונוס היציבה (הקשורה לשמירה על יציבה) והמיקום הנכון של הראש והצוואר.

4. דרכי הרשתמגיעים מגרעינים שונים של היווצרות רשתית של ה-pons וה-medulla oblongata (ראה 7.2.6). הסיבים של צינורות אלה מסתיימים על העצבים הפנימיים של חומר הביניים SM. הדחפים העוברים לאורך הצינור יכולים לספק גם השפעות מקלות (מעוררות) וגם השפעות מעכבות על הנוירונים המוטוריים של ה-SM. יש להם את ההשפעה הגדולה ביותר על שרירי הגוף, וגם משפיעים על העבודה של שרירי הכתפיים וחגורת האגן. מעניין שדרכי הרשת-עמוד השדרה כבר מתבטאות היטב בדגים (שליטה בכיפופי הגוף במהלך השחייה).

5. מערכת טקטוספינאליתמתחיל מהגג של המוח התיכון. קשור פונקציונלית לסיבובים של הראש והגו בתגובה לאותות חזותיים, שמיעתיים ואחרים (ראה 7.2.5).

6. סיבים אוטונומיים יורדים. אלו סיבים מ מבנים שוניםמוח (היפותלמוס, היווצרות רשתית וכו') וכלה בתאי העצב האוטונומיים המרכזיים. הדחפים העוברים דרך סיבים אלו מעורבים בוויסות האיברים הפנימיים.

7. מוח

7.1. סקירה כללית של המוח

המוח (GM) ממוקם בחלל הגולגולת. המשטח הגבי (העליון) שלו קמור, בעוד שמשטח הגחון פחוס פחות או יותר. המבנים העיקריים של ה-GM, על פי האנטוגנזה שלו, ניתנו כבר בפרק 3. זהו המוח האחורי, כולל ה-medulla oblongata, ה-pons והמוחון; המוח האמצעי; המוח הקדמיהמורכב מהדיאנצפלון והטלנספאלון.

אם מסתכלים על ה-GM כמכלול, ניתן לחלק אותו לשלושה חלקים עיקריים - ההמיספרות המוחיות, גזע המוח והמוח הקטן. הנפח הגדול ביותר תפוס על ידי ההמיספרות המוחיות, הקטן ביותר - גזע המוח. תא המטען כולל את המדולה אולונגאטה, את הפונס ואת המוח האמצעי; לפעמים הדינפלון נכלל גם בתא המטען.

על מנת להבין הסדר הדדימבנים של ה-GM, נשקול שתי דמויות במקביל - המשטח האמצעי של ה-GM (איור 20) ומשטח הגחון (התחתון) שלו (איור 21). האיורים מראים כיצד ה-SM (1) הופך למלבן (2). הגבול ביניהם על פני הגחון הוא צומת הפירמידות (3). ה-pons (4) ממוקם מעל המדוללה אולונגאטה. בצד הגב שמאחורי הגשר והמדולה אולונגטה נמצא המוח הקטן (5, 6). ביניהם נמצא חלל המוח האחורי - IV חדר מוחי (7).

רוסטרל ל-pons נמצא המוח האמצעי. החלק הגבי שלו הוא הגג (9), החלק הגחון הוא רגלי המוח (8). חלל המוח האמצעי הוא אמת המים (10). בין רגלי המוח נמצא החומר המחורר האחורי (11) - חורים שדרכם נכנסים למדולה כלי דם. על הגבול בין המוח האמצעי והקדמי בחלק הגבי נמצאת הקומיסורה האחורית (12), שהיא חומר לבן. אלו הם הסיבים המחברים את ימין ו חצי שמאלהמוח האמצעי.

אפילו יותר רוסטרלי, המוח הקדמי מורכב מהדיאנצפלון והטלנספאלון. החלקים העיקריים של הדיאנצפלון, הנראים בדמויות, הם התלמוס (13), בלוטת האצטרובל (18) וכמה מבנים של ההיפותלמוס: הפקעת האפורה (14), עצב אופטיוכיאזמה אופטית (15), בלוטת יותרת המוח (16), גופי ממול (17).

המבנים הנותרים המוצגים באיורים 20 ו-21 שייכים לטלנצפלון, המורכב משתי המיספרות מוחיות. רק באיור. 20 ניתן לראות את הפורניקס (19) - צרור סיבים העובר מהטלנספאלון לדינצפאלון; מחיצה שקופה (22); הקורפוס קלוסום (21) והקומיסורה הקדמית (20) הם סיבים המחברים את החלקים הסימטריים של המוח הקדמי.

ההמיספרות המוחיות מחולקות למספר אונות. הדמויות מציגות את האזורים הקדמיים (23), הפריאטליים (24), העורפיים (25) והזמניים (26). רק באיור. 21 נראים פקעת הריח (28), מערכת הריח (29) והחומר המחורר הקדמי (27).

סֵפֶר

הטורוס הקובע את האופי ההסתברותי של התפקוד פִיסִיוֹלוֹגִימערכות(Choroyan O.G., 1983). A. V. Zavyalov (... מצבם של חולים עם מחלות של הקרביים גופיםפִיסִיוֹלוֹגִיבסיס לעמידות גבוהה ללחץ תפעולי...

רפלקסים הם תגובות סטריאוטיפיות בלתי רצוניות של הגוף לגירויים חיצוניים או פנימיים הנתפסים על ידי מערכת העצבים המרכזית. לדוגמה, מכה קלה בפטיש על הגיד מתחת לפיקת הברך מובילה לכיווץ חד של שריר הארבע ראשי. תגובה זו נקראת טלטלה בברך.

קשת רפלקס)

רפלקסים כאלה בעמוד השדרה מבוססים על מה שנקרא קשת רפלקס, שהיא שילוב פונקציונלי של המרכיבים הבאים:

- קולטן התופס ומעביר מידע;

נוירון אפרנטי, שדרכו מגיעים דחפים לחוט השדרה;

סינפסה, שבה דחפים מועברים לנוירון המוטורי של הקרן הקדמית;

נוירון אפרנטי, שלאורך האקסון שלו יוצאים דחפים מחוט השדרה;

איבר משפיע.

רפלקס מתיחה פרופריוצפטיבי

במקרה של רפלקס ברכיים, יש רק סינפסה אחת בין הנוירונים האפרנטיים והעפרנטיים, והקולטן והאפקטור שייכים לאותו איבר. רפלקס זה נקרא רפלקס מתיחה מונו-סינפטי (רפלקס פרופריוצפטיבי מונו-סינפטי). רפלקסים כאלה מאופיינים בפרק זמן סמוי קצר, כלומר, מרווח הזמן מתחילת הגירוי ועד תחילת ההתכווצות (כ-20-50 אלפיות השנייה), והיעדר עייפות. המשמעות הפיזיולוגית של רפלקס המתיחה הזה היא בין היתר בכך שהוא שולט באורך ובמתח השריר (מה שנקרא טונוס יציבה) ובכך נוגד את כוח הכבידה. לדוגמה, כאשר אנו עומדים זקופים, הברך שלנו תתכווץ בהדרגה בהיעדר טונוס יציבה. כך, קשת הרפלקס מבטיחה שגם במקרה של הרפיה קלה ביותר בברך, מתיחת השריר המקביל גורמת להתכווצות הרפלקס שלו, ובכך מחזירה את המיקום המיושר של מפרק הברך.

רפלקסים סנסומוטוריים של העור

רפלקסים סנסומוטוריים, או עור, הם כי בתגובה לגירוי העור, מתרחשת התכווצות שרירים. אם, למשל, מעבירים חפץ מחודד על עור הבטן, אז שרירי בטןחוזה (רפלקס בטן). בניגוד לרפלקסים פרופריוצפטיביים, במקרה זה, הקולטן והאפקטור מופרדים וממוקמים באיברים שונים. יתרה מכך, ברפלקסים כאלה, מספר סינפסות וכמה אינטרנוירונים נכנסים לקשת הרפלקס, ולכן הם נקראים לעתים קרובות רפלקסים פוליסינפטיים. נוירונים בין-קלוריים מאפשרים למקטעים שכנים של חוט השדרה ולצד הנגדי של הגוף להיות מעורבים בתגובת הרפלקס.
רפלקסים פוליסינפטיים מאופיינים על ידי תקופה סמויה ארוכה יותר (לדוגמה, 70-150 אלפיות השנייה לרפלקס המהבהב של העפעף), עייפותואקומודציה, כמו גם תופעה כמו סיכום גירויי תת-סף. מונח זה מתאר את התחלת רפלקס על ידי חזרה מתמדת של גירויים חלשים, שכל אחד מהם בנפרד לא היה גורם לתגובת רפלקס. לדוגמה, גירוי ממושך של רירית האף מתגבר, מגיע בהדרגה לסף, ולבסוף אנו מתעטשים. דוגמאות אחרות לרפלקסים מגנים כאלה כוללות שיעול, דמעות ורפלקסים של מזון כמו בליעה ומציצה.

רפלקסים פתולוגיים

דוגמה טיפוסית לרפלקס פתולוגי היא רפלקס הבאבינסקי, המתבטא כאשר מערכת הפירמידה ניזוקה. אם אתה מצייר חפץ מחודד לאורך הגבול החיצוני של כף הרגל, אז כל אצבעות הרגליים מתכופפות ברפלקסיביות לכיוון כף הרגל. עם זאת, לאחר התבוסה של מערכת הפירמידה אֲגוּדָלשהוקצה ל הצד האחורירגליים, ושאר האצבעות מתפשטות כמו מניפה וגם כפופות לכיוון הגב.

כל רפלקס של עמוד השדרה מורכב משלושה קישורים: אפרנטי, מרכזי או תופס, ואפרנטי. בחוט השדרה, הקישור האפרנטי מורכב מנוירונים תחושתיים היקפיים. התאים של נוירונים אלה בבעלי חוליות ממוקמים מחוץ לחוט השדרה, ורק בקורדיטים הפשוטים ביותר הם עדיין ממוקמים בתוך חוט השדרה. מכשיר כזה בבעלי חוליות מגן ככל הנראה על דחפים חלשים המתעוררים בקולטנים ועוברים בתהליך ההיקפי של התא של הגנגליון הבין-חולייתי מפני דיכוי הפעילות החשמלית של חוט השדרה. גלים חלשים אלו מרגשים את התא על חשבון האנרגיה הפוטנציאלית שלו. בצורה מוגברת זו, הדחפים נכנסים לשורש ומגיעים לנוירון הבא.

נוירון הרגישות ההיקפי, או הראשון, הנקרא גם פרוטונאורון, הוא תחילתה של קשת הרפלקס לא רק של חוט השדרה, אלא גם של רמות שונות של המוח. לדוגמה, החלק האפרנטי של קשת הרפלקס המגיע לקליפת המוח מורכב משרשרת של 3 נוירונים.

החלק הקולט, או המרכזי, של הרפלקסים של חוט השדרה הם הקרניים האחוריות. החלק האפרנטי הוא התאים המוטוריים והסימפתטיים של הקרניים הקדמיות והצדדיות של חוט השדרה. האקסונים שלהם יוצאים מחוט השדרה כשורשים קדמיים.

הרכב החלק האפרנטי של קשת הרפלקס של חוט השדרה. ישנם קולטנים בעור, שכל אחד מהם רגיש לגירויים מסוימים. חלק מהקולטנים מתרגשים על ידי מגע (רגישות מישוש), אחרים על ידי חום (רגישות תרמית), אחרים על ידי קור (רגישות לקור), ורביעי על ידי נזק לרקמות, מכל מה שהוא עלול להיגרם ממנו (רגישות לכאב). מכיוון שיש קולטנים מיוחדים לכל אחד מהגירויים הללו, יש גם קטגוריות מתאימות של נוירונים היקפיים של רגישות העור. הנוירונים המפורטים של רגישות העור מאופיינים על ידי רכוש משותף: היקפי שלהם, תהליכים בעור יש מספר גדול שלהסתעפות, הסיבים של מקטע אחד חופפים למעלה ולמטה באזורים של מקטעים שכנים. לפיכך, הגירוי, הפועל על נקודה אחת, גורם לעירור (בסדר יורד) של הקולטנים והמקטעים הסמוכים, ומעבר הגירוי לאורך הקולטנים תואם לתנועתו לאורך החומר האפור של חוט השדרה, לשם מגיעות עוררות אלו. . החומר הג'לטיני של רולנד הוא חומר כזה בחוט השדרה. החומר הג'לטיני הוא הקרנה של העור לתוך חוט השדרה, וכל נקודה בסויה מתאימה לנקודה מסוימת בחומר. עם זאת, ההתאמה המדויקת בין העור לחומר הג'לטיני אינה מושגת בשום אופן על ידי מוליכים נפרדים בין נקודות בודדות, אלא על ידי תהליכים דינמיים מורכבים של אינטראקציה בין מרכיבי החומר הג'לטיני. זה אושר בעיקר על ידי העובדה שכל סיב של העצב ההיקפי של רגישות העור מוקרן על נקודות רבות של החומר הג'לטיני. לפיכך, השלב הראשון של התהליך הנגרם על ידי דחף מהשורש האחורי הוא הקרנת עירור דרך החומר. עם זאת, אם לוקליזציה נקודתית נשמרת במהלך העברת דחפים נוספת, אז זה עשוי להיות תוצאה של שינוי בשלב הקרנת העירור על ידי שלב הריכוז.

לפיכך, החומר הג'לטיני הוא ייצוג של העור בפרמטרים המרחביים שלו ביחס למישוש, תרמי, קור ו רגישות לכאב. זהו סוג של רגישות עורית או אקסטרוספטיבית או שטחית.

לשרירים ולגידים יש קולטנים שמתרגשים על ידי מתיחת השרירים והגידים שלהם. הסיבים ההיקפיים של פרוטוניורון הרגישות המסתיימים במה שנקרא פרופריורצפטורים אלה אינם לוכדים בו זמנית קבוצות שרירים שונות מבחינה תפקודית, כגון מכופפים ומרחיבים. להיפך, הם נפרדים לחלוטין, שכן הפעילות של קבוצות שרירי הכיפוף והמתח היא נפרדת והפוכה, ובתוך קבוצה זו נדרש איתות נפרד של מתיחה של כל צרור שרירים. סוג זה של רגישות נקרא עמוק, או שרירי-מפרקי, או פרופריוצפטיבי.

סיבים רדיקליים של נוירונים בעלי רגישות עמוקה בכניסה לחוט השדרה עוקפים את החומר הג'לטיני. הם מהווים את העמודים האחוריים המובילים רגישות עמוקה למוח.

מהענפים העיקריים - עולים ויורדים, שאליהם מחולק סיב הרגישות העמוקה, משתרעים ביטחונות רפלקס לאורך כל חוט השדרה ועד לתאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. דרכם מתבצע החיבור הקצר ביותר בין הנוירון ההיקפי בעל הרגישות העמוקה לבין הנוירון המוטורי ההיקפי. זה סוגר את קשת הרפלקס הקצרה ביותר של הרפלקס של השריר עצמו מהפרופריורצפטור שלו לקצה הסיב המוטורי שבו (רפלקס מתיחה, רפלקס מיוטטי, רפלקס גיד).

כפי שכבר ציינו, החומר הג'לטיני מייצג את העור ביחס לרגישות העור. עם זאת, רגישות המישוש מתבצעת בשתי דרכים. גירויי מישוש אלמנטריים יותר מבוצעים על ידי נתיבים של רגישות העור דרך החומר הג'לטיני. גירויים מישוש מורכבים יותר מתנהלים מקולטני העור יחד עם סיבים בעלי רגישות עמוקה (לאורך העמודים האחוריים, עוקפים את החומר הג'לטיני). כאן טמונה הדרך הקובעת את היכולת להבחין (להבחין) עדין ומדויק בין היחסים המרחביים של המגע. קולטני העור הללו מפוזרים בצורה לא אחידה. הם ממוקמים בצפיפות רבה על פני כף היד של היד, במיוחד על פלנגות הציפורניים, ושכיחות הרבה פחות על עור הגב. בשל נוכחותם, ניתן, בעיניים עצומות, להבחין בו-זמנית בין נגיעות בשתי נקודות של העור (רגישות מפלה), לאתר במדויק גירוי (תחושת לוקליזציה), לזהות איזו דמות (משולש, צלב, עיגול, מספר). , מכתב) מצויר עם שבץ על עור המטופל (רגישות מרחבית דו מימדית), לקבוע את מידת הלחץ על העור. זה כמו נקרא סוגים מורכביםרְגִישׁוּת. למרות שסוגי הרגישות המורכבת שלי קשורים לרגישות העור (מישוש), כפי שכבר הוזכר, היא מתנהלת בחוט השדרה, כמו פרופריוצפטיבית, כלומר עוקפת את החומר הג'לטיני, דרך העמודים האחוריים. רגישות לרטט מתבצעת גם באמצעות האחרון. מהעובדה שרגישות המישוש מתבצעת לאורך שני מסלולים, בעיקר בשבילי הרגישות העמוקה שאינם נכנסים לקרן האחורית, מתברר שעם תבוסתה של האחרונה, כמו גם הצרור הלבן והספינותלמי, בעיקר. כאב ורגישות לטמפרטורה סובלים. יחד עם זאת, רגישות המישוש נשמרת כמעט (סוג מנותק של הפרעת רגישות).

רגישות אינטרספטיבית, כלומר רגישות מהאיברים הפנימיים, מתבצעת בעזרת המערכת הסימפתטית והמערכת עצב הוואגוס. דחפים מהאיברים הפנימיים נכנסים לחוט השדרה דרך השורשים האחוריים. כאן, הדחפים הללו מוליכים בעיקר לאורך מוליכים של רגישות העור (לא רק ממול, אלא גם באותו צד), אלא, ככל הנראה, גם לאורך העמודים האחוריים והסיבים הקצרים, שנקטעים שוב ושוב באפור עניין של חוט השדרה.

לפיכך, החלק האפרנטי של קשת רפלקס עמוד השדרה, בנוסף לחיצוני ופרופריוצפטיבי, מספק גם רגישות אינטרוצפטיבית.

הנוכחות בהרכב החלק האפרנטי של קשת רפלקס עמוד השדרה גם מוליכים של רגישות מהאיברים הפנימיים מבהירה את העובדה שנקבעה במרפאה כי במחלות של האיברים הפנימיים, היפר-אסתזיה נצפית לעתים קרובות במקטעי העור התואמים למקטעים. של חוט השדרה, אליו נכנסים סיבים תחושתיים מהאיבר הפנימי הפגוע (אזור זכרין). -גדה).

נראה כי המנגנון להופעת אזורים היפר-אסתטיים הוא כדלקמן: גירויי כאב מהאיברים הפנימיים דרך סיבים סימפטיים נכנסים תחילה לשרשרת הסימפתטית של הגבול, ולאחר מכן דרך הענפים המחברים אל השורשים האחוריים וחוט השדרה. עירור זה מוקרן לאותם אזורים בעור הקשורים למקטעים אלה.

שידור הפוך אפשרי גם: במהלך תהליכים על פני הגוף, לפעמים מתרחש כאב באיברים הפנימיים. ניתן להקרין את אזורי Zakharyin-Ged לא רק בהתאם לעצבוב הסימפתטי של האיבר, אלא גם לעצבוב הפאראסימפתטי (ווגאלי), שכן הרגישות של חלק מהאיברים הפנימיים קשורה לעצב הוואגוס. לגרעין הרגיש של עצב הוואגוס יש קשר עם גרעין העצב הטריגמינלי והקרן האחורית של חוט השדרה של מקטע צוואר הרחם השני. לכן, אזורי ההיפראסתזיה, הקשורים לרפלקס הקרביים-תחושתי לאורך שבילי השיטוט וה עצבים טריגמינליים, ממוקמים גם בפנים, בצוואר ובראש. במחלות של האיברים הפנימיים, כאב יכול להיות מוקרן גם על העור, בהתאם לחיבור האיבר עם העצב הפרני. מכיוון שגרעין העצב הפרני ממוקם במקטע הצווארי III-IV של חוט השדרה, ניתן לאתר אזורי היפראסתזיה באזורי העור הקשורים למקטעים אלה (אזור חגורת הכתפיים והצוואר התחתון).

כדי לזהות אזורים של היפר-אסתזיה ולבסס את הגבולות שלהם, הם פונים לסחוט את קפל העור באצבעותיהם, מורחים מבחנה עם מים חמים. מניפולציות אלה גורמות לתחושות צריבה באזור האזורים, לפעמים כאבים שנעדרים באזורים עם רגישות רגילה.

הרכב החלק האפרנטי של קשת הרפלקס של חוט השדרה. האקסונים של התאים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורש הקדמי, ולאחר מכן עצב השדרה המעורב, מגיעים לשריר השלד המתאים, בו הם מסתיימים. נוירון זה נקרא נוירון מוטורי היקפי. הוא מעיר קבוצה של סיבי שריר, שמספרם מגיע ל-160. כל נוירון מוטורי היקפי, יחד עם סיבי השריר שלו, מהווה יחידה של החוליה המבצעת של קשת הרפלקס. אם תא עצב מת או שריר מאבד את הקשר שלו איתו, אז הוא, לאחר שאיבד את היכולת להתכווץ, מתנוון בהדרגה.

דחפים לתנועות המתבצעים על ידי שרירי השלד, מכל רמה של מערכת העצבים שהם מכוונים, אינם יכולים לעקוף את הנוירון המוטורי ההיקפי. זהו הנתיב הסופי של רפלקסים המבוצעים על ידי שרירי השלד.
בקרניים הצדדיות של חוט השדרה ובחלקים הצדדיים של הקרניים הקדמיות ישנם תאים סימפטיים, שהאקסונים שלהם יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים. תאים סימפטיים בחוט השדרה מרוכזים בעיקר באזור בית החזה (מצוואר הרחם VIII ועד לחוליות המותניות I-IV).

גזעי הגבול ממוקמים על פני השטח הקדמיים של התהליכים הרוחביים של החוליות ויוצרים שרשרת של צמתים המחוברים על ידי סיבים אורכיים. במותני ו אזורי קודשהגזע הימני והשמאלי מחוברים על ידי צרורות רוחביים של סיבים. בסך הכל, לאדם יש 20-25 צמתים כאלה. בחלק צוואר הרחם, 3 צמתים נבדלים: עליון, אמצעי ותחתון. אל האחרון מצטרפים לפעמים צוואר הרחם האמצעי והחזה הראשון. צומת משולב זה נקרא צומת כוכבים. ישנם 11 צמתים באזור החזה של גזע הגבול, כאשר הראשון, כפי שכבר הוזכר, הוא חלק מהצומת הכוכבית. ישנם 2-8 צמתים באזור המותני, 3 צמתים מזווגים באזור העצה, וצומת אחד לא מזווג על פני השטח הקדמיים של עצם הזנב.

מתאי הגנגליון הסימפתטי יוצאים סיבים לא בשרניים, שחלקם, דרך rami communicantes grisei, מצטרפים ל- עצבים היקפייםשאיתו הוא מגיע ליעדו. החלק השני יוצר צרורות של סיבים סימפטיים הנשלחים לאיברים הפנימיים, שהם חלק ממקלעת הקרביים. סיבים שמקורם בצמתים של גזעי הגבול נקראים postganglionic.

המערכת הסימפתטית משתתפת ברפלקסים של חוט השדרה כאשר יש צורך להפעיל את השרירים החלקים והבלוטות, הנרגשים משינוי בסביבתם. התהליך איטי, הרבה יותר איטי מכיווץ שרירי השלד. בהקשר זה, שיעורי העירור הטבועים בתאי העצב של מערכת העצבים המרכזית, לרבות התאים הסימפתטיים של חוט השדרה, אינם תואמים את שיעורי העירור של שרירים חלקים ובלוטות. ברור, אם כן, הנוירון השני נכלל במסלול הסימפטי האחרון, שהתא שלו ממוקם בצומת של גזע הגבול. תאים אלו אינם מגיבים לדחף מהיר אחד, אלא רק למספר מהם. יש להם קצב עירור המקביל לקצב העירור של שרירים חלקים ובלוטות. לפיכך, המסלול הסימפטי הסופי שונה מהמסלול המוטורי הסופי בכך שהוא מורכב משני נוירונים עוקבים.

יש הבדל משמעותי נוסף ביניהם, והוא שהנוירון המוטורי ההיקפי תמיד מחובר ישירות לשריר השלד. המסלול הסימפטי הסופי מגיע רק באופן חלקי אל האפקטור, ובמידה רבה משפיע על תצורות עצבים מקומיות בצורה של מקלעות על פני השטח ובאיברים הפנימיים עצמם.

המסלול הסימפטי הסופי לא רק מעיר את השרירים החלקים והבלוטות, אלא משנה את התכונות התפקודיות של שרירי השלד והפרוטוניורונים החושיים. בשרירים, יחד עם הקצוות של הנוירון המוטורי, יש קצוות של הנתיב הסופי הסימפטי.

השפעה זו על המאפיינים הפונקציונליים של האפקטור נקראת trophic, שכן הנקודה היא לשנות את החליפין. לבסוף, בין המשפיענים שאליהם מועברים דחפים דרך המסלול הטרמינל הסימפטי נמצאות הבלוטות הפרשה פנימיתומעל לכל בלוטות יותרת הכליה, שדרכן, בתורן, כל התאים הרגישים מושפעים.

השתתפות אוניברסלית כזו של הנתיב הסופי הסימפטי בכל תפקודי הגוף מוסברת על ידי העובדה שדרך המערכת הסימפתטית (למעט השתתפותה ברפלקסים מקומיים בו זמנית עם הנוירון המוטורי ההיקפי) האיברים מותאמים כל הזמן לפעילות המתבצעת. כרגע. הסתגלות זו נקראת הסתגלות. באמצעות המערכת הסימפתטית עם גורמי ההומור שלה, מתבצעת התאמת כל הפעילות הפנימית לפעילות חיצונית. המילה "דרך" מודגשת כאן, שכן המערכת הסימפתטית היא רק הנתיב הסופי של פעילות הרפלקס של המוח וחוט השדרה, ודחפים אדפטיביים מתעוררים באותם מרכזי רפלקס כמו דחפים לפעולה דרך שרירי השלד.

זוהי התוכנית הכללית של קשת הרפלקס של חוט השדרה. דרך קשת זו מבוצעים רפלקסים רבים של חוט השדרה, אשר העיקריים שבהם יתוארו.

המחקר הפיזיולוגי האחרון קבע את ההטרוגניות המורפולוגית והתפקודית של תאי הקרניים הקדמיות. ישנם שלושה סוגי תאים: תאי אלפא גדולים, אלפא קטנים ו-y-תאים. מעניין במיוחד הוא גילוי של נוירונים מוטוריים שאינם מבצעים פעולות מוטוריות ישירות, אלא מחוברים עם פרופריוצפטורים על ידי "צירי שרירים". הם מבצעים, בנוסף לשליטה המרכזית וההיקפית על מצב טונוס השרירים. לפיכך, הרעיון של קשת רפלקס מוחלף ברעיון של מעגל רפלקס.