לחיידקים יש קרום פלזמה. הממברנה הציטופלזמית של חיידקים. Pili, או fimbriae

הציטופלזמה של כל תא מוקפת בממברנה המגבילה אותו סביבה. הממברנה הציטופלזמית (CPM) היא מבנה רב-תכליתי בלבד:

1. מחיר לאלף הופעות קולט את כל המידע הכימיכניסה לתא מהסביבה החיצונית.

2. היא העיקרית מחסום אוסמוטיעקב כך נשמר לחץ אוסמוטי מסוים בתוך התא.

דופן התא עשויה בעיקר מפפטידוגליקן עם חומצה טייכואית, המחזיקה את השכבות השונות יחד. כמות ההצלבה גבוהה יותר והדופן עבה יותר מאשר בדפנות תאים גראם שליליות. תאים חיוביים גראם מורכבים כמעט כולו מפפטידוגליקן, אבל מבנה חשובשנמצאת בדפנות תאים חיוביות לגרם היא חומצה טייכואית. זהו פולימר פוספודיסטר של גליצרול או ריביטול המקושרים על ידי קבוצות פוספט. חומצה טייכואית מקושרת באופן קוולנטי לחומצה מוראמית וזורמת יחד עם השכבות השונות של רשת הפפטידוגליקן.

3. ה-CPM, יחד עם דופן התא, מעורב ב ויסות גדילה וחלוקת תאיםבַּקטֶרִיָה.

4. CPM מעורב בוויסות תהליכי השכפול וההפרדה של כרומוזומים ופלסמידים (הם קשורים לקולטנים שלו).

5. המחיר לאלף הופעות מכיל כמות משמעותית אנזימיםכולל מערכות העברת אלקטרונים (TsPM - מקום הפקת אנרגיהבחיידקים).

חומצה טייכואית מייצבת את דופן התא ומחזקת אותו. נוסחה כימיתחומצה טייכואית מוצגת באיור 25. חומצה טייכואית היא מולקולה ארוכה ודקה שנרקמת באמצעות פפטידוגליקן. לדפנות גראם שליליות יש יותר מבנה מורכבמאשר באורגניזמים חיוביים גראם. מחוץ לממברנה הציטופלזמית נמצאת הפריפלזמה המכילה שכבה דקה של פפטידוגליקן. פפטידוגליקן בתאים גרם שליליים מכיל פחות חיבור צולב מאשר בתאים גרם חיוביים ללא קישור פפטיד.

6. עם מחיר לאלף הופעות דגלים קשוריםומנגנון לוויסות תנועתם.

7. CPM משתתף בתהליכים תַחְבּוּרָה(כולל פעיל) חומרים מזיניםלתוך התא ותוצרי פסולת, כולל אנזימים ואקסוטוקסינים, מהתא אל הסביבה. הוא מכיל חלבונים המעורבים בדיפוזיה הקלה ובהובלה פעילה.

מקושר קוולנטי לפפטידוגליקן הוא הליפופרוטאין של בראון, בעל עוגן הידרופובי המסייע לקשור חזק את הפפטידוגליקן לממברנה החיצונית. איור 26 מציג את המיקום של דופן התא הגראם-שלילי. דופן התא בחיידקים גראם שליליים מכיל הרבה פחות פפטידוגליקן והוא מוקף בקרום חיצוני. יש הרבה פחות קשרים צולבים בין פפטידוגליקן.

הממברנה החיצונית של חיידקים גראם-שליליים היא דו-שכבה שומנית נוספת הדומה לממברנה הציטופלזמית ומכילה גם חלבונים. זהו מחסום לחלבונים ומונע שקיעת אנזימים המשתחררים לפריפלזמה. דחייה זו מאפשרת לחיידקים אלו לשרוד בסביבה זו.

8. משחקי מחיר לאלף הופעות תפקיד חשובבמידור ובייצוב ריבוזום.
9. CPM מעורב בסינתזה של מרכיבי דופן התא.
10. ה-CPM מעורב ביצירת מזוזומים (מזוזומים נוצרים כתוצאה מהחדירה של אתר ה-CPM לתוך הציטופלזמה, הם פתוחים לחלל הפריפלסמי).

כיצד מתרחש הממברנה ברמה המולקולריתהפונקציות הרבות שלו - אחת מהן הנושאים הדחופים ביותר ביולוגיה מודרנית. חלקו של CPM מהווה כ-10% מהמשקל היבש של החיידקים. הוא מכיל 25-40% פוספוליפידים היוצרים שתי שכבות, 20-75% חלבונים ועד 6% פחמימות. מולקולות פוספוליפידים הם אסימטריים: ראשים הנושאים מטען חשמלי הינם הידרופיליים; זנבות הם ניטרליים והידרופוביים. פוספוליפידים ארוזים בממברנהכדלקמן: ראשיהם ההידרופיליים הקוטביים מופנים כלפי חוץ ויוצרים שתי שכבות של ה-CPM - פנימי וחיצוני, וזנבות הידרופוביים לא קוטביים מוסתרים בעובי הממברנה. על דפוסי עקוף האלקטרונים, ל-CPM יש צורה של מבנה תלת-שכבתי המורכב משתי 2 שכבות כהות מקבילות ושכבה בהירה המפרידה ביניהן. שכבה זו חדירה יותר לאלקטרונים מהשכבות המורכבות מהקצוות הקוטביים של פוספוליפידים הקשורים לחלבון. הספציפיות של פונקציות ה-CPM תלויה במידה רבה בקבוצת החלבונים שהם מכילים. מיקומם ב-CPM הוא מוזר: חלק מהחלבונים מחלחלים את כל שכבת השומנים הכפולה, חלק מסוים מהחלבונים קשור או רק עם הפנימי, או רק עם משטח חיצוניממברנות. זה נובע מהעובדה שהאינטראקציה בין הממברנה לציטופלזמה, מצד אחד, הממברנה סביבה חיצונית, לעומת זאת, קובע את התהליכים השונים, אם כי קשורים זה לזה, של תמיכת החיים שלו: דיפוזיה קלה, הובלה פעילה, של ממברנה ביולוגית יסודית.

הוא יוצר טווח רחב תגובות פיזיולוגיותכולל השראת חום, שינויים בספירת תאי דם לבנים, דליפה מ כלי דם, נמק הגידול ומופחת לחץ דםמה שמוביל להתמוטטות כלי הדם ובסופו של דבר הלם. בממברנה החיצונית יש פחות חלבונים ופחות סוגים ייחודיים של חלבונים מאשר בקרום הציטופלסמי. פורינים הם במיוחד מרכיבים חשוביםבשל תפקידם בחדירות הממברנה החיצונית למולקולות קטנות. פורינים הם חלבונים היוצרים נקבוביות בקרום החיצוני גדולות מספיק כדי לאפשר למולקולות ההידרופיליות הקטנות ביותר לעבור דרכן.

עם גדילה מוגזמת (בהשוואה לצמיחה של דופן התא), הממברנה הציטופלזמית יוצרת invaginates - פלישות בצורה של מבני קרום מעוותים מורכבים, הנקראים מזוזומים.מבנים מעוותים פחות מורכבים נקראים ממברנות intracytoplasmic. תפקידם של מזוזומיםוממברנות תוך ציטופלזמיות לא הובהרו במלואן. אף מוצע כי הם חפץ המתרחש לאחר הכנה (קיבוע) של התכשיר למיקרוסקופ אלקטרוני. עם זאת, מאמינים כי נגזרות של הממברנה הציטופלזמית משתתפות בחלוקת התא, מספקות אנרגיה לסינתזה של דופן התא, לוקחות חלק בהפרשת חומרים, היווצרות נבגים, כלומר, בתהליכים עם צריכת אנרגיה גבוהה.

על איור. 28 מציג את המבנה של פורין בקנה מידה מולקולרי. לכל הפורינים המוכרים מבנה דומה, כאשר החלבון מכיל תעלה מרכזית המאפשרת מעבר מולקולות. זה מאפשר להעביר מולקולות אלה לחלל הפריפלסמי להובלה אפשרית דרך הציטופלזמה. קרום פלזמה. חלק מהפורינים בממברנה החיצונית הם כלליים, עושים הבחנה פשוטה בגודל ובטעינה, אך יש להם מעט ספציפיות. פורינים אחרים הם ספציפיים יותר.

מולקולות גדולות מאוד או הידרופוביות אינן יכולות לחדור את הממברנה החיצונית, ולכן הממברנה החיצונית משמשת מחסום חדירות לפחות לחלק מהמולקולות. מבנה מולקולרי של פורין. המבט הפנימי הוא מחוץ לתא במבט על פני הממברנה. מבט הוא נקודת מבט מבחוץ. לפורין שלוש תת-יחידות חלבון והנקבובית בפועל היא האזור המשולש המרכזי בפאנל העליון שנוצר על ידי שלוש תת-היחידות.

ציטופלזמהתופס את עיקר תא החיידק ומורכב מחלבונים מסיסים, חומצות ריבונוקלאיות, תכלילים ומספר רב של גרגירים קטנים - ריבוזומים האחראים לסינתזה (תרגום) של חלבונים.

ריבוזומיםלחיידקים גודל של כ-20 ננומטר ומקדם משקעים 70S,בניגוד לריבוזומים 8OS האופייניים ל תאים איקריוטיים. לכן, חלק מהאנטיביוטיקה נקשרת לריבוזומים חיידקיים ומעכבת את סינתזת החלבון החיידקי מבלי להשפיע על סינתזת החלבון בתאים איקריוטיים. ריבוזומים חיידקיים יכולים להתנתק לשתי יחידות משנה, 50S ו-30S. RNA Ribosomal (rRNA.) - יסודות שמרניים של חיידקים ("שעון מולקולרי" של האבולוציה). 16S rRNA. הוא חלק מתת-היחידה הקטנה של הריבוזומים, ו-23S rRNA הוא חלק מתת-היחידה הגדולה של הריבוזומים. מחקר של 16S rRNA. הוא הבסיס לגנוסיסטמטיה, המאפשר להעריך את מידת הקשר של אורגניזמים.

ישנם גם סוגים אחרים של חלבונים קרום חיצוניהמשתתפים ב פונקציות שונות. פתוגנים מסוימים מכילים חלבוני קרום חיצוני המסייעים להם לנטרל את הגנת המארח. ההבדלים בין דפנות התא של חיידקים גראם-שליליים וגראם-שליליים משפיעים רבות על הצלחת החיידקים בסביבתם. דופן התא העבה של תאים גראם שליליים מאפשרת להם להתמודד טוב יותר בתנאים יבשים מכיוון שהיא מפחיתה את איבוד המים. טבלה 3 מסכמת את ההבדל בין דפנות תא גראם-שליליות ל-גראם-שליליות.

הציטופלזמה מכילה מגוון הַכלָלָהבצורה של גרגירים גליקוגן, פוליסכרידים, חומצה בטא-הידרוקסי-בוטירית ופוליפוספטים (וולוטין).כל חומרי הרזרבה נמצאים בתאים בצורה אינרטית מבחינה כימית. מצב זה מונע את הפרת האוסמוסטזיס של התוכן הסלולרי. חלק מהתכלילים פשוט שוכבים בציטופלזמה, אחרים מוקפים בקרום דק. הממברנה היא בדרך כלל בעלת אופי חלבוני, אך עשויה להכיל לפעמים שומנים. הם מצטברים עם עודף של חומרים מזינים בסביבה ומהווים חומרי רזרבה לצרכי תזונה ואנרגיה.

טבלה 3 מאפייני דופן התא

סיכום ההבדלים בין דפנות תא גראם שלילי לגראם שליליות. עבור רוב תאי החיידק, יש לדופן התא מַכרִיעַלהישרדות תאים, אבל יש כמה חיידקים שאין להם דפנות תאים. מיני מיקופלזמה הם דוגמאות נפוצות, וחלקם עשויים להיות פתוגנים תוך תאיים הגדלים בתוך המארחים שלהם. אין צורך כאן בקירות תאים מכיוון שתאים חיים רק בסביבה האוסמוטית המבוקרת של תאים אחרים.

ווליטיןבעל זיקה לצבעים בסיסיים והוא מתגלה בקלות בשיטות צביעה מיוחדות (לדוגמה, לדברי נייסר) בצורה של גרגירים מטאכרומטיים. טולואידין כחול או מתילן כחול מכתים וולוטין אדום-סגול, ואת הציטופלזמה החיידקית כחולה. הסידור האופייני של גרגירי וולוטין מתגלה בבצילוס דיפתריה בצורה של קטבים מוכתמים בעוצמה של התא. צביעה מטאכרומטית של וולוטין קשורה ל תוכן גבוהפוליפוספט אנאורגני מפולמר. במיקרוסקופ אלקטרוני, הם נראים כמו גרגירים צפופים באלקטרונים בגודל 0.1-1.0 מיקרומטר.

כנראה שהייתה להם את היכולת ליצור דופן תא בשלב מסוים בעבר, אבל כשאורח חייהם הפך להיות אחד של להיות בתוך תאים אחרים, הם איבדו את היכולת ליצור קירות. בהתאם לאורח חיים מוגבל זה בתאים אחרים, גם החיידקים הללו קטנים מאוד. הם אינם זקוקים לגנים עבור כל מיני אנזימים ביו-סינתטיים, מכיוון שהם יכולים לגנוב את המרכיבים הסופיים של המסלולים הללו מהמארח. כמו כן, הם לא צריכים גנים שמקודדים להרבה דרכים שונותעבור מקורות שונים של פחמן, חנקן ואנרגיה, שכן הסביבה התוך-תאית שלהם צפויה לחלוטין.

נוקלואידהוא המקבילה לגרעין בחיידקים. בשנת 1956, "אזור גרעיני", או נוקלואיד, התגלה בתוך תאי חיידקים, שם נמצא הכרומוזום החיידקי. DNA חיידקי נמצא בצורות מעגליות וליניאריות. עבור תאי E. coli, הוכח ש-DNA קיים בצורה של מולקולה מעגלית, ואילו עבור Borrelia burgdorferi בשנת 1989 הוכח כי התאים מכילים DNA בצורה ליניארית. לנוקלואיד, בניגוד לגרעין האוקריוטי, אין מעטפת גרעין, גרעין וחלבונים עיקריים (היסטונים). בדרך כלל ב תא חיידקימכיל כרומוזום אחד, אך אם החלוקה מופרעת, הוא עשוי להכיל 4 עותקים או יותר של כרומוזום אחד. במינים מסוימים, שניים או שלושה כרומוזומים לא זהים נמצאו בתאים. למין Vibrio, Leptospira לחוקרים שני כרומוזומים מעגליים. לכן, הרעיון שחיידקים מכילים רק כרומוזום אחד נחשב למיושן. הנוקלואיד מתגלה במיקרוסקופ אור לאחר צביעה בשיטות ספציפיות ל-DNA: לפי פולגן או רומנובסקי-גימסה. על דפוסי עקיפה אלקטרונים של מקטעים אולטרה-דקים של חיידקים, לנוקלואיד יש צורה של אזורי אור עם מבנים פיבריריים דמויי-חוטים של DNA הקשורים לאזורים מסוימים עם הממברנה הציטופלזמית או המזוזום המעורבים בשכפול הכרומוזומים.

נוכחותם של סטרולים בממברנה תורמת לאריכות החיים שלהם בכך שהיא עוזרת להגביר את הכוחות המחזיקים את הממברנה יחד. כי לא יהיו אנשים, צמחים, בעלי חיים, פטריות או פרוטוזואה. כל האורגניזמים האלה הם יצור חי, בנוסף לחיידקים, מורכבים מתאי אוקריוטים.

והיצירה של סוג תא זה לא הייתה מתאפשרת ללא סימביוזה. היווצרותם של תאים אוקריוטיים מוסברת במדע על ידי מה שמכונה תיאוריית האנדוסימביונט. לפי תיאוריה זו, תאים מורכבים עם גרעין התא, שהופרדו מפלסמה ואברונים תאיים, נוצרו מסימביוזה של פרוקריוטים בעלי מבנה פשוט יותר. רק חיידקים שחיו כאנדוסימביונט בתא גדול יותר יצרו את האברונים של התאים האיקריוטיים של ימינו.

בנוסף לנוקלואיד, לתא החיידק יש גורמים חוץ-כרומוזומליים של תורשה. - פלסמידים, שהן טבעות דנ"א סגורות קוולנטית. הן אינן מקודדות את הפונקציות החיוניות לחיי תא חיידקי, אלא שמעניקות לחיידק יתרונות כשהוא נחשף לתנאי קיום לא נוחים.

היווצרות מיטוכונדריה

הצטברות זו של חומר אורגני היא מקור מבורך של חומרים מזינים לתאים הטרוטרופיים. תאים צוברים גודל ובנוסף להיות מסוגלים לספוג חומר אורגני phagocytosis, מסוגל לספוג תאים אורגנייםכמו גם תאים קטנים יותר עוברים פגוציטים. ככלל, תאים אלה הם בצורה של מזון, הם מתעכלים.

עם זאת, לפעמים קורה שחיידקים שנלקחו בחיים שורדים בפנים תא גדול יותרולתקשר עם האדון שלהם. מתפתחת סימביוזה שבה התא המארח יכול להשתמש ביעילות רבה יותר מוצרי מזוןשימוש באנזימים משרשרת הנשימה של חיידקים אירוביים. מצד שני, האנדוסימביונט מוגן יותר בתוך תא גדול יותר מפני שינויים סביבתיים. אַחֵר מקור אפשריהמיטוכונדריה ייפלשו על ידי טפילי חיידקים בתא המארח והסימביוזה שתתקבל.

קפסולה, מיקרוקפסולה, ריר. כּמוּסָה- מבנה רירי בעובי של יותר מ-0.2 מיקרון, הקשור היטב לדופן התא החיידקי ובעל גבולות חיצוניים מוגדרים בבירור. ניתן להבחין בין הקפסולה במריחות-טביעות לחומר פתולוגי. פני השטח של מושבות תאים עם כמוסות נראה חלק, לח, מבריק.

תאי איברים בעלי ממברנות מרובות

לא ידוע בוודאות מוחלטת אם מקורם של אוקריוטים אכן כך, אך ישנן עובדות רבות התומכות בתיאוריית האנדוסימביונט. כמו כן, אברונים לא יכולים להיווצר מהמידע הגנטי של הגרעין, אלא מוכפלים בחלוקה. תהליך החלוקה דומה לתהליך החלוקה של חיידקים. הריבוזומים של אברוני התא דומים מבחינה מבנית לריבוזומים חיידקיים ולא אוקריוטיים.

אנדוסימביוזות נמצאות עד היום. לפיכך, חלק מהדיאטומים הימיים יכולים כנראה לחיות בסימביוזה עם ציאנובקטריות חסרות. שוב, הסימביונט משולב בפלזמה של התא המארח. לכן, גם היום סוג זה של סימביוזה חוזר על עצמו כתהליך שעמד בראשיתם של כל החיים העליונים.

נוצרים חיידקים רבים מיקרוקפסולה- היווצרות רירית בעובי של פחות מ-0.2 מיקרון, מזוהה רק במיקרוסקופ אלקטרוני. יש להבחין בין ריר לבין הקפסולה - אקזופוליסכרידים ריריים שאין להם גבולות חיצוניים ברורים. סליד מסיס במים.

אקסופוליסכרידים ריריים אופייניים לזנים ריריים של Pseudomonas aeruginosa, שנמצאים לעתים קרובות בליחה של חולים עם סיסטיק פיברוזיס. אקזופוליסכרידים חיידקיים מעורבים בהדבקה (היצמדות למצעים); הם נקראים גם גליקוקליקס. בנוסף לסינתזה של אקסופוליסכרידים על ידי חיידקים, קיים מנגנון נוסף להיווצרותם: באמצעות פעולת אנזימים חיידקיים חוץ-תאיים על דו-סוכרים. כתוצאה מכך נוצרים דקסטרנים ולבנים.

הוא מאופיין בהיעדר גרעין. החלוקה העיקרית שלהם מתרחשת בשניים ובארכאה. IN חיי היום - יוםפרוקריוטים מוכרים לנו כחיידקים. לעתים קרובות המילה "חיידקים" או חיידקים משווים ישירות לפתוגנים. הכי פחות פרוקריוטים הם פתולוגיים - כלומר פתוגניים.

דופן התא מקיפה את הממברנה הציטופלזמית ו חלק פנימיתאים. אין קישוט פנים. כל הפרוקריוטים חולקים את אותו מבנה בסיסי. לרוב הפרוקריוטים יש דופן תא הממוקמת מחוץ לממברנת הפלזמה ומורכבת מנגזרת פחמימה. בהתאם למספר וסידור שכבות ה-murein, מבחינים בין חיידקים גראם-חיוביים ו-גראם-שליליים.

  • יש קרום פלזמה המקיף את התא.
  • לאחר סוג זה, לארכיאה אין דופן תא.
הציטופלזמה מורכבת מציטוזול נוזלי, המכיל חלק ניכר של מים וחלבונים המומסים בו.

הקפסולה והריר מגנים על חיידקים מפני נזק והתייבשות, שכן בהיותם הידרופיליים הם קושרים מים היטב ומונעים את פעולתם של גורמי הגנה של המקרואורגניזם והבקטריופאג'ים.

פלאגלה חיידקים קובעים את הניידות של תא החיידק. פלאגלה הם חוטים דקים, שמקורו בציטופלזמה לממברנות יש ארוך יותר מהתא עצמו. עובי הדגלים הוא 12-20 ננומטר ואורכם 3-15 מיקרון. הם מורכבים מ-3 חלקים.:

באופן עקרוני, תא מוקף בממברנה אינו מחולק עוד יותר. באופן כללי, יש מנגנון שמאפשר לנוע. יש לו על הממברנה הציטופלזמית שוכב על שכבת תאים אחרת. הוא עשוי ממוריין. עליו שוכב מעטפת חיצונית. החד-תאי הנצור הכניס אצות ירוקות למתח. סימביוזה גורמת שינויים דרסטייםבשני התאים. אורגניזם חד תאיעובר בין שלב הטורף לשלב המארח עם אנדוזימביונט, מחליף את מאזן האנרגיה שלו מהטרוטרופי לאוטטרופי, כלומר. מאספקה ​​לאנרגיה סולארית.

1. - חוט ספירלה,

2. - וו

3. - גוף בסיס המכיל מוט עם דיסקים מיוחדים (זוג אחד של דיסקים בגרם חיובי ו-2 זוגות בחיידקים גרם שליליים) וחלבונים מוטוריים (איור.

דיסקים flagella מחוברים לממברנה הציטופלזמית ו דופן תא. כך נוצר אפקט של מנוע חשמלי עם מוט - רוטור המסובב את הדגל. ההבדל בין פוטנציאל הפרוטונים על הממברנה הציטופלזמית משמש כמקור אנרגיה. מנגנון הסיבוב מסופק על ידי פרוטון ATP synthetase. מהירות הסיבוב של הדגל יכולה להגיע ל-100 סל"ד. לחיידקים יש דגלים סיבוביים מזיקים. אם לחיידק יש כמה דגלים, הם מתחילים להסתובב באופן סינכרוני, משתלבים בצרור אחד ויוצרים מעין מדחף.

בתהליך הסתגלות של שני תאים, הצמח יוצא מפרוטוזואה עם חלקיקים; החוקרים קראו להם Hatena, מסתורי מדי בשביל גֶרמָנִיָת. תצפית זו מהווה תמיכה נוספת לתיאוריה האנדוסימביוטית, לפיה המבשרים של כל תאי הצמח והחי נוצרו על ידי אנדוזימביוזה.

אילו אברונים קיבלו הקודמים תאי צמחיםלפי Endosombiontentoria Endosymbiosis? ציין ארבע תכונות של האברונים הללו התומכים בתיאוריה האנדוסימיוטית! בכל מקרה, אנו מצדיקים מדוע אתה מחשיב את המאפיין כהוכחה לתיאוריית האנדוסימביונט. באיזו מידה ניתן להתייחס לגילוי של אצות חאטן חדשות כבסיס לתיאוריית האנדוסימביונטים? במהלך אנדוסימביוזה עם חיידקים אירוביים, איקריוטים ראשוניים רכשו את היכולת לפירוק חמצוני באמצעות סימביוזה עם ציאנובקטריה, היכולת לפוטוסינתזה. הם לא יכולים להופיע שוב. זה מצביע על כך שהם לא מקורם במקור כמבני תא מארח. למיטוכונדריה ולכלורופלסטים יש מנגנון סינתזת חלבון משלהם והריבוזומים שלהם בנויים כמו פרוקריוטים. שניהם מוקפים בשני ממברנות, שהחלק הפנימי דומה ל קרום פרוקריוטי, חיצוני מ קרום תא. תכונה חשובה לתיאוריה האנדוסימיוטית היא העובדה שאין צורות ביניים בין תאים פרוקריוטיים לאאוקריוטיים, אך יש צורות ביניים בין אורגניזמים אנדוסימביוטיים לאברונים. צורת מעבר זו היא האצות החד-תאיות הנצפות: לאחר שינוי בתזונה, החד-תא תלוי בסימביוזה עם אצות ירוקות, בעוד שרק אצות ירוקותהוא בר קיימא.

  • אילו כישורים מיוחדים רכשת?
  • מיטוכונדריה וכלורופלסטים הם צאצאים של מיקרואורגניזמים.
  • מיטוכונדריה מגיעות מחיידקים, כלורופלסטים מציאנובקטריה.
  • שניהם מתעוררים רק על ידי הפרדת בני גילם.
התיאוריה האנדוסימיוטית מציעה שהמיטוכונדריה והפלסטידים התפתחו מאורגניזמים פרוקריוטיים שונים - חיידקים וציאנובקטריה.

פלאגלה מורכבת מחלבון flagellin(מ. flagellum- flagellum), שהוא אנטיגן - מה שנקרא H-אנטיגן. יחידות המשנה של Flagellin מפותלות.

מספר הדגליםבחיידקים סוגים שוניםמשתנה מאחד (מונוטריך) ב-vibrio cholerae עד עשר ומאות דגלים המשתרעים לאורך היקף החיידק (פריטריך), בשעה coli, פרוטה וכו'. לופוטריקוסיש צרור של דגלים בקצה אחד של התא. אמפיטריץ'יש דגלון אחד או צרור דגלים בקצוות מנוגדים של התא.

פלאגלה מתגלה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים של תכשירים המרוססים במתכות כבדות, או במיקרוסקופ קל לאחר עיבוד. שיטות מיוחדותמבוסס על כבישה וספיחה חומרים שונים, מה שמוביל לעלייה בעובי הפגללה (לדוגמה, לאחר הכספה).

villi, או שתה(fimbriae) - תצורות חוטיות, ועוד דק וקצר, מאשר דגלים. Pili משתרע מפני השטח של התא ומורכב מ סנאי פילינה,שמאורגן במבנה ספירלי. הארכיטקטורה של הפילי משתנה בין תצורות דמויות חוט דק ועבות בצורת מוט חזק עם חורים צירים. יש להם פעילות אנטיגני. לְהַבחִיןשְׁתִיָה, אחראי על ההדבקהכלומר עבור התקשרות של חיידקים לתא הפגוע, כמו גם שתייה, האחראית על התזונה, חילופי מים-מלח, ו מיני (שתיה F)או שתה סוג 4, או מצומד, שתה.

בְּדֶרֶך כְּלַל שתה בשפע- כמה מאות לתא. למרות זאת בדרך כלל יש 1-3 פילי מין לכל תא:הם נוצרים על ידי מה שמכונה תאי תורם "זכריים" המכילים פלסמידים הניתנים להעברה (F-, R-, Co/-פלסמידים). תכונה ייחודית של סקס פילי היא האינטראקציה שלהם עם בקטריופאג'ים כדוריים "זכריים" מיוחדים, אשר נספגים באופן אינטנסיבי על פילי מין (איור).

המטרה העיקרית של פילי היא לתמוך במבני התקשרות ספציפיים (אדהזינים) בקצותיהם. האדהזינים הם מתווכים במגע חיידקים, במגע עם עצמים דוממים, רקמות ותאים של אורגניזמים רגישים. קולוניזציה של רקמות מארח על ידי פתוגנים חיידקיים תלויה בדרך כלל בדמיון הסטריאוכימי בין הארכיטקטורה של האדהסין לקולטן התא המארח המקביל (איור). לפיכך, חקר תפקוד הפילי יאפשר לא רק הבנה מעמיקה יותר של מנגנון הקולוניזציה והאותות, אלא גם פיתוח של דורות חדשים של תרופות אנטי-מיקרוביאליות.

מַחֲלוֹקֶת - צורה מוזרה של חיידקים נחים עם סוג גרם חיובי של מבנה דופן התא (איור).

נבגים נוצרים כאשר לֹא תנאים נוחיםקיומם של חיידקים (ייבוש, מחסור ברכיבים תזונתיים וכו'). בתוך תא החיידק נוצר נבג אחד (אנדוספור). היווצרות נבגים תורמת לשימור המין ואינה דרך שיה של רבייה, כמו פטריות.

חיידקים יוצרי נבגים מהסוג בצילוס,איזה גודל הנבג אינו עולה על קוטר התא, הנקרא בקילי. חיידקים יוצרי נבגים כי גודל הנבג עולה על קוטר התא, וזו הסיבה שהם מקבלים צורה של ציר, נקראים קלוסטרידיה, כגון חיידקים מהסוג קלוסטרידיום(La T. קלוסטרידיום- נול). נבגים עמידים לחומצותלפיכך, הם נצבעים בשיטת Aujeszky או בשיטת Ziehl-Nelsen באדום, והתא הווגטטיבי - בכחול.

ספורולציה, צורת ומיקומם של נבגים בתא (וגטטיבי) הם תכונת מין של חיידקים, המאפשרת להבחין ביניהם.

טופס מחלוקת יכוללהיות סגלגל, כדורי; סידור בתא :

1. מסוף,כלומר בקצה המקל (בגורם הסיבתי של טטנוס),

2. תת-טרמינל- קרוב יותר לקצה המקל (עבור גורמים סיבתיים של בוטוליזם, נמק גז)

3. מרכזיתה (בחיידק אנתרקס).

תהליך היווצרות נבגים (ספורולציה) עוברת סדרה של שלבים, שבמהלכם מופרדים חלק מהציטופלזמה והכרומוזום של תא וגטטיבי חיידקי, מוקף בקרום ציטופלזמה חודרנית, - פרוספורה.

פרוספורוסמוקף בשתי ממברנות ציטופלזמיות, שביניהם נוצרת שכבת פפטידוגליקן עבה שעברה שינוי של הקורטקס (קורטקס). מבפנים הוא בא במגע עם דופן התא של הנבג, ומבחוץ - עם המעטפת הפנימית של הנבג. הקליפה החיצונית של הנבג נוצרת על ידי תא וגטטיבי.

לנבגים של כמה חיידקים יש כיסוי נוסף - אקסוספוריום.

לפיכך, נוצרת מעטפת רב שכבתית חדירה גרועה. ספורולציה מלווה בצריכה אינטנסיבית של הפרוספור, ולאחר מכן בקליפת הנבגים המתהווה של חומצה דיפיקולינית ויוני סידן. ספייר רוכש עמיד לחום,אשר קשורה לנוכחות של סידן דיפיקולינאט בו.

הנבג יכול להימשך זמן רב עקב נוכחות של מעטפת רב-שכבתית, סידן דיפיקולינאט, תוכן נמוךמים ותהליכים מטבוליים איטיים. באדמה, למשל, פתוגנים גַחֶלֶתוטטנוס יכול להימשך עשרות שנים.

בתנאים נוחים, נבגים נובטים בשלושה שלבים רצופים (איור):

1. הַפעָלָה

2. חניכה

3 . צְמִיחָה

במקרה זה נוצר חיידק אחד מנבג אחד.

הפעלה -הוא מוכן לנבוט. בטמפרטורה של 60-80 מעלות צלזיוס, הנבג מופעל להנבטה.

חניכההנביטה אורכת מספר דקות. שלב הגדילה מאופיין גידול מהיר, מלווה בהשמדת הקליפה ושחרור השתיל.

שאלות לשליטה עצמית

| | | | | | | | | 10 | | | | | |

המבנה של תא חיידקי טיפוסי מוצג באיור. 2.3. על איור. 2.4 מציג מיקרוסקופ אלקטרוני של קטע של חיידק בצורת מוט. ניתן לראות עד כמה תא החיידק פשוט, במיוחד בהשוואה לתאים איקריוטיים (איורים 7.5 ו-7.6).

אורז. 2.3. תרשים כללי של מבנה תא חיידק בצורת מוט. מימין נמצאים המבנים שנמצאים בכל תא, משמאל - לא נמצאים בכל התאים. פלאגלוםלפעמים אחד, כמו Rhizobium, או כמה, כמו Azotobacter; הוא בדרך כלל ארוך יותר מהכלוב. כּמוּסָהעשוי להיות רירי, כמו באזוטובקטר; אם הקפסולה רופפת, אז זה נקרא שכבה רירית. צינורי או בצורת שקית ממברנות פוטוסינתטיותהמכילים פיגמנטים הם פלישות של קרום הפלזמה; בחיידקים פוטוסינתטיים, כמו Chromatium, ממברנות כאלה מפוזרות ברחבי הציטופלזמה. מספר pili, או pili, יכול להגיע מאחת לכמה מאות, כמו, למשל, ב אי קולי, סלמונלה. מזוזוםהוא פלישה רב פעמית של קרום הפלזמה, כמו, למשל, ב-Bacillus subtilis. דופן תאקשיח ומכיל murein. ריבוזומים, הממוקם ברחבי הציטופלזמה, קטן בגודלו מאשר באיקריוטים. מ לשמור חומרים מזיניםבתאי חיידקים ניתן לזהות שומנים, גליקוגן, פוליפוספטים (גרגירי וולוטין). ציטופלזמהאינו מכיל כל אברונים; מכיל אנזימים וכו'.


אורז. 2.4. מיקרוסקופ אלקטרוני של קטע של חיידק טיפוסי בצורת מוט Bacillus subtilis. האזורים הבהירים מכילים DNA. × 50000

כמוסות ושכבות ריריות

כמוסות ושכבות ריריות הן הפרשות ריריות או דביקות של חיידקים מסוימים; הפרשות כאלה נראות בבירור לאחר ניגודיות שלילית (כאשר הצביעה אינה ההכנה, אלא הרקע). כּמוּסָההוא עבה וקומפקטי יחסית, ו שכבת סלייםהרבה יותר רופף. במקרים מסוימים, הריר משמש ליצירת מושבות מתאי בודדים. גם הקפסולה וגם השכבות הריריות משמשות כהגנה נוספת לתאים. לדוגמה, זנים מובלעים של פנאומוקוק מתרבים בחופשיות בגוף האדם וגורמים לדלקת ריאות, בעוד שזנים שאינם מובלעים נתקפים בקלות ונהרסים על ידי פגוציטים ולכן אינם מזיקים לחלוטין.

דופן תא

דופן התא מעניקה לתא צורה וקשיחות מסוימת. זה נראה בבירור על החתך (איור 2.4). כמו בצמחים, דופן התא החיידקי מונע נפיחות אוסמטית וקרע תאים כאשר, כפי שקורה לעתים קרובות, הם נכנסים לסביבה היפוטונית (נספח, סעיף א.1.5). מים, מולקולות קטנות אחרות ויונים שונים עוברים בקלות דרך נקבוביות זעירות בדופן התא, אך מולקולות גדולות של חלבונים וחומצות גרעין אינן עוברות דרכן. בנוסף, לדופן התא תכונות אנטיגניות, הניתנות לה על ידי החלבונים והפוליסכרידים המצויים בה.

על פי מבנה דופן התא ניתן לחלק את החיידקים לשתי קבוצות. חלקם מוכתמים בגראם, כך הם נקראים גרם חיובי, בעוד שאחרים הופכים חסרי צבע כאשר הצבע נשטף (סעיף 2.7), ולכן הם נקראים גרם שלילי. בדופן התא של שניהם יש סריג קשיח מיוחד המורכב מ mureina. מולקולת ה-murein היא רשת רגילה של שרשראות פוליסכרידים מקבילות המקושרות זו בזו על ידי שרשראות פפטידים קצרות. לפיכך, כל תא מוקף בשק רטיקולרי המורכב ממולקולה אחת בלבד. (חלק הפוליסכריד של murein מתואר בטבלה 5.7).

בחיידקים גרם חיוביים, כמו לקטובצילוס, משובצים חומרים נוספים, בעיקר פוליסכרידים וחלבונים, ברשת ה-murein. זה יוצר חבילה עבה וקשיחה יחסית סביב התא. לחיידקים גראם שליליים, כמו Escherichia coli או Azotobacter, יש דופן תא דק הרבה יותר, אבל זה מורכב יותר. שכבת ה-murein של חיידקים אלו מכוסה מבחוץ בשכבה רכה וחלקה של שומנים. זה מגן עליהם מפני ליזוזים. ליזוזים נמצא ברוק, דמעות ונוזלי גוף אחרים, כמו גם בחלבון ביצה של תרנגולת. הוא מזרז את ההידרוליזה של קשרים מסוימים בין שאריות פחמימות ובכך מבקע את עמוד השדרה הפוליסכריד של murein. דופן התא נקרעת, ואם התא נמצא בתמיסה היפוטונית, מתרחשת התמוגגות שלו (התא מתנפח ומתפוצץ באופן אוסמוטי). שכבת השומנים מעניקה לתא עמידות בפניצילין. אנטיביוטיקה זו מונעת היווצרות של קישורים צולבים בדופן התא של חיידקים גרם חיוביים, מה שהופך את התאים הגדלים לרגישים יותר להלם אוסמוטי.

פלאגלה

חיידקים רבים הם תנועתיים, ותנועתיות זו נובעת מנוכחות של דגלון אחד או יותר בהם. דגלים חיידקיים פשוטים בהרבה מאלו של אוקריוטים (סעיף 17.6.2, טבלה 2.1), ובמבנה שלהם דומים לאחת המיקרו-צינוריות של הדגלון האוקריוטי. פלג'לה מורכבים מתת-יחידות חלבון כדוריות זהות flagellin(בדומה לאקטין השריר), המסודרים בספירלה ויוצרים גליל חלול בקוטר של כ-10-20 ננומטר. למרות הצורה הגלית של הדגל, הם די נוקשים.

הדגלים מונעים על ידי מנגנון ייחודי. בסיס הדגל מסתובב כנראה בצורה כזו שהדגלום נראה כמו דפוק לתוך המדיום מבלי לבצע פעימות אקראיות, וכך מניע את התא קדימה. זהו ככל הנראה המבנה היחיד הידוע בטבע שבו נעשה שימוש בעקרון הגלגל. אַחֵר תכונה מעניינת flagella היא היכולת של תת-יחידות בודדות של פלגלין להרכיב באופן ספונטני בתמיסה לחוטים סלילניים. הרכבה עצמית ספונטנית- מאוד רכוש חשובמבנים ביולוגיים מורכבים רבים. במקרה זה, הרכבה עצמית נובעת לחלוטין מרצף חומצות האמינו (המבנה הראשוני) של הפלגלין.

חיידקים תנועתיים יכולים לנוע בתגובה לגירויים מסוימים, כלומר הם מסוגלים למוניות. לדוגמה, חיידקים אירובייםיש אווירוטקסיס חיובי (כלומר, הם שוחים למקום שבו הסביבה עשירה יותר בחמצן), ולחיידקים פוטוסינתטיים ניידים יש פוטוטקסיס חיובי (כלומר, הם שוחים לכיוון האור).

הכי קל לראות פלאג'לה במיקרוסקופ אלקטרוני (איור 2.5), תוך שימוש בטכניקת השקעת מתכת (סעיף A.2.5).



אורז. 2.5. מיקרוסקופ של חיידק בצורת מוט שהתקבל באמצעות אור שקוף מיקרוסקופ אלקטרוני. דופן התא, פימבריה ודגלים גליים ארוכים נראים בבירור, × 28000

Pili, או fimbriae

על דופן התא של כמה חיידקים גרם שליליים, נראים צמחים דקים (בליטות חלבון בצורת מוט), הנקראים שתהאוֹ fimbriae(איור 2.5). הם קצרים ודקים יותר מהדגלים ומשמשים להצמדת תאים זה לזה או למשטח כלשהו, ​​ומעניקים "דביקות" ספציפית לאותם זנים שמחזיקים אותם. יש שתייה סוג אחר. המעניינים ביותר הם מה שנקרא F-pili, המקודדים על ידי פלסמיד מיוחד (סעיף 2.2.4) וקשורים לרבייה מינית של חיידקים.

קרום פלזמה, מזוזומים וממברנות פוטוסינתטיות

כמו כל התאים, הפרוטופלזמה של החיידקים מוקפת בקרום חדיר למחצה. ממברנות פלזמה חיידקיות אינן שונות במבנה ובתפקוד ממברנות תאים אוקריוטיות (סעיף 7.2.1). בחיידקים מסוימים, קרום הפלזמה בולט לתוך התא ויוצר מזוזומים ו/או ממברנות פוטוסינתטיות.

מזוזומים- מבני קרום מקופלים (איור 2.3 ו-2.4), שעל פניהם ישנם אנזימים המעורבים בתהליך הנשימה. לכן, מזוזומים יכולים להיקרא אברונים פרימיטיביים. במהלך חלוקת התא, מזוזומים נקשרים ל-DNA, מה שנראה כמקל על ההפרדה של שתי מולקולות DNA בת לאחר שכפול ומקדם יצירת מחיצה בין תאי בת.

בחיידקים פוטוסינתטיים, פלישות דמויות שק, צינוריות או למלריות של קרום הפלזמה מכילות פיגמנטים פוטוסינתטיים (כולל בקטריוכלורופיל). תצורות ממברנות דומות מעורבות גם בקיבוע חנקן.

חומר גנטי

DNA חיידקי מיוצג על ידי מולקולות מעגליות בודדות באורך של כ-1 מ"מ. כל מולקולה כזו מורכבת מכ-5×10 6 זוגות בסיסים. התוכן הכולל של ה-DNA (גנום) בתא חיידקי קטן בהרבה מאשר בתא איקריוטי, וכתוצאה מכך, גם כמות המידע המקודד בו פחותה. בממוצע, DNA כזה מכיל כמה אלפי גנים, שזה בערך פי 500 פחות מאשר בתא אנושי (ראה גם טבלה 2.1 ואיור 2.3).

ריבוזומים

רואה שולחן. 2.1 (ביוסינתזה של חלבון) ואיור. 2.3.

מַחֲלוֹקֶת

חלק מהחיידקים (השייכים בעיקר לסוג Clostridium או Bacillus) יוצרים אנדוספורות, כלומר נבגים שנמצאים בתוך התא. אנדוספורות הן תצורות עבות דופן ארוכות חיים, עמידות במיוחד בפני חום וקרינה קצרת גלים. הם ממוקמים בצורה שונה בתוך התא, שהיא תכונה חשובה מאוד לזיהוי ושיטתיות של חיידקים כאלה (איור 2.6). אם נוצר מבנה נח ויציב מתא שלם, אז זה נקרא ציסטה. ציסטות יוצרות כמה מינים של Azotobacter.

אורז. 2.6. צורות שונותחיידקים בדוגמה של כמה מהסוגים הנפוצים ביותר של חיידקים מועילים ופתוגניים.

A. Cocci (כדורי)

דוגמה לכך היא Staphylococcus aureus החי באף האף; זנים שונים של staphylococci גורמים לפורונקולוזיס, דלקת ריאות, הרעלת מזון ומחלות אחרות.

דוגמה לכך היא מינים רבים של סטרפטוקוקוס; סיבה כלשהי מחלות מדבקותחלק עליון דרכי הנשימה; לדוגמה, S. pyogenes גורם לכאב גרון ולקדחת השנית; S. thermophilus נותן ליוגורט את הטעם הפיקנטי שלו; S. lactis - ראה כת. 2.3.4

סוג זה כולל את המין היחיד Diplococcus pneumoniae (pneumococcus), הגורם הגורם לדלקת ריאות *.

* (D. pneumoniae גורם לדלקת ריאות לובאר ולמספר זיהומים פיוגניים חריפים: דלקת קרום המוח, ספטיסמיה, אמפיאמה ודלקת הצפק. - משוער. תרגום)

B. Bacilli (בצורת מוט)

דוגמאות הן Escherichia coli (סימביונט מעי נפוץ); לקטובצילוס ראה כת. 2.3.4; סלמונלה טיפי היא הגורם הגורם לקדחת הטיפוס.

דוגמאות לכך הן Azotobacter, חיידק מקבע חנקן; Bacillus anthracis הוא הגורם הסיבתי של אנתרקס.

Bacilli עם אנדוספורות (נבגים נמצאים בתנוחות שונות, יש מידות שונותוצורה)

הוא ממוקם במרכז ואינו גורם לנפיחות של התא, למשל, ב-Bacillus anthracis, הגורם הסיבתי של אנתרקס.

ממוקם בקצה תא האם, נותן אותו צורה אופיינית מַקוֹשׁ, כגון Clostridium tetani, הגורם הסיבתי לטטנוס.

הנבג נמצא במיקום תת-טרמינלי, גורם לנפיחות של התא, למשל, בקלוסטרידיום בוטולינום (נבגים יכולים גם לתפוס מיקום מרכזי) - הגורם הגורם לקטלני הרעלת מזון- בוטוליזם.

B. Spirilli (ספירלה)

דוגמה לכך היא Spirillum; צורת התאים בספירוצ'טים מאוד דומה, אבל יש הבדלים בדרך שבה הם נעים, למשל Treponema pallidum- הגורם הסיבתי של עגבת.

D. Vibrios (מקלות קצרים, מעוקלים תמיד בצורת פסיק)

דוגמה - Vibrio cholerae - הגורם הסיבתי לכולרה; בעל דגל אחד.