eukariotų genomas daug sudėtingesnis nei prokariotų. Eukariotinės ląstelės genetinis aparatas yra išskirtas forma ląstelės branduolys, kurioje yra pagrindiniai paveldimumo nešėjai – chromosomos. Chromosomų skaičius priklauso nuo rūšies ir svyruoja nuo dviejų (arklio apvaliųjų kirmėlių) iki tūkstančio ( žemesni augalai). DNR kiekis eukariotinėse ląstelėse yra daug didesnis nei bakterijose. Jis apskaičiuojamas naudojant C reikšmę, DNR kiekį, tenkantį haploidiniam chromosomų skaičiui, t.y. ant genomo. Jis svyruoja ties skirtingi tipai nuo 10 4 iki 10 11 ir dažnai nekoreliuoja su rūšies organizavimo lygiu. Dauguma didelės vertybės Kai kurioms žuvims, varliagyviams ir lelijoms būdingos C vertės, viršijančios DNR kiekį žmogaus genome.
Vienas iš funkcijos eukariotų genomas yra struktūrinis ir funkcinis DNR ryšys su baltymais. Taip yra dėl genetinės informacijos perdavimo proceso ypatumų ir baltymų reguliavimo funkcijos. Proceso metu informacija perduodama iš ląstelės į ląstelę sudėtingas procesas ląstelių dalijimasis (mitozė arba mejozė). Norint visiškai ir tiksliai pasiskirstyti tarp dukterinių ląstelių tarpfazėje, vyksta DNR kiekio padvigubėjimo procesas, o dalijimosi (profazės) pradžioje - tarpfazių chromosomų kondensacijos procesas. Dėl to chromosomos įgauna kompaktiškų tankių kūnų pavidalą. Chromosomų sutankinimas pašalina jų įsipainiojimo riziką anafazės nukrypimo nuo skirtingų polių metu. Šios struktūrinės chromosomų transformacijos apima branduolinius baltymus – histonus, kurie atlieka DNR superspiralizaciją. Histonai taip pat veikia kaip tarpfazių chromosomų matricos aktyvumo reguliatoriai, tk. histono sujungimas su veikiančia chromosomos dalimi paverčia jį heterochromatine, t.y. labai susisukusi ir todėl neaktyvi būsena.
Baltymų buvimas eukariotų chromosomų sudėtyje, kurių skaičius padvigubėja sinchroniškai su DNR dubliavimu, pailgina chromosomų replikacijos procesą.
Būdingas eukariotų genomo bruožas yra DNR perteklius, kurio kiekis gerokai viršija tą, kuris būtinas visų ląstelių baltymų struktūrai užkoduoti. Viena iš pertekliaus priežasčių yra pasikartojančių nukleotidų sekų buvimas. Jų egzistavimas pirmą kartą buvo nustatytas 60-ųjų pabaigoje. 20 amžiaus amerikiečių mokslininkai R. Brittenas ir D. Davidsonas tyrinėdami DNR renatūracijos (pavienių grandžių susijungimo) kinetiką. Dabar nustatyta, kad eukariotų DNR yra dviejų tipų pasikartojimai: vidutiniškai pasikartojantys b.p. ir labai pasikartojantis b.s. Vidutiniškai kartojasi dešimtys ir šimtai kopijų; vidutinis dydis jie yra ≈ 300-400 b.p. Jie gali būti tiesioginiai ir atvirkštiniai (palindromai). Tarp pakartojimų yra nesikartojančios DNR dalys. Labai pasikartojantis b.s. yra trumpi DNR fragmentai (dešimties bp), kuriuos reprezentuoja daug kopijų (iki 106). Kai kuriais atvejais šių pakartojimų bazių sudėtis skiriasi nuo viso genomo sudėties, todėl pasikartojimai gali sudaryti atskirą frakciją su tam tikru plūduriuojančiu tankiu. Ši frakcija vadinama palydovine DNR. Jis niekada netranskribuojamas, todėl dar vadinamas „tyliuoju“. Nustatyta, kad palydovinė DNR yra lokalizuota heterochromatinėse chromosomų srityse: telomeruose, šalia centromeros, branduolyje. Manoma, kad jis atlieka reguliavimo funkciją, užtikrindamas struktūrines chromosomų transformacijas genetinės informacijos perdavimo iš ląstelės į ląstelę proceso metu.
DNR perteklius eukariotų genome taip pat daugiausia susijęs su tuo, kad jame yra daug nukleotidų sekų, kurios nekoduoja baltymų struktūros. Dalis jų yra genų dalis, pavyzdžiui, intronai – intarpai. Be to, yra vadinamųjų signalinių sekų, kurios nėra transkribuojamos, o tarnauja tik reguliuojantiems baltymams surišti. Tai yra promotoriai, vietos, kontroliuojančios chromosomų spiralizaciją; chromosomų prisitvirtinimo prie veleno vietos ir kt.
Eukariotų genome vienoje kopijoje yra tik keli genai. Dauguma jų yra atstovaujami skirtingas numeris kopijų. Susiformuoja identiški genai, esantys vienas šalia kito klasteriai. Klasterių egzistavimas rodo svarbų genų dubliavimosi vaidmenį genomų evoliucijoje. Klasterių pavyzdys: eritrocitų baltymų genai – globinai. Hemoglobinas yra tetrameras, susidedantis iš 4 polipeptidinių grandinių: 2α ir 2β. Kiekvienas grandinės tipas yra užkoduotas genų, suskirstytų į klasterį. Žmonėms α-klasteris yra 11-oje chromosomoje, o β-klasteris yra 16-oje chromosomoje. β klasteris užima 50 kb DNR sritį. ir apima penkis funkciškai aktyvius genus ir vieną pseudogeną. pseudogenai- tai neveikiantys, reliktiniai genai, atsiradę dėl kažkada aktyvių genų mutacijų pokyčių. Jie nėra išreikšti. Klasteryje esantys genai yra atskirti vienas nuo kito tarpikliai- netranskribuoti intarpai, kuriuose kartais gali būti reguliavimo sričių.
Pagrindinis skirtumas tarp eukariotų genų ir prokariotinių genų yra tai, kad dauguma jų turi nepertraukiamą struktūrą ir susideda iš kodavimo sekcijų - egzonai ir nekoduoti įdėklai - intronai. Egzonų ilgis yra nuo 100 iki 600 bp, o intronų ilgis – nuo kelių dešimčių iki daugelio tūkstančių bp. Intronai gali sudaryti iki 75% geno ilgio. Nepertraukiama genų struktūra sukuria pagrindą tikslesnei jų darbo kontrolei.
Dėl nenutrūkstamų genų transkripcijos susidaro pirminis produktas - pro-mRNR, kuri yra visa geno kopija ir kurioje yra sekcijų, atitinkančių tiek egzonus, tiek intronus. Transkripcijos procesas apima tris skirtingi tipai RNR polimerazės, nuskaitančios skirtingus genus. RNAP-I nuskaito genus, koduojančius struktūrą skirtingos formos rRNR (5,8S, 18S, 28S). RNAP-II transkribuoja genus, koduojančius baltymų ir kai kurių snRNR struktūrą. Galiausiai RNAP-III nuskaito 5S rRNR, pernešimo RNR ir snRNR genus. Dalyvauja transkripcijos proceso inicijavime baltymų kompleksas, susidedantis iš skirtingo skaičiaus baltymų transkripcijos faktorių. Žinduolių organizme jį sudaro 12-14 polipeptidų su Bendras svoris esant 600 kDA. Konkretūs reguliavimo regionai dalyvauja reguliuojant transkripcijos intensyvumą - stiprintuvai Ir duslintuvai. Pirmieji sustiprina, o antrieji susilpnina transkripcijos procesą. Jie gali būti nutolę tūkstančius bp nuo reklamuotojo. Jiems kontroliuojant, sintetinami reguliuojantys baltymai. Transkripcijos metu promotorius ir stipriklis (arba duslintuvas) artėja vienas prie kito dėl struktūrinių DNR pokyčių, o reguliuojantys baltymai sąveikauja su transkripcijos faktoriais arba su RNR polimeraze.
Kad pro-mRNR atliktų baltymų sintezės šablono vaidmenį, ji turi praeiti tam tikrą brandinimo (apdorojimo) laikotarpį. Pagrindinis šio laikotarpio įvykis buvo intronus atitinkančių regionų pašalinimas iš pro-mRNR ir likusių egzonų sujungimas į vieną grandinę. Egzonų „susiejimo“ procesas vadinamas sujungimas. Mažos branduolinės RNR (snRNR) ir baltymai atlieka svarbų vaidmenį sujungime. Visuose eukariotuose procesas vyksta panašiai. snRNR molekulės komplementariai sąveikauja tiek su pro-mRNR, tiek viena su kita. Jie užtikrina intronų pašalinimą ir laiko egzonus arti vienas kito.
Sujungimo procesas gali būti alternatyvaus pobūdžio, t.y. egzonų kryžminis ryšys gali būti atliekamas įvairiais deriniais. Daugelyje genų yra keliolika ar daugiau egzonų, todėl subrendusių mRNR variantų skaičius = 2 n, Kur n yra egzonų skaičius. Alternatyvus sujungimas daro informacijos registravimo sistemą ekonomišką, nes informaciją galima nuskaityti iš vieno geno, skirto skirtingų baltymų sintezei. Be to, sukuriama galimybė reguliuoti informacijos srautą priklausomai nuo ląstelės poreikių vienam ar kitam baltyminis produktas. Alternatyvus sujungimas ypač naudojamas imunoglobulinų, transkripcijos faktorių ir kitų baltymų sintezei.
Visiškas mRNR brendimas apima abiejų jos galų modifikavimą: dangtelio struktūros pritvirtinimą iš 5' galo ir poliadenilo grandinės pridėjimą iš 3' galo. Dangtelio struktūra susidaro prijungus 5' guanino nukleotido galą prie mRNR galinio pagrindo.
Vertimo mechanizmas eukariotai iš esmės nesiskiria nuo prokariotų. Tačiau šiame baltymų sintezės etape dalyvauja žymiai didesnis baltymų transliacijos faktorių skaičius nei bakterijose.
Apibūdinant eukariotų genomo struktūrą, negalima nepaminėti specializuotų galinių chromosomų dalių – telomerų. Telomerinė DNR susideda iš trumpų nukleotidų blokų, kurie kartojasi daug kartų. Pirmą kartą telomerinė DNR buvo tiriama vienaląsčiuose pirmuoniuose.
Jį sudaro 6-8 nukleotidų porų blokai. Vienoje grandinėje tai yra blokas TTGGGG (G-turtinga grandinė), kitoje - AACCCC (C turtinga grandinė). Žmonėms ši seka skiriasi viena TTAGGG baze, augaluose yra universalus TTTAGGG blokas. Telomerinės DNR ilgis žmonėms svyruoja nuo 2 iki 20 tūkstančių bp. Telomerinė DNR niekada nėra transkribuojama ir yra palydovinės DNR dalis. Telomerazės fermentas sąveikauja su telomerinėmis chromosomų sritimis, todėl jose atsirandanti žala pašalinama. Su telomerų sutrumpėjimu dėl galinių sekcijų praradimo, kurį sukelia šio fermento aktyvumo sumažėjimas, yra susijęs ląstelių senėjimo procesas.
Esminis eukarioto genomo funkcionavimo skirtumas, palyginti su prokariotiniu, yra daugiapakopis genų veikimo reguliavimo pobūdis. Prokariotuose galimas tik vieno tipo reguliavimas – transkripcijos lygiu operono sistemos pagalba. Eukariotuose dėl nenutrūkstamos genų struktūros prie tokio reguliavimo pridedamas post-transkripcijos (splaisavimas, modifikavimas) ir vertimo lygmens reguliavimas (transliacinis dviprasmiškumas). Be to, histonų buvimas chromosomose leidžia atlikti grupinę genų veikimo kontrolę naudojant struktūrinių DNR transformacijų mechanizmą - chromosomų skyrių perkėlimą iš aktyvios (euchromatinės) į neaktyvią (heterochromatinę) būseną. . Tokios transformacijos kartais paveikia visas chromosomas ir net visą genomą. Chromosomų reguliavimo lygio pavyzdys yra lytinio chromatino (Barro kūnų) susidarymas moterų žinduolių ir žmogaus ląstelėse. Tai didelė chromatino granulė, kuri yra viena iš dviejų X chromosomų, maksimaliai kondensuota ir todėl neaktyvi. Genomo inaktyvacijos pavyzdys yra gyvūnų spermiogenezės procesas, kurio metu kondensuojasi visos spermatozoidų chromosomos, todėl jos tampa neaktyvios. Tai yra lytinių ląstelių apsauginis mechanizmas pažeidus jų DNR (pavyzdžiui, švitinimo metu). Juose atsirandančios mutacijos, jei jos nėra mirtinos, gali pasireikšti tik atstačius funkcinę veiklą. vyriškas genomas embriono diferenciacijos metu. Tačiau daugumos mutacijų recesyvinis pobūdis jas stumia atgal. galimas pasireiškimas, bent jau iki kitos kartos (iki perėjimo į homozigotinę būseną) arba visiškai ją atmeta.
eukariotų, yra gyvų organizmų, kurių ląstelėse yra branduolių, sritis (superkaralystė). Visi organizmai, išskyrus bakterijas ir archajas, yra branduoliniai (virusai ir viroidai taip pat nėra eukariotai, tačiau ne visi biologai juos laiko gyvais organizmais).
Gyvūnai, augalai, grybai, taip pat organizmų grupės pagal Dažnas vardas protistai yra visi eukariotai. Jie gali būti vienaląsčiai arba daugialąsčiai, bet visi turi bendras planas ląstelių struktūros. Manoma, kad visi šie skirtingi organizmai turi bendra kilmė, todėl branduolinė grupė laikoma aukščiausio rango monofiliniu taksonu. Pagal labiausiai paplitusias hipotezes, eukariotai atsirado prieš 1,5–2 milijardus metų.
- Visų eukariotų genetinis aparatas yra branduolyje ir yra apsaugotas branduolio apvalkalo (bet ne visais atvejais – eritrocitas iš viso neturi branduolio).
eukariotų DNR linijinė
IN gyvenimo ciklas eukariotai paprastai turi dvi branduolines fazes (haplofazę ir diplofazę). Pirmajai fazei būdingas haploidinis (vienas) chromosomų rinkinys, tada, susiliejus, dvi haploidinės ląstelės(arba du branduoliai) sudaro diploidinę ląstelę (brandulį), kurioje yra dvigubas (diploidinis) chromosomų rinkinys.
Prieinamumas eukariotinės ląstelės skyrių (endoplazminis tinklas, Golgi aparatas, lizosomos), kurie turi savo genetinį aparatą, dauginasi dalijantis ir yra apsupti membrana. Šios organelės yra mitochondrijos ir plastidai. Savo struktūra ir veikla jie yra nepaprastai panašūs į bakterijas.
Fagocitozės buvimas eukariotuose
Turi ląstelės sienelę
Yra du ląstelių dalijimosi tipai: mitozė ir mejozė. Transkripcija ir vertimas yra erdviškai atskirti.
Darbo pabaiga -
Ši tema priklauso:
mokslinis metodas. Pagrindinės jo savybės
Mokslinis metodas Jo ypatybės ... Mokslas yra savotiškas žmogaus veikla siekiama gauti ir ... Objektyvumas susideda iš ...
Jei tau reikia papildomos medžiagosšia tema, arba neradote to, ko ieškojote, rekomenduojame pasinaudoti paieška mūsų darbų duomenų bazėje:
Ką darysime su gauta medžiaga:
Jei ši medžiaga jums pasirodė naudinga, galite ją išsaugoti savo puslapyje socialiniuose tinkluose:
| tviteryje |
Visos temos šiame skyriuje:
Kas yra gyvenimas. Pagrindinės gyvųjų sistemų savybės
Autorius šiuolaikinės idėjos, gyvybė yra atvirų koloidinių sistemų, turinčių savireguliacijos, dauginimosi ir vystymosi savybių, pagrįstų biochemine sąveika, egzistavimo būdas.
Polisacharidai
Tai didelės molekulinės masės polimerinės biomolekulės, sudarytos iš didelis skaičius monomerai - paprasti cukrūs ir jų dariniai. Polisacharidai gali būti sudaryti iš tos pačios arba skirtingų tipų monosacharidų.
Angliavandenių funkcijos
Energija. Gliukozė yra pagrindinis energijos šaltinis, išsiskiriantis gyvų organizmų ląstelėse ląstelinio kvėpavimo metu (1 g angliavandenių oksidacijos metu išskiria 17,6 kJ energijos).
Lipidų funkcijos
Struktūrinis. Fosfolipidai kartu su baltymais sudaro biologines membranas. Energija. Oksiduojant 1 g riebalų išsiskiria 38,9 kJ energijos, kuri atitenka formavimuisi.
Baltymų funkcijos
Struktūrinis. Baltymai yra ląstelių membranų ir ląstelių organelių dalis. Sienos kraujagyslės, aukštesniųjų gyvūnų kremzlės, sausgyslės, plaukai, nagai, nagai
Antrinė struktūra – vietinis polipeptidinės grandinės fragmento sutvarkymas, stabilizuotas vandenilio ryšiais
α-spiralės - sandarios ritės aplink ilgą molekulės ašį, spiralę stabilizuoja vandenilio ryšiai tarp H ir O peptidų grupių. Baltymuose vyrauja dešiniarankis. Spiralė sulaužyta
Nukleino rūgščių sandara ir funkcijos
Nukleino rūgštys yra fosforo turintys gyvų organizmų biopolimerai, užtikrinantys paveldimos informacijos saugojimą ir perdavimą. Juos 1869 metais atrado šveicarų chemikas F. Mishe
Replikacijos proceso charakteristikos
• matrica – susintetintos DNR grandinės seką vienareikšmiškai lemia pirminės grandinės seka pagal komplementarumo principą; pusiau konservatyvus
Genetinės informacijos realizavimo procesas. svarbiausi jos etapai.
Genetinė informacija – informacija apie baltymų struktūrą, užkoduota naudojant nukleotidų seką. genetinis kodas- genuose (speciali funkcinė sąskaita
Vienetiniai ir moduliniai organizmai
Gyvųjų vienetai skirstomi į tikrus ir sąlyginius. Tikrai egzistuojantys organizmai ir ląstelės. Organizmai gali būti vienetiniai (iš tikrųjų organizmai) ir moduliniai. Individualus yra apie
Ląstelė kaip gyvybės vienetas
Ląstelė yra atskira, mažiausia struktūra, kuri būdinga visam gyvybės savybių rinkiniui ir kuri tinkamomis sąlygomis gali aplinką paremti šiuos
Pagrindiniai skiriamieji prokariotų bruožai.
Jie neturi formalizuoto branduolio ir kt membranos organelės, tipo ar ir mx žiedinė dvigrandė DNR. nėra chromosoma, nes ji nesusijusi su histonais, jie turi 70-ųjų ribosomą
Eukariotinių ląstelių organelių įvairovė
Eukariotų organelės skirstomos į dvi grupes: 1) membrana: endoplazminis tinklas (tinklas) (EPR, EPS), golgi aparatas (AG), lizosomos, peroksisomos. tai viena membrana. mitochondrijos
Įprasti gyvųjų vienetai. Jų įvairovė
1. taksonominiai (arba sisteminiai) vienetai (rūšis, gentis, šeima, tvarka, klasė, tipas, karalystė) 2. biologinių bendrijų vienetai. Sukurta gyvenančių asmenų asociacijos
Šiuolaikinės idėjos apie karalysčių įvairovę.
Karalystė, t.y. artimiausių tipų grupė.Yra 5 pėdsakų karalystės: 1. Bakterijos ir aktinomicetai: nėra tarpląstelinių skyrių, mitybos tipai - auto- ir heterotrofija, mureino ląstelė
Daugialąsčių organizmų struktūriniai vienetai.
1) audiniai – tai sintetiniai vienetai, jungiantys struktūriškai ir funkciškai panašias daugialąsčių organizmų ląsteles. Labiausiai audinio sąvoka yra taikoma
Struktūrinio-funkcinio atitikimo principas.
Jei modulis atlieka tam tikrą funkciją, tai jis turi tam tikrą struktūrą. Nemažai gyvų būtybių turi sugauti ir sumalti daugiau ar mažiau kietą maistą. Norėdami tai padaryti, įvairūs gyvūnai turi
Ląstelių energijos tiekimo molekuliniai mechanizmai.
Su visais E tipų įvairove, ne vienu Gyva būtybė negali jos suvartoti tiesiogiai, tik per energijos įsisavinimą. Energija kūnui sava, jei – universalios makroenergijos
Greitų biologinių reakcijų molekuliniai mechanizmai.
Centrinė bet kokių ekologinių santykių grandis yra biologinių reakcijų įvairovė – tai adekvačių organizmo reakcijų į tam tikrą išorinį ar vidinį signalą sistema.
Nervinio impulso perdavimo per sinapsę molekuliniai mechanizmai.
Elektrinė sinapsė yra mechaninis ir elektrai laidus ryšys tarp dviejų gretimų neuronų. Sinapsinis plyšys labai siauras. Pagrindinė funkcija yra perduoti impulsą aktyviai dirbantiems raumenims.
Prokariotinių ir eukariotinių mikroorganizmų ląstelių struktūros ir funkcijos ryšiai.
eukariotinė ląstelė (tikroji branduolinė) yra sudėtingas struktūrinis vienetas augaluose, daugialąsčiuose gyvūnuose, pirmuoniuose, grybuose ir visose grupėse, paprastai vadinamose dumbliais (išskyrus cianobakterijas).
prokariotinė ląstelė(ikibranduolinis) yra mažiau sudėtingas bakterijų, melsvadumblių, aktinomicetų struktūrinis vienetas.
bakterinė ląstelė apsuptas ląstelių sienelės. Citoplazmoje gausu ribosomų. DNR molekulė dažniausiai yra ląstelės centre. Citoplazma eukariotinė ląstelė apsuptas citoplazminė membrana(CPM), apima mitochondrijas, vakuoles, šiurkštų endoplazminį tinklą su ribosomomis, lygų endoplazminį tinklą, kaupimo granules ir branduolį.
Dėl eukariotinė ląstelė būdingas daugelio sistemų buvimas jos viduje elementarios membranos struktūra ir topologija skiriasi nuo plazminės membranos. Jie skirti atskirti daugybę funkcinių eukariotinės ląstelės komponentų specializuotose ir iš dalies uždarose srityse, kurios keičiasi medžiagomis daugiausia membranos transportavimo būdu.
Dėl molekulinės biologijos vystymosi tapo akivaizdu, kad struktūriniai skirtumai tarp eukariotinių ir prokariotinių ląstelių atspindi labai svarbius skirtumus daugelio gyvybiškai svarbių ląstelės funkcijų įgyvendinimo mechanizmuose. Visų pirma kalbame apie genetinės informacijos perdavimą ir pasireiškimą, apie energijos apykaitą ir apie medžiagų įsisavinimo bei išsiskyrimo ląstelėje mechanizmą.
1. Mikrobų dydis.
Linijiniai mikroorganizmų matmenys yra vidutiniškai 0,5–3 mikronai, tačiau yra ir milžinų, ir nykštukų: pvz., ląstelės siūlinės bakterijos Beggiatoa alba kurių skersmuo yra iki 500 µm. Mažiausi žinomi prokariotai yra mikoplazmos, jų ląstelės skersmuo yra 0,1 - 0,15 mikrono.
Mikroorganizmai dėl savo mažo dydžio turi labai didelį ląstelės paviršiaus ploto ir tūrio santykį, todėl susidaro palankios sąlygos aktyviai keistis su išorinė aplinka. Mikroorganizmų metabolinis aktyvumas biomasės vienete yra daug didesnis nei didesnių eukariotinių ląstelių.
Viena reikšmingiausių mikroorganizmų savybių yra didelis jų metabolizmo plastiškumas, dėl kurio lengviau prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų. Ši savybė taip pat siejama su mažais ląstelių dydžiais. Mikrobų ląstelėse negali būti didelis skaičius baltymų molekulių. Todėl fermentų, kurių tam tikromis egzistavimo sąlygomis nereikia, negalima laikyti rezerve mikroorganizmų ląstelėse. Jie sintetinami tik tada, kai atitinka maistinių medžiagų(substratas) atsiranda aplinkoje. Tokie fermentai vadinami indukuojamas, jie gali būti iki 10 proc. viso baltymo esančios ląstelėje tam tikru metu. Taigi mikroorganizmams būdinga didesnė fermentų sistemų įvairovė ir kt mobiliaisiais būdais metabolizmo reguliavimas nei makroorganizmų.
Dar viena pasekmė dėl didelio mikroorganizmų metabolizmo plastiškumo, pagal V.I.Vernadskio apibrėžimą, jų „visur paplitimas“. Jų galima rasti arktiniuose regionuose, karštose versmėse, aukštuose atmosferos sluoksniuose, kasyklose, kuriose yra daug vandenilio sulfido ir kt., kuriose jie skiriasi beveik nuo visų eukariotų.
Prokariotų ir eukariotų membraninės struktūros.
Mažų molekulių tirpalai prasiskverbia į eukariotinė ląstelė per jo paviršiaus membraną. Didesnės molekulės ir dalelės prasiskverbia pro endocitozė. Darbas susitraukianti vakuolė daug pirmuonių, kurie neturi ląstelių sienelių – viena iš veislių egzocitozė, kuris tarnauja kaip aktyvus osmoreguliacijos mechanizmas. prokariotai neturi susitraukiančios vakuolės funkciją atliekančių organelių, todėl negali aktyviai palaikyti osmosinės pusiausvyros hipotoninėje aplinkoje. Šiuo atžvilgiu jie gali išvengti osmosinės lizės pavojaus tik vienu būdu – susintetinti pakankamai stiprią ląstelės sienelę, galinčią atlaikyti protoplasto turgorinį slėgį. Daugumos prokariotų ląstelės yra apsuptos daug storesnės už membraną ląstelės sienelės; jo neturi tik mikoplazmų grupės atstovai. Jie yra jautrūs osmosiniam slėgiui ir gali būti auginami tik didelio osmoso aplinkoje. Ląstelės sienelės nebuvimas gali būti laikinas reiškinys, atsirandantis veikiant bet kokiam išoriniai veiksniai(fermentai, antibiotikai). Tokios bakterijos vadinamos L formomis, jos sugeba daugintis, formuoti kolonijas suspaustose maistinėse terpėse. Arba jie gali grįžti į pradinę formą.
Prokariotų ląstelių sienelėje beveik visada yra tam tikro tipo polimeras, vadinamas peptidoglikanas(arba mureinas) ir užtikrinti reikiamą mechaninį stiprumą. Gebėjimas sintetinti šio tipo polimerus būdingas tik prokariotams; tai vienas iš biocheminės savybės Tai skiria prokariotus nuo eukariotų. Išimtis yra archebakterijos. Metaną gaminančiose archebakterijose ląstelės sienelę sudaro kitas peptidoglikanas – pseudomureinas. Halobakterijų, acidofilinių-termofilinių archebakterijų ir daugumos metaną gaminančių bakterijų ląstelės sienelė yra sudaryta iš baltymų.
Stiprios ląstelės sienelės išsivystymas taip pat buvo mikroorganizmų paplitimo visur priežastis, įskaitant ekstremaliomis sąlygomis buveinė.
citoplazminė membrana Prokariotas yra daug selektyvesnis barjeras tarp ląstelės vidaus ir išorinės aplinkos nei eukariotinė membrana. Didžiausios dalelės, kurios gali praeiti pro šį barjerą, yra molekulinio dydžio: DNR fragmentai ir santykinai mažos molekulinės masės baltymai (pvz., ląstelės išskiriami ekstraląsteliniai fermentai). Reiškiniai egzocitozė Ir endocitozė yra visiškai nežinomi prokariotuose, net ir tuose (mikoplazmų grupėje), kurie neturi ląstelės sienelės, todėl nėra jokių mechaninių kliūčių dalelėms ar skysčio lašeliams pernešti per ląstelės paviršių. Dėl to prokariotams trūksta biologines savybes siejamas su galimybe endocitozė, ypač gebėjimas virškinti ląstelėje ir turėti ląstelių (ne virusinių) endosimbiontų.
Daugelyje prokariotų plazminė membrana vaidina svarbų vaidmenį energijos mainai, ko niekada nebūna eukariotinėse ląstelėse. At aerobinės bakterijos Kvėpavimo sistema elektronų perdavimas yra „įmontuotas“. ląstelės membrana. Eukariotuose ši kvėpavimo mechanizmo dalis yra mitochondrijų vidinės membranos sistemoje.
plazmos membrana taip pat turi specialias vietas prokariotinės ląstelės DNR prijungimui, o būtent membranos augimas užtikrina genomų atskyrimą pasibaigus jų replikacijai. Tai dar viena funkcija, kurios, žinoma, plazmos membrana niekada neatlieka eukariotuose, juose genomai dalijasi mitozės būdu.
ląstelių membranų lipidų sudėtis. Lipidai, susiję su steroliai, būtinai yra eukariotų ląstelių membranos dalis, bet jose nėra reikšmingus kiekius prokariotų ląstelių membranoje, išskyrus mikoplazmų grupę. Šios grupės atstovai negali susintetinti šių medžiagų, tačiau į ląstelės membraną įtraukia egzogeninius sterolius iš auginimo terpės. Tarp riebalų rūgščių, sudarančių visų eukariotų membraninius lipidus, yra polinesočiųjų rūgščių (t. riebalų rūgštis turintys daugiau nei vieną dvigubą jungtį). Dauguma prokariotų turi tik sočiųjų arba mononesočiųjų riebalų rūgščių; išimtis yra kai kurios cianobakterijos, galinčios sintetinti polinesočiąsias riebalų rūgštis.
Būdinga prokariotinė ląstelė elementarių membraninių sistemų sukuriamo vidinio suskaidymo trūkumas. Plazminė membrana daugumoje prokariotų yra vienintelė ląstelės membraninė sistema. Vienintelė šios taisyklės išimtis yra cianobakterijos. Šiuose organizmuose fotosintezės aparatas yra ant plokščių membraninių maišelių eilių arba tilakoidai, savo struktūra ir funkcija panaši į chloroplastų tilakoidus. Tačiau cianobakterijose tilakoidai nėra uždaryti specialioje organelėje, o glūdi tiesiai citoplazmoje.
2. Prokariotų ir eukariotų paveldima medžiaga .
Eukariotų ląstelėje branduolys yra pagrindinė, bet ne vienintelė paveldimos informacijos saugojimo vieta. Nedidelė, bet funkciškai svarbi ląstelės genomo dalis randama mitochondrijose ir chloroplastuose (fotosintetiniuose organizmuose). Organelių DNR nustato kai kurias atitinkamų organelių savybes ir turi savo specifinius transkripcijos ir transliacijos mechanizmus. Mitochondrijos ir chloroplastai, apriboti membranomis, yra struktūros, atsakingos už kvėpavimą ir fotosintezę (fotosintetiniuose eukariotuose).
Daugumos prokariotų elektroninėse mikrografijose ląstelės viduje galima pamatyti du struktūriškai skirtingus regionus: citoplazmą ir nukleoplazmą. Citoplazma atrodo kaip smulkiagrūdė masė, nes joje yra ribosomų. Tai visada yra vadinamosios 70S-ribosomos, kurios yra mažesnės už eukariotų citoplazmines ribosomas, tačiau savo dydžiu yra panašios į jų organelių ribosomas. Nukleoplazma turi netaisyklingus kontūrus, tačiau ji aiškiai atskirta nuo citoplazmos, nors abu regionai niekada nėra atskirti membrana. Paveldima prokariotinės ląstelės informacija yra nukleoplazmoje struktūroje, vadinamoje bakterinė chromosoma. Tai tiesiog dvigrandė DNR molekulė, turinti apskritą formą.
Bakterijų chromosoma struktūriškai panaši ne į eukariotinių ląstelių branduolines chromosomas, o į DNR, esančią mitochondrijose ir chloroplastuose. Gali būti, kad šios organelės atsirado iš kai kurių senovės prokariotų, kurie evoliucijos eigoje pateko į eukariotinę ląstelę kaip simbiontai ir galiausiai prarado galimybę egzistuoti nepriklausomai nuo šeimininko organizmo.
Daugelyje bakterijų taip pat gali būti mažų ekstrachromosominių žiedo formos DNR molekulių, galinčių autonomiškai replikuotis, vadinamųjų. plazmidės. Iki šiol tirtos plazmidės turi tokių fenotipinių savybių determinantų kaip atsparumas vaistinių medžiagų ir kiti antibakteriniai vaistai, taip pat informacija apie kai kurių nedidelių medžiagų apykaitos takų fermentus. DNR kiekis plazmidėje yra 20-1000 kartų mažesnis nei bakterijų chromosomoje; Ląstelė gali prarasti plazmides nepakenkiant jos gyvybingumui.
Prokariotų genuose intronų nėra. Tai rodo, kad prokariotai yra aklavietės evoliucijos atšaka, nes genomo pokyčių rinkinys yra kažkaip ribotas, o intronų buvimas ekariotuose leidžia jiems keistis neribotą laiką.
Fizinė veikla . Daugeliui eukariotinių ląstelių būdingas kryptingas citoplazmos judėjimas prokariotuose nepastebimas. Tačiau daugelis ląstelių sienelių prokariotų gali aktyviai judėti. Viena iš aktyvaus judėjimo rūšių stumdomas - pasireiškia tik tada, kai ląstelė liečiasi su kietu substratu; ji atliekama nedalyvaujant jokioms specialioms judėjimo organelėms. Sklandymas būdingas daugeliui cianobakterijų, taip pat kai kurioms bakterijų grupėms, kurios nesugeba fotosintezės. Antrasis judesių tipas – aktyvus plaukimas – būdingas ląstelėms skystoje terpėje ir vykdomas žvynelių pagalba.
Išvada.
Jei prokariotai savaime vystėsi milijardus metų, tai eukariotai niekada nebuvo palikti vieni. Jie visą laiką turėjo konfrontuoti su prokariotais. Pastariesiems jie suteikė naujas ekologines nišas, apsaugą ir tapo jų aukomis. Daugialąsčiai organizmai jų labai išsivysčiusios ir apsauginės bei kitos adaptacijos iš dalies yra nulemtos prokariotų agresyvumo. Kita vertus, eukariotai išmoko gauti naudos iš glaudaus bendravimo su prokariotais ir panaudojo juos kaip ektosimbiontus. Virškinimo traktas, randas, ant odos) ir endosimbiontai (azoto fiksavimui).
Organizmo veikla priklauso nuo ląstelės, ląstelė kaupia ir apdoroja paveldimą informaciją. Ląstelė yra pagrindinis vienetas, per kurį energija, medžiaga praeina, saugoma ir apdorojama. Paprasčiausio ląstelė praktiškai nemirtinga. Lytinio dauginimosi metu lytinės ląstelės yra amžinos. Ląstelėje ląstelinės struktūros yra tarpusavyje susijusios, visi biocheminiai procesai vyksta atitinkamoje struktūroje.
Šiuo metu yra susiformavę 2 ląstelių organizavimo tipai: prokariotai ir eukariotai. Jie labai skiriasi vienas nuo kito. KAM prokariotų organizmai yra bakterijos, SZO ir archebakterijos(bakterijos, išgyvenančios itin atšiauriomis sąlygomis). 0,5-0,3 mikronų - dydis. Genetinė informacija vienoje chromosomoje yra dvigrandė DNR, žiedo formos. Chromosomų sudėtis: nėra histono baltymų. Chromosoma yra plika. Visur platinamas. Trumpas regeneravimas, trumpas veisimosi laikas, greitas augimas, didelė biocheminė įvairovė. Eukariotinės ląstelės turi labai išsišakojusias tarpląstelines membranas. Branduoliuose yra nukleolių ir chromosomų (chromosomų skaičius didesnis nei 2). Į chromosomų sudėtį taip pat įeina histono baltymai, RNR ir kitos eukariotinės ląstelės, galinčios egzistuoti kartu su kitomis eukariotų ląstelėmis ir yra daugialąsčio organizmo subvienetai. Prokariotai ir eukariotai skirtingai elgiasi su deguonimi. Dauguma prokariotų yra privalomieji anaerobai, rečiau fakultatyviniai anaerobai, yra ir privalomųjų aerobų. Tarp eukariotų – vienodumas – privalomi aerobai.
Prokariotai atsirado tuo metu, kai keitėsi deguonies kiekis aplinkoje, kol atsirado eukariotai, jo kiekis buvo didelis ir stabilus.
Tarp prokariotų ir eukariotų yra stiprūs evoliuciniai ryšiai. Jie turi panašius metabolizmo kelius. Prokariotuose – fermentacija; eukariotuose – glikolizė. Reakcijos panašios, mechanizmas beveik tas pats. Anaerobinė fermentacija, kaip energijos šaltinis, atsirado ankstyvosios stadijos evoliucija. Atsiradus deguoniui, atsirado galimybė efektyvesniam oksidacijos procesui – 36 ATP molekulės iš 1 gliukozės molekulės – oksidacinis fosforilinimas. Be to, eukariotuose vyksta abu procesai. Todėl efektyvumas yra 38ATF. Abiejų procesų buvimas turi didelę reikšmę, vienas procesas gali laikinai kompensuoti kitą.
SSO vykdo aerobinę fotosintezę. Daroma prielaida, kad cianobakterijos prisidėjo prie deguonies kaupimosi pirminėje atmosferoje (maždaug prieš 1,5 mlrd. metų).
Būdingi prokariotinių ir eukariotinių ląstelių bruožai
|
ženklai |
prokariotai |
eukariotų |
|
organizmų grupė |
bakterijos, cianobakterijos |
Grybai, augalai, gyvūnai |
|
Ląstelių matmenys |
Paprastai 1-10 µm |
Paprastai 10-100 µm |
|
plazmos membrana | ||
|
branduolio membrana |
Nėra |
Gyvūnuose jo nėra, augaluose daugiausia susideda iš celiuliozės |
|
Membraninės kilmės organelės: mitochondrijos, ER, Golgi kompleksas |
Dingęs | |
|
Ribosomos | ||
|
Lizosomos |
Dingęs | |
|
Chromosomos |
Pavienės nuogos struktūros susideda tik iš DNR molekulės |
Struktūros, sudarytos iš DNR ir baltymų |
|
fotosintezės aparatai |
Membranos su chlorofilu A ir fikocianinu cianobakterijose ir su bakteriofilu bakterijose |
Chloroplastai, turintys chlorofilo A ir B, sukrauti |
|
Mobilumas |
Nejudri arba su žvyneliais, sudarytais iš flagellino baltymo |
Judrios blakstienos arba žvyneliai paprastai susideda iš mikrotubulių. |
|
Dvejetainis (per pusę) |
Mitozinis |
|
|
Prasideda DNR replikacija |
Iš vieno taško |
Iš daugelio taškų |
|
pasikartojančios DNR sekos | ||
|
Nebranduolinės DNR buvimas | ||
|
Kalbant apie deguonį |
Aerobai ir anaerobai |
9. Eukariotinių ląstelių kilmės hipotezės (simbiotinės, invaginacijos)
Simbiotinė hipotezė
Eukariotinės ląstelės tipo evoliucijos pagrindas arba ląstelė šeimininkė buvo anaerobinis prokariotas, galintis tik ameboidiškai judėti.
Ryžiai. 1.4. Eukariotinės ląstelės kilmė pagal simbiotiką ( aš) ir invaginatyvus ( II) hipotezės:
1 - anaerobinis prokariotas (ląstelė šeimininkė), 2 - prokariotai, turintys mitochondrijas 3 - melsvadumbliai (tariamas chloroplastas), 4 - syrochaetoidinė bakterija (tariama žiuželis), 5 - primityvus eukariotas su žvyneliu, 6 - augalų ląstelė, 7 - gyvūno ląstelė su žvyneliu, 8 - aerobinis prokariotas (tariama mitochondrija), 9 - aerobinis prokariotas (progenitorinė ląstelė pagal hipotezę II), 10 - ląstelės membranos invaginacija, kuri suteikė branduolį ir mitochondrijas, 11 - primityvus eukariotas 12 - ląstelės membranos invaginacija, dėl kurios atsirado chloroplastas, 13 - augalo ląstelė; A- prokariotinės ląstelės DNR b - mitochondrija, V - eukariotinės ląstelės branduolys G - žvyneliai, d - chloroplastas
Siūloma panaši kilmė
Perėjimas prie aerobinio kvėpavimo yra susijęs su mitochondrijų buvimu ląstelėje, kuri įvyko pasikeitus simbiontams – aerobinėms bakterijoms, kurios prasiskverbė į šeimininko ląstelę ir egzistavo kartu su ja. Panaši kilmė siūloma ir žvyneliams, kurių protėviai buvo bakterijų simbiontai, turintys žvynelį ir primenantys šiuolaikines spirochetas.
Žvynelinės ląstelės įgijimas kartu su aktyvaus judėjimo būdo išsivystymu turėjo svarbią bendros tvarkos pasekmę. Daroma prielaida, kad baziniai kūnai, aprūpinti žvyneliais, gali išsivystyti į centrioles, atsiradus mitozės mechanizmui.
Žaliųjų augalų gebėjimas fotosintezuoti yra dėl to, kad jų ląstelėse yra chloroplastų. Chloroplastus sukėlusios šeimininko ląstelės simbiontai buvo prokariotiniai melsvadumbliai.
Rimtas argumentas už simbiotinę mitochondrijų, centriolių ir chloroplastų kilmę yra tai, kad šios organelės turi savo DNR. Tuo pačiu metu baltymai bacilinas ir tubulinas, sudarantys atitinkamai šiuolaikinių prokariotų ir eukariotų žvynelius ir blakstienas, turi skirtingą struktūrą. Bakterijose, struktūrose su mikrotubulių deriniu, būdingu žvyneliams, blakstienoms, baziniams kūnams ir eukariotinių ląstelių centriolėms: "9 + 2" arba "9 + 0».
Tarpląstelinės lygaus ir šiurkštaus citoplazminio tinklo membranos, sluoksninis kompleksas, pūslelės ir vakuolės laikomos išorinės membranos dariniais. branduolinis apvalkalas, kuris gali formuoti invaginacijas.
Daroma prielaida, kad branduolys taip pat gali būti suformuotas iš prokariotinio simbionto. Branduolinės DNR kiekio padidėjimas, daug kartų didesnis nei šiuolaikinėje eukariotų ląstelėje, jo kiekis mitochondrijose arba chloroplaste, matyt, įvyko palaipsniui, perkeliant genų grupes iš simbiontų genomų. Tačiau negalima atmesti galimybės, kad branduolinis genomas susidarė išplečiant ląstelės šeimininkės genomą (nedalyvaujant simbiontams).
Pagal invaginacijos hipotezė , eukariotinės ląstelės protėvių forma buvo aerobinis prokariotas. Tokios ląstelės šeimininkės viduje vienu metu buvo išsidėstę keli genomai, iš pradžių prijungti prie ląstelės membranos. Organelės, turinčios DNR, taip pat branduolį, atsirado invaginuojant ir surišant membranos dalis, o po to seka funkcinė specializacija į branduolį, mitochondrijas ir chloroplastus. Tolesnės evoliucijos procese branduolinis genomas tapo sudėtingesnis, atsirado citoplazminių membranų sistema.
Invaginacijos hipotezė gerai paaiškina branduolio, mitochondrijų, chloroplastų ir dviejų membranų buvimą apvalkaluose. Tačiau jis negali atsakyti į klausimą, kodėl baltymų biosintezė chloroplastuose ir mitochondrijose tiksliai atitinka šiuolaikinių prokariotinių ląstelių biosintezę, bet skiriasi nuo baltymų biosintezės eukariotinės ląstelės citoplazmoje.
Istorija parodė, kad eukariotinio tipo ląstelių evoliucinis potencialas yra nepalyginamai didesnis nei prokariotinio tipo. Pagrindinis vaidmuo čia priklauso eukariotų branduolinis genomas kuris daug kartų didesnis už prokariotų genomą. Pavyzdžiui, genų skaičius bakterijoje ir žmogaus ląstelėje koreliuoja kaip 1: (100-1000). Svarbūs skirtumai yra eukariotinių ląstelių diploidija dėl dviejų genų rinkinių buvimo branduoliuose, taip pat dėl daugelio genų pasikartojimo. Tai išplečia mutacinio kintamumo apimtį be grėsmės staigiam gyvybingumo sumažėjimui, kurio evoliuciškai reikšminga pasekmė yra paveldimo kintamumo rezervo susidarymas.
Apie perėjimą į eukariotinį tipą apsunkina reguliavimo mechanizmą ląstelės gyvybinė veikla, kuri genetinės medžiagos lygmeniu pasireiškė reguliuojančių genų santykinio skaičiaus padidėjimu, prokariotų žiedinių „nuogų“ DNR molekulių pakeitimu chromosomomis, kuriose DNR susijungusi su baltymais. Dėl to tapo įmanoma nuskaityti biologinę informaciją iš skirtingų genų grupių skirtingomis jų kombinacijomis įvairių tipų ląstelės skirtingu laiku. IN bakterinė ląstelė, priešingai, vienu metu nuskaitoma iki 80-100 % genomo informacijos. Suaugusio žmogaus ląstelėse, įvairiuose jo organuose, perrašoma nuo 8-10% (kepenyse, inkstuose) iki 44% (smegenyse) informacijos. Biologinės informacijos naudojimas dalimis vaidina išskirtinį vaidmenį daugialąsčių organizmų evoliucijoje, nes būtent tai leidžia skirtingoms ląstelių grupėms specializuotis įvairiose funkcinėse srityse.
Didelę reikšmę pereinant prie daugialąsčių turėjo buvimas eukariotinėse ląstelėse elastingas apvalkalas, kuri būtina stabilių ląstelių kompleksų susidarymui.
Tarp citofiziologinių eukariotų savybių, didinančių jų evoliucines galimybes, būtina įvardinti aerobinis kvėpavimas, kuris taip pat buvo būtina sąlyga daugialąsčių formų vystymuisi. Įdomu tai, kad pačios eukariotinės ląstelės atsirado Žemėje po to, kai O 2 koncentracija atmosferoje pasiekė 1% (Pastero taškas). Įvardyta koncentracija yra būtina sąlyga aerobinis kvėpavimas.
Atsižvelgiant į eukariotų genetinio aparato komplikaciją, padidėjusį bendrą DNR kiekį ir jos pasiskirstymą chromosomose, sunku pervertinti įvykio svarbą evoliucijoje. mitozė kaip genetiškai panašių ląstelių dauginimosi mechanizmas.
Tokio ląstelių dalijimosi metodo atsiradimas dėl evoliucinių mitozės transformacijų mejozė, kuri leidžia išlaikyti chromosomų pastovumą per keletą kartų, geriausiu būdu išsprendė daugialąsčių organizmų dauginimosi problemą. Perėjimas prie lytinio dauginimosi, susijęs su mejoze, sustiprino kombinuoto kintamumo evoliucinį vaidmenį ir prisidėjo prie evoliucijos greičio padidėjimo.
Dėl nurodytų ypatybių, daugiau nei 1 milijardą metų trukusios evoliucijos, eukariotinės rūšies ląstelių organizacija sukūrė daugybę gyvų formų – nuo vienaląsčių pirmuonių iki žinduolių ir žmonių.