5. פלסטידים, מיטוכונדריה, ריבוזומים. מקור, מבנה, פונקציות.
פלסטידים- אברונים היאלופלזמיים, אופייניים רק לתאי צמחים. בהתאם לנוכחות של פיגמנטים, 3 סוגים של פלסטידים נבדלים: כלורופלסטים (ירוק), כרומופלסטים (כתומים, צהובים, אדומים), לוקופלסטים (חסרי צבע). שקול את המבנה שלהם באמצעות דוגמה כלורופלסטים . גודל ומספר הכלורופלסטים לתא משתנים בהתאם לסוג הצמח. בדרך כלל מדובר בגופים סגלגלים או עדשים באורך 4-7 מיקרון, עובי 1-3 מיקרון. מספרם בתא יכול להיות בין 5-7 (בצפצפה באפידרמיס) עד 325 (בעלי תפוחי אדמה). בחוץ, כלורופלסטים מכוסים במעטפת של 2 ממברנות, הפנימית יכולה ליצור כמה יציאות לתוך חלל הפלסטידי. מתחת לקליפה נמצא גוף הפלסטיד - סטרומה, שהיחידה המבנית שלו היא thylakoids- תצורות קרום דמוי שק שטוח המכילות פיגמנטים. תילקואידים המסודרים בערימה נקראים דגנים. על הממברנות של הגראן מתרחש השלב הקל של הפוטוסינתזה, על הממברנות של התילקואידים של הסטרומה, השלב הכהה. הסטרומה של הכלורופלסטים מכילה גם פלסטוגלובולים- תכלילים עגולים של שמנים שומניים, ריבוזומים, DNA, לפעמים גרגרי עמילן, גבישי חלבון, מיקרוטובולים.
הפיגמנטים המרכיבים את הפלסטידים שייכים ל-3 מחלקות: כלורופילים, קרוטנואידים, פיקובילינים. כלורופילים- a, b, c, d וכו'. נבדלים זה מזה בספקטרום הקליטה; הפיגמנט העיקרי לוכד האור הוא כלורופיל "a", והנוספים הם "b", "c", "d". ל קרוטנואידיםכוללים קרוטנים וקסנטופילים, המעורבים גם בפוטוסינתזה כפיגמנטים נוספים. בנוסף, הם נותנים צבע לעלי הכותרת של צמחים רבים (צבעונים, שן הארי וכו'), פירות (ורדים, עגבניות, אפר הרים), גידולי שורש (גזר, סלק וכו'). פיקובילינים- פיגמנטים של אצות וציאנובקטריה (phycoerythrins באצות אדומות).
הכלורופלסטים מכילים כלורופילים וקרוטנואידים, אך בפרופורציות שונות. למשל, בעלי תרד Chl א:כל ב:Kar:Ks כלולים ביחס 11:5:2:1 (Seibolz, 1941). כרומופלסטים מכילים קרוטנואידים, בדרך כלל מומסים בפסטוגלובולים. נבדלים בגדלים קטנים יותר ומערכת ממברנות פנימית מפותחת בצורה גרועה. Leucoplasts - פלסטידים חסרי צבע, נטולי פיגמנטים, ולכן יש בהם מעט תילקואידים או אין בהם. תפקידם הוא סינתזה והצטברות של חומרי מזון רזרביים: עמילן (עמילופלסטים), חלבון בתדירות נמוכה יותר (פרוטאופלסטים), שמנים שומניים (אולאופלסטים). באונטוגניהכל סוגי הפלסטידים מסוגלים להפוך זה לזה: לוקופלסטים -> כלורופלסטים -> כרומופלסטים. לפעמים - כלורופלסטים -> לויקופלסטים; לויקופלסטים -> כרומופלסטים. הוא האמין כי כרומופלסטים הם שלב ההזדקנות של פלסטידים.
כך, בעזרת פלסטידים, צמחים ממלאים את תפקידם הקוסמי ומספקים אנרגיה סולארית לתהליכי היווצרות חומרים אורגניים.
מיטוכונדריה- גופים קטנים בצורת מוט, מוגבלים על ידי שני ממברנות. קפלים רבים - cristae - משתרעים מהממברנה הפנימית של המיטוכונדריה; אנזימים שונים ממוקמים על דפנותיהם, בעזרתם מתבצעת סינתזה של חומר בעל אנרגיה גבוהה - חומצה אדנוזין טריפוספורית (ATP). בהתאם לפעילות התא והשפעות חיצוניות, המיטוכונדריה יכולות לנוע, לשנות את גודלן וצורתן. ריבוזומים, פוספוליפידים, RNA ו-DNA נמצאים במיטוכונדריה. נוכחות ה-DNA במיטוכונדריה קשורה ליכולתם של אברונים אלה להתרבות על ידי היווצרות התכווצות או ניצנים במהלך חלוקת התא, כמו גם לסינתזה של חלק מהחלבונים המיטוכונדריים.
ריבוזומיםנמצא בכל סוגי התאים - מחיידקים ועד תאים של אורגניזמים רב-תאיים. אלו הם גופים עגולים, המורכבים מחומצה ריבונוקלאית (RNA) וחלבונים בפרופורציות כמעט שוות. הרכבם בהחלט כולל מגנזיום, שנוכחותו שומרת על מבנה הריבוזומים. ריבוזומים יכולים להיות קשורים לממברנות של הרשת האנדופלזמית, עם קרום התא החיצוני, או לשכב בחופשיות בציטופלזמה. הם מבצעים סינתזת חלבון. ריבוזומים, בנוסף לציטופלזמה, נמצאים בגרעין התא. הם מיוצרים בגרעין ואז נכנסים לציטופלזמה.
ריבוזומיםבתאי צמחים התגלו ב-1953 על ידי רובינסון ובראון. קטן 100-150A, מעוגל, מורכב מ-2 חלקים (יחידות משנה) - גדולות וקטנות, ככל הנראה מאוחדים על ידי Mg 2+. תת-היחידה הגדולה כוללת מולקולת RNA אחת בעלת משקל מולקולרי גבוה (235) ומולקולת RNA אחת במשקל מולקולרי קטן יותר (55) וכ-35 מולקולות של חלבונים בעלי אופי שונה. הרכב הקטנה - מולקולת RNA וכ-20 מולקולות של חלבונים שונים. בתאים צעירים הם ממוקמים בחופשיות בציטופלזמה, בתאים מובחנים הם מחוברים לפני השטח של הממברנה החיצונית של הרשת האנדופלזמית בקבוצות (מ-5 עד 20), ויוצרות פוליזומים. RNA גם קושר אותם יחד. RNA ריבוזום ו-Transfer RNA הם ממקור ציטופלזמי, המידע הוא ממקור גרעיני, נוצר על חלק ממולקולת ה-DNA של הגרעין. זה קובע את אופי החלבון המסונתז. תפקידם העיקרי של הריבוזומים הוא סינתזת חלבון.
1.5 Plastids.doc
1.5. פלסטידים1.5.1. מאפיינים כלליים של פלסטידים
פלסטידים הם אברונים המצויים אך ורק בתאים של צמחים ואצות גבוהים יותר. הם אחראים לפוטוסינתזה, לאחסון של מגוון מוצרים מטבוליים ולסינתזה של מולקולות מפתח רבות של תאי צמחים. כפי שהשם מרמז (מיוונית. plastikos - ניתן להחלפה, פלסטיים), פלסטידים שונים בגודל, צורה, תוכן ותפקודים. לפסטידים יש גם את היכולת המדהימה להבדיל, להבדיל ולהבדיל מחדש.
לכל הפלסטידים יש סדרה מאפיינים נפוצים. כפי שכבר הוזכר, יש להם גנום משלהם, זהה לכל הנציגים של מין צמחי אחד, מערכת משלהם לסינתזה של חלבונים; הפלסטידים מופרדים מהציטוזול על ידי שני ממברנות - חיצוניות ופנימיות. עבור חלק מהאורגניזמים הפוטטרופיים, מספר הממברנות הפלסטידיות עשוי להיות גדול יותר. לדוגמה, פלסטידים של euglena ודינופלגלטים מוקפים בשלושה, ובזהוב, חום, צהוב-ירוק ודיאטומים יש להם ארבעה ממברנות. זה נובע ממקור הפלסטידים. מאמינים שהתהליך הסימביוטי, שהביא להיווצרות פלסטידים, התרחש שוב ושוב (לפחות שלוש פעמים) בתהליך האבולוציה.
^
1.5.2. סוגי פלסטידים והיווצרותם
פרופלסטידים הם מבשרים לסוגים אחרים של פלסטידים ונמצאים תמיד בתאים מריסטמטיים. תאי המריסטם של האנגיוספרמים מכילים בדרך כלל כ-20 פרופלסטידים. צורת הפרופלסטידים היא לרוב כדורית או אליפסואידית, בגדלים של 0.2 עד 1.0 מיקרון. הסביבה הפנימית של פרופלסטידים - הסטרומה - בעלת מבנה גרגירי והיא הומוגנית למדי. ניתן לזהות בו נוקלואיד אחד או יותר בצורה של אזורים שקופים אלקטרונים עם מבני DNA מעגליים בקוטר של כ-3 ננומטר. פרופלסטידים מכילים הרבה פחות ריבוזומים מאשר אטיופלסטים או כלורופלסטים מובחנים מאוד. בפרופלסטידים, מערכת הממברנות הפנימית מפותחת בצורה גרועה. זה מורכב רק מכמה פלישות של הממברנה הפנימית ולא מספר גדולשקים פחוסים הנקראים למלות. לפעמים פרופלסטידים מכילים שלפוחיות עם חלבוני אחסון. במקרים מסוימים, הסטרומה הפרופלסטידית מכילה משקעים של חלבון הפיטופריטין, שתפקידו העיקרי הוא אחסון יוני ברזל. פיטופריטין ב תא צמחינמצא כמעט אך ורק בפלסידים, יותר מכל בפלסידים של איברי אחסון.
סוגים אחרים של פלסטידים נוצרים מפרופלסטידים - עמילופלסטים, לויקופלסטים, אטיופלסטים, כלורופלסטים, כרומופלסטים. מערך הפלסטידים בתא מסוים תלוי בסוג ההתמיינות שלו (איור 1.7).
אורז. 1.7. תוכנית של המרות הדדיות של פלסטידים
עמילופלסטים
-
פלסטידים לא מוכתמים, הדומים במראה לפרופלסטידים, אך מכילים גרגירי עמילן. שמם מגיע מעמילוז, פוליסכריד ליניארי מסיס במים המורכב מיחידות α (1 → 4)-glucopyranosyl, המרכיב העיקרי של עמילן. עמילופלסטים נמצאים בדרך כלל בתאי איברי האחסון. גרגרי עמילן, שיכולים להיות מאסיביים מאוד, נמצאים בסטרומה. בפקעות תפוחי אדמה, למשל, גרגר העמילן ממלא בדרך כלל את כל הפלסטיד, למעט שכבה דקה של סטרומה בקרום הפנימי. בתאים הגרבי-סנסוריים של קצה השורש, עמילופלסטים מתפקדים כסטטוליטים, אשר משקעים תחת פעולת הכבידה ובכך גורמים לתגובה גרביטרופית. מבנה העמילופלסט ה"סטאטוליתי" שונה מהאגירה בנוכחות מטריצה המכסה את כל גרגירי העמילן.
Leucoplasts - פלסטידים חסרי צבע המעורבים בסינתזה של איזופרנואידים, לרוב מונו-וססקוויטרפנים, המהווים את הבסיס לשמנים אתריים. בספרות, המונח "לויקופלסט" משמש לעתים קרובות כמילה נרדפת לאמילופלסטים, וזה לא נכון. לאוקופלסטים הם סוג ייחודי של פלסטידים המסנתזים איזופרנואידים, המכונה לעתים "פלסטידים טרפנואידים". הם מאופיינים בנוכחות של סטרומה צפופה, מספר קטן של ממברנות פנימיות וריבוזומים, כמו גם פלסטוגלובולים קטנים (טיפות שומנים). מאפיין אופייני של לויקופלסטים הוא נוכחות של "מעטפת רשתית", כלומר הם מוקפים בדרך כלל ברשת נרחבת של קרומי ER חלקים צינוריים, המעורבים גם בסינתזה של איזופרנואידים.
אטיופלסטים - מתפתחים מפרופלסטידים בחושך, כשהם מוארים הם הופכים לכלורופלסטים. אטיופלסטים הם סוג מיוחד של פלסטידים הנוצרים בתאים של עלים אטיולים ורקמות אחרות בדרך כלל ירוקות של צמחים הגדלים בחושך. באטיופלסטים אין כלורופיל, אבל יש כמות גדולה של פרוטוכלורופיליד.
שומני ממברנה מאוחסנים בהם בצורה של מבנה קרום הקלה הנקרא גוף פרולמלרי(איור 1.8). מבנה זה נוצר משומנים המרכיבים בדרך כלל את הממברנות הפנימיות של הכלורופלסטים. היווצרותם של גופים פרולמלריים נובעת מהיעדר חלבוני ממברנה הדרושים ליצירת תילקואידים נורמליים של כלורופלסט. ליפידים יוצרים צינוריות קרום המסתעפים בתלת מימד ויוצרים מבנה סריג מעין גבישי. לאחר ההארה, האטיופלסטים מתחילים להתפתח לכלורופלסטים.
האור גורם לסינתזה של כלורופיל מפרוטוכלורופיליד, כמו גם לסינתזה של חלבוני ממברנה. זה מוביל להיווצרות קומפלקסים של חלבון כלורופיל, בעוד שהשומנים של הגוף הפרולמלרי הופכים לתילקואידים.
כלורופלסטים - פלסטידים פוטוסינתטיים ירוקים האחראים על ספיגה והתמרה של אנרגיית האור. בצמחים גבוהים יותר, הכלורופלסטים הם בעיקר כדוריים או אליפסואידים בצורתם; בטחבים ובאצות זה עשוי להיות שונה. לדוגמה, כל תא באצה חוטית Spirogyra מכיל כלורופלסט דמוי סרט בודד. בְּ צמחים גבוהים יותראורך הכלורופלסטים משתנה בין 5 ל-8 מיקרומטר עם רוחב של 3 עד 4 מיקרון. מספר הכלורופלסטים בתאים שונים אינו זהה. תא chlorenchyma Palisade של עלי קיק { ריקינוס קומוניס) מכיל כ-35 כלורופלסטים, בתא של כלורנכימה ספוגית יש כ-20 מהם. בעלה של שעועית קיק יש כ-500,000 כלורופלסטים ל-1 מ"מ 2, מתוכם 82% הם כלורנכימה פליסאדה. תא כלורנכימה של עלה ארבידופסיס בוגר { ארבידופסיס thaliana) כולל כ-120 כלורופלסטים (המבנה והתפקוד של הכלורופלסטים מתוארים בפירוט בפרק 3 "פוטוסינתזה").
כרומופלסטים - פלסטידים צהובים, כתומים או אדומים. צבעם תלוי בשילוב של קרוטנואידים - הפיגמנטים הליפופיליים היחידים של צמחים גבוהים יותר. כרומופלסטים אחראים לצבעם של פירות רבים (למשל עגבניות, פירות הדר), פרחים (חמאה, ציפורני חתול) ושורשים (גזר). כרומופלסטים יכולים להתפתח ישירות מפרופלסטידים או להבדיל מחדש מכלורופלסטים, כמו בהבשלה של פירות עגבניות. כרומופלסטים יכולים להתמיין מחדש לכלורופלסטים, אשר נצפה, במיוחד, באזורים הבולטים והמוארים של שורשי הגזר. התפתחות הכרומופלסטים מלווה באינדוקציה עוצמתית של אנזימים המזרזים את הביוסינתזה של קרוטנואידים. צורות לא פעילות של אנזימים אלה נמצאות בדרך כלל בסטרומה; צורות פעילות קיימות רק בממברנות פלסטידיות, שם הן מבשרי קרטנואידים ליפופיליים והן הקרטנואידים עצמם ממוקמים.
המנגנונים של הפיכת פרופלסטידים לצורה כזו או אחרת של פלסטידים אינם ידועים לחלוטין, עם זאת, נקבע כי תפקיד ראשיהגנום הגרעיני ממלא תפקיד בוויסות תהליך זה. מוטציות גרעיניות יכולות להחליף התפתחות מכרומופלסטים לכלורופלסטים או לחסום לחלוטין את התפתחות הפלסטידים. מוטנטים אלה מייצרים צורות שונות של לויקופלסטים או כלורופלסטים לא בשלים עם פיגמנטציה חריגה, האופייניים לצמחי נוי רבים.
הגורם החשוב ביותר הקובע את ההתפתחות והתפקוד של הפלסטידים הוא האור. האור מווסת כחמישית מ-100-120 הגנים המרכיבים את הגנום הכלורופלסט.
^
1.5.3. פגזי פלסטיד
דרך ממברנות הפלסטידים יש חילוף אינטנסיבי של מטבוליטים בשני הכיוונים. שלא כמו קרומי תאים אוקריוטיים אחרים, הממברנות הפנימיות והחיצוניות של הפלסטידים, כמו קרומי התילקואידים, דלים בפוספוליפידים ומועשרים בגלקטוליפידים. לדברי חלק מהחוקרים, הדבר עשוי לשקף את התפתחותם של אורגניזמים פוטוסינתטיים בסביבה הימית, שבה תכולת הזרחן מוגבלת.
קרום חיצוני הממברנה מכילה חלבון נקבובי לא ספציפי (פורין), המאפשר הובלה חופשית של מים, יונים ומטבוליטים שונים בגודל של עד 10 kDa לתוך החלל הבין-ממברני. לקרום החיצוני אין קפלים ולעולם לא מתמזג עם הממברנה הפנימית. במקביל, ישנן נקודות מגע בין הממברנה החיצונית והפנימית. באזורים אלה, חלבוני פלסטיד מועברים מהציטוזול לפלסטיד. על הממברנה החיצונית של פלסטידים, חלבונים הם מקומיים המבצעים פונקציות מסוימות, בפרט, אנזימים המעורבים בחילוף החומרים של גלקטוליפידים.
קרום פנימי
הקליפה חדירה למולקולות קטנות ולא טעונות, כולל O 2 ו- NH 3 , כמו גם לחומצות מונו-קרבוקסיליות במשקל מולקולרי נמוך בלתי מפורקות. רוב המטבוליטים חוצים את הממברנה הפנימית של הפלסטידים בעזרת נשאים מיוחדים. הממברנה הפנימית של מעטפת הפלסטידית מכילה גם אנזימים המעורבים ביצירת שומנים של ממברנה thylakoid.
^
1.5.4. רבייה של פלסטידים
פלסטידים נוצרים על ידי חלוקה של פלסטידים קיימים, וזה מתרחש ללא תלות בחלוקת התא. פרופלסטידים מסוגלים לחלוקה אינטנסיבית, ולכל הגנים השולטים בתהליך זה לרוב יש לוקליזציה גרעינית. פרופלסטידים, אטיופלסטים וכלורופלסטים צעירים מתחלקים לעתים קרובות יותר, אולם אפילו כלורופלסט מפותח לחלוטין שומר על יכולת ההתחלקות. בקודקודי השורש, הגבעול ושאר המריסטמים, קצב חלוקת הפרופלסטידים מתאם עם קצב חלוקת התאים; לפיכך, מספר הפלסטידים בתאי הבת וההורים זהה בערך. מספר הפרופלסטידים בתא בשלב זה קטן: כ-20. באנטוגנזה של הצמח, בשלב התארכות התא, נפסקת חלוקתם, בעוד שחלוקת הפלסטידים נמשכת, מה שמביא לעלייה במספרם בתא. לדוגמה, עם התפתחות עלה התרד, מספר הפלסטידים בתא גדל בערך פי 10 ומגיע ל-150-200 אברונים לתא. במקביל, מספר ההעתקים של ה-DNA הפלסטידי עולה באופן משמעותי. מספר העותקים של גנום הכלורופלסט בתא אחד של מזופיל העלה יכול לנוע בין 500 ל-10,000, וכמות ה-DNA יכולה להגיע ל-10-20% מכלל ה-DNA של תא העלה.
החלוקה מתחילה בהתכווצות ניכרת של הפלסטיד במרכז. הדחיסה מעמיקה, ויוצרת היצרות צרה בין שני הפלסטידים הבת העתידיים, ולאחר מכן הם מופרדים לחלוטין. בשלב ההתכווצות נוצרת טבעת צפופה באלקטרון על הממברנה החיצונית של הפלסטיד מהצד של הציטוזול. מחקרים אחרונים הראו כי טבעת זו מכילה חלבון הדומה לחלבון המתכווץ (המתכווץ) FtsZ של חיידקים, הנחוץ להיווצרות התכווצות במהלך חלוקת תאי חיידקים.
^
1.5.5. ירושה פלסטית
אברונים אנדופלזמיים יכולים לעבור מדור לדור דרך הביצית (תורשה אימהית), דרך הזרע (תורשה אבהית), או שניהם (תורשה דו-הורית). רוב אנגיוספריםפלסטידים ומיטוכונדריה עוברים בתורשה אימהית. אברונים אלו מהקו האבהי אינם נכנסים לזרע או מתפוררים במהלך התפתחות הגמטופיט הזכרי או הפריה כפולה. ללא קשר ללוקליזציה הראשונית (בביצית או בזרע), בזמן ההורשה, הפלסטידים נמצאים בשלב הפרופלסטידי.
במספר מיני צמחים פורחים, ביניהם גרניום { פלרגוניום), חֲזַרזִיר (גרָפִיט), חמור (אונוטרה), תועדה תורשה דו-הורית של פלסטידים ומיטוכונדריה. בְּ פלרגוניום פלסטידים ומיטוכונדריה "זכריים" שונים מאלה "נקביים" במבנה האולטרה. זה מאפשר לך לקבוע חזותית את נוכחותם של אברונים מכל הורה בעובר המתפתח. תורשת האברונים בחזירים היא מוזרה. הסוג הזהמאופיין בנוכחות של זרע דימורפי: אחד מ גמטות זכריותמועשר במיטוכונדריה, ואילו השני מועשר בפלסידים. במקרה זה מתרחשת הפריה מועדפת: הזרע ה"פלסטידי" מתמזג עם הביצית לעתים קרובות יותר מאשר ה"מיטוכונדריאלי".
צמחים מסוימים (לדוגמה, ציקדים, גינקו) שונים באופן קיצוני באופן ההורשת של הפלסטידים: הפלסטידים עוברים לדור הבא דרך הזרע (במקרה זה, הגמטופיט הזכרי חי במשך זמן רב למדי, ומתפתח ל בליטה נשיתלאחר האבקה). לפיכך, תורשה אבהית של פלסטידים אופיינית לחלק מהג'מנוספרמים.
^
1.5.6. גנום ומערכת הבלווקסינתזה של פלסטידים
לכל הפלסטידים יש גנום משלהם ומערכת סינתזה של חלבונים. באאוקריוטים פוטוסינתטיים מודרניים, DNA פלסטידי (pDNA), ככלל, מיוצג על ידי מולקולה מעגלית מרובת עותקים בגודל של 120 עד 290 אלף bp. ברוב המינים, מולקולה זו מכילה שתי חזרות הפוכות (IR A ו-IR B - מהאנגלית. הָפוּך
חוזר),
חלוקתו לשני אזורים לא שווים (איור 1.9). 
אורז. 1.9. ערכת המבנה של DNA מעגלי פלסטידי
עבור כמה מינים של צמחים גבוהים יותר, בוצע רצף מלא של pDNA. הוכח ש-DNA פלסטיד מכיל כ-100 גנים, והסט שלהם קרוב ל סוגים שונים. ניתן לחלק את כל הגנים המזוהים לשתי קבוצות:
גנים המשרתים את תהליכי השעתוק והתרגום של חלבוני פלסטיד (גנים " בית»);
גנים לחלבונים המספקים " עבודה שימושית» פלסטידים הם בעיקר תהליך הפוטוסינתזה.
גנים פלסטידיים רבים מאורגנים כאופרונים - בלוקים של גנים הנקראים ממקדם יחיד. למספר גנים פלסטידים יש מבנה פסיפס, כלומר, הם מורכבים מאקסונים ואינטרונים מתחלפים.
^
1.5.6.1. פלסטידים של RNA פולימראז
שעתוק של גנים פלסטידים מסופק על ידי שני סוגים של RNA פולימראזות, שאחד מהם מקודד בגרעין התא הצמחי, בעוד השני מקודד ב-DNA פלסטידי.
לפולימראז ה-RNA של הפלסטיד עצמו יש מאפיינים פרוקריוטיים אופייניים והוא קרוב מאוד לאנזים המקביל. Escherichia coli (איור 1.10). הוא מורכב מארבעה סוגי תת-יחידות α 2 ββ "β" (באובקטריה משלוש - α 2 ββ") - תת-יחידות אלו מקודדות בגנום הפלסטידי. המבנה של האנזים α 2 ββ "β" אופייני רק לפרופלסטידים ואטיופלסטים. RNA פולימראז כזה אינו יכול לזהות את אזורי הפרומוטור של גנים, לשם כך יש לחבר אליו את תת-היחידה σ. הוא מקודד על ידי הגנום הגרעיני ונצמד לאנזים כאשר הפלסטיד מואר. לפחות שלושה σ- גנים של תת-יחידות זוהו בארבידופסיס. למרות הקידוד הגרעיני, לתוצרים של גנים אלה יש הומולוגיה גבוהה עם תת-יחידות σ של ציאנובקטריה ומזהים ביעילות מקדמי פרוקריוטים טיפוסיים. הלוקליזציה הגרעינית של גנים אלה היא ככל הנראה תוצאה של עקירה של גנטיקה פלסטידית. חומר לתוך הגרעין.
מכיוון שה-RNA פולימראז של הפלסטיד עצמו אינו פעיל בחושך ובפרופלסטידים, RNA פולימראז אחר, המקודד על ידי הגנום הגרעיני, פועל בתנאים אלו. זהו אנזים מונומרי דומה מאוד לפולימראז RNA של הבקטריופאג'ים TK ו-T7. גן המקודד RNA פולימראז זה זוהה בגנום ארבידופסיס. לתוצר של גן זה יש רצף אותות להובלה לתוך פלסטידים.
קיימת מעין "חלוקת תפקידים" בעבודה של שני פולימראזות פלסטידיות RNA, אשר מסופקות על ידי מקדמים שונים של גנים פלסטידים. ניתן לחלק את כל הגנים הפלסטידים לשלוש קבוצות:
בעלי מקדמים אובקטריאליים סטנדרטיים - אלה כוללים כמעט את כל הגנים לחלבונים המעורבים בתהליכי פוטוסינתזה, השעתוק שלהם מסופק על ידי פולימראז פלסטידי RNA פלסטידי שלהם;
בעלי מקדמים לא סטנדרטיים - מקדמים כאלה אופייניים לגנים מעטים בלבד; חשוב שהאופרון הריף המכיל גנים לפולימראז הפלסטידי RNA פולימראז משלו יסופק עם מקדם כזה; פעילותם קשורה לפולימראז RNA מסוג פאג מונומרי;
בעלי מקדמים אוניברסליים - מקדמים כאלה אופייניים לרוב הגנים של "משק בית" פלסטידיים; זוהה בהצלחה על ידי שני פולימראזות ה-RNA. 
אורז. 1.10. ערכת המבנה של פולימראזות RNA פלסטידיות:
35; -10 - מרחק לאתר התחלת התעתוק (בזוגות נוקלאוטידים)
^
1.5.6.2. שעתוק של RNA פלסטידי
ניתן להניח שרק RNA פולימראז מסוג פאג פועל בפרופלסטידים. אנזים זה מבטיח ביטוי של גנים בודדים בלבד, כולל פלסטידי RNA פולימראז עצמו, אך הוא אינו פעיל. האור מפעיל את RNA פולימראז על ידי הצמדת תת-יחידת ה-σ, ופעילות התעתיק בפלסידים עולה באופן סלקטיבי בכמעט פי 100.
בכלורופלסטים מובחנים, גם שעתוק של גנים פלסטידים מווסת מאוד. הגורם המווסת העיקרי במקרה זה הוא אור. עבור רוב הגנים הפלסטידים, פעילות התעתיק מגיעה לשיא בשעות הקטנות. עם תחילתה של הארה אינטנסיבית, שעתוק ה-DNA של כלורופלסט פוחת באופן ניכר, אשר, עם זאת, אינו מונע את הביטוי הפעיל של גנים פלסטידים.
בשלבים מאוחרים יותר של התמיינות פלסטידית, פעילותם של גנים מסוימים יכולה להיחסם. למשל, בעמילופלסטים של תאי מייפל שקמה (Acer
פסאודופלטאנוס)
מתרחשת מתילציה לא אחידה של DNA פלסטידי, וכתוצאה מכך גנים מסוימים (כולל rrn16 ,
psbA)
להמשיך לקרוא כרגיל, בעוד אחרים (rbcl,
atpA,
atpB,
atpE,
psaA)
נתון להדחקה כמעט מוחלטת. מצב דומהמוצג עבור כרומופלסטים של עגבנייה ופלפל. לפיכך, מתילציה חלקית של DNA פלסטיד עשויה למלא תפקיד חיוני בוויסות הפעילות של גנים פלסטידים והפיכת כלורופלסטים לצורות אחרות של פלסטידים.
^
1.5.6.3. הבשלה של RNA פלסטידי
לאחר שעתוק מתרחש תהליך ההבשלה של RNA פלסטידי. הוא כולל שחבור של תמלילים בעלי מבנה אינטרון-אקסון; היווצרות קצוות בוגרים בתמלילים; עריכת קצת mRNA (איור 1.11). אינטרונים פלסטידים שונים מאינטרונים גרעיניים בעיקר ביכולתם לחבור אוטומטית. המשמעות היא שכריתת אינטרונים פלסטידים מתרחשת באופן אוטוקטליטי, כלומר, ללא השתתפות של כל אחד
אנזימים.
אחד השינויים המיוחדים של RNA שליח פלסטיד הוא ה"עריכה" שלהם - שינוי כימי ב-mRNA של כמה בסיסים של פירמידין. כתוצאה מהעריכה, בסיס אחד מוחלף באחר, מה שמשנה את רצף הנוקלאוטידים של התמליל ואת הקידוד של המידע המתאים. בדרך כלל שאריות הציטוזין מוחלפות באורציל. תהליך העריכה יכול להוביל ליצירת קודון ייזום שחסר ב-RNA המקורי, להחלפת קודון עצירה בשלישיות חוש, או להפיכת קודון חוש אחד לאחר (איור 1.12). עריכת mRNA היא מנגנון ויסות רב עוצמה לביטוי גנים פלסטידים. חשוב לציין שעד כה כל המקרים הידועים של עריכת mRNA פלסטידית נמצאו רק בכלורופלסטים של צמחים גבוהים יותר.
יציבות RNA נחשבת לאחד הגורמים העיקריים שיכולים לווסת את הביטוי של גנים פלסטידים. רוב ה-RNA הפלסטידים הבוגרים מכילים סיכת ראש אופיינית באזור ה-3' הלא-מקודד שלהם. 
אורז. 1.11. ערכת הבשלת RNA פלסטידית 
אורז. 1.12. אפשרויות לעריכת mRNA פלסטידי 
אורז. 1.13. השוואה בין המבנה של mRNA ציטוסוליים ופלסידים: א- ערכת המבנה של mRNA ציטוזולי; ב -דיאגרמת מבנה mRNA פלסטידית
מבנה משני זה מגן על מולקולת ה-RNA מפגיעה
הפעולות של ribonucleases (איור 1.13), עם זאת, נוכחות של סיכת ראש בקצה 3 "אינה מבטיחה את הבטיחות של RNA. בתנאים מסוימים (למשל, בחושך), סיכת ראש כזו מזוהה על ידי קומפלקסים חלבונים ספציפיים. הם הורסים את קצה ה-3 אינץ' של מולקולת ה-RNA, ומולקולת ה-RNA הופכת נגישה לריבונוקלאזות.
אפילו עם הגנה יעילהבקצה ה-3' שלו, mRNA פלסטידים בוגרים נתונים לפירוק מהיר עקב התקפת ריבונוקלאז מקצה 5'. זה לא מתרחש רק במהלך תרגום של mRNA, כאשר הוא קשור לריבוזומים פלסטידים. לפיכך, היציבות של mRNAs פלסטידים תלויה מאוד ברמת התרגום שלהם.
^
1.5.6.4. תרגום של חלבונים בפלסידים
מנגנון הפלסטידי של סינתזת חלבון נמצא בשליטה גנטית כפולה. חלק מהמרכיבים של מנגנון זה מקודדים על ידי גנים גרעיניים, אחרים (כולל ריבוזומליים וכל RNAs העברה, כמו גם כשליש מהחלבונים הריבוזומליים) מקודדים על ידי DNA פלסטידי.
ריבוזומים פלסטידים שונים באופן משמעותי מהריבוזומים הציטוסוליים של תא צמחי, אך הם קרובים לריבוזומים של אובקטריה. יש הרבה פחות חלבונים בריבוזום הפלסטידי מאשר בציטוזולי. זה מוביל לירידה ניכרת במקדם השקיעה שלו (70S במקום 80S). ריבוזומי פלסטיד מכילים בדרך כלל ארבעה סוגים של rRNA, שלושה מהם (23S, 5S ו-16S) אופייניים לאובקטריה. ה-rRNA הרביעי (4.5S) הומולוגי ל-3'-end של 23S-pRNA ואינו נמצא בשום סוג אחר של ריבוזומים. ריבוזומי פלסטיד דומים לאובקטריאליים במונחים של קומפלקס חלבון. ואותם אנטיביוטיקה (chloramphenicol, סטרפטומיצין). עבור רוב החלבונים של הריבוזום הפלסטידי, מעלות גבוהותהומולוגיה עם הפוליפפטידים המתאימים של eubacteria.
כל הסט של tRNAs פלסטידי מקודד על ידי כ-30 גנים שונים. trn, ממוקם ב-DNA פלסטידי. הרוב המכריע של הגנים הללו מיוצג על ידי עותק בודד.
סינתזת חלבון בפלסידים מווסתת ביעילות גורמים שונים, בעיקר קל. הוכח שכמה mRNAs פלסטידיים (לדוגמה, mRNA psbA
chlamydomonas) 5 "-לאזור יש סיכת ראש אופיינית, המוכרת על ידי קומפלקס חלבון גדול. חלבון RB47 (משקל מולקולרי 47 kDa) הכלול בו נמצא בצורה מחומצנת בחושך ואינו מסוגל לקיים אינטראקציה עם סיכת ראש ה-mRNA. הארה של הכלורופלסט מוביל לשיקום קבוצות הסולפהדריל של חלבון RB47. בצורתו המופחתת, הוא מסוגל להיקשר לסיכת ראש, שהיא תְנַאִי מוּקדָםייזום תרגום. לפיכך, הסינתזה של החלבון המקודד על ידי הגן psbA,
הולך באופן פעיל באור, אך מפסיק עם תחילת החושך.
^
1.5.6.5. חלבונים המקודדים בגנום הפלסטידי
תהליך הפוטוסינתזה בכלורופלסטים מתבצע על ידי קומפלקסים מורכבים של פיגמנט-חלבון הנמצאים בממברנות תילקואידיות. אלה כוללים את מערכות הצילום I ו-II, ב 6 ו- סינתאז ATP מורכב, פלסטידי. היווצרותם של מבני חלבון אלו נמצאת בשליטה גנטית כפולה, כלומר. כֹּל קומפלקס חלבון, המשרת את תהליך הפוטוסינתזה, מכיל גם חלבונים המקודדים על ידי הגנום הגרעיני וגם חלבונים המקודדים בגנום הכלורופלסט.
כלורופלסטים של צמחים גבוהים מכילים כ-40 גנים המקודדים לחלבוני פלסטידים "עובדים". בְּ אורגניזמים שוניםסט הגנים של הגנום של הכלורופלסט יכול להיות שונה. באופן כללי, ניתן לציין את הדפוס הבא: חלבונים פונקציונליים של המנגנון הפוטוסינתטי מקודדים לעתים קרובות יותר בגנום של כלורופלסטים, בעוד חלבונים מווסתים או "נוספים" מקודדים בגנום הגרעיני. לדוגמה, הגנום של הכלורופלסט מקודד את החלבונים העיקריים של מרכזי התגובה של שתי מערכות הצילום, ציטוכרום אפופרוטאין ב 6
ו ו, α-
ותת-יחידת ה-β של סינתאז ATP, תת-היחידה הגדולה (קטליטית) של ריבולוזה ביספוספט קרבוקסילאז (Rubisco). תחת שליטה גנטית גרעינית נמצא כל הספקטרום של חלבונים קושרי כלורופיל לאנטנה, תת-היחידה הקטנה (הרגולטורית) של רוביסקו.
^
1.5.7. הובלת חלבוני ציטוסול לפלסטידים
להובלה לכלורופלסטים, פפטיד אות המורכב מ-40-50 חומצות אמינו חייב להיות נוכח בקצה ה-N של חלבונים (טבלה 1.1). החלבון מועבר לסטרומה של הכלורופלסטים במקומות שבהם הממברנות שלהם "נדבקות". הובלה דורשת אנרגיה בצורה של ATP.
אם החלבון חייב להישאר בסטרומה, אז קומפלקס מורכב למדי של צ'פרונים, המורכב מתת-יחידות משנה גדולות (Hsp60, משקל מולקולרי 60 kDa) וקטנות (10 kDa), מבטיח את קיפולו בתהליך תלוי ATP. להיפך, חלבונים המיועדים ללומן התילקואיד או לממברנות שלהם נשמרים בצורה לא מקופלת על ידי צ'פרונים, הנחוצה להמשך הובלתם. חלבונים המכוונים לממברנה החיצונית אינם מועברים לסטרומה, אלא נכנסים לממברנה ישירות מהציטוזול.
החלבונים ממוקדי התילקואיד מכילים שני פפטידי אות (סטרומליים ולומנאליים) המסודרים אחד אחרי השני. הפפטיד הראשון זהה לפפטיד המנהיג של חלבוני סטרומה ומכוון את החלבון לסטרומה של הכלורופלסט. בסטרומה, הפרוטאז מסיר את הפפטיד ה"סטרומלי", אשר "פותח" את הפפטיד המנהיג השני, המספק הובלה נוספת של החלבון דרך קרום התילקואיד. בלומן התילקואיד, פפטיד האות השני מבוקע על ידי פרוטאז, והחלבון נשאר בלומן או משולב בממברנת התילקואיד.
מנגנון השילוב של חלבונים אינטגרליים לתוך הממברנה אינו ברור לחלוטין. סביר להניח, חלבונים משולבים בממברנה בגלל האזורים ההידרופוביים שלהם.
ישנם לפחות שני מנגנונים להובלת חלבונים על פני ממברנת התילקואיד. מסלול אחד דורש ATP עבור טרנסלוקציה ו- ∆pH על הממברנה. המסלול השני אינו תלוי ב-ATP ורק ∆pH מספיק ליישום שלו.
^
1.5.8. פונקציות פלסטיד
ישנה חשיבות עקרונית שפלסטידים צמחיים הם אברונים המבצעים פונקציות שונות בתא הצמח. יחד עם זאת, הפונקציות של פלסטידים שונות עבור תאים של רקמות שונות. ללא ספק, התפקיד העיקרי של מערכת הפלסטידים הוא פוטוסינתזה המתרחשת בכלורופלסטים.
תפקיד חשוב נוסף של פלסטידים הוא הביוסינתזה של תרכובות רבות של תאי צמחים. זה נובע מהצורך במידור של החומרים המסונתזים בתא האיקריוטי. במובן זה, לתא הצמח יש יתרונות על פני אוקריוטים אחרים, שכן יש לו שני תאים נוספים - פלסטידים ו-vacuoles, המשמשים מאוד את התא. שלבי ביניים של תהליכים מטבוליים רבים מתרחשים בפלסידים. כאן, בנוסף להיווצרות של כלורופילים וקרוטנואידים, צמחים מסנתזים פורינים ופירמידינים, רוב חומצות האמינו וכולן. חומצת שומן(בבעלי חיים תהליכים אלו מתבצעים בציטוזול). בפלסידים מופחתים גם מספר יונים אנאורגניים - ניטריט (NO 2), שהוא תוצר של הפחתת הניטראט הציטוסולית, וסולפט (SO 4). פלסטידים הם המקום העיקרי לאחסון ברזל: עד 85% מהפיטופריטין נמצא בהם. את תא הפלסטידים ניתן לכנות באופן פיגורטיבי "המפעל לייצורים מזיקים לסביבה ועתירי אנרגיה" של תא הצמח, הקשור לחומרי ביניים רעילים, תהליכי רדיקלים חופשיים ואנרגיות גבוהות.
יש לציין במיוחד שסינתזות מתרחשות לעיתים קרובות בפלסידים המוכפלים בציטוזול. למשל, נמצא בהם מסלול השיקימט לסינתזה של תרכובות ארומטיות, המספק סינתזה של תרכובות פנוליות עד להיווצרות פלבנואידים. מסלול דומה ידוע גם בציטוזול, אך פועלים שם איזוזימים אחרים (למשל סינתזות כלקון). נמצא גם בפלסידים דרך חדשהסינתזה של איזופרנואידים (ראה סעיף קטן 1.11).
אנזימים של כמעט כל המסלולים הביוסינתטיים המתוארים של כלורופלסטים מקודדים גרעיניים, ולכן, מועברים לפלסטידים מהציטוזול, כלומר, במקרה זה, פלסטידים משמשים להפרדת מסלולים ביוסינתטיים.
המבנה והתפקודים של הפלסטידים
פלסטידים (מהיוונית פלסטוס - משכיל, עיצב, מקושט) - אלו הם שני הממברנות של האברונים של תאי הצמח.אברונים דו-ממברניים אלו אופייניים לצמחים ולכמה בעלי חיים (פלפלטים של צמחים). הם מוקפים בשני ממברנות, בפנים הם מלאים בחומר העיקרי - הסטרומה. לעתים קרובות הם מכילים פיגמנטים צבעוניים. פלסטידים נוצרים מהרקמה היוצרות פרופלסטידים. פרופלסטידהם גופים קטנים דו-ממברניים. בהתחלה הם עגולים, אחר כך הם הופכים אליפסים. אלו הם שלבים חסרי צבע וצעירים בהתפתחות של כל סוגי הפלסטידים, אך נדרשים תנאים מסוימים להפיכתם לפלסטידים. לדוגמה, בצמחים פורחים, פרופלסטידים מומרים לכלורופלסטים רק בנוכחות אור. בהינתן התפקיד, המקור והצבע, הפלסטידים מחולקים למספר קבוצות: כלורופלסטים, כרומופלסטים ולוקופלסטים.
כלורופלסטים (מיוונית Ch/oros - ירוק) - פלסטידים ירוקים שבהם מתרחשת פוטוסינתזה. הצבע הירוק נגרם על ידי פיגמנטים פוטוסינתטיים של כלורופיל. כלורופלסטים הם בעיקר גופים כדוריים עדשים באורך של עד 10 מיקרון, כך שהם נראים בבירור במיקרוסקופ אור. צורתם ויכולתם לשנות את מיקומם הם התאמה לתאורה. בהארה משמעותית הם פונים הצידה למקור האור, ובתאורה חלשה הם מכוונים לכיוון האור בעל משטח גדול יותר. מספר הכלורופלסטים בתאים שונים שונה: בתאי הדגנים - 30-50, בתאי הפרנכימה של השאג - עד 1000 חיצונית, הכלורופלסט מוקף בחלקה קרום חיצוני (1). קרום פנימי(3) יוצר מערכת של החדרות מקבילות לסטרומה של הכלורופלסט, הנקראות למלות(8). בין הממברנות נמצא חלל בין ממברני(2). מספר רב של thylakoids קשור ללמלות - שקים פחוסים סגורים של שניים ממברנות thylakoid (6).
הם דומים לדיסקים שטוחים, שבתוכם יש חלל הנקרא חלל thylakoid, או לומן. בצמחים גבוהים יותר חלק thylakoids(5) יוצר הצטברויות בצורה של עמודת מטבעות - היבטים(7) כלורופלסט. עַל משטח פנימיממברנות של גראן thylakoids הן תצורות רבות בצורת פטריות - קוונטוזומים. הם מכילים קומפלקסים של פיגמנטים המספקים הפיכת אנרגיית האור לאנרגיה כימית ונקראים מערכות פוטו. התילקואידים מכילים מספר סוגים של כלורופיל, פיגמנטים מקבוצת הקרוטנואידים, בפרט כתום-צהוב - קרוטן וצהוב - קסנתופילים. כלורופלסטים מספקים הטמעה של פחמן דו חמצני בעולם, שבזכותו נוצרות תרכובות פחמימות אורגניות, כלומר פוטוסינתזה. לאחר משחק ארוךאור פנימה סטרומה(4) כלורופלסטים מתעוררים ומושקעים גרגירי עמילן(9) וטיפות שמנים (12). הסטרומה מכילה גם מולקולות DNA של כלורופלסט(11), RNA, 70S ריבוזומים (10), היוצרים מערכת סינתזה של חלבונים משלהם של כלורופלסטים, שבגללה הם אוטונומיים למחצה.
כרומופלסטים (יווני כרומוס - צבעוני) - פלסטידים לא פוטוסינתטיים, בצבע צהוב, אדום או כתום. צבע הכרומופלסטים קשור להצטברות של קרוטנואידים בהם. בדרך כלל הם מתפתחים מ
כלורופלסטים הם בערך באותו גודל וצורה. כרומופלסטים קובעים את צבע עלווה הסתיו, עלי כותרת של פרחים, גידולי שורש ופירות בשלים. הממברנה הפנימית נעדרת או נוצרת על ידי thylakoids בודדים.
Leucoplasts(גר. / Eicos - לבן) הם פלסטידים חסרי צבע שתפקידם העיקרי הוא לאגור חומרים. נובעים מפרופלסטידים בתאים של איברים תת קרקעיים (שורשים, פקעות) ובחלקים עמוקים יותר של הקרקע. הם שונים מכלורופלסטים בהיעדר מערכת למלרית מפותחת. ישנם מספר סוגים של לויקופלסטים: א) עמילופלסטים, אשר מסנתז וצובר עמילן; ב) פרוטאינופלסטים,נטולי גראן, מסנתזים חלבונים ומניחים אותם בצורה של גרגרי אלורוני של תאי זרע; V) אולאופלסטים(מ-lat. אולאום - שמן), שבו נוצרים ומושקעים שמנים (לדוגמה, בתאי זרעי המפ, פשתן, שעועית קיק).
פלסטידים סוגים שוניםיש מוצא משותף. כולם נובעים מהרקמה היוצרות פרופלסטידים. בנוסף, פלסטידים מסוג אחד מסוגלים להפוך לפלסידים מסוג אחר. לדוגמה, בתהליך של הורקת פקעות הופכים הלוקופלסטים לכלורופלסטים, בקליפות של תפוזים ושורשי גזר הופכים הכלורופלסטים לכרומופלסטים. אבל כרומופלסטים אינם הופכים עוד לסוגים אחרים של פלסטידים, הם השלב האחרון בהתפתחות הפלסטידים.
פלסטידים הם אברונים קרומייםנמצא באורגניזמים איקריוטיים פוטוסינתטיים (צמחים גבוהים יותר, אצות נמוכות יותר, חלק מהאורגניזמים החד-תאיים).
יש להם קליפה שנוצרה על ידי שני ממברנות: חיצונית ופנימית. הממברנה הפנימית בולטת לתוך חלל הכלורופלסט עם כמה יציאות. קרום הממברנה תוחם את מטריצת הכלורופלסט, מה שנקרא סטרומה, מהיאלופלזמת התא. הן הסטרומה והן הצמחים של הממברנה הפנימית נוצרות בחלל הכלורופלסט. מערכת מורכבתמשטחי ממברנה התוחמים שקים שטוחים מיוחדים הנקראים thylakoids, או lamellae. קבוצות של תילקואידים דיסקואידים מחוברים זה לזה בצורה כזו שהחללים שלהם רציפים. התילקואידים האלה יוצרים ערימות (כמו ערימה של מטבעות), או גרנה. התילקואידים של הסטרומה מאחדים את הגרנה זה עם זה. ממברנות התילקואיד מכילות את הפיגמנט העיקרי של צמחים ירוקים - כלורופיל ופיגמנטים עזר - קרוטנואידים. המבנה הפנימי של כרומופלסטים ולוקופלסטים פשוט יותר. אין בהם גבולות.
ישנם שלושה סוגים של פלסטידים בצמחים גבוהים יותר: כלורופלסטים, כרומופלסטים ולקופלסטים. הם שונים בצבע, במבנה ובפונקציות.
כלורופלסטיםירוק, בשל הפיגמנט הירוק - כלורופיל, שמשחק תפקיד חשובבתהליכי פוטוסינתזה. בנוסף לכלורופילים, הכלורופלסטים מכילים גם קרוטנואידים, אך יש הרבה פחות מהם, כך שהם כמעט ולא מורגשים על רקע הכלורופיל. רוב הכלורופלסטים נמצאים בתאים של עלים, נצרים צעירים ופירות לא בוגרים.
כלורופלסטיםבעלי צורה עדשה קבועה. הממברנה הפנימית של הכלורופלסטים יוצרת שקים שטוחים - thylakoids (lamellae). ניתן לאסוף את התילקואידים בערימות - גרנה. הכלורופיל מרוכז בעיקר בתילקואידים של הגרנה. גרנאות מבצעות את החלק הקל של הפוטוסינתזה. מבנה שכבות זה ממקסם את שטח הפנים של הממברנות ומקל על לכידה והעברת אנרגיה במהלך הפוטוסינתזה.
השלב הכהה מתרחש במטריצת הכלורופלסט, שם נמצאים האנזימים המעורבים בתהליך זה. כמו המיטוכונדריה, הפלסטידים הם מבנים חצי אוטונומיים עם ריבוזומים ו-DNA משלהם.
עמילן ראשוני יכול להיות מופקד בכלורופלסטים אם, מסיבה כלשהי, תוצרי פוטוסינתזה של חד סוכרים הרבה זמןאינם מתבקשים על ידי התא ואינם מוסרים ממנו.
אברוני פוטוסינתזה אופייניים לתאי צמחים, המסוגלים ליצור מהם לֹא חומר אורגני(CO2 ו-H2O) בנוכחות אנרגיית אור ופיגמנט כלורופיל, חומרים אורגניים הם פחמימות וחמצן חופשי. סינתזה של חלבונים משלו. הם יכולים להיווצר מפלסטידים או לויקופלסטים, ובסתיו הם הופכים לכלורופלסטים (פירות אדומים וכתומים, עלים אדומים וצהובים).
כרומופלסטיםמרוכזים בציטופלזמה של תאים של פירות, עלים של צמחים ומעניקים להם צבע ראוי. כרומופלסטים נוצרים מלוקופלסטים או כלורופלסטים כתוצאה מהצטברות של פיגמנטים קרוטנואידים. כרומופלסטים הם בצבע צהוב עד כתום עקב הצטברות של פיגמנטים קרוטנואידים. כמו לויקופלסטים, לכלורופלסטים אין קרום פנימי מפותח. הצורה של כרומופלסטים יכולה להיות מגוונת מאוד: מכדורית (קרוטנואידים מופקדים בצורה של טיפות שומן) ועד רב-גוני (פיגמנטים מופקדים בצורה של גבישים). כרומופלסטים נחשבים לשלב הסופי של התפתחות הפלסטידים. הם נמצאים בתאים של פירות בשלים, עלים מזדקנים, כלומר. באיברים כאלה שבהם מצטמצמת פעילות הפעילות החיונית של האיבר. עם זאת, הם נמצאים גם בחלקים מתפקדים במלואם, כמו שורשי גזר. תפקידם של כרומופלסטים טרם נקבע.
מאפיין תאי צמחים. תנו לעלי הכותרת של הפרחים צבע מושך לחרקים מאביקים. עלי סתיו ופירות בוגרים המופרדים מצמחים מכילים קרוטנואידים גבישיים? - תוצרים סופיים של חילוף החומרים.
Leucoplasts- פלסטידים חסרי צבע הממוקמים בחלקים לא צבועים של צמחים: בגבעולים, שורשים, פקעות וכו'. הפונקציה העיקרית של leukoplasts היא הצטברות של חומרי רזרבה, ולכן יש להם קרום פנימי מפותח בצורה גרועה, זה כמעט לא יוצר thylakoids. לרוב, גרגירים של עמילן משני מצטברים בלוקופלסטים, פלסטידים כאלה נקראים עמילופלסטים. הם יכולים גם להפקיד שמנים (elaioplasts) וחלבונים פשוטים (proteinoplasts). צורת הלוקופלסטים אינה יציבה ותלויה בסוג החומרים המצטברים. לוקופלסטים יכולים להיווצר מכלורופלסטים עם ירידה משמעותית בעוצמת האור.
מאפיין תאי צמחים. משמש כמקום שיקוע של חומרי הזנה רזרבה, בעיקר גרגרי עמילן.
שלח את העבודה הטובה שלך במאגר הידע הוא פשוט. השתמש בטופס למטה
סטודנטים, סטודנטים לתארים מתקדמים, מדענים צעירים המשתמשים בבסיס הידע בלימודיהם ובעבודתם יהיו אסירי תודה לכם מאוד.
פורסם ב http://www.allbest.ru/
מיוברנאוקי מרוסיה
תקציב המדינה הפדרלית מוסד חינוכיהשכלה גבוהה
"אוניברסיטת אסטרחן סטייט"
המחלקה לבוטניקה, ביולוגיה של מערכות אקולוגיות ומשאבי קרקע
מַסָה
על הנושא: "פלסטידים: מבנה, מקור, טרנספורמציות הדדיות"
הושלם על ידי: סטודנט שנה א', גר. BL-12
שטפליה א.ס.
נבדק על ידי: Ph.D., פרופסור חבר מורוזובה L.V.
אסטרחאן 2016
1. פלסטידים
2. סוגי פלסטידים
2.1 כלורופלסטים
2.2 כרומופלסטים
2.3 לוקופלסטים
3. מבנה פלסטידים
3.1 מבנה הכלורופלסטים
3.2 מבנה הכרומופלסטים
3.3 מבנה הלוקופלסטים
4. מקור הפלסטידים
5. טרנספורמציות הדדיות של פלסטידים
סיכום
בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה
1. פלסטידים
פלסטידים אופייניים לתאי אצות ולכל הצמחים הגבוהים יותר. לאברונים אלה יש שני ממברנות על פני השטח. לפי צבע ומבנה, נבדלים שלושה סוגים של פלסטידים: חסרי צבע - לויקופלסטים, ירוקים - כלורופלסטים, צהובים, כתומים או אדומים - כרומופלסטים. המכלול של כל הפלסטידים של התא נקרא פלסטידומה. הצורה, הגודל והמבנה של הפלסטידים מכל סוג אינם זהים. בדרך כלל רק סוג אחד של פלסטיד קיים בתא.
פלסטידים נוצרים מפרופלסטידים - מבנים מעוגלים דו-קרום מלאים במטריצה. המטריצה מכילה DNA מעגלי וריבוזומים קטנים מהסוג הפרוקריוטי. פרופלסטידים מועברים לאורגניזם צמחי חדש דרך הביצה, כלומר. מ אורגניזם אימהי. בדרך כלל הם כלולים בתאי העובר וברקמות החינוך. פרופלסטידים יכולים להתחלק. כל שלושת סוגי הפלסטידים נוצרים מהם. באור נוצרים כלורופלסטים בתאי העלים, הגבעולים והפירות מהפרופלסטידים. לוקופלסטים נוצרים מפרופלסטידים בתאים של רקמות אחסון. כרומופלסטים נוצרים בדרך כלל מכלורופלסטים ולוקופלסטים, אך לפעמים הם יכולים להיווצר גם מפרופלסטידים.
הגדולים שבהם - כלורופלסטים בצמחים - מגיעים לאורך של 4-10 מיקרון ולרוחב של 2-4 מיקרון ונראים בבירור במיקרוסקופ אור. צורת הכלורופלסטים היא לרוב עדשה או אליפסואידית. ייתכן שיש לוקופלסטים וכרומופלסטים צורה שונה. ככלל, כמה עשרות פלסטידים נמצאים בתאים, אך בפרוטוקטיסטים פוטוסינתטיים, שבהם הכרומטפורים הם לרוב גדולים ומגוונים בצורתם, מספרם לפעמים קטן (1-5)
נקבעים מיקומם של הפלסטידים בתא, צורתם, גודלם ומספרם, הרכב הפיגמנטים המשרתים את צבע הפלסטידים, היכולת לסנתז חומרים אורגניים. תכונות פונקציונליותתאים ומיקום שיטתי של צמחים. הגדול ביותר פעילות סינתטיתמאופיין בפלסידים ירוקים - כלורופלסטים המכילים את הפיגמנט כלורופיל, הנוצר עם מרכיבי החלבון של הממברנות קבוצה מיוחדת תרכובות כימיות- כרומופרוטאינים. בנוסף לכלורופלסטים, נכללים פיגמנטים צהובים-כתומים מקבוצת הקרטנואידים, פוקוקסנטין נמצא באצות חומות, פיקואריתרין באצות אדומות ופיקוציאנין באצות כחולות-ירוקות.
פוטוסינתזה של כלורופלסט פלסטידי כרומופלסט
2. סוגי פלסטידים
2.1 כלורופלסטים
כלורופלסטים נמצאים בכל תאי הצמח שנמצאים באור. רק סוגים בודדים של תאים בחלקים המוארים של הצמחים מכילים לוקופלסטים או כרומופלסטים במקום כלורופלסטים. אלה הם גמטות, תאי הפרשה, אלמנטים מוליכים של הבאסט, רקמות אינגומנטריות ראשוניות. בתאי שורש, כלורופלסטים, למעט יוצאים מן הכלל, אינם קיימים.
יש הרבה מהם במיוחד בתאי העלים והפירות הבוסרים, שם הם יכולים לתפוס את עיקר התא. התפקיד העיקרי של הכלורופלסטים הוא פוטוסינתזה. פוטוסינתזה היא תהליך המתרחש באמצעות שימוש באנרגיית אור, וכתוצאה מכך נוצרות פחמימות מפחמן דו חמצני ומים ומשתחרר חמצן חופשי.
כללי משמעות ביולוגיתהפוטוסינתזה היא עצומה וטמונה בעובדה שכתוצאה מתהליך זה בלבד, אנרגיית האור הופכת לאנרגיה הכימית של פחמימות, ולאחר מכן לאנרגיה של כל שאר החומרים האורגניים של האורגניזמים המאכלסים את הפלנטה שלנו.
מספר הכלורופלסטים בתאים של צמחים גבוהים משתנה מאוד - מחמישה ל-100 או יותר. מגוון יותר בצורתם, בגודלם ובקבוצת הפיגמנטים, כלורופלסטים של אצות נקראים כרומטפורים. מיקומם של הכלורופלסטים בציטופלזמה תלוי במידת ההארה - עם ישיר אוֹר שֶׁמֶשׁהם עוברים לדפנות הצדדיות של התא ופונות אל מקור האור עם קצה.
2.2 כרומופלסטים
כרומופלסטים אופייניים לתאים של עלי כותרת, פירות, שורשים, עלי סתיו. אלה פלסטידים כתומים-אדומים ו צבע צהוב, נוצרים מלוקופלסטים וכלורופלסטים כתוצאה מהצטברות של קרוטנואידים בסטרומה שלהם. מצטבר פנימה במספרים גדולים, קרוטנואידים מסוגלים להתגבש. גבישים כאלה שוברים את המעטפת הדו-ממברנית, והכרומופלסטים מקבלים את צורתם: משוננים, דמויי מחט, למלריים, מעוינים וכו'.
בכרומופלסטים של תאי עלי הסתיו, נוצרים פלסטוגלובולים גדולים, ב שמנים שומנייםאילו קרוטנואידים מומסים.
המשמעות של כרומופלסטים טמונה במשיכת בעלי חיים להאביק פרחים ולהפיץ פירות וזרעים.
כרומופלסטים נמצאים בתאי עלי הכותרת של כמה צמחים, פירות בוגרים ועלי הסתיו. תפקידם בתהליך המטבולי לא הובהר. המשמעות הביולוגית העקיפה של כרומופלסטים היא למשוך חרקים להאבקה צולבת ובעלי חיים להפצת זרעים.
2.3 לוקופלסטים
Leucoplasts הם פלסטידים כדוריים חסרי צבע שבהם מצטברים חומרי הזנה רזרבה. Leucoplasts דומים במבנה לפרופלסטידים שמהם הם נוצרים. התילקואידים הנוצרים על ידי הממברנה הפנימית מפותחים בצורה גרועה מאוד.
בנוסף ל-DNA וריבוזומים, הסטרומה של לויקופלסטים מכילה אנזימים המבצעים את הסינתזה והביקוע (הידרוליזה) של חומרי רזרבה, בעיקר עמילן. בלוקופלסטים, עמילן אגירה מסונתז מפחמימות מסיסות במים הנוצרות בכלורופלסטים במהלך הפוטוסינתזה. לאוקופלסטים, בהם מסונתז ומאוחסן עמילן, נקראים עמילופלסטים, או גרגרי עמילן, חלבונים - פרוטאינופלסטים, שמנים - אולאופלסטים.
לוקופלסטים נפוצים בתאים של רקמות אחסון של פקעות, קני שורש וזרעים. הובלת הפחמימות מתאי האיברים הפוטוסינתטיים לתאי רקמות האגירה מסופקת על ידי הרקמות המוליכות של הצמח.
התפקיד העיקרי של leukoplasts הוא סינתזה והצטברות של חילוף מזונות מזינים, בעיקר עמילן, לפעמים חלבונים, לעתים רחוקות שמנים. לוקופלסטים שצוברים עמילן נקראים אמינופלסטים. בהם, מהסוכרים המגיעים מהאיברים הפוטוסינתטיים, נוצרים גרגרי עמילן בגדלים וצורות שונות - עמילן משני. חלבון האחסון יכול להיות מופקד בצורה של גבישים או גרגירים אמורפיים, שמן - בצורה של פלסטוגלובולים.
3. מבנה פלסטידים
3.1 מבנה הכלורופלסטים
במהלך האבולוציה, הכלורופלסטים רכשו מספיק מבנה מורכב. במהלך התפתחותם מפרופלסטידים, נוצרים מספר רב של בליטות (קפלים) מוגדרים היטב של הממברנה הפנימית שלהם, הנקראים thylakoids. מערכת התילקואידים מורכבת מגרנה - ערימות של תילקואידים דיסקואידים ותילקואידים צינוריים שטוחים בודדים של הסטרומה, המחברים את הגרנה זה לזה. כלורופיל וקרוטנואידים נמצאים רק בתילקואידים, שהם חלק מהגרנה.
בתוך הכלורופלסטים יש חומר הומוגני - הסטרומה, שחדרה על ידי מערכת של ממברנות מקבילות. הסטרומה (מטריקס) של הכלורופלסטים מכילה DNA מעגלי וריבוזומים פרוקריוטיים, כלומר. הם מסוגלים לסנתז באופן עצמאי את החלבונים שלהם הנחוצים לצמיחה של מערכת התילקואידים. בנוסף, פלסטוגלובולים נמצאים בסטרומה של כלורופלסטים - תכלילים של שומנים, גרגרי עמילן ראשוני וגבישי חלבון.
הכלורופלסטים מכילים גם ריבוזומים (במבנה דומה לריבוזומים חיידקיים), RNA, חומצות אמינו ואנזימים הדרושים לסינתזת חלבון. במילים אחרות, יש להם מערכת סינתזת חלבון משלהם. לפיכך, לכלורופלסטים יש אוטונומיה מסוימת.
3.2 מבנה הכרומופלסטים
בדרך כלל אין להם מערכת ממברנות פנימית. רק לפעמים זה מיוצג על ידי thylakoids בודדים. כרומופלסטים קטנים יותר מכלורופלסטים. הצורה שלהם יכולה להיות שונה מאוד (שיניים, בצורת מגל, בצורת מחט, למלרית וכו'.
מוגבל על ידי שני ממברנות. קרום חיצוניחלק, פנימי או גם חלק, או יוצר תילקואידים בודדים. הסטרומה מכילה DNA מעגלי ופיגמנטים - קרוטנואידים, המעניקים לכרומופלסטים צבע צהוב, אדום או כתום. צורת הצטברות הפיגמנט שונה: בצורת גבישים, מומסים בטיפות שומנים (8) וכו'.
3.3 מבנה הלוקופלסטים
Leucoplasts הם אברונים חסרי צבע. יש להם את הצורה הכדורית הנכונה. מערכת הממברנות בפנים מפותחת בצורה גרועה למדי. הצורה יכולה להשתנות לצורה לא סדירה רק כאשר מתחילים להיווצר גרגרי עמילן גדולים מספיק בציטופלזמה שלהם.
מעטפת הלוקופסט מורכבת משני ממברנות יסוד. הפנימי, הצומח לתוך הסטרומה, יוצר כמה thylakoids. באופן כללי, leukoplasts נבדלים על ידי התפתחות חלשה של מערכת הממברנה הפנימית. הם חסרים גרנה ומכילים רק תילקואידים בודדים. יתר על כן, thylakoids אלה ממוקמים ללא אוריינטציה ספציפית או מקבילים לקרום הפלסטידי.
לוקופלסטים מכילים DNA, ריבוזומים ואנזימים המבצעים סינתזה והידרוליזה של חומרי רזרבה.
חלבון האגירה בלוקופלסטים יכול להיות מופקד כמבנים דמויי גבישים או תכלילים אמורפיים; שומנים - בצורה של פלסטוגלובולות. עם זאת, חלבונים ושומנים נדירים בלוקופלסטים. חומרים שונים יכולים להצטבר באותו לוקופלסט.
4. מקור הפלסטידים
קיימות שתי תיאוריות עיקריות לגבי מקור המיטוכונדריה והפלסטידים. אלו הן התיאוריות של השתייכות ישירה ואנדוסימביוזות עוקבות. על פי התיאוריה של פיליון ישיר, מיטוכונדריה ופלסטידים נוצרו על ידי מידור של התא עצמו.
איקריוטים פוטוסינתטיים התפתחו מפרוקריוטים פוטוסינתטיים. בתאים האוקריוטים האוטוטרופיים שנוצרו, מיטוכונדריה נוצרו על ידי התמיינות תוך תאית. כתוצאה מאובדן הפלסטידים, בעלי חיים ופטריות מקורם באוטוטרופים.
המבוססת ביותר היא התיאוריה של אנדוסימביוזות עוקבות. לפי תיאוריה זו, הופעתו של תא איקריוטי עברה כמה שלבים של סימביוזה עם תאים אחרים. בשלב הראשון, תאים מסוג של חיידקים הטרוטרופיים אנאירוביים כללו חיים חופשיים חיידקים אירובייםהפך למיטוכונדריה.
במקביל, בתא המארח, הגנפור הפרוקריוטי נוצר לגרעין מבודד מהציטופלזמה. כך קם התא האיקריוטי הראשון שהיה הטרוטרופי. תאים אוקריוטיים שצמחו בסימביוזות חוזרות ונשנות כללו אצות כחולות-ירוקות, מה שהוביל להופעת מבנים מסוג כלורופלסט בהם.
לפיכך, מיטוכונדריה כבר היו קיימות בתאים אוקריוטים הטרוטרופיים כאשר האחרונים רכשו פלסטידים כתוצאה מסימביוזה. מאוחר יותר, כתוצאה מכך ברירה טבעיתמיטוכונדריה וכלורופלסטים איבדו חלק מהחומר הגנטי שלהם והפכו למבנים בעלי אוטונומיה מוגבלת.
5. טרנספורמציות הדדיות של פלסטידים
במובן אבולוציוני, הסוג הראשוני והראשוני של הפלסטידים הם כלורופלסטים, שמהם, כאשר גוף הצמחים חולק לאיברים, נוצרו הפלסטידים משני הסוגים האחרים. בתהליך ההתפתחות האישית (אונטוגנזה), כמעט כל סוגי הפלסטידים יכולים להפוך זה לזה. התהליכים הנפוצים ביותר הם הפיכת לוקופלסטים לכלורופלסטים וכלורופלסטים לכרומופלסטים.
התהליך הראשון נצפה, למשל, במהלך התפתחות עלים בניצן או במהלך התפתחות של עובר מביצית מופרית. זה יכול להתרחש דרך היווצרות של גופים פרולמלרים או דרך היווצרות הדרגתית בלוקופלסטים של מערכת הממברנות הפנימית האופיינית לפלסטידים ירוקים עקב יציאות בסטרומה. ארגון פנימיממברנות.
כמה מדענים קוראים לויקופלסטים של התאים המתחלקים של ניצן הצמיחה או פרופלסטידים של קצה השורש. עם זאת, המחקר של המבנה של שכבות אלה בגודל קטן. במקרים מסוימים, תאים מתחלקים כבר מכילים פלסטידים עם מערכת גראן ראשונית, והתפתחות של כלורופלסטים טיפוסיים מתרחשת באמצעות צמיחה הדרגתית של הממברנות הפנימיות שלהם.
דוגמה רווחת להפיכת כלורופלסטים לכרומופלסטים היא השינוי בפלסידים במהלך הצהבה הסתיו של העלים או במהלך הבשלת הפירות של כמה צמחים. תהליך זה מורכב מירידה בגודל הפלסטידים, הרס הדרגתי של ממברנות פנימיות והצטברות חומרים בפלסטוגלובולי, שמספרם וגודלם גדלים.
בסופו של דבר, הכלורופיל נהרס לחלוטין ואינו מחפה עוד על הקרוטנואידים, שעכשיו בולטים בבירור וגורמים לצבע הצהוב של עלי הסתיו.
פלסטוגלובולות הופכות למרכיב השולט בפלסידים. תהליך זה של הפיכת כלורופלסטים לכרומופלסטים הוא הפיך עד לשלב מסוים, ועל ידי טיפול בחומרים מסוימים או בתנאים מסוימים, ניתן לגרום לעלה הצהוב להפוך לירוק. עם זאת, ב תנאים טבעיים, ככלל, הפיכת הכרומופלסטים לכלורופלסטים אינה מתרחשת, והם יכולים להיחשב כשלב הסופי בהתפתחות הפלסטידים. לוקופלסטים יכולים גם להפוך לכרומופלסטים. במהלך הפיכת הכלורופלסטים ללוקופלסטים, שיכולה להתרחש כאשר צמח נפצע או מונח בחושך, גם מערכת הממברנות הפנימית נהרסת במידה רבה, הכלורופיל נעלם, אך פלסטוגלובולים לא מצטברים. תהליך זה הוא הפיך. לדוגמה, כאשר הם נחשפים לאור, לויקופלסטים שוב מתפתחים לכלורופלסטים.
בתהליך התפתחות התא, הפלסטידים נוצרים רק מפלסידים, ולא ממבנים אחרים. מספרם בתא גדל עקב חלוקה על ידי היווצרות התכווצויות או ניצנים.
סיכום
לכן, בתא צמחי, לפלסידים יש גנום משלהם ומנגנון משלהם למימוש מידע גנטי על ידי סינתזה של RNA וחלבון, והארגון של מערכות אלו בפלסידים שונה מהסוג האוקריוטי. יש לציין שזה נכון גם לאברוני תאים אחרים - מיטוכונדריה, אבל מיטוכונדריה קיימות בכל תאים איקריוטיים, בהיותם מחסן האנרגיה שלהם, בעוד שכלורופלסטים נמצאים רק בתאים של צמחים ירוקים.
בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה
1. "בוטניקה" - V.G. חרז'נובסקי; S.F. פונומרנקו
2. "בוטניקה" - O.A. קורובקין
3. "בוטניקה" - G.P. יעקבלב; V.A. צ'לומביטקו
4. "סדנה בנושא ציטולוגיה" - יו.ס. צ'נצוב
5. "בוטניקה: מורפולוגיה ואנטומיה של צמחים" - A.E. Vasiliev, N.S. וורונין, א.ג. אלנבסקי, T.I. Serebryakova, N.I. שורין
6. "מיוחדים של תא הצמח: מדריך חינוכי ומתודולוגי" -
Vorotnikov V.P., Chkalov A.V. מושגי יסוד של התיאוריה הסימביוטית של מקור הפלסטידים והמיטוכונדריה
7. "פוטוסינתזה וביוספרה" - V.V. קלימוב
8. "מבוא לביולוגיה של התא" - יו.ס. צ'נצוב
9. "ביולוגיה מולקולרית" - נ.פ. יורינה; גברת. אודינצובה
10. "תוצאות של מדע וטכנולוגיה" - מ.ס. אודינצובה
11. "טרנספורמציה של אנרגיה בכלורופלסטים - אברונים מייצרי אנרגיה של תא צמחי" - א.נ. טיכונוב
12. "ציטולוגיה" - נ.ש. סטבולינסקאיה
13. "סדנה בנושא ציטולוגיה של צמחים" - ז.פ. פאושבע
14. "כלוב" - ק. סוונסון; פ.וובסטר
15. "ביולוגיה של התא: ציטולוגיה כללית" - א.א. זווארזין; גֵיהִנוֹם. חראזובה; מ.נ. מוליטווין
16 Wikipedia.org
מתארח ב- Allbest.ru
מסמכים דומים
היסטוריה של התפתחות המחקר בתחום הפיזיולוגיה של הצמח. תכונות המושגים של פלסטידים וכלורופלסטים, תפקידיהם וסיווגם. הגנום הפלסטידי כמערכת גנטית של כלורופלסט. ההבדלים העיקריים בין פרופלסטידים ללוקופלסטים, התכונות שלהם.
תקציר, נוסף 12/11/2008
היסטוריה של התפתחות המחקר בתחום הפיזיולוגיה של הצמח. עקרונות המקור וההתפתחות של הכלורופלסט מפרופלסטידים בתא הצמח. פונקציות בסיסיות, מבנה, פוטוסינתזה ומנגנון גנטי של כלורופלסטים. מאפיינים של תוצרי הפוטוסינתזה.
תקציר, נוסף 12/11/2008
פחמימות - קבוצה תרכובות אורגניות. המבנה והתפקוד של פחמימות. ההרכב הכימי של התא. דוגמאות לפחמימות, תכולתן בתאים. השגת פחמימות מפחמן דו חמצני ומים בתהליך תגובת פוטוסינתזה, תכונות סיווג.
מצגת, נוספה 04/04/2012
יסודות הטכניקה ההיסטולוגית. שיטות ציטוכימיות לחקר תאים ורקמות. בָּחוּץ ממברנה ציטופלזמית, סוגים ומקורם של הפלסטידים, מבנהם ותפקידיהם. מיוזה ( חלוקת הפחתהתאים), שלביו ומשמעותם הביולוגית.
מבחן, נוסף 06/07/2010
מושג קרום התא, מבנהו ותפקודו. מבנה הכלורופלסטים והמיטוכונדריה. סוגי עלים לפי צורת להב העלה, קצה ובסיס. יריות הסתעפות והרמה. המבנה של תפרחות מורכבות ופשוטות, פרחי שעורה, שיפון, חיטה, תירס.
מבחן, נוסף 27/11/2011
פלסטידים: מושג, מבנה ואלמנטים, פונקציות שבוצעו, סיווג וסוגים, המרה הדדית. מבנה הכלורופלסטים והמיטוכונדריה, הנראה ב מיקרוסקופ אלקטרוני. הופעת רקמות בפילוגנזה. הרעיון וסוגי השעתוק. פיתוח זרעים.
מבחן, נוסף 21/04/2014
מאפיינים כללייםתאים: צורה, תרכובת כימיתהבדלים בין אוקריוטים לפרוקריוטים. תכונות של מבנה התאים אורגניזמים שונים. תנועה תוך תאית של הציטופלזמה של התא, חילוף חומרים. פונקציות של שומנים, פחמימות, חלבונים וחומצות גרעין.
הרצאה, נוספה 27/07/2013
תורת התאשליידן ושוואן. הרכב וירוסים. שיטות לחקר תאים. המבנה והתפקודים של מנגנון פני השטח שלו, ממברנה, קומפלקס אפיממברנה, כרומופלסטים, לויקופלסטים, ריבוזומים, אברונים, גרעינים, מעטפת גרעין, קריופלזמה, כרומוזומים.
מצגת, נוספה 13/11/2014
ההיסטוריה של גילוי הפוטוסינתזה. היווצרות חומרים בעלים של צמחים, שחרור חמצן וספיגה פחמן דו חמצניאור ובנוכחות מים. תפקיד הכלורופלסטים ביצירת חומרים אורגניים. חשיבות הפוטוסינתזה בטבע ובחיי האדם.
מצגת, נוספה 23/10/2010
מהות האברונים, סיווג תכלילים ציטופלזמיים לפי ייעודם הפונקציונלי. תכונות ייחודיותירקות ו תאים של בעלי חיים, תפקיד הגרעין בתפקודם. האברונים העיקריים של התא: קומפלקס גולגי, מיטוכונדריה, ליזוזומים, פלסטידים.