هيكل الخلية النباتية. الكتاب المدرسي: هيكل الخلية النباتية. الأنسجة النباتية

هيكل الخلية النباتية

تتكون الخلية النباتية من أكثر أو أقل صلابة جدار الخليةوالبروتوبلاست. جدار الخلية هو جدار الخلية و تذكر الذكريات. مصطلح protoplast يأتي من كلمة protoplasm ، والتي لفترة طويلةتستخدم للإشارة إلى جميع الكائنات الحية. البروتوبلاست هو بروتوبلازم الخلية الفردية.

يتكون البروتوبلاست من السيتوبلازم والنواة. يحتوي السيتوبلازم على عضيات (ريبوسومات ، وأنابيب دقيقة ، وبلاستيدات ، وميتوكوندريا) وأنظمة غشائية (شبكية إندوبلازمية ، وديكتوسومات). يشتمل السيتوبلازم أيضًا على المصفوفة السيتوبلازمية (المادة الأساسية) التي تغمر فيها العضيات وأنظمة الأغشية. يتم فصل السيتوبلازم عن جدار الخلية غشاء بلازمي، وهو غشاء أولي. على عكس معظم الخلايا الحيوانية ، تحتوي الخلايا النباتية على فجوة أو أكثر. هذه حويصلات مملوءة بالسائل ومحاطة بغشاء أولي (تونوبلاست).

في خلية نباتية حية ، توجد المادة الرئيسية فيها في حركة مستمرة. تشارك العضيات في الحركة ، وتسمى تدفق السيتوبلازم أو الداء. يُسهّل داء العصب حركة المواد في الخلية وتبادلها بين الخلية والبيئة.

غشاء بلازمي. إنه هيكل ثنائي الطبقات من الفوسفوليبيد. تتميز الخلايا النباتية بغزوات غشاء البلازما.

يؤدي غشاء البلازما الوظائف التالية:

يشارك في تبادل المواد بين الخلية والبيئة ؛

ينسق تركيب وتجميع الألياف الدقيقة السليلوزية لجدار الخلية ؛

ينقل الإشارات الهرمونية والخارجية التي تتحكم في نمو الخلايا وتمايزها.

جوهر. إنه الهيكل الأبرز في السيتوبلازم لخلية حقيقية النواة. تؤدي النواة وظيفتين مهمتين:

يتحكم في النشاط الحيوي للخلية ، وتحديد البروتينات ، وفي أي وقت يجب تصنيعها ؛

يخزن المعلومات الجينية ويمررها إلى الخلايا الوليدة أثناء انقسام الخلية.

نواة الخلية حقيقية النواة محاطة بغشاءين أوليين يشكلان الغلاف النووي. يتخللها العديد من المسام التي يبلغ قطرها من 30 إلى 100 نانومتر ، ولا يمكن رؤيتها إلا في المجهر الإلكتروني. المسام لها بنية معقدة. الغشاء الخارجييتم دمج الغشاء النووي في بعض الأماكن مع الشبكة الإندوبلازمية. يمكن اعتبار الغلاف النووي جزءًا متخصصًا متمايزًا محليًا من الشبكة الإندوبلازمية (ER).

في النواة الملطخة بأصباغ خاصة ، يمكن للمرء أن يميز خيوط رفيعةوكتل الكروماتين والنيوكليوبلازم (المادة الرئيسية للنواة). يتكون الكروماتين من الحمض النووي المرتبط ببروتينات خاصة تسمى الهستونات. في عملية الانقسام الخلوي ، يصبح الكروماتين مضغوطًا أكثر فأكثر ويتجمع في الكروموسومات. يشفر الحمض النووي المعلومات الجينية.

تختلف الكائنات الحية في عدد الكروموسومات في الخلايا الجسدية. على سبيل المثال ، يحتوي الملفوف على - 20 كروموسومًا ؛ عباد الشمس - 34 ؛ قمح - 42 ؛ البشر - 46 ، وواحد من أنواع السرخس Ophioglossum - 1250. الخلايا الجنسية (الأمشاج) لديها فقط نصف عدد الكروموسومات المميزة للخلايا الجسدية في الجسم. يسمى عدد الكروموسومات في الأمشاج أحادي العدد (مفرد) ، في الخلايا الجسدية - ثنائي الصبغيات (مزدوج). تسمى الخلايا التي تحتوي على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات متعددة الصبغيات.

يمكن رؤية الهياكل الكروية - النوى - تحت المجهر الضوئي. تحتوي كل نواة على نواة واحدة أو أكثر ، والتي يمكن رؤيتها في النوى غير المنقسمة. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الريبوسومي في النواة. عادة ما يوجد في نوى الكائنات ثنائية الصبغة نواتان ، واحدة لكل منهما مجموعة أحادية العددالكروموسومات. النوى ليس لها غشاء خاص بها. كيميائيا ، تتميز النوى تركيز عاليالحمض النووي الريبي ، المرتبط هنا بالبروتينات الفوسفاتية. حجم النوى يعتمد على الحالة الوظيفيةالخلايا. لقد لوحظ أنه في خلية سريعة النمو ، حيث تحدث عمليات مكثفة لتخليق البروتين ، تزداد النوى في الحجم. في النواة ، يتم إنتاج الرنا المرسال والريبوسومات ، والتي تؤدي وظيفة تركيبية فقط في النواة.

يتم تمثيل النيوكليوبلازم (karyoplasm) بسائل متجانس يتم فيه إذابة البروتينات المختلفة ، بما في ذلك الإنزيمات.

البلاستيدات. الفجوات وجدران خلايا السليلوز والبلاستيدات هي مكونات مميزة للخلايا النباتية. كل بلاستيد له غلافه الخاص ، ويتكون من غشاءين أوليين. داخل البلاستيد نظام غشاء مميز و درجات متفاوتهمادة متجانسة - سدى. تصنف البلاستيدات الناضجة على أساس الأصباغ التي تحتوي عليها.

تحتوي البلاستيدات الخضراء ، التي يتم فيها التمثيل الضوئي ، على الكلوروفيل والكاروتينات. عادة ما يكون على شكل قرص بقطر 4-5 ميكرون. في خلية واحدة من الوسطية (منتصف الورقة) يمكن أن يكون هناك 40-50 بلاستيدات خضراء ؛ ورقة 2 مم - حوالي 500000. في السيتوبلازم ، عادة ما توجد البلاستيدات الخضراء بالتوازي مع غشاء الخلية.

الهيكل الداخلي للبلاستيدات الخضراء معقد. يتخلل السدى نظام متطور من الأغشية على شكل حويصلات - ثايلاكويدات. يتكون كل ثايلاكويد من غشاءين. شكل Thylakoids نظام واحد. كقاعدة عامة ، يتم جمعها في أكوام - حبيبات تشبه أعمدة العملات المعدنية. ترتبط ثايلاكويدات الجرانيت الفردية ببعضها البعض بواسطة ستروما ثايلاكويدات أو ثايلاكويدات بين الحشائش. يتم تضمين الكلوروفيل والكاروتينات في أغشية الثايلاكويد. غالبًا ما تحتوي البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب الخضراء على حبيبات من النشا وقطرات صغيرة من الدهون (الدهون). حبوب النشا هي مخازن مؤقتة لمنتجات التمثيل الضوئي. يمكن أن تختفي من البلاستيدات الخضراء للنبات الذي ظل في الظلام لمدة 24 ساعة فقط ، ويظهر مرة أخرى بعد 3-4 ساعات من نقل النبات إلى الضوء.

البلاستيدات الخضراء هي عضيات شبه مستقلة وتشبه البكتيريا. على سبيل المثال ، يوجد تشابه كبير بين ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء. هم أصغر من الريبوسومات حقيقية النواة. يتم تثبيط تخليق البروتين على ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء بواسطة الكلورامفينيكول ، الذي ليس له تأثير في الخلايا حقيقية النواة. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك كل من البكتيريا والبلاستيدات الخضراء نوعًا مشابهًا من النيوكليود ، منظم بطريقة مماثلة. على الرغم من حقيقة أن تكوين البلاستيدات الخضراء وتخليق الأصباغ الموجودة فيها يتم التحكم فيه إلى حد كبير بواسطة الحمض النووي الصبغي للخلية ، ومع ذلك ، في غياب الحمض النووي الخاص بها ، لا تتشكل البلاستيدات الخضراء.

يمكن اعتبار البلاستيدات الخضراء العضيات الخلوية الرئيسية ، لأنها الأولى في سلسلة تحول الطاقة الشمسية ، ونتيجة لذلك تتلقى البشرية كل من الغذاء والوقود. في البلاستيدات الخضراء ، لا يحدث التمثيل الضوئي فقط. كما أنهم يشاركون في تخليق الأحماض الأمينية و أحماض دهنية، بمثابة مخزن للاحتياطيات المؤقتة من النشا.

الكروموبلاستيدات هي بلاستيدات مصطبغة. وهي متنوعة في الشكل ، فهي لا تحتوي على الكلوروفيل ، ولكنها تصنع وتتراكم الكاروتينات ، مما يعطي اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر للزهور والأوراق القديمة والفواكه والجذور. يمكن أن تتطور البلاستيدات الملونة من البلاستيدات الخضراء ، والتي تفقد في هذه الحالة هياكل الكلوروفيل والأغشية الداخلية ، وتتراكم الكاروتينات. يحدث هذا أثناء نضج العديد من الثمار. تجذب البلاستيدات الملونة الحشرات والحيوانات الأخرى التي تطورت معها.

Leukoplasts هي بلاستيدات غير مصطبغة. فبعضهم يصنع النشا (أرومات الأميلوبلاست) ، والبعض الآخر قادر على التكون مواد مختلفة، بما في ذلك الدهون والبروتينات. في الضوء ، تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء.

Proplastids هي بلاستيدات صغيرة ، عديمة اللون أو خضراء شاحبة ، غير متمايزة توجد في الخلايا الإنشائية (المنقسمة) للجذور والبراعم. هم سلائف البلاستيدات الأخرى الأكثر تمايزًا - البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الملونة ، والبلاستيدات الأمين. إذا تأخر تطور البروتوبلاستيدات بسبب نقص الضوء ، فقد يظهر فيها واحد أو أكثر من الأجسام البرولية ، وهي تراكمات شبه بلورية من الأغشية الأنبوبية. تسمى البلاستيدات التي تحتوي على أجسام برولية. في الضوء ، تتحول البلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء ، بينما تشكل أغشية الأجسام البرولية ثايلاكويدات. يتم تشكيل Etioplasts في أوراق النباتات التي هي في الظلام. تتحول البلاستيدات الأولية لأجنة البذور أولاً إلى صانعات خلوية ، تتطور منها البلاستيدات الخضراء في الضوء. تتميز البلاستيدات بانتقالات سهلة نسبيًا من نوع إلى آخر. تتكاثر البلاستيدات ، مثل البكتيريا ، عن طريق الانقسام إلى قسمين. في الخلايا الإنشائية ، يتزامن وقت انقسام البروتوبلاستيدات تقريبًا مع وقت انقسام الخلية. ومع ذلك ، في الخلايا الناضجة معظميتكون البلاستيد نتيجة لانقسام البلاستيدات الناضجة.

الميتوكوندريا. مثل البلاستيدات الخضراء ، فإن الميتوكوندريا محاطة بغشاءين أوليين. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات والنتوءات - كرستيات ، والتي تزيد بشكل كبير من السطح الداخلي للميتوكوندريا. وهي أصغر بكثير من البلاستيدات ، ويبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر ، ومتغيرة في الطول والشكل.

في الميتوكوندريا ، تتم عملية التنفس ، ونتيجة لذلك تتفكك الجزيئات العضوية مع إطلاق الطاقة ونقلها إلى جزيئات ATP ، احتياطي الطاقة الرئيسي لجميع الخلايا حقيقية النواة. تحتوي معظم الخلايا النباتية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا. يتم تحديد عددهم في خلية واحدة حسب حاجة الخلية إلى ATP. الميتوكوندريا في حركة مستمرة ، تنتقل من جزء من الخلية إلى جزء آخر ، وتندمج مع بعضها البعض وتنقسم. تتجمع الميتوكوندريا عادة عند الحاجة إلى الطاقة. إذا كان غشاء البلازما ينقل المواد بنشاط من خلية إلى أخرى ، فإن الميتوكوندريا تقع على طول سطح الغشاء. في الطحالب أحادية الخلية المتحركة ، تتراكم الميتوكوندريا عند قاعدة السوط ، مما يوفر الطاقة اللازمة لحركتها.

الميتوكوندريا ، مثل البلاستيدات ، هي عضيات شبه مستقلة تحتوي على المكونات الضرورية لتخليق البروتينات الخاصة بها. يحيط الغشاء الداخلي بمصفوفة سائلة تحتوي على بروتينات ، و RNA ، و DNA ، وريبوزومات شبيهة بالبكتيريا ، ومذابات مختلفة. يوجد الحمض النووي في شكل جزيئات دائرية موجودة في واحد أو أكثر من النوكلييدات.

بناءً على تشابه البكتيريا مع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة ، يمكن افتراض أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا التي وجدت "ملاذًا" في الخلايا غيرية التغذية الأكبر - سلائف حقيقيات النوى.

الأجسام الدقيقة. على عكس البلاستيدات والميتوكوندريا ، التي يحدها غشاءان ، فإن الأجسام الدقيقة عبارة عن عضيات كروية محاطة بغشاء واحد. تحتوي الأجسام الدقيقة على محتوى حبيبي (حبيبي) ، وأحيانًا تحتوي أيضًا على شوائب بروتين بلورية. ترتبط الأجسام الدقيقة بمنطقة أو منطقتين من الشبكة الإندوبلازمية.

تلعب بعض الميكروبات ، المسماة بروكسيسوم ، اللعب دور مهمفي عملية التمثيل الغذائي لحمض الجليكوليك ، والذي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالتنفس الضوئي. في الأوراق الخضراء ، ترتبط بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. تحتوي الأجسام الدقيقة الأخرى ، المسماة glyoxisomes ، على الإنزيمات اللازمة لتحويل الدهون إلى كربوهيدرات. يحدث هذا في العديد من البذور أثناء الإنبات.

الفجوات هي مناطق من الخلية يحدها غشاء ، مملوءة بعصارة الخلايا السائلة. هم محاطون بغشاء تونوبلاست (غشاء فجوي).

تحتوي الخلية النباتية الصغيرة على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي تندمج في فجوة واحدة كبيرة مع تقدم الخلية في العمر. في الخلية الناضجة ، يمكن أن تشغل فجوة ما يصل إلى 90٪ من حجمها. في هذه الحالة ، يتم ضغط السيتوبلازم على شكل طبقة محيطية رفيعة لغشاء الخلية. تعود الزيادة في حجم الخلية بشكل أساسي إلى نمو الفجوة. نتيجة لذلك ، ينشأ ضغط التمزق ويتم الحفاظ على مرونة الأنسجة. هذه هي إحدى الوظائف الرئيسية للفجوة و Tonoplast.

المكون الرئيسي للعصير هو الماء ، والباقي يختلف حسب نوع النبات وحالته الفسيولوجية. تحتوي الفجوات على أملاح وسكريات وبروتينات أقل. يلعب تونوبلاست دورًا نشطًا في نقل وتراكم بعض الأيونات في الفجوة. يمكن أن يتجاوز تركيز الأيونات في نسغ الخلية تركيزها في البيئة بشكل كبير. في محتوى عاليبعض المواد تشكل بلورات في فجوات. بلورات أكسالات الكالسيوم الأكثر شيوعًا هي هيئة مختلفة.

الفجوات هي أماكن تراكم المنتجات الأيضية (التمثيل الغذائي). يمكن أن تكون هذه بروتينات وأحماض وحتى مواد سامة للإنسان (قلويدات). غالبًا ما يتم ترسيب الأصباغ. يعطي اللون الأزرق والبنفسجي والأرجواني والأحمر الداكن والقرمزي أصباغ الخلايا النباتية من مجموعة الأنثوسيانين. على عكس الأصباغ الأخرى ، فإنها تذوب جيدًا في الماء وتوجد في عصارة الخلايا. يحددون اللون الأحمر والأزرق للعديد من الخضروات (الفجل واللفت والملفوف) والفواكه (العنب والخوخ والكرز) والزهور (نبتة الذرة وإبرة الراعي والدلفينيوم والورود والفاوانيا). أحيانًا تخفي هذه الأصباغ الكلوروفيل في الأوراق ، على سبيل المثال ، في القيقب الأحمر المزخرف. لون الأنثوسيانين أوراق الخريف لون أحمر فاتح. تتشكل في الطقس المشمس البارد ، عندما يتوقف تخليق الكلوروفيل في الأوراق. في الأوراق ، عندما لا تتشكل الأنثوسيانين ، بعد تدمير الكلوروفيل ، تصبح الكاروتينات الصفراء البرتقالية للبلاستيدات الخضراء ملحوظة. الأوراق ملونة بألوان زاهية في الخريف البارد الصافي.

تشارك الفجوات في تدمير الجزيئات الكبيرة ، في دوران مكوناتها في الخلية. يتم تدمير الريبوسومات ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات ، السقوط في الفجوات. وفقًا لهذا النشاط الهضمي ، يمكن مقارنتها مع الجسيمات الحالة - عضيات الخلايا الحيوانية.

تتشكل فجوات من الشبكة الإندوبلازمية (الشبكة)

الريبوسومات. جزيئات صغيرة (17 - 23 نانومتر) ، تتكون من كميات متساوية تقريبًا من البروتين والحمض النووي الريبي. في الريبوسومات ، تتحد الأحماض الأمينية لتكوين البروتينات. يوجد المزيد منها في الخلايا ذات التمثيل الغذائي النشط. توجد الريبوسومات في سيتوبلازم الخلية بحرية أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية (80S). توجد أيضًا في النواة (80S) ، الميتوكوندريا (70S) ، البلاستيدات (70S).

يمكن أن تشكل الريبوسومات معقدًا يوجد فيه تخليق متزامن لعديد ببتيدات متطابقة ، المعلومات التي يتم أخذها من جزيء واحد و RNA. يسمى هذا المركب متعدد الريبوسومات (polysomes). تمتلك الخلايا التي تصنع البروتينات بكميات كبيرة نظامًا واسعًا من polysomes غالبًا ما تكون مرتبطة به السطح الخارجيقذائف النواة.

الشبكة الأندوبلازمية. إنه نظام غشاء ثلاثي الأبعاد معقد لمدى غير محدد. في سياق ER ، يبدو وكأنه غشاءان أوليان بهما مساحة شفافة ضيقة بينهما. يعتمد شكل وطول ER على نوع الخلية ونشاطها الأيضي ومرحلة التمايز. في الخلايا التي تفرز أو تخزن البروتينات ، يتشكل ER على شكل أكياس مسطحة أو صهاريج ، مع العديد من الريبوسومات المتصلة بسطحها الخارجي. تسمى هذه الشبكة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. عادة ما يكون ER الأملس أنبوبي الشكل. يمكن أن تكون الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والسلسة موجودة في نفس الخلية. كقاعدة عامة ، هناك العديد من الروابط بينهما.

تعمل الشبكة الإندوبلازمية كنظام اتصال للخلية. هو مرتبط بـ الغلاف الخارجيحبات. في الواقع ، يشكل هذان الهيكلان نظام غشاء واحد. عندما يتمزق الغلاف النووي أثناء انقسام الخلية ، فإن شظاياها تشبه شظايا ER. الشبكة الإندوبلازمية هي نظام لنقل المواد: البروتينات والدهون والكربوهيدرات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. ترتبط الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة من خلال خيوط السيتوبلازم - plasmodesmata - التي تمر عبر أغشية الخلايا.

الشبكة الإندوبلازمية هي الموقع الرئيسي للتوليف أغشية الخلايا. تتشكل هنا في بعض الخلايا النباتية ، أغشية الفجوات والأجسام الدقيقة ، صهاريج من الديكتوسومات.

جهاز جولجي. يستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى جميع الجسيمات ، أو أجسام جولجي ، في الخلية. Dictyosomes هي مجموعات من الحويصلات أو الصهاريج المسطحة على شكل قرص والتي تتفرع إلى نظام معقدنبيبات. تتكون الديكتوسومات في النباتات العليا من 4-8 صهاريج مجمعة معًا.

عادة ، في حزمة من الخزانات ، يتميز الجانب النامي والنضج. تشبه أغشية الصهاريج المكونة أغشية ER في الهيكل ، وتشبه أغشية الصهاريج الناضجة غشاء البلازما.

تشارك الدكتيوزومات في الإفراز ، وفي معظم النباتات العليا ، في تكوين أغشية الخلايا. تتراكم السكريات المتعددة لجدار الخلية التي يتم تصنيعها عن طريق الديكتوسومات في حويصلات ، والتي تنفصل بعد ذلك عن الصهاريج الناضجة. تهاجر هذه الحويصلات الإفرازية وتندمج مع CMP ؛ بينما السكريات الموجودة فيها مدمجة في غشاء الخلية. تتشكل بعض المواد التي تتراكم في الديكتوسومات في هياكل أخرى ، على سبيل المثال ، في ER ، ثم يتم نقلها إلى الديكتوسومات ، حيث يتم تعديلها (تعديلها) قبل الإفراز. على سبيل المثال ، البروتينات السكرية مهمة مواد البناءغشاء الخلية. يتم تصنيع جزء البروتين بواسطة polysomes من ER الخام ، ويتم تصنيع جزء الكربوهيدرات في دكتاتوزومات ، حيث يتحد كلا الجزأين لتشكيل البروتينات السكرية.

الأغشية عبارة عن هياكل ديناميكية ومتحركة تغير شكلها ومساحتها باستمرار. يعتمد مفهوم الجهاز الإندوبلازمي على حركة الأغشية. وفقًا لهذا المفهوم ، فإن الأغشية الداخلية للسيتوبلازم ، باستثناء أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات ، هي كل واحد وتنشأ من الشبكة الإندوبلازمية. تتشكل صهاريج جديدة من الديكتوسومات من الشبكة الإندوبلازمية عبر مرحلة الحويصلة الوسيطة ، وتساهم الحويصلات الإفرازية التي تنفصل عن الديكتوسومات في النهاية في تكوين غشاء البلازما. وبالتالي ، فإن الشبكة الإندوبلازمية والديكتوزومات تشكل كلًا وظيفيًا تلعب فيه الديكتوزومات دورًا الهياكل الوسيطةفي عملية تحويل الأغشية المشابهة للشبكة الإندوبلازمية إلى أغشية شبيهة بالبلازما. في الأنسجة التي تنمو خلاياها وتنقسم بشكل ضعيف ، يتم تحديث مكونات الغشاء باستمرار.

تم العثور على الأنابيب الدقيقة في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها هياكل أسطوانية يبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر. طولها يختلف. يتكون كل أنبوب صغير من وحدات فرعية من بروتين يسمى توبولين. تشكل الوحدات الفرعية 13 شعيرة طولية تحيط بالتجويف المركزي. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل ديناميكية ، يتم تدميرها وتشكيلها بانتظام في مراحل معينة من دورة الخلية. يتم تجميعها في أماكن خاصةتسمى مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في الخلايا النباتية ، لديهم بنية غير متبلورة معبر عنها بشكل ضعيف.

وظائف الأنابيب الدقيقة: المشاركة في تكوين غشاء الخلية. فقاعات مباشرة من الدكتاتوزومات إلى الغشاء المكون ، مثل خيوط المغزل التي تتشكل في خلية مقسمة ؛ تلعب دورًا في تكوين لوحة الخلية (الحد الأولي بين الخلايا الوليدة). بالإضافة إلى الأنابيب الدقيقة مكون مهمالأسواط والأهداب ، حيث يلعبون دورًا مهمًا في الحركة.

توجد الخيوط الدقيقة ، مثل الأنابيب الدقيقة ، في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. وهي خيوط طويلة بسمك 5-7 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين مقلص. توجد حزم من الخيوط الدقيقة في العديد من خلايا النباتات العليا. على ما يبدو ، يلعبون دورًا مهمًا في تيارات السيتوبلازم. تشكل الألياف الدقيقة ، مع الأنابيب الدقيقة ، شبكة مرنة تسمى الهيكل الخلوي.

لطالما اعتبرت المادة المطحونة محلولًا متجانسًا (متجانسًا) غنيًا بالبروتين مع القليل من الهياكل أو لا توجد على الإطلاق. ومع ذلك ، في الوقت الحاضر ، باستخدام مجهر إلكتروني عالي الجهد ، تم إثبات أن المادة الأرضية عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد مبنية من خيوط رفيعة (قطرها 3-6 نانومتر) تملأ الخلية بأكملها. يتم تعليق المكونات الأخرى للسيتوبلازم ، بما في ذلك الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة ، من هذه الشبكة الدقيقة الدقيقة.

البنية الدقيقة الدقيقة عبارة عن شبكة من خيوط البروتين ، ويمتلئ الفراغ بينها بالماء. جنبًا إلى جنب مع الماء ، يكون للشبكة قوام هلام ؛ يشبه الجل أجسامًا هلامية.

ترتبط العضيات بالشبكة الدقيقة الدقيقة. توفر الشبكة رابطًا بين أجزاء منفصلةالخلايا ويوجه النقل داخل الخلايا.

قطرات الدهون هي هياكل كروية تعطي حبيبات السيتوبلازم الخلية النباتيةتحت المجهر الضوئي. في الصور المجهرية الإلكترونية ، تبدو غير متبلورة. توجد قطرات متشابهة جدًا ولكنها أصغر في البلاستيدات.

قطرات الشحوم ، مخطئًا أنها عضيات ، أطلق عليها اسم الكريات الكروية واعتقدت أنها محاطة بغشاء من طبقة واحدة أو مزدوجة. ومع ذلك ، تظهر البيانات الحديثة أن قطرات الدهون لا تحتوي على أغشية ، ولكن قد تكون مغلفة بالبروتين.

المواد Ergastic هي "المنتجات السلبية" للبروتوبلاست: المواد الاحتياطية أو النفايات المنتجات. قد تظهر وتختفي في فترات مختلفةدورة الخلية. باستثناء حبيبات النشا والبلورات وأصباغ الأنثوسيانين وقطرات الدهون. وتشمل هذه الراتنجات واللثة والعفص والبروتينات. المواد Ergastic هي جزء من غشاء الخلية ، المادة الرئيسية للسيتوبلازم والعضيات ، بما في ذلك الفجوات.

الأسواط والأهداب عبارة عن هياكل رفيعة تشبه الشعر تمتد من سطح العديد من الخلايا حقيقية النواة. لها قطر ثابت ، لكن الطول يختلف من 2 إلى 150 ميكرون. تقليديا ، تسمى الأطول والقليل منها بالسوط ، والأقصر والأكثر عددًا تسمى الأهداب. لا توجد اختلافات واضحة بين هذين النوعين من الهياكل ، لذلك يستخدم مصطلح السوط للإشارة إلى كليهما.

في بعض الطحالب والفطريات ، السوط هي أعضاء حركية ، بمساعدة تتحرك في الماء. في النباتات (على سبيل المثال ، الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والسراخس ، وبعض عاريات البذور) ، فقط الخلايا الجرثومية (الأمشاج) لديها سوط.

كل سوط له تنظيم معين. حلقة خارجية مكونة من 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة تحيط بنبيبين إضافيين يقعان في وسط السوط. تمتد "المقابض" المحتوية على إنزيم من أنبوب دقيق واحد من كل زوج من الأزواج الخارجية. هذا هو النمط التنظيمي الأساسي 9 + 2 الموجود في جميع الأسواط في الكائنات حقيقية النواة. يُعتقد أن حركة الأسواط تعتمد على انزلاق الأنابيب الدقيقة ، بينما تتحرك الأزواج الخارجية للأنابيب الدقيقة على طول الأخرى دون تقلص. يتسبب انزلاق أزواج الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض في الانحناء الموضعي للسوط.

"تنمو" فلاجيلا من هياكل أسطوانية حشوية تسمى الأجسام القاعدية ، والتي تشكل أيضًا الجزء الأساسي من السوط. الأجسام القاعدية لها الهيكل الداخلي، تشبه بنية السوط ، إلا أن الأنابيب الخارجية تتجمع في ثلاثة توائم ، وليس في أزواج ، والأنابيب المركزية غائبة.

جدار الخلية. يحدد جدار الخلية حجم البروتوبلاست ويمنع تمزقها بسبب امتصاص الماء بواسطة الفجوة.

يحتوي جدار الخلية على وظائف محددة مهمة ليس فقط للخلية والأنسجة التي توجد بها الخلية ، ولكن أيضًا للنبات بأكمله. تلعب جدران الخلايا دورًا أساسيًا في امتصاص المواد ونقلها وإفرازها ، بالإضافة إلى النشاط الجسيمي أو الهضمي ، يمكن أن تتركز فيها.

مكونات جدار الخلية. المكون الأكثر شيوعًا لجدار الخلية هو السليلوز ، والذي يحدد إلى حد كبير بنيته. تتكون جزيئات السليلوز من تكرار جزيئات الجلوكوز المتصلة من طرف إلى طرف. يتم دمج جزيئات السليلوز الطويلة الرفيعة في الألياف الدقيقة بسمك 10-25 نانومتر. تتشابك الألياف الدقيقة وتشكل خيوطًا رفيعة ، والتي بدورها يمكن لف إحداها حول الأخرى ، مثل خيوط في حبل. يبلغ سمك كل "حبل" أو ليف كبير حوالي 0.5 ميكرون ، ويصل طوله إلى 4 ميكرون. تعتبر الألياف الكبيرة قوية مثل الأسلاك الفولاذية ذات الحجم المتساوي.

يمتلئ إطار السليلوز لجدار الخلية بجزيئات مصفوفة السليلوز المتشابكة معها. وهو يتألف من عديد السكاريد يسمى الهيميسليلوز ، والبكتين ، أو البكتين ، وهو قريب جدًا كيميائيًا من الهيميسليلوز.

عنصر آخر لجدار الخلية ، اللجنين ، هو البوليمر الأكثر وفرة في الخلايا النباتية بعد السليلوز. يزيد اللجنين من صلابة الجدار وعادة ما يوجد في الخلايا التي تؤدي وظيفة داعمة أو ميكانيكية.

الكوتين ، السوبرين ، الشمع - يترسب عادة في قذائف الأنسجة الواقية للنباتات. يوجد الكوتين ، على سبيل المثال ، في أغشية الخلايا في البشرة ، ويوجد السوبرين في النسيج الواقي الثانوي ، الفلين. تم العثور على كلتا المادتين في تركيبة مع الشمع وتمنع فقدان الماء الزائد من النبات.

طبقات جدار الخلية. يختلف سمك جدار الخلايا النباتية بشكل كبير ، اعتمادًا على دور الخلايا في بنية النبات وعمر الخلية نفسها. تحت ميكروسكوب الكترونيتظهر طبقتان في جدار الخلية النباتية: الصفيحة المتوسطة (وتسمى أيضًا المادة بين الخلايا) وجدار الخلية الأساسي. تضع العديد من الخلايا طبقة أخرى - الثانوية جدار الخلية. تقع الصفيحة المتوسطة بين الجدران الأولية للخلايا المجاورة. يتم ترسيب الجدار الثانوي ، إن وجد ، بواسطة بروتوبلاست الخلية على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي.

اللوحة الوسطى. تتكون الصفيحة المتوسطة بشكل أساسي من البكتين. حيث يجب أن ينشأ جدار خلوي ، بين خليتين تم تشكيلهما حديثًا ، تتم الإشارة أولاً إلى ضفيرة كثيفة من الأنابيب في الشبكة الإندوبلازمية وخزان جهاز جولجي (الديكتوسومات). ثم تظهر فقاعات في هذا المكان مليئة بالبكتين (من السكريات). يتم فصل هذه الفقاعات عن خزانات جهاز جولجي. يحتوي جدار الخلية المبكر على العديد من السكريات ، وأهمها البكتين والهيميسليلوز. في وقت لاحق ، يتكون من مواد أكثر كثافة - السليلوز واللجنين.

جدار الخلية الأساسي. هذه طبقة من غمد السليلوز تترسب قبل أو أثناء نمو الخلايا. بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، تحتوي الأغشية الأولية على بروتين سكري. الأصداف الأولية يمكن أن تضبط. يضفي مكون البكتين اللدونة ، مما يسمح للقشرة الأولية بالتمدد مع استطالة الجذر أو الساق أو الورقة.

الخلايا المنقسمة بنشاط (معظم الخلايا الناضجة المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والإفراز) لها أغشية أولية. هذه الخلايا ذات الغشاء الأساسي والبروتوبلاست الحي قادرة على الخسارة شكل مميز، قسمة وتمييز إلى نوع خلية جديد. يشاركون في التئام الجروح وتجديد الأنسجة في النباتات.

أغشية الخلايا الأولية ليست متجانسة من حيث السماكة طوال طولها بالكامل ، ولكنها تحتوي على أقسام رفيعة تسمى حقول المسام الأولية. عادة ما تمر خيوط السيتوبلازم ، أو plasmodesmata ، التي تربط الخلايا الأولية للخلايا المجاورة عبر حقول المسام الأولية.

جدار الخلية الثانوي. على الرغم من حقيقة أن العديد من الخلايا النباتية لها جدار أولي فقط ، في بعض الخلايا ، ترسب الخلايا الأولية جدارًا ثانويًا باتجاه مركز الخلية. يحدث هذا عادة بعد توقف نمو الخلايا ولم تعد مساحة الغشاء الأساسي تزداد. لهذا السبب ، تختلف القشرة الثانوية عن الغلاف الأساسي. هناك حاجة إلى الأغشية الثانوية بشكل خاص من قبل الخلايا المتخصصة التي تقوي النبات وتوصيل الماء. بعد ترسب الغشاء الثانوي ، يموت البروتوبلاست لهذه الخلايا ، كقاعدة عامة. يوجد المزيد من السليلوز في الأصداف الثانوية مقارنة بالأصداف الأولية ، كما أن مواد البكتين والبروتينات السكرية غائبة فيها. يصعب تمدد الغشاء الثانوي ، تتكون مصفوفة من هيميسليلوز.

في الغلاف الثانوي ، يمكن التمييز بين ثلاث طبقات - خارجية ووسطية وداخلية (S 1 ، S 2 ، S 3). يزيد الهيكل الطبقي للقذائف الثانوية بشكل كبير من قوتها. تترسب ألياف السليلوز الدقيقة في الغشاء الثانوي بشكل أكثر كثافة من الغشاء الأولي. اللجنين - مكون عاديقذائف ثانوية من الخشب.

توجد المسام الموجودة في أغشية الخلايا الملامسة مقابل بعضها البعض. يشكل المسامان المتعاكسان وغشاء المسام زوجًا من المسام. في الخلايا ذات الأغشية الثانوية ، هناك نوعان رئيسيان من المسام: بسيط ومحدود. في المسام ذات الحدود ، يتدلى الجدار الثانوي فوق تجويف المسام. في المسام البسيطة ، هذا ليس هو الحال.

نمو جدار الخلية. مع نمو الخلية ، يزداد سمك ومساحة غشاء الخلية. شد القشرة عملية معقدة. يتم التحكم فيه بواسطة البروتوبلاست وينظمه هرمون أوكسين.

في الخلايا التي تنمو بشكل موحد في جميع الاتجاهات ، يكون ترسب اللييفات العضلية عشوائيًا. تشكل هذه اللييفات العضلية شبكة غير منتظمة. تم العثور على هذه الخلايا في لب الجذع وأنسجة التخزين وأثناء زراعة الخلايا في المختبر. في استطالة الخلايا ، تترسب اللييفات العضلية للأغلفة الجانبية بزاوية قائمة على محور الاستطالة.

يتم نقل مواد المصفوفة - البكتين ، والهيميسليلوز ، والبروتينات السكرية إلى الغشاء في حويصلات الديكتوسومات. في الوقت نفسه ، تعتبر البكتين أكثر خصائص الخلايا النامية ، بينما يسود داء الهيميسليلوز في الخلايا غير النامية.

يتم تصنيع ألياف السليلوز الدقيقة على سطح الخلية بمساعدة مركب إنزيم مرتبط بغشاء البلازما. يتم التحكم في اتجاه الألياف الدقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الموجودة في السطح الداخليغشاء بلازمي.

المتصورة. هذه خيوط رفيعة من السيتوبلازم تربط بين الخلايا الأولية للخلايا المجاورة. تمر الخلايا الوصفية Plasmodes إما عبر جدار الخلية في أي مكان ، أو تتركز في حقول المسام الأولية أو في أغشية بين أزواج من المسام. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر Plasmodesmata كقنوات ضيقة مبطنة بغشاء البلازما. على طول محور القناة ، يمتد أنبوب أسطواني أصغر ، الأنبوب الجزئي ، من خلية إلى أخرى ، والذي يتصل بالشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة. تتشكل العديد من البيانات الوصفية خلال انقسام الخلية ، عندما يتم امتصاص الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية بواسطة صفيحة الخلية النامية. يمكن أن تتشكل Plasmodesmata أيضًا في أغشية الخلايا غير المنقسمة. توفر هذه الهياكل نقلًا فعالًا لبعض المواد من خلية إلى أخرى.

انقسام الخلية. في الكائنات متعددة الخلاياانقسام الخلايا مع زيادة حجمها هو طريقة لنمو الكائن الحي بأكمله. تتشابه الخلايا الجديدة التي تشكلت أثناء الانقسام في التركيب والوظيفة ، سواء للخلية الأصلية أو مع بعضها البعض. يمكن تقسيم عملية الانقسام في حقيقيات النوى إلى مرحلتين متداخلتين جزئيًا: الانقسام والانقسام الخلوي.

الانقسام المتساوي هو تكوين نواتين ابنتيتين من نواة واحدة ، مكافئتين شكليًا وجينيًا لبعضهما البعض. التحريك الخلوي هو انقسام الجزء السيتوبلازمي من الخلية مع تكوين الخلايا الوليدة.

دورة الخلية. تمر الخلية الحية بسلسلة من الأحداث المتتالية التي تشكل دورة الخلية. تختلف مدة الدورة نفسها حسب نوع الخلية و عوامل خارجية، على سبيل المثال ، بشأن درجة الحرارة أو الأمان العناصر الغذائية. عادة ما يتم تقسيم الدورة إلى الطور البيني وأربع مراحل من الانقسام.

الطور البيني. الفترة بين الانقسامات الانقسامية المتعاقبة.

ينقسم الطور البيني إلى ثلاث فترات ، يُشار إليها بـ G 1 ، S ، G 2.

خلال فترة G 1 ، والتي تبدأ بعد الانقسام الفتيلي. خلال هذه الفترة ، تزداد كمية السيتوبلازم ، بما في ذلك العضيات المختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، وفقًا للفرضية الحديثة ، خلال فترة G 1 ، يتم تصنيع المواد التي إما تحفز أو تثبط فترة S وبقية الدورة ، وبالتالي تحدد عملية الانقسام.

تتبع الفترة S فترة G 1 ، وفي ذلك الوقت يتم تكرار المادة الوراثية (DNA).

خلال فترة G2 ، التي تلي S ، تتشكل الهياكل التي تشارك بشكل مباشر في الانقسام ، مثل مكونات المغزل.

تمر بعض الخلايا بعدد غير محدود من دورات الخلايا. هذا الكائنات الحية وحيدة الخليةوبعض خلايا مناطق النمو النشط (meristems). تفقد بعض الخلايا المتخصصة قدرتها على التكاثر بعد النضج. المجموعة الثالثة من الخلايا ، على سبيل المثال ، تلك التي تشكل نسيج الجرح (الكالس) ، تحتفظ بالقدرة على الانقسام فقط في ظل ظروف خاصة.

الانقسام الخيطي ، أو الانشطار النووي. إنها عملية مستمرة مقسمة إلى أربع مراحل: الطور ، الطور ، الطور ، الطور. نتيجة للانقسام الفتيلي ، يتم تقسيم المادة الجينية التي تضاعفت في الطور البيني بالتساوي بين نواتين الابنتين.

واحدة من أكثر علامات مبكرةإن انتقال الخلية إلى الانقسام هو ظهور حزام ضيق على شكل حلقة من الأنابيب الدقيقة مباشرة تحت غشاء البلازما. يحيط هذا الحزام الكثيف نسبيًا بالنواة في المستوى الاستوائي للمغزل الانقسامي المستقبلي. نظرًا لأنه يظهر قبل الطور الأولي ، يُطلق عليه اسم حزام الطور الأولي. يختفي بعد المغزل الانقسامي ، قبل وقت طويل من ظهوره في الطور المتأخر للوحة الخلية ، والذي ينمو من المركز إلى المحيط ويندمج مع غشاء الخلية الأم في المنطقة التي كان يشغلها سابقًا حزام الطور الأولي.

الطور الأول. في بداية الطور ، تشبه الكروموسومات خيوطًا طويلة منتشرة داخل النواة. بعد ذلك ، مع تقصير الخيوط وتثخينها ، يمكن للمرء أن يرى أن كل كروموسوم لا يتكون من واحد ، بل من خيطين متشابكين يُطلق عليهما الكروماتيدات. في المرحلة الأولية المتأخرة ، يقع الكروماتيدات المقترنة المختصرة لكل كروموسوم جنبًا إلى جنب على التوازي ، متصلين بواسطة قسم ضيق يسمى السنترومير. له موقع محدد على كل كروموسوم ويقسم الكروموسوم إلى ذراعين بأطوال مختلفة.

تقع الأنابيب الدقيقة بالتوازي مع سطح النواة على طول محور المغزل. هذا هو أول مظهر من مظاهر تجميع المغزل الانقسامي.

بحلول نهاية الطور الأولي ، تفقد النواة مخططها الواضح تدريجيًا وتختفي في النهاية. بعد ذلك بوقت قصير ، يتفكك الغلاف النووي أيضًا.

الطورية. في بداية الطور الفوقي ، يأخذ المغزل ، وهو هيكل ثلاثي الأبعاد ، أوسع في المنتصف ويتناقص باتجاه القطبين ، المكان الذي كانت تحتله النواة سابقًا. ألياف المغزل عبارة عن حزم من الأنابيب الدقيقة. أثناء الطور الاستوائي ، يتم ترتيب الكروموسومات ، التي تتكون كل منها من كروماتيدات ، بحيث تقع مراكزها المركزية في المستوى الاستوائي للمغزل. مع السنترومير ، يرتبط كل كروموسوم بخيوط المغزل. ومع ذلك ، تمر بعض الخيوط من قطب إلى آخر دون أن ترتبط بالكروموسومات.

عندما تقع جميع الكروموسومات في المستوى الاستوائي ، تكتمل الطور الطوري. الكروموسومات جاهزة للانقسام.

طور. تنفصل كروماتيدات كل كروموسوم. الآن هذه كروموسومات ابنة. بادئ ذي بدء ، ينقسم السنترومير ، ويتم رسم كروموسومات الابنتين إلى أقطاب متقابلة. في هذه الحالة ، تتحرك السنتروميرات للأمام ، وتمتد أذرع الكروموسومات خلفها. تقصر خيوط المغزل المرتبطة بالكروموسومات ، مما يساهم في فصل الكروماتيدات وحركة الكروموسومات الابنة في اتجاهين متعاكسين.

Telophase. في الطور النهائي ، يتم فصل مجموعتين متطابقتين من الكروموسومات ، بينما يتشكل غشاء نووي حول كل منهما. تأخذ الشبكة الخشنة دورًا نشطًا في هذا. جهاز المغزل يختفي. أثناء الطور النهائي ، تفقد الكروموسومات وضوح الخطوط العريضة ، وتمتد ، وتعود إلى خيوط رفيعة. يتم استعادة النوى. عندما تصبح الكروموسومات غير مرئية ، يكتمل الانقسام الفتيلي. تدخل نواتان الابنتان في الطور البيني. إنها مكافئة وراثيًا لبعضها البعض وللنواة الأم. هذا مهم جدًا ، حيث يجب نقل البرنامج الجيني ومعه جميع العلامات إلى الكائنات الحية.

مدة الانقسام تختلف الكائنات الحية المختلفةويعتمد ذلك على نوع القماش. ومع ذلك ، فإن الطور الأولي هو الأطول وطور الطور هو الأقصر. في خلايا طرف الجذر ، تكون مدة الطور 1-2 ساعة ؛ الطور - 5-15 دقيقة ؛ طور - 2-10 دقائق ؛ الطور النهائي - 10-30 دقيقة. مدة الطور البيني من 12 إلى 30 ساعة.

في العديد من الخلايا حقيقية النواة ، ترتبط مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة المسؤولة عن تكوين المغزل الانقسامي بالمريكزات.

انقسام السيتوبلازم. هذه هي عملية انقسام السيتوبلازم. في معظم الكائنات الحية ، تنقسم الخلايا عن طريق سحب جدار الخلية وتشكيل ثلم انشطار ، والذي يتعمق تدريجياً ، ويضغط على الخيوط المتبقية من المغزل الانقسامي. في جميع النباتات (الطحالب والنباتات الوعائية) وفي بعض الطحالب ، تنقسم الخلايا بسبب تكوين صفيحة خلوية.

في المرحلة النهائية المبكرة ، يتشكل نظام من الألياف على شكل برميل يسمى phragmoplast بين نواتين الابنتين. تتكون ألياف phragmoplast ، مثل ألياف المغزل الانقسامي ، من الأنابيب الدقيقة. تظهر قطرات صغيرة في المستوى الاستوائي من phragmoplast. يندمجون لتشكيل صفيحة خلوية تنمو حتى تصل إلى جدار الخلية المنقسمة. هذا يكمل الفصل بين خليتين ابنتيتين. قطرات الدمج هي فقاعات تنفصل عن جهاز جولجي. في الأساس ، تحتوي على مواد البكتين ، والتي تتكون منها اللوحة الوسطى. تشارك أغشية الحويصلة في بناء غشاء البلازما على جانبي الصفيحة. في الوقت نفسه ، تتشكل plasmodesmata من شظايا الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية.

بعد تشكيل الصفيحة المتوسطة ، ترسب كل بروتوبلاست غشاءًا أوليًا عليها. بالإضافة إلى ذلك ، ترسب كل خلية ابنة طبقة جديدة من الغشاء حول البروتوبلاست بأكمله ، والذي يستمر في الغشاء الذي نشأ من لوحة الخلية. يتم تدمير الغلاف الأصلي للخلية الأم مع نمو الخلايا الوليدة.

أنواع مختلفة من الانقسام حقيقيات النوى

إن انقسام الخلايا الموصوف أعلاه في النباتات ، وكذلك في الحيوانات ، ليس هو الشكل الوحيد للانقسام الخلوي غير المباشر. أبسط نوع من الانقسام هو التهاب الجنبة. يشبه القسمة الثنائية خلايا بدائية النواة، حيث تظل النيوكلييدات بعد التكاثر مرتبطة بغشاء البلازما. يبدأ الغشاء في النمو بين نقاط ربط الحمض النووي وبالتالي ينتشر الكروموسومات فيها مناطق مختلفةالخلايا. بعد ذلك ، أثناء تكوين انقباض الخلية ، سيكون كل جزيء من جزيئات الحمض النووي في خلية منفصلة جديدة.

السمة المميزة لتقسيم الخلايا حقيقية النواة هي تكوين مغزل مبني من الأنابيب الدقيقة. مع التهاب الجنبة المغلق (يطلق عليه مغلقًا لأن تباعد الكروموسومات يحدث دون كسر الغلاف النووي) ، وليس المريكزات ، ولكن الهياكل الأخرى الموجودة على داخلالغشاء النووي. هذه هي ما يسمى بالأجسام القطبية ذات التشكل غير المحدد ، والتي تمتد منها الأنابيب الدقيقة. هناك نوعان من هذه الجثث. يتباعدون عن بعضهم البعض دون أن يفقدوا الاتصال بهم المغلف النووي. نتيجة لذلك ، يتم تكوين نصف مغزل مرتبطين بالكروموسومات. تحدث العملية الكاملة لتشكيل المغزل الانقسامي وفصل الكروموسوم في هذه الحالة تحت الغلاف النووي. يحدث هذا النوع من الانقسام بين البروتوزوا وينتشر على نطاق واسع في الفطريات (الفطريات الفطرية ، الفطريات الفطرية ، الخمائر ، الفطريات الفطرية ، الفطريات الزائدة ، الفطريات الفطرية ، إلخ). هناك أشكال من التهاب الجنبة شبه المغلق ، عندما يتم تدمير الغلاف النووي عند أقطاب المغزل المتشكل.

الشكل التالي من الانقسام هو تقويم العظام. في هذه الحالة ، توجد COMTs في السيتوبلازم ؛ منذ البداية ، لم يتم تشكيل نصف مغزل ، ولكن مغزل ثنائي القطب. هناك ثلاثة أشكال لتقويم العظام (الانقسام الطبيعي) ، شبه مغلقة ومغلقة. في تقويم العظام شبه المغلق ، يتم تشكيل مغزل ثنائي التناسق بمساعدة TsOMT الموجود في السيتوبلازم ، ويتم الحفاظ على الغلاف النووي طوال الانقسام ، باستثناء المناطق القطبية. قد يتم الكشف عن كتل من المواد الحبيبية ، أو حتى المريكزات ، على أنها COMT. يوجد هذا النوع من الانقسام في الأبواغ الحيوانية من الطحالب الخضراء والبنية والحمراء في البعض الفطر السفليوجريجارين. مع تقويم العظام المغلق ، يتم الحفاظ على الغشاء النووي تمامًا ، حيث يتم تشكيل مغزل حقيقي. تتشكل الأنابيب الدقيقة في karyoplasm ، وغالبًا ما تنمو من TsOMT الداخلي ، والذي لا يرتبط (على عكس التهاب الجنبة) بالغشاء النووي. هذا النوع من الانقسام هو نموذجي لتقسيم النوى الصغيرة الهدبية ، ولكن يمكن أن يحدث أيضًا في البروتوزوا. في تقويم العظام المفتوح ، يتفكك الغلاف النووي تمامًا. هذا النوع من الانقسام الخلوي هو سمة من سمات الكائنات الحية الحيوانية ، وبعض الأوليات ، وخلايا النباتات العليا. هذا النوع من الانقسام ، بدوره ، يمثله أنواع نجمي وأنسترال.

من استعراض موجز ، من الواضح أن الميزة الأساسيةالانقسام الخيطي بشكل عام هو ظهور هياكل مغزل الانشطار ، والتي تتشكل بالارتباط مع TsOMT ، والتي تتنوع في الهيكل.

مورفولوجيا الشكل الانقسامي

يتم التعبير عن الجهاز الانقسامي جيدًا بشكل خاص في مرحلة الطور الرئيسي للانقسام. في الطور الاستوائي ، في المستوى الاستوائي للخلية ، توجد الكروموسومات ، والتي تمتد منها خيوط المغزل المزعومة في اتجاهين متعاكسين ، متقاربة عند قطبين مختلفين من الشكل الانقسامي. وبالتالي ، فإن المغزل الانقسامي عبارة عن مجموعة من الكروموسومات والأعمدة والألياف. ألياف المغزل عبارة عن أنابيب دقيقة مفردة أو حزمها. تبدأ الأنابيب الدقيقة من أقطاب المغزل ، ويذهب بعضها إلى السنتروميرات ، حيث توجد kinetochores الكروموسوم (kinetochore microtubules) ، وبعضها يذهب إلى أبعد من ذلك باتجاه القطب المقابل ، لكن لا يصل إليه. يطلق عليهم اسم "الأنابيب الدقيقة بين القطبية". تنطلق مجموعة من الأنابيب الدقيقة الشعاعية من القطبين ، وتشكل حولهما بنية تشبه "الوهج المشع" - وهذه هي الأنابيب الدقيقة النجمية.

حسب علم التشكل ، تنقسم الأشكال الانقسامية إلى أنواع نجمية وأنسترالية.

يتميز نوع المغزل النجمي ، أو المتقارب ، بحقيقة أن أقطابها ممثلة بمنطقة صغيرة تتلاقى معها الأنابيب الدقيقة (تتلاقى). عادةً ، توجد الجسيمات المركزية التي تحتوي على مريكزات في أقطاب المغازل النجمية. ومع ذلك ، فإن حالات الانقسام النجمي المركزي معروفة (أثناء الانقسام الاختزالي لبعض اللافقاريات). بالإضافة إلى ذلك ، يتم ملاحظة الأنابيب الدقيقة الشعاعية التي تشع من القطبين ، والتي لا تشكل جزءًا من المغزل ، ولكنها تشكل مناطق نجمية - citasters. هذا النوع من الانقسام الانقسامي يشبه الدمبل. لا يحتوي النوع الأنستري للشكل الانقسامي على citasters في القطبين. المناطق القطبية للمغزل هنا واسعة ، وتسمى القبعات القطبية ، وتشمل المريكزات. في هذه الحالة ، لا تنحرف ألياف المغزل عن نقطة واحدة ، ولكنها تتباعد في جبهة واسعة (تتباعد) عن كامل منطقة الأغطية القطبية. هذا النوع من المغزل هو سمة من سمات الخلايا المنقسمة للنباتات العليا ، ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في الحيوانات العليا. في مرحلة التطور الجنيني المبكر للثدييات ، لوحظ وجود انحرافات مركزية (متباينة) أثناء تقسيم نضج البويضات وفي القسمين الأول والثاني من البيضة الملقحة. لكن بالفعل في الانقسام الخلوي الثالث وفي جميع الخلايا اللاحقة ، ينقسمون بمشاركة مغازل نجمية ، في أقطابها دائمًا توجد مريكزات. بشكل عام ، بالنسبة لجميع أشكال الانقسام الفتيلي ، تظل الكروموسومات مع الحركات الحركية والأجسام القطبية (الجسيمات المركزية) وألياف المغزل هياكل شائعة.

Centromeres و kinetochores

قد يكون لدى Centromeres توطين مختلفعلى طول الكروموسومات. تحدث المركزية المجهرية عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بطول الكروموسوم بأكمله (بعض الحشرات والديدان الخيطية وبعض النباتات). السنتروميرات أحادية المركز - عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بالكروموسومات في موقع واحد. يمكن أن تكون النقط المركزية أحادية المركز مثقوبة (على سبيل المثال ، في بعض الخمائر الناشئة) ، عندما يقترب أنبوب صغير واحد فقط من kinetochore ، والمنطقة ، حيث تقترب حزمة من الأنابيب الدقيقة من kinetochore المعقد. على الرغم من تنوع مناطق السنترومير ، إلا أنها مرتبطة جميعها بـ بنية معقدة kinetochore ، الذي له تشابه أساسي في البنية والوظيفة في جميع حقيقيات النوى. Kinetochores هي هياكل بروتينية متخصصة بالنسبة للجزء الاكبرتقع في وسط الكروموسومات. هذه مجمعات معقدة تتكون من العديد من البروتينات. من الناحية الشكلية ، فهي متشابهة جدًا ولها نفس البنية ، بدءًا من الدياتومات إلى البشر. وهي عبارة عن هياكل ثلاثية الطبقات: الطبقة الداخلية الكثيفة المجاورة لجسم الكروموسوم ، والطبقة الوسطى الرخوة والطبقة الخارجية الكثيفة. تمتد العديد من الألياف من الطبقة الخارجية ، وتشكل ما يسمى بالتاج الليفي للحركي. في الشكل العامتمتلك kinetochores شكل لوحات أو أقراص تقع في منطقة الانقباض الأولي للكروموسوم ، في المركز. عادة ما يكون هناك kinetochore واحد لكل كروموسوم أو كروماتيد. قبل الطور ، توجد kinetochores على كل شقيقة كروماتيد ، كل منها يتواصل مع حزمة خاصة به من الأنابيب الدقيقة. في النباتات ، لا يبدو kinetochore مثل الصفائح ، ولكن نصفي الكرة الأرضية. يتمثل الدور الوظيفي للكروماتيدات الحركية في ربط الكروماتيدات الشقيقة ببعضها البعض ، لإصلاح الأنابيب الدقيقة الانقسامية ، لتنظيم فصل الكروموسومات ، ولتحريك الكروموسومات فعليًا أثناء الانقسام الفتيلي بمشاركة الأنابيب الدقيقة. بشكل عام ، تتضاعف هياكل البروتين ، الحركية ، في فترة S ، بالتوازي مع مضاعفة الكروموسوم. لكن بروتيناتها موجودة على الكروموسومات في جميع فترات دورة الخلية.


الأنسجة النباتية

أقمشة تعليمية(meristems)

توجد الأنسجة التعليمية في جسم النباتات في أماكن مختلفة، لذلك يتم تقسيمهم إلى المجموعات التالية (الشكل 0 ؛ 1).

1. توجد الأنفاق القمية (القمية) على قمم ، أو قمم ، من الأعضاء المحورية - الجذع ، والجذر. بمساعدة هذه الخلايا الإنشائية ، تقوم الأعضاء الخضرية للنباتات بنموها في الطول.

2. النسيج الإنشائي الجانبي هو سمة من سمات الأعضاء المحورية. توجد هناك بشكل متركز ، في شكل القابض.

3. تنشأ الأقطار الإنشائية المتداخلة أو المتداخلة من الألواح الإنشائية القمية. هذه مجموعات من الخلايا ليست قادرة بعد على التكاثر ، لكنها شرعت في طريق التمايز. لا توجد خلايا أولية بينهم ، ولكن هناك العديد من الخلايا المتخصصة.

4. توفر أنسجة الجرح استعادة الجزء التالف من الجسم. يبدأ التجديد بعدم التمايز ، أي التطور العكسي من الخلايا المتخصصة إلى الخلايا البائسة. يتحولون إلى فيلوجين ، والذي يشكل سدادة تغطي سطح الجرح. يمكن أن تشكل الخلايا غير المتمايزة ، المنقسمة ، نسيجًا متنيًا رخوًا - الكالس. منه ، في ظل ظروف معينة ، تتشكل الأعضاء النباتية.

أنسجة غلافية

تعمل كحاجز حدودي ، تفصل الأنسجة الأساسية عن بيئة. تتكون المكونات الأساسية للنبات من الخلايا الحية فقط. تكامل ثانوي وثالثي - معظمه من الأموات بجدران خلوية سميكة.

الوظائف الرئيسية للأنسجة الغشائية:

حماية النبات من الجفاف ؛

·حماية الدخول الكائنات الدقيقة الضارة;

· دفاع من ضربة شمس;

· دفاع من ضرر ميكانيكي;

تنظيم التمثيل الغذائي بين النبات والبيئة ؛

تصور تهيج.

النسيج الغشائي الأساسي هو البشرة ، البشرة. يتكون من خلايا حية. تشكلت من طبقات قمي. يغطي السيقان والأوراق الشابة النامية.

تشكلت البشرة في النباتات فيما يتعلق بالخروج من الموائل المائية إلى الأرض من أجل منعها من الجفاف. بالإضافة إلى الثغور ، فإن جميع خلايا البشرة مترابطة بإحكام. الجدران الخارجية للخلايا الرئيسية أثخن من الباقي. السطح بأكمله مغطى بطبقة من شموع الكوتين والشموع النباتية. هذه الطبقة تسمى بشرة (الجلد). إنه غائب عن جذور النباتات النامية وأجزاء النباتات تحت الماء. عندما تجف ، تضعف نفاذية البشرة بشكل كبير.

بالإضافة إلى الخلايا الرئيسية ، هناك خلايا أخرى في البشرة ، على وجه الخصوص الشعر ، أو trichomes. هم وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا (الشكل 2). وظيفيًا ، تزيد من سطح البشرة ، على سبيل المثال ، في منطقة نمو الجذر ، وتعمل كحماية ميكانيكية ، وتتشبث بالدعم ، وتقلل من فقد الماء. يوجد في عدد من النباتات شعيرات غدية ، مثل نبات القراص.

فقط النباتات العليا لديها ثغور في البشرة ، والتي تنظم تبادل الماء والغازات. إذا لم يكن هناك بشرة ، فلا داعي للثغور. الثغور هي مجموعة من الخلايا التي تشكل الجهاز الفموي ، والذي يتكون من خليتين خلفيتين وخلايا البشرة المجاورة - الخلايا الجانبية. وهي تختلف عن خلايا البشرة الرئيسية (الشكل 3). تختلف خلايا الحراسة عن الخلايا المحيطة بها في الشكل ووجود عدد كبير من البلاستيدات الخضراء وجدران سميكة غير متساوية. أولئك الذين يواجهون بعضهم البعض أكثر سمكًا من البقية (الشكل 4). بين الخلايا الحامية ، يتم تشكيل فجوة في الثغور ، مما يؤدي إلى مساحة فرعية تسمى التجويف تحت العضلي. خلايا الحراسة عالية التمثيل الضوئي. انهم يحتوون عدد كبير منقطع النشا والعديد من الميتوكوندريا.

يختلف عدد وتوزيع الثغور وأنواع أجهزة الفم بشكل كبير في النباتات المختلفة. الثغور غائبة في الطحالب الحديثة. يتم إجراء التمثيل الضوئي فيها بواسطة جيل المشيمة ، ولا تستطيع البوغات أن تعيش بشكل مستقل.

عادة ما توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة. في النباتات التي تطفو على سطح الماء - على السطح العلوي. في أوراق الحبوب ، غالبًا ما تكون الثغور متباعدة بشكل متساوٍ على كلا الجانبين. هذه الأوراق مضاءة بشكل متساوٍ نسبيًا. على 1 مم 2 من السطح ، يمكن تحديد موقع 100 إلى 700 من الثغور.

نسيج غشائي ثانوي (الأدمة المحيطة). عندما يحل هذا النسيج محل البشرة اللون الاخضريتم استبدال البراعم السنوية باللون البني. إنه متعدد الطبقات ويتكون من طبقة مركزية من الخلايا النحوية - الفلوجين. تنقسم خلايا Phellogen ، وتضع طبقة من اللحاء للخارج ، و phelloderm إلى الداخل (الشكل 5).

فيليما ، أو الفلين. في البداية تتكون من خلايا حية رقيقة الجدران. بمرور الوقت ، يتم تشريب جدرانها بمادة السوبرين والشموع النباتية وتموت. تمتلئ محتويات الخلية بالهواء.

وظائف Fellema:

يمنع فقدان الرطوبة

يحمي النبات من التلف الميكانيكي ؛

يحمي من مسببات الأمراض

يوفر العزل الحراري ، حيث تمتلئ الخلايا بالهواء.

خلايا الجين ، الموجودة في البشرة نفسها ، الطبقة تحت الجلد الكامنة ، في كثير من الأحيان في الطبقات العميقة من القشرة الأولية ، هي الأساس المولّد للقشرة الأولية.

طبقة الفلين ليست دائمة. تحدث فواصل فيه ، والتي تتواصل مع المساحات بين الخلايا الموجودة في مكان قريب. في الوقت نفسه ، تتشكل درنات صغيرة على السطح - عدسات ، والتي توصل مسافات الفراغات بين الخلايا بهواء الغلاف الجوي (الشكل 6.7).

في الخريف ، يضع الفلوجين الموجود تحت العدس طبقة من الخلايا الفلين ، مما يقلل بشكل كبير من النتح ، لكنه لا يستبعده تمامًا. في الربيع ، تنهار هذه الطبقة من الداخل. على لحاء البتولا الفاتح ، يظهر العدس بوضوح في شكل شرطات داكنة.

كما أن الأنسجة الغشائية الثلاثية (القشرة) مميزة فقط للأشكال الخشبية للنباتات.

يتم وضع Phellogen بشكل متكرر في الطبقات العميقة من القشرة. تموت الأنسجة الموجودة خارجها في النهاية ، وتشكل قشرة. خلاياه ميتة وغير قادرة على التمدد. ومع ذلك ، فإن الخلايا الحية الموجودة في انقسام أعمق ، مما يؤدي إلى زيادة الحجم العرضي للجذع. مع مرور الوقت ، تنكسر الطبقة الخارجية من القشرة. وقت حدوث هذه الفجوة هو قيمة ثابتة إلى حد ما للنباتات الفردية. في شجرة التفاح ، يحدث هذا في السنة السابعة من العمر ، في شعاع البوق - في الخمسين. في بعض الأنواع لا يحدث على الإطلاق. الوظيفة الرئيسية للتقشير هي الحماية من التلف الميكانيكي والحراري.

حمة

إنها مجموعة من الأنسجة المتخصصة التي تملأ الفراغات داخل جسم النبات بين الأنسجة الموصلة والميكانيكية (الشكل 8). غالبًا ما يكون لخلايا الحمة شكل دائري ، وغالبًا ما يكون شكلها ممدودًا. وجود مساحات بين الخلايا المتطورة هو سمة مميزة. تشكل المسافات بين الخلايا معًا نظام نقل - أبوبلاست. بالإضافة إلى ذلك ، تشكل الفراغات بين الخلايا "نظام التهوية" للمصنع. من خلال الثغور ، أو العدسات ، ترتبط بالهواء الجوي وتوفر أفضل ما يمكن تكوين الغازداخل النبات. تعد المساحات بين الخلايا المتطورة ضرورية بشكل خاص للنباتات التي تنمو على تربة مشبعة بالمياه ، حيث يصعب تبادل الغاز الطبيعي. تسمى هذه الحمة بالإنجليزية: aerenchyma (الشكل 9).

عناصر الحمة ، التي تملأ الفجوات بين الأنسجة الأخرى ، تؤدي أيضًا وظيفة الدعم. خلايا الحمة حية ، وليس لديها جدران خلوية سميكة ، مثل sclerenchyma. لذلك ، يتم توفير الخواص الميكانيكية بواسطة turgor. إذا انخفض محتوى الماء ، مما يؤدي إلى انحلال البلازما وذبول النبات.

تتكون حمة الاستيعاب من خلايا رقيقة الجدران مع العديد من المساحات بين الخلايا. تحتوي خلايا هذا الهيكل على العديد من البلاستيدات الخضراء ، لذلك يطلق عليها اسم chlorenchyma. توجد البلاستيدات الخضراء على طول الجدار دون تظليل بعضها البعض. في حمة الاستيعاب ، تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي ، والتي تزود النبات بالمواد العضوية والطاقة. نتيجة عمليات التمثيل الضوئي هي إمكانية وجود جميع الكائنات الحية على الأرض.

توجد أنسجة الاستيعاب فقط في الأجزاء المضيئة من النبات ؛ يتم فصلها عن البيئة بواسطة بشرة شفافة. إذا تم استبدال البشرة بأنسجة غلاف ثانوية غير شفافة ، تختفي حمة الاستيعاب.

تعمل حمة التخزين كوعاء للمواد العضوية التي لا يستخدمها الكائن النباتي مؤقتًا. في الأساس تأجيل المواد العضويةمثل أنواع مختلفةالشوائب قادرة على أي خلية بها بروتوبلاست حي ، لكن بعض الخلايا تتخصص في هذا (الشكل 10 ، 11). يتم ترسيب المركبات الغنية بالطاقة فقط خلال موسم النمو ، ويتم استهلاكها خلال فترة السكون واستعدادًا لموسم النمو التالي. لذلك ، يتم ترسيب المواد الاحتياطية في الأعضاء الخضرية فقط في النباتات المعمرة.

يمكن أن تكون أوعية المخزونات عبارة عن أعضاء عادية (هروب ، جذر) ، وكذلك أعضاء متخصصة (جذور ، درنات ، بصيلات). تخزن جميع نباتات البذور المواد القيمة في البذور (الفلقات ، السويداء). لا تخزن العديد من نباتات المناخ الجاف المواد العضوية فحسب ، بل الماء أيضًا (الشكل 12). على سبيل المثال ، الصبار يخزن الماء في أوراق سمين والصبار في براعم.

أقمشة ميكانيكية

يتم توفير الخصائص الميكانيكية للخلايا النباتية من خلال:

القشرة الصلبة للخلية

التورم ، أي حالة تورم الخلايا.

على الرغم من حقيقة أن جميع خلايا الأنسجة تقريبًا لها خصائص ميكانيكية ، إلا أن هناك أنسجة في النبات تعتبر خواصها الميكانيكية أساسية. هذه هي collenchyma و sclerenchyma. عادة ما تعمل في التفاعل مع الأنسجة الأخرى. داخل الجسم ، تشكل النباتات نوعًا من الإطار. لذلك ، يطلق عليهم التعزيز.

لا يتم التعبير عن كل النباتات بشكل جيد أقمشة ميكانيكية. إلى حد أقل ، تعيش النباتات فيها البيئة المائيةمن تلك الأرضية. والسبب هو أن نباتات مائيةبحاجة إلى دعم داخلي أقل. يتم دعم أجسامهم إلى حد كبير بالمياه المحيطة. الهواء على الأرض لا يخلق مثل هذا الدعم ، لأنه أقل كثافة من الماء. ولهذا السبب يصبح وجود الأنسجة الميكانيكية المتخصصة أمرًا مهمًا.

حدث تحسن في هياكل الدعم الداخلية في عملية التطور.

Collenchyma. يتكون فقط من الخلايا الحية ، ممدود على طول محور العضو. يتشكل هذا النوع من الأنسجة الميكانيكية في وقت مبكر جدًا ، خلال فترة النمو الأولي. لذلك ، من المهم أن تظل الخلايا حية وتحتفظ بالقدرة على التمدد جنبًا إلى جنب مع خلايا التمدد القريبة.

ملامح خلايا Collenchyma:

سماكة غير متساوية للقشرة ، ونتيجة لذلك تظل بعض أجزائها رقيقة ، بينما يتكاثف البعض الآخر ؛

قذائف لا تضخم.

توجد خلايا Collenchyma بشكل مختلف بالنسبة لبعضها البعض. في الخلايا المجاورة ، تتشكل كثافات على الزوايا التي تواجه بعضها البعض (الشكل 13). يُطلق على هذا النسيج الملتصق بالزاوية Collenchyma. في حالة أخرى ، يتم ترتيب الخلايا في طبقات متوازية. يتم سماكة أغشية الخلايا التي تواجه هذه الطبقات بشدة. هذا هو حبيبة صفائحية. يمكن تحديد موقع الخلايا بشكل فضفاض ، مع وجود مسافات وفيرة بين الخلايا - وهذا عبارة عن غشاء رقيق فضفاض. غالبًا ما توجد هذه النتوءات في النباتات في التربة المشبعة بالمياه.

تعتبر Collenchyma ذات أهمية خاصة في النباتات الصغيرة والأشكال العشبية وأيضًا في أجزاء النبات التي لا يحدث فيها نمو ثانوي ، مثل الأوراق. في هذه الحالة ، يتم وضعه بالقرب من السطح ، أحيانًا تحت البشرة مباشرة. إذا كان للعضو وجوه ، فسيتم العثور على طبقات سميكة من collenchyma على طول قممها.

تعمل خلايا Collenchyma فقط في وجود تورغور. يقلل نقص الماء من فاعلية اللدائن ويذبل النبات مؤقتًا ، على سبيل المثال ، أوراق الخيار المترهلة في يوم حار. بعد ملء الخلايا بالماء ، يتم استعادة وظائف الخلايا الجذعية.

Sclerenchyma. النوع الثاني من الأنسجة الميكانيكية. على عكس Collenchyma ، حيث تكون جميع الخلايا على قيد الحياة ، فإن الخلايا المصلبة ميتة. جدرانهم سميكة جدا. يؤدون وظيفة ميكانيكية. يؤدي التثخين القوي للغشاء إلى تعطيل نقل المواد ، مما يؤدي إلى موت البروتوبلاست (الشكل 14). تحدث اللجنين في أغشية الخلايا للصلبة عندما يكمل العضو النبات نموه بالفعل. لذلك ، لم تعد تتداخل مع تمدد الأنسجة المحيطة.

اعتمادًا على الشكل ، يتم تمييز نوعين من الخلايا المصلبة - الألياف والصلب.

الألياف لها شكل ممدود بقوة مع جدران سميكة للغاية وتجويف صغير. إنها أصغر إلى حد ما من ألياف الخشب. غالبًا ما تشكل طبقات وخيوط طولية تحت البشرة. في اللحاء أو نسيج الخشب ، يمكن العثور عليها منفردة أو في مجموعات. في اللحاء يطلق عليهم ألياف اللحاء (الشكل 15) ، وفي نسيج الخشب يطلق عليهم اسم الألياف الليفية (الشكل 16).

يتم تمثيل الخلايا الصخرية ، أو الخلايا الحجرية ، بخلايا مستديرة أو متفرعة ذات أغشية قوية. في جسم النبات ، يمكن العثور عليها منفردة (الخلايا الداعمة) (الشكل 17) أو في مجموعات (الشكل 18). وتجدر الإشارة إلى أن الخواص الميكانيكية تعتمد بشدة على موقع الصلبان. يشكل جزء من الصلبة طبقات متصلة ، على سبيل المثال ، في قشرة المكسرات أو في حجارة الفاكهة (الثمار ذات النواة).

الأنسجة مطرح

أي خلية حيةفي البداية وظيفة إزالة المواد ، في حين أن النقل يمكن أن يسير على طول تدرج التركيز وعكس التدرج. يمكن إزالة المواد التي تم تصنيعها في الخلية وستؤثر لاحقًا على نشاط الخلايا الأخرى (الهرمونات النباتية والإنزيمات). هذه العملية تسمى إفراز. في حالة إخراج المواد التي هي نفايات الخلية ، تسمى العملية الإخراج. على الرغم من حقيقة أن إفراز المواد في الخلايا النباتية والحيوانية له تشابه أساسي ، إلا أن النباتات لديها عدد من الميزات التي تنشأ من الاختلافات الأساسية في النشاط الحيوي. مستوى التفاعلات الأيضية في النباتات أقل بكثير من الحيوانات. لذلك ، تنبعث كميات أصغر نسبيًا من النفايات. ميزة أخرى هي أنه ، يتم تجميع كل ما يلزم تقريبًا بشكل مستقل مركبات العضوية، النباتات لا تشكل احتياطيات زائدة. يمكن أن تكون المواد المنبعثة بمثابة مادة أولية لتفاعلات أخرى (على سبيل المثال ، CO 2 و H 2 O).

إذا كانت عملية إفراز السموم في الحيوانات مرتبطة بإزالتها من الجسم ، فقد لا تفعل النباتات ذلك ، وعزل المواد غير الضرورية في البروتوبلاست الحي (إزالة المواد المختلفة في الفجوة) ، في الخلايا الميتة (معظم الأنسجة نبات معمريتكون من هذه الخلايا) ، في الفراغات بين الخلايا.

يمكن تقسيم المواد التي تم إطلاقها إلى قسمين مجموعات كبيرة. المجموعة الأولى عبارة عن مواد عضوية يتم تصنيعها مباشرة بواسطة الخلية (الإنزيمات ، السكريات ، اللجنين ، التربينات ، هذه الأخيرة هي عناصر مكونة الزيوت الأساسيةوالراتنج). المجموعة الثانية - المواد التي تدخل الخلية في البداية من الخارج بمساعدة نسيج الخشب أو نقل اللحاء (الماء ، املاح معدنيةوالأحماض الأمينية والسكريات الأحادية وما إلى ذلك). نادرًا ما يكون السر المفرز متجانسًا ويتكون عادةً من خليط تحتوي فيه مادة واحدة على أعلى تركيز.

النباتات ، على عكس الحيوانات ، تفتقر إلى كامل الجهاز الإخراجي. لا يوجد سوى الهياكل المتخصصة المنتشرة في جميع أنحاء النبات - أديوبلاستس. الخلايا التي تشكلها أصغر من خلايا النسيج المجاورة. لديهم سيتوبلازم كثيف الإلكترون ، مع عناصر مطورة من الشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي. في أغلب الأحيان لم يتم التعبير عنها فجوة المركزية. فيما بينها وبين الخلايا الحية الأخرى ، ترتبط هذه الخلايا بالعديد من plasmodesmata.

اعتمادًا على الموقع ، يمكن أن تكون الأنسجة الإخراجية خارجية وداخلية.

الأنسجة الإخراجية الخارجية. الشعر الغدي مشتقات من البشرة. من الناحية الشكلية ، فهي متغيرة - يمكن أن يكون لها رأس متعدد الخلايا ، أو ممدود ، على شكل درع على ساق ، إلخ. (الشكل 19). وتشمل هذه شعرات نبات القراص اللاذع.

الهيداثودات هي الهياكل التي تطلق الماء الزائد في ظل ظروف النتح المنخفض والرطوبة العالية - الإمساك. تتكون هذه الهياكل من مجموعات من الخلايا الحية عديمة اللون ذات الجدران الرقيقة - اللقب. هذا النسيج مجاور للحزمة الموصلة (الشكل 20). يتم إطلاق الماء من خلال ثغور مائية خاصة ، والتي تختلف عن الثغور العادية عن طريق عدم الحركة والفجوة المفتوحة باستمرار. يختلف تكوين سائل الإمساك بشكل كبير عن ما يقرب من ماء نقيلمزيج معقد للغاية من المواد.

الرحيق. تتميز العديد من النباتات بإطلاق سائل يحتوي على 7 إلى 87 ٪ من السكريات الأحادية والقليلة. يتم تنفيذ هذه العملية بواسطة هياكل خاصة - الرحيق. اعتمادًا على الموقع أو الزهرة أو الأزهار ، يتم تمييز الرحيق (الشكل 21) ، وكذلك النباتات الموجودة على السيقان والأوراق - الرحيق خارج الأزهار أو خارج الأزهار. يمكن أن يكون الرحيق عبارة عن عصير لحاء غير متغير ، يتم توصيله إلى السطح من خلال الفراغات بين الخلايا وإفرازه من خلال الثغور. تتكون النكتارات الأكثر تعقيدًا من الحمة الغدية المغطاة بالبشرة ذات الشعر الغدي. يفرز الرحيق إما عن طريق خلايا البشرة أو الشعر الغدي. في هذه الحالة ، يختلف الرحيق المفرز عن عصارة اللحاء. لأنه يسيطر عليها الجلوكوز والفركتوز والسكروز وعصير اللحاء - الجلوكوز. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. لجذب الملقحات ، قد يحتوي الرحيق هرمونات الستيرويدوالتي تعتبر ضرورية للحشرات.

توجد الغدد الهضمية في النباتات الآكلة للحشرات (الندية ، النبتات ، إلخ). استجابةً لمسة اللافقاريات الصغيرة ، تفرز سرًا يحتوي على إنزيمات تحلل مائي وأحماض فورميك وزبداني وبروبيونيك. نتيجة لذلك ، يتم تقسيم البوليمرات الحيوية إلى مونومرات يستخدمها النبات لتلبية احتياجاته.

تتطور الغدد الملحية في النباتات التي تنمو في التربة المالحة. توجد هذه الغدد على الأوراق ، وفي شكل مذاب ، يتم جلب الأيونات الزائدة إلى السطح. يتم ترسيب الملح أولاً على الجلد ، ثم يتم غسله بالمطر (الشكل 22). بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي العديد من النباتات على شعر ملح على أوراقها. تتكون كل شعرة من خليتين: إحداهما تشكل الرأس والأخرى - الجذع. تتراكم الأملاح في فجوة خلية الرأس ، وعندما يرتفع تركيزها يسقط الرأس. في مكانها ، تنمو خلية جديدة ، والتي تتراكم الأملاح أيضًا. أثناء نمو الورقة ، قد يسقط الرأس ويتشكل عدة مرات. ميزة الشعر الملح هو أنه بإطلاق الأملاح ، فإنه يفقد القليل من الماء. هذه الظاهرة مهمة جدًا للنباتات التي تنمو في التربة المالحة ، حيث تندر المياه العذبة.

الأنسجة المفرزة الداخلية. لا تزيل الهياكل الإخراجية الداخلية ، المنتشرة في جميع أنحاء جسم النبات على شكل أرومات ذاتية ، المواد خارج الجسم ، وتراكمها في حد ذاتها. خلايا Idioblasts هي خلايا نباتية تختلف في الشكل والبنية والمحتوى عن الخلايا الأخرى في النسيج نفسه. اعتمادًا على الأصل ، يتم تمييز الأوعية الشيزوجينية (الانقسام اليوناني schiso) واللايسوجينيك (التحلل اليوناني - الذوبان) للمواد المفرزة (الشكل 23).

أوعية الفصام. هذه مساحات خلوية واسعة إلى حد ما مليئة بالمواد المفرزة. على سبيل المثال ، ممرات الراتنج من الصنوبريات ، أراليا ، مظلة وغيرها. يعتقد أن الراتنج لديها خصائص مبيد للجراثيم، يطرد العواشب ، مما يجعل النباتات غير صالحة للأكل بالنسبة لهم.

تتشكل الأوعية اللايسيجينية بدلاً من الخلايا الحية ، والتي تموت وتتلف بعد تراكم المواد فيها. يمكن ملاحظة هذه التكوينات في قشر ثمار الحمضيات.

بالإضافة إلى الأنواع الرئيسية ، هناك أشكال وسيطة. الحلاب من نوعين: مفصلية وغير مفصلية. يتكون الأول من العديد من الخلايا الحية المرتبة في سلاسل. عند نقطة التلامس ، يتم تدمير القذائف ، ودمج البروتوبلاست ، ونتيجة لذلك ، يتم تشكيل شبكة واحدة. تم العثور على مثل هذه اللبنية في Compositae. تتشكل الخلايا اللبنية غير المجزأة بواسطة خلية عملاقة متعددة النوى. ينشأ في المراحل الأولى من التطور ، ويطول ويتفرع مع نمو النبات ، ويشكل شبكة معقدة ، على سبيل المثال ، في نباتات الفربيون (الشكل 25).

تسقى جدران خلايا اللاكتيفرات بكثافة. إنها لا تضخم وبالتالي فهي بلاستيكية. يشغل الجزء المركزي من اللاكتيس فجوة مع مادة اللاتكس ، ويحتل البروتوبلاست موضعًا بالقرب من الجدار. لا يمكن دائمًا تحديد الحدود بين البروتوبلاست والفراغ. تخترق اللاكتيفرات النسيج الإنشائي وتنمو مع عضو النبات.

الأنسجة الموصلة

يشير هذا النوع إلى أنسجة معقدة ، تتكون من خلايا متمايزة بشكل مختلف. بالإضافة إلى العناصر الموصلة الفعلية ، تحتوي الأنسجة على عناصر ميكانيكية وإخراجية وتخزينية (الشكل 26). توحد الأنسجة الموصلة جميع أعضاء النبات في نظام واحد. هناك نوعان من الأنسجة الموصلة: نسيج الخشب واللحاء (xylon - شجرة يونانية ؛ phloios - اللحاء ، اللحاء). لديهم اختلافات هيكلية ووظيفية.

تتكون العناصر الموصلة للخشب من الخلايا الميتة. تنقل الماء والمواد المذابة فيه لمسافات طويلة من الجذر إلى الأوراق. تحافظ العناصر الموصلة للحاء على بقاء البروتوبلاست. أنها تحمل النقل لمسافات طويلة من أوراق التمثيل الضوئي إلى الجذر.

عادة ما يوجد نسيج الخشب واللحاء في جسم النبات في ترتيب معينوتشكيل طبقات أو حزم موصلة. اعتمادًا على الهيكل ، يتم تمييز عدة أنواع من الحزم الموصلة ، والتي تتميز بخصائصها مجموعات معينةالنباتات. في الحزمة المفتوحة الجانبية بين نسيج الخشب واللحاء ، يوجد كامبيوم يوفر نموًا ثانويًا (الشكل 27-أ ، 28). في الحزمة المفتوحة ثنائية الجانب ، يقع اللحاء على جانبي نسيج الخشب (الشكل 27-B ، 29). لا تحتوي الحزم المغلقة على الكامبيوم ، وبالتالي فهي غير قادرة على التثخين الثانوي (الشكل 27-B ، 27-D ، 30.31). يمكن العثور على نوعين آخرين من الحزم متحدة المركز ، حيث يحيط اللحاء نسيج الخشب (الشكل 27-E ، 32) ، أو النسيج الخشبي الذي يحيط باللحاء (الشكل 27-F).

Xylem (خشب). يرتبط تطوير نسيج الخشب في النباتات العليا بتوفير تبادل المياه. نظرًا لأن الماء يُفرز باستمرار من خلال البشرة ، يجب أن يمتص النبات نفس الكمية من الرطوبة وإضافتها إلى الأعضاء التي تقوم بعملية النتح. يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن وجود بروتوبلاست حي في الخلايا الموصلة للماء من شأنه أن يبطئ النقل بشكل كبير ، والخلايا الميتة أكثر فاعلية هنا. ومع ذلك ، لا تحتوي الخلية الميتة على صلابة ، لذلك يجب أن يكون للغشاء خواص ميكانيكية. ملحوظة: الاضطراب هو حالة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية ، حيث تصبح مرنة بسبب ضغط محتويات الخلايا على أغشيتها المرنة. في الواقع ، تتكون العناصر الموصلة للخشب من خلايا ميتة ممتدة على طول محور العضو مع قذائف سميكة خشنة.

في البداية ، يتكون نسيج الخشب من النسيج الإنشائي الأساسي - البروكامبيوم ، الموجود في الجزء العلوي من الأعضاء المحورية. يتمايز البروتوكسيلم أولاً ، متبوعًا بالميتاكسيليم. ثلاثة أنواع من تشكيل نسيج الخشب معروفة. في نوع exarch ، تظهر عناصر البروتوكسيل أولاً على محيط الحزمة procambial ، ثم تظهر عناصر metaxylem في المركز. إذا كانت العملية تسير في الاتجاه المعاكس (أي من المركز إلى المحيط) ، فهذا نوع داخلي. في النوع المساركي ، يتم وضع نسيج الخشب في وسط الحزمة procambial ، وبعد ذلك يتم ترسيبه باتجاه المركز ونحو المحيط.

يتميز الجذر بنوع exarch من تشكيل نسيج الخشب ، في حين أن السيقان لها نوع endarch. في النباتات منخفضة التنظيم ، تكون طرق تكوين نسيج الخشب متنوعة للغاية ويمكن أن تكون بمثابة خصائص منهجية.

في بعض النباتات (على سبيل المثال ، monocots) ، تتمايز جميع الخلايا الجنينية إلى أنسجة موصلة غير قادرة على التكاثف الثانوي. في أشكال أخرى (على سبيل المثال ، الخشب) ، تبقى القشور الجانبية (الكامبيوم) بين الخشب واللحاء. هذه الخلايا قادرة على الانقسام وتجديد النسيج الخشبي واللحاء. هذه العملية تسمى النمو الثانوي. تنمو العديد من النباتات باستمرار في ظروف مناخية مستقرة نسبيًا. بأشكال تتكيف مع التغيرات المناخية الموسمية - بشكل دوري. نتيجة لذلك ، يتم تشكيل حلقات نمو سنوية محددة جيدًا.

المراحل الرئيسية من تمايز الخلايا الجنينية. تحتوي خلاياها على أغشية رقيقة لا تمنعها من التمدد أثناء نمو العضو. ثم يبدأ البروتوبلاست في وضع الغشاء الثانوي. لكن هذه العملية لها ميزات واضحة. لا يتم ترسيب الغشاء الثانوي في طبقة متصلة ، والتي لن تسمح للخلية بالتمدد ، ولكن على شكل حلقات أو بشكل لولبي. استطالة الخلية ليست صعبة. في الخلايا الفتية ، توجد حلقات أو ملفات اللولب بالقرب من بعضها البعض. في الخلايا الناضجة ، تتباعد نتيجة تمدد الخلية (الشكل 33). لا تمنع سماكة القشرة الحلقية واللولبية النمو ، ومع ذلك ، فهي أدنى من الأصداف ميكانيكيًا ، حيث تشكل السماكة الثانوية طبقة مستمرة. لذلك ، بعد توقف النمو في نسيج الخشب ، تتشكل العناصر ذات الغلاف الخشبي المستمر (metaxylem). وتجدر الإشارة إلى أن السماكة الثانوية هنا ليست حلقيًا أو حلزونيًا ، ولكنها مثقبة ، تشبه الدرج ، وشبكية (الشكل 34). خلاياها غير قادرة على التمدد وتموت في غضون ساعات قليلة. تحدث هذه العملية في الخلايا المجاورة بطريقة منسقة. يظهر عدد كبير من الجسيمات الحالة في السيتوبلازم. ثم تتحلل ، وتدمر الإنزيمات الموجودة فيها البروتوبلاست. عندما يتم تدمير الجدران المستعرضة ، فإن الخلايا الموجودة في سلسلة واحدة فوق الأخرى تشكل وعاءًا مجوفًا (الشكل 35). غالبية كاسيات البذوروبعض السراخس لها أوعية.

تسمى الخلية الموصلة التي لا تتشكل من خلال ثقوب في جدارها بالقصبة الهوائية. حركة الماء عبر القصيبات أبطأ من حركة الأوعية. الحقيقة هي أن الغشاء الأساسي في القصبات الهوائية لا ينقطع في أي مكان. تتواصل القصبات الهوائية مع بعضها البعض من خلال المسام. يجب توضيح أن المسام في النباتات هي مجرد انخفاض في الغشاء الثانوي حتى الغشاء الأساسي ، ولا توجد ثقوب بين القصبات.

الأكثر شيوعًا هي المسام ذات الحدود (الشكل 35-1). تشكل قناتهم ، التي تواجه تجويف الخلية ، امتدادًا - غرفة المسام. تحتوي مسام معظم النباتات الصنوبرية على الغلاف الأساسي على سماكة - طارة ، وهي نوع من الصمامات وقادرة على تنظيم كثافة نقل المياه. من خلال التبديل ، تمنع الحلقة تدفق الماء عبر المسام ، ولكن بعد ذلك لم يعد بإمكانها العودة إلى وضعها السابق ، مؤديةً حركة لمرة واحدة.

تكون المسام مستديرة إلى حد ما وممدودة بشكل عمودي على المحور الممدود (مجموعة من هذه المسام تشبه السلم ، لذلك تسمى هذه المسامية مسامية السلم). يتم النقل عبر المسام في الاتجاهين الطولي والعرضي. توجد المسام ليس فقط في القصبات ، ولكن أيضًا في الخلايا الوعائية الفردية التي تشكل وعاءًا.

من وجهة نظر النظرية التطورية ، القصيبات هي الهيكل الأول والرئيسي الذي يوصل الماء في جسم النباتات العليا. يُعتقد أن الأواني نشأت من القصبات الهوائية بسبب تحلل الجدران العرضية بينهما (الشكل 36). معظم السراخس وعاريات البذور لا تمتلكها. ينقلون الماء من خلال القصبات.

في سياق التطور التطوري ، نشأت السفن في مجموعات مختلفةمرارًا وتكرارًا ، لكنها اكتسبت أهم أهمية وظيفية في كاسيات البذور ، والتي تحتوي عليها جنبًا إلى جنب مع القصبات. يُعتقد أن امتلاك آلية نقل أكثر تقدمًا ساعدهم ليس فقط على البقاء ، ولكن أيضًا في تحقيق مجموعة متنوعة كبيرة من الأشكال.

نسيج الخشب عبارة عن نسيج معقد ، بالإضافة إلى العناصر الموصلة للماء ، فهو يحتوي على عناصر أخرى. يتم تنفيذ الوظائف الميكانيكية بواسطة ألياف ليبرفورم (لات. ليبر - لحية ، شكلية - شكل). يعد وجود هياكل ميكانيكية إضافية أمرًا مهمًا لأنه ، على الرغم من السماكة ، لا تزال جدران العناصر الحاملة للماء رقيقة جدًا. إنهم غير قادرين على إعالة أنفسهم كتلة كبيرةنبات معمر. تطورت الألياف من القصبات. وهي تتميز بأحجام أصغر وقذائف خشبية (خشبية) وتجاويف ضيقة. على الحائط ، يمكن للمرء أن يجد مسامًا خالية من الحواف. لا تستطيع هذه الألياف توصيل الماء ، وظيفتها الرئيسية هي الدعم.

يحتوي نسيج الخشب أيضًا على خلايا حية. يمكن أن تصل كتلتها إلى 25٪ من الحجم الإجمالي للخشب. نظرًا لأن هذه الخلايا لها شكل دائري ، فإنها تسمى حمة الخشب. في جسم النبات ، توجد الحمة بطريقتين. في الحالة الأولى ، يتم ترتيب الخلايا في شكل حبال عمودية - وهذا هو حمة الحبل. في حالة أخرى ، تشكل الحمة أشعة أفقية. يطلق عليهم أشعة اللب ، لأنها تربط القلب والقشرة. يؤدي اللب عددًا من الوظائف ، بما في ذلك تخزين المواد.

اللحاء (اللحاء). هذا نسيج معقد ، حيث يتكون من خلايا غير متجانسة. تسمى الخلايا الموصلة الرئيسية عناصر الغربال (الشكل 37). تتكون العناصر الموصلة للخشب من الخلايا الميتة ، بينما في اللحاء تحتفظ ببروتوبلاست حي ، وإن تغيرت بشكل كبير ، خلال فترة عملها. يقوم اللحاء بتدفق المواد البلاستيكية من أعضاء التمثيل الضوئي. تمتلك جميع الخلايا الحية للنباتات القدرة على توصيل المواد العضوية. وبالتالي ، إذا كان نسيج الخشب لا يمكن العثور عليه إلا في النباتات العليا ، فإن نقل المواد العضوية بين الخلايا يتم أيضًا في النباتات السفلية.

يتطور نسيج الخشب واللحاء من نسيج قمي. في المرحلة الأولى ، يتم تشكيل البروتوفلوم في الحبل ما قبل الحمل. مع نمو الأنسجة المحيطة ، تتمدد ، وعندما يكتمل النمو ، تتشكل الميتافلوم بدلاً من البروتوفلوم.

في مجموعات مختلفةفي النباتات العليا ، يمكن العثور على نوعين من عناصر الغربال. في السرخس وعاريات البذور ، يتم تمثيلها بخلايا غربال. تنتشر حقول الغربال في الزنازين على طول الجدران الجانبية. يحتفظ البروتوبلاست بنواة مدمرة قليلاً.

في كاسيات البذور ، تسمى عناصر الغربال أنابيب الغربال. يتواصلون مع بعضهم البعض من خلال لوحات الغربال. الخلايا الناضجة تفتقر إلى النوى. ومع ذلك ، توجد خلية مصاحبة بجوار أنبوب الغربال ، والذي يتكون مع أنبوب الغربال نتيجة للانقسام الانقسامي للخلية الأم المشتركة (الشكل 38). تحتوي الخلية المصاحبة على سيتوبلازم أكثر كثافة مع عدد كبير من الميتوكوندريا النشطة ، بالإضافة إلى نواة تعمل بكامل طاقتها ، كمية كبيرةالبيانات الوصفية (عشر مرات أكثر من الخلايا الأخرى). تؤثر الخلايا المرافقة على النشاط الوظيفي لخلايا الأنبوب المنخل غير النووي.

يحتوي هيكل خلايا الغربال الناضجة على بعض الخصائص المميزة. لا يوجد فجوة ، لذلك فإن السيتوبلازم شديد التسييل. قد تكون النواة غائبة (في كاسيات البذور) أو تكون في حالة متجعدة وغير نشطة وظيفيًا. الريبوسومات ومجمع جولجي غائبان أيضًا ، لكن الشبكة الإندوبلازمية متطورة بشكل جيد ، والتي لا تخترق السيتوبلازم فحسب ، بل تمر أيضًا إلى الخلايا المجاورة عبر مسام حقول الغربال. تم العثور على الميتوكوندريا والبلاستيدات المتطورة بكثرة.

بين الخلايا ، يمر نقل المواد من خلال الثقوب الموجودة في أغشية الخلايا. تسمى هذه الفتحات بالمسام ، ولكن على عكس مسام القصبة الهوائية ، فإنها تمر من خلالها. يُفترض أنها عبارة عن رابطات صفائحية شديدة التوسع ، يتم ترسيب عديد السكاريد على جدرانها. يتم ترتيب المسام في مجموعات ، لتشكيل حقول الغربال. في الأشكال البدائية ، تنتشر حقول الغربال بشكل عشوائي على كامل سطح الغلاف ، وفي كاسيات البذور الأكثر تقدمًا توجد في نهايات الخلايا المجاورة المجاورة لبعضها البعض ، وتشكل لوحة غربال (الشكل 39). إذا كان هناك حقل غربال واحد عليه ، فإنه يسمى بسيط ، إذا كان هناك عدة - معقدة.

تصل سرعة حركة المحاليل عبر عناصر الغربال إلى 150 سم ساعة. هذا هو ألف مرة معدل الانتشار الحر. على الأرجح ، يحدث النقل النشط ، والعديد من الميتوكوندريا لعناصر الغربال والخلايا الساتلية تزود ATP الضروري لهذا الغرض.

تعتمد حياة عناصر اللحاء الغربالية على وجود طبقات أرضية جانبية. إذا كانت موجودة ، فإن عناصر الغربال تعمل طوال عمر النبات.

بالإضافة إلى عناصر الغربال والخلايا الساتلية ، يحتوي اللحاء على ألياف اللحاء ، والصلب ، والحمة.


أسئلة للمراقبة والتكرار

علامات النباتات العليا؟ أي جيل من النباتات العليا يسمى الطور المشيجي؟ البوغ؟

ما هي الأسباب التي تساهم في تطور الأنسجة المتمايزة في النباتات الأرضية.

ضع قائمة بأنواع النباتات.

ما هي مجموعات الأنفاق التي تعرفها؟ أين تقع في جسم النبات؟

الأنسجة اللاصقة ، وظائفها ، أهميتها.

منظمة أنواع مختلفةتغطية الأنسجة.

هيكل الجهاز الفموي. اذكر أنواع أجهزة الفم التي تعرفها. كيف تعمل الثغور؟

ملامح الأنسجة المتني وأنواع الحمة.

علامات لحمة و sclerenchyma.

قائمة أنواع الهياكل الإخراجية للنبات. ما هي اهميتها؟

طرق تكوين أوعية للمواد المفرزة.

ما هو الحلابون؟ ما هي الأنواع التي يتم تقسيمها؟

كيف يتم تنظيم الأنسجة الموصلة؟

ما هي الحزم الموصلة؟ أنواعهم.

اتجاهات حركة المواد من خلال نسيج الخشب؟ اللحاء؟ هل يختلف تكوين المواد المنقولة في نسيج الخشب واللحاء؟

هيكل ووظائف نسيج الخشب واللحاء.

تنظيم العناصر الموصلة للحاء في النباتات من مختلف مجموعات منهجية.

كيف يتم نقل المواد في اللحاء؟


البروتينات الإضافية المرتبطة بها ، ما يسمى ببروتينات MAP. تعمل هذه البروتينات ، من خلال تثبيت الأنابيب الدقيقة ، على تسريع عملية بلمرة توبولين. تركيب ووظيفة الخيوط الدقيقة الخيوط الدقيقة هي هياكل بروتينية خيطية رفيعة جدًا وطويلة توجد في جميع أنحاء السيتوبلازم. تحت غشاء البلازما ، تشكل الخيوط الدقيقة ضفيرة مستمرة ، وتشكل ...

على سبيل المثال ، الشبت ، والجزر ، واللفت ، وما إلى ذلك ، في معظم الحالات ، يحتوي على نفس النوع من الأنسجة التي أشرت إليها للتو في الفلين. وهكذا تم اكتشاف الخلية النباتية لأول مرة. لكن هوك لم يستطع التعامل مع مجهره لفترة طويلة: أفكار الاختراعات الأخرى سربت في رأسه (الساعات الربيعية ، البوصلات المحسنة ، إلخ) ، وسلم عن طيب خاطر الصيانة الإضافية للميكروسكوب ...

على الأقل فكرة عن الأساليب المناسبة لأبحاث الخلايا. الفحص المجهري الضوئي: الطريقة الأقدم والأكثر شيوعًا في نفس الوقت لدراسة الخلايا هي الفحص المجهري. يمكننا القول أن بداية دراسة الخلية قد تم وضعها من خلال اختراع المجهر الضوئي الضوئي. غير مسلح عين الانسانتبلغ دقتها حوالي 1/10 ملم. هذا...

مع العديد من العضيات الخلوية ، فإنها توفر صلة بين الهياكل الفردية داخل الخلايا. Lysosomes Lysosomes (من lis- واليونانية. soma - جسم) ، هياكل في خلايا الكائنات الحية الحيوانية والنباتية التي تحتوي على إنزيمات يمكن أن تتحلل (مثل الليز - ومن هنا الاسم) البروتينات ، السكريات ، الببتيدات ، الأحماض النووية. هذه فئة متنوعة جدًا من الفقاعات بحجم 0.1-0.4 ميكرون ، ...

كم يكلف لكتابة ورقتك؟

اختر نوع العمل عمل التخرج(بكالوريوس / متخصص) جزء من أطروحة ماجستير دبلوم الدورات الدراسية مع الممارسة بالطبع بالطبع نظرية مجردة مقال امتحانمهام عمل التصديق(VAR / VKR) أسئلة امتحان خطة العمل ماجستير إدارة الأعمال أطروحة (كلية / مدرسة فنية) حالات أخرى العمل المخبري، RGR المساعدة عبر الإنترنت تقرير الممارسة البحث عن معلومات عرض تقديمي باور بوينت مقال لمدرسة الدراسات العليا المواد المصاحبة للدبلوم مقال اختبار الرسومات المزيد »

شكرا لك ، تم إرسال بريد إلكتروني لك. راجع بريدك.

هل تريد كود خصم 15٪؟

تلقي الرسائل القصيرة
مع الرمز الترويجي

بنجاح!

?أخبر الرمز الترويجي أثناء محادثة مع المدير.
لا يمكن استخدام الرمز الترويجي إلا مرة واحدة على طلبك الأول.
نوع الشفرة الترويجية - " عمل التخرج".

هيكل الخلية النباتية. الأنسجة النباتية

هيكل الخلية النباتية


تتكون الخلية النباتية من جدار خلوي أكثر أو أقل صلابة وبروتوبلاست. جدار الخلية هو جدار الخلية والغشاء السيتوبلازمي. يأتي مصطلح البروتوبلاست من كلمة protoplasm ، والتي استخدمت منذ فترة طويلة للإشارة إلى جميع الكائنات الحية. البروتوبلاست هو بروتوبلازم الخلية الفردية.

يتكون البروتوبلاست من السيتوبلازم والنواة. يحتوي السيتوبلازم على عضيات (ريبوسومات ، وأنابيب دقيقة ، وبلاستيدات ، وميتوكوندريا) وأنظمة غشائية (شبكية إندوبلازمية ، وديكتوسومات). يشتمل السيتوبلازم أيضًا على المصفوفة السيتوبلازمية (المادة الأساسية) التي تغمر فيها العضيات وأنظمة الأغشية. يتم فصل السيتوبلازم عن جدار الخلية بواسطة غشاء البلازما ، وهو غشاء أولي. على عكس معظم الخلايا الحيوانية ، تحتوي الخلايا النباتية على فجوة أو أكثر. هذه حويصلات مملوءة بالسائل ومحاطة بغشاء أولي (تونوبلاست).

في خلية نباتية حية ، تكون المادة الأرضية في حركة مستمرة. تشارك العضيات في الحركة ، وتسمى تدفق السيتوبلازم أو الداء. يُسهّل داء العصب حركة المواد في الخلية وتبادلها بين الخلية والبيئة.

غشاء بلازمي.إنه هيكل ثنائي الطبقات من الفوسفوليبيد. تتميز الخلايا النباتية بغزوات غشاء البلازما.

يؤدي غشاء البلازما الوظائف التالية:

يشارك في تبادل المواد بين الخلية والبيئة ؛

ينسق تركيب وتجميع الألياف الدقيقة السليلوزية لجدار الخلية ؛

ينقل الإشارات الهرمونية والخارجية التي تتحكم في نمو الخلايا وتمايزها.

جوهر.إنه الهيكل الأبرز في السيتوبلازم لخلية حقيقية النواة. تؤدي النواة وظيفتين مهمتين:

يتحكم في النشاط الحيوي للخلية ، وتحديد البروتينات ، وفي أي وقت يجب تصنيعها ؛

يخزن المعلومات الجينية ويمررها إلى الخلايا الوليدة أثناء انقسام الخلية.

نواة الخلية حقيقية النواة محاطة بغشاءين أوليين يشكلان الغلاف النووي. يتخللها العديد من المسام التي يبلغ قطرها من 30 إلى 100 نانومتر ، ولا يمكن رؤيتها إلا في المجهر الإلكتروني. المسام لها بنية معقدة. يتم دمج الغشاء الخارجي للغشاء النووي في بعض الأماكن مع الشبكة الإندوبلازمية. يمكن اعتبار الغلاف النووي جزءًا متخصصًا متمايزًا محليًا من الشبكة الإندوبلازمية (ER).

في النواة الملطخة بأصباغ خاصة ، يمكن تمييز الخيوط الرقيقة وتكتلات الكروماتين والنيوكليوبلازم (المادة الرئيسية للنواة). يتكون الكروماتين من الحمض النووي المرتبط ببروتينات خاصة تسمى الهستونات. في عملية الانقسام الخلوي ، يصبح الكروماتين مضغوطًا أكثر فأكثر ويتجمع في الكروموسومات. يشفر الحمض النووي المعلومات الجينية.

تختلف الكائنات الحية في عدد الكروموسومات في الخلايا الجسدية. على سبيل المثال ، يحتوي الملفوف على - 20 كروموسومًا ؛ عباد الشمس - 34 ؛ قمح - 42 ؛ البشر - 46 ، وواحد من أنواع السرخس Ophioglossum - 1250. الخلايا الجنسية (الأمشاج) لديها فقط نصف عدد الكروموسومات المميزة للخلايا الجسدية في الجسم. يسمى عدد الكروموسومات في الأمشاج أحادي العدد (مفرد) ، في الخلايا الجسدية - ثنائي الصبغيات (مزدوج). تسمى الخلايا التي تحتوي على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات متعددة الصبغيات.

يمكن رؤية الهياكل الكروية - النوى - تحت المجهر الضوئي. تحتوي كل نواة على نواة واحدة أو أكثر ، والتي يمكن رؤيتها في النوى غير المنقسمة. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الريبوسومي في النواة. عادةً ما تحتوي نوى الكائنات ثنائية الصبغيات على نواتين ، واحدة لكل مجموعة أحادية الصبغيات من الكروموسومات. النوى ليس لها غشاء خاص بها. من الناحية الكيميائية الحيوية ، تتميز النوى بتركيز عالٍ من الحمض النووي الريبي (RNA) ، والذي يرتبط هنا بالبروتينات الفوسفورية. يعتمد حجم النوى على الحالة الوظيفية للخلية. لقد لوحظ أنه في خلية سريعة النمو ، حيث تحدث عمليات مكثفة لتخليق البروتين ، تزداد النوى في الحجم. في النواة ، يتم إنتاج الرنا المرسال والريبوسومات ، والتي تؤدي وظيفة تركيبية فقط في النواة.

يتم تمثيل النيوكليوبلازم (karyoplasm) بسائل متجانس يتم فيه إذابة البروتينات المختلفة ، بما في ذلك الإنزيمات.

البلاستيدات.الفجوات وجدران خلايا السليلوز والبلاستيدات هي مكونات مميزة للخلايا النباتية. كل بلاستيد له غلافه الخاص ، ويتكون من غشاءين أوليين. داخل البلاستيد ، يتم تمييز نظام غشاء ودرجة متفاوتة من مادة متجانسة ، السدى. تصنف البلاستيدات الناضجة على أساس الأصباغ التي تحتوي عليها.

تحتوي البلاستيدات الخضراء ، التي يتم فيها التمثيل الضوئي ، على الكلوروفيل والكاروتينات. عادة ما يكون على شكل قرص بقطر 4-5 ميكرون. في خلية واحدة من الوسطية (منتصف الورقة) يمكن أن يكون هناك 40-50 بلاستيدات خضراء ؛ في مم 2 من الورقة - حوالي 500000. في السيتوبلازم ، عادة ما توجد البلاستيدات الخضراء بالتوازي مع غشاء الخلية.

الهيكل الداخلي للبلاستيدات الخضراء معقد. يتخلل السدى نظام متطور من الأغشية على شكل حويصلات - ثايلاكويدات. يتكون كل ثايلاكويد من غشاءين. تشكل Thylakoids نظامًا واحدًا. كقاعدة عامة ، يتم جمعها في أكوام - حبيبات تشبه أعمدة العملات المعدنية. ترتبط ثايلاكويدات الجرانيت الفردية ببعضها البعض بواسطة ستروما ثايلاكويدات أو ثايلاكويدات بين الحشائش. يتم تضمين الكلوروفيل والكاروتينات في أغشية الثايلاكويد. غالبًا ما تحتوي البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب الخضراء على حبيبات من النشا وقطرات صغيرة من الدهون (الدهون). حبوب النشا هي مخازن مؤقتة لمنتجات التمثيل الضوئي. يمكن أن تختفي من البلاستيدات الخضراء للنبات الذي ظل في الظلام لمدة 24 ساعة فقط ، ويظهر مرة أخرى بعد 3-4 ساعات من نقل النبات إلى الضوء.

البلاستيدات الخضراء هي عضيات شبه مستقلة وتشبه البكتيريا. على سبيل المثال ، يوجد تشابه كبير بين ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء. هم أصغر من الريبوسومات حقيقية النواة. يتم تثبيط تخليق البروتين على ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء بواسطة الكلورامفينيكول ، الذي ليس له تأثير في الخلايا حقيقية النواة. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك كل من البكتيريا والبلاستيدات الخضراء نوعًا مشابهًا من النيوكليود ، منظم بطريقة مماثلة. على الرغم من حقيقة أن تكوين البلاستيدات الخضراء وتخليق الأصباغ الموجودة فيها يتم التحكم فيه إلى حد كبير بواسطة الحمض النووي الصبغي للخلية ، ومع ذلك ، في غياب الحمض النووي الخاص بها ، لا تتشكل البلاستيدات الخضراء.

يمكن اعتبار البلاستيدات الخضراء العضيات الخلوية الرئيسية ، لأنها الأولى في سلسلة تحول الطاقة الشمسية ، ونتيجة لذلك تتلقى البشرية كل من الغذاء والوقود. في البلاستيدات الخضراء ، لا يحدث التمثيل الضوئي فقط. كما أنهم يشاركون في تخليق الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ، ويعملون كمخزن للاحتياطيات المؤقتة من النشا.

الكروموبلاستيدات هي بلاستيدات مصطبغة. وهي متنوعة في الشكل ، فهي لا تحتوي على الكلوروفيل ، ولكنها تصنع وتتراكم الكاروتينات ، مما يعطي اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر للزهور والأوراق القديمة والفواكه والجذور. يمكن أن تتطور البلاستيدات الملونة من البلاستيدات الخضراء ، والتي تفقد في هذه الحالة هياكل الكلوروفيل والأغشية الداخلية ، وتتراكم الكاروتينات. يحدث هذا أثناء نضج العديد من الثمار. تجذب البلاستيدات الملونة الحشرات والحيوانات الأخرى التي تطورت معها.

Leukoplasts هي بلاستيدات غير مصطبغة. بعضها يصنع النشا (أميلوبلاستس) ، والبعض الآخر قادر على تكوين مواد مختلفة ، بما في ذلك الدهون والبروتينات. في الضوء ، تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء.

Proplastids هي بلاستيدات صغيرة ، عديمة اللون أو خضراء شاحبة ، غير متمايزة توجد في الخلايا الإنشائية (المنقسمة) للجذور والبراعم. هم سلائف البلاستيدات الأخرى الأكثر تمايزًا - البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الملونة ، والبلاستيدات الأمين. إذا تأخر تطور البروتوبلاستيدات بسبب نقص الضوء ، فقد يظهر فيها واحد أو أكثر من الأجسام البرولية ، وهي تراكمات شبه بلورية من الأغشية الأنبوبية. تسمى البلاستيدات التي تحتوي على أجسام برولية. في الضوء ، تتحول البلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء ، بينما تشكل أغشية الأجسام البرولية ثايلاكويدات. يتم تشكيل Etioplasts في أوراق النباتات التي هي في الظلام. تتحول البلاستيدات الأولية لأجنة البذور أولاً إلى صانعات خلوية ، تتطور منها البلاستيدات الخضراء في الضوء. تتميز البلاستيدات بانتقالات سهلة نسبيًا من نوع إلى آخر. تتكاثر البلاستيدات ، مثل البكتيريا ، عن طريق الانقسام إلى قسمين. في الخلايا الإنشائية ، يتزامن وقت انقسام البروتوبلاستيدات تقريبًا مع وقت انقسام الخلية. ومع ذلك ، في الخلايا الناضجة ، تتشكل معظم البلاستيدات نتيجة لانقسام البلاستيدات الناضجة.

الميتوكوندريا.مثل البلاستيدات الخضراء ، فإن الميتوكوندريا محاطة بغشاءين أوليين. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات والنتوءات - كرستيات ، والتي تزيد بشكل كبير من السطح الداخلي للميتوكوندريا. وهي أصغر بكثير من البلاستيدات ، ويبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر ، ومتغيرة في الطول والشكل.

في الميتوكوندريا ، تتم عملية التنفس ، ونتيجة لذلك تتفكك الجزيئات العضوية مع إطلاق الطاقة ونقلها إلى جزيئات ATP ، احتياطي الطاقة الرئيسي لجميع الخلايا حقيقية النواة. تحتوي معظم الخلايا النباتية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا. يتم تحديد عددهم في خلية واحدة حسب حاجة الخلية إلى ATP. الميتوكوندريا في حركة مستمرة ، تنتقل من جزء من الخلية إلى جزء آخر ، وتندمج مع بعضها البعض وتنقسم. تتجمع الميتوكوندريا عادة عند الحاجة إلى الطاقة. إذا كان غشاء البلازما ينقل المواد بنشاط من خلية إلى أخرى ، فإن الميتوكوندريا تقع على طول سطح الغشاء. في الطحالب أحادية الخلية المتحركة ، تتراكم الميتوكوندريا عند قاعدة السوط ، مما يوفر الطاقة اللازمة لحركتها.

الميتوكوندريا ، مثل البلاستيدات ، هي عضيات شبه مستقلة تحتوي على المكونات الضرورية لتخليق البروتينات الخاصة بها. يحيط الغشاء الداخلي بمصفوفة سائلة تحتوي على بروتينات ، و RNA ، و DNA ، وريبوزومات شبيهة بالبكتيريا ، ومذابات مختلفة. يوجد الحمض النووي في شكل جزيئات دائرية موجودة في واحد أو أكثر من النوكلييدات.

بناءً على تشابه البكتيريا مع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة ، يمكن افتراض أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا التي وجدت "ملاذًا" في الخلايا غيرية التغذية الأكبر - سلائف حقيقيات النوى.

الأجسام الدقيقة.على عكس البلاستيدات والميتوكوندريا ، التي يحدها غشاءان ، فإن الأجسام الدقيقة عبارة عن عضيات كروية محاطة بغشاء واحد. تحتوي الأجسام الدقيقة على محتوى حبيبي (حبيبي) ، وأحيانًا تحتوي أيضًا على شوائب بروتين بلورية. ترتبط الأجسام الدقيقة بمنطقة أو منطقتين من الشبكة الإندوبلازمية.

تلعب بعض الأجسام الدقيقة ، المسماة بروكسيسوم ، دورًا مهمًا في عملية التمثيل الغذائي لحمض الجليكوليك ، والذي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالتنفس الضوئي. في الأوراق الخضراء ، ترتبط بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. تحتوي الأجسام الدقيقة الأخرى ، المسماة glyoxisomes ، على الإنزيمات اللازمة لتحويل الدهون إلى كربوهيدرات. يحدث هذا في العديد من البذور أثناء الإنبات.

فجوات -هذه مناطق من الخلية يحدها الغشاء ، مملوءة بعصارة الخلايا السائلة. هم محاطون بغشاء تونوبلاست (غشاء فجوي).

تحتوي الخلية النباتية الصغيرة على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي تندمج في فجوة واحدة كبيرة مع تقدم الخلية في العمر. في الخلية الناضجة ، يمكن أن تشغل فجوة ما يصل إلى 90٪ من حجمها. في هذه الحالة ، يتم ضغط السيتوبلازم على شكل طبقة محيطية رفيعة لغشاء الخلية. تعود الزيادة في حجم الخلية بشكل أساسي إلى نمو الفجوة. نتيجة لذلك ، ينشأ ضغط التمزق ويتم الحفاظ على مرونة الأنسجة. هذه هي إحدى الوظائف الرئيسية للفجوة و Tonoplast.

المكون الرئيسي للعصير هو الماء ، والباقي يختلف حسب نوع النبات وحالته الفسيولوجية. تحتوي الفجوات على أملاح وسكريات وبروتينات أقل. يلعب تونوبلاست دورًا نشطًا في نقل وتراكم بعض الأيونات في الفجوة. يمكن أن يتجاوز تركيز الأيونات في نسغ الخلية تركيزها في البيئة بشكل كبير. مع نسبة عالية من بعض المواد ، تتشكل بلورات في الفجوات. الأكثر شيوعًا هي بلورات أكسالات الكالسيوم ، والتي لها شكل مختلف.

الفجوات هي أماكن تراكم المنتجات الأيضية (التمثيل الغذائي). يمكن أن تكون هذه بروتينات وأحماض وحتى مواد سامة للإنسان (قلويدات). غالبًا ما يتم ترسيب الأصباغ. يعطي اللون الأزرق والبنفسجي والأرجواني والأحمر الداكن والقرمزي أصباغ الخلايا النباتية من مجموعة الأنثوسيانين. على عكس الأصباغ الأخرى ، فإنها تذوب جيدًا في الماء وتوجد في عصارة الخلايا. يحددون اللون الأحمر والأزرق للعديد من الخضروات (الفجل واللفت والملفوف) والفواكه (العنب والخوخ والكرز) والزهور (نبتة الذرة وإبرة الراعي والدلفينيوم والورود والفاوانيا). أحيانًا تخفي هذه الأصباغ الكلوروفيل في الأوراق ، على سبيل المثال ، في القيقب الأحمر المزخرف. لون الأنثوسيانين أوراق الخريف حمراء زاهية. تتشكل في الطقس المشمس البارد ، عندما يتوقف تخليق الكلوروفيل في الأوراق. في الأوراق ، عندما لا تتشكل الأنثوسيانين ، بعد تدمير الكلوروفيل ، تصبح الكاروتينات الصفراء البرتقالية للبلاستيدات الخضراء ملحوظة. الأوراق ملونة بألوان زاهية في الخريف البارد الصافي.

تشارك الفجوات في تدمير الجزيئات الكبيرة ، في دوران مكوناتها في الخلية. يتم تدمير الريبوسومات ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات ، السقوط في الفجوات. وفقًا لهذا النشاط الهضمي ، يمكن مقارنتها مع الجسيمات الحالة - عضيات الخلايا الحيوانية.

تتشكل فجوات من الشبكة الإندوبلازمية (الشبكة)

الريبوسومات.جزيئات صغيرة (17 - 23 نانومتر) ، تتكون من كميات متساوية تقريبًا من البروتين والحمض النووي الريبي. في الريبوسومات ، تتحد الأحماض الأمينية لتكوين البروتينات. يوجد المزيد منها في الخلايا ذات التمثيل الغذائي النشط. توجد الريبوسومات في سيتوبلازم الخلية بحرية أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية (80S). توجد أيضًا في النواة (80S) ، الميتوكوندريا (70S) ، البلاستيدات (70S).

يمكن أن تشكل الريبوسومات معقدًا يوجد فيه تخليق متزامن لعديد ببتيدات متطابقة ، المعلومات التي يتم أخذها من جزيء واحد و RNA. يسمى هذا المركب متعدد الريبوسومات (polysomes). تمتلك الخلايا التي تصنع البروتينات بكميات كبيرة نظامًا واسعًا من polysomes ، والتي غالبًا ما تكون مرتبطة بالسطح الخارجي للمغلف النووي.

الشبكة الأندوبلازمية.إنه نظام غشاء ثلاثي الأبعاد معقد لمدى غير محدد. في سياق ER ، يبدو وكأنه غشاءان أوليان بهما مساحة شفافة ضيقة بينهما. يعتمد شكل وطول ER على نوع الخلية ونشاطها الأيضي ومرحلة التمايز. في الخلايا التي تفرز أو تخزن البروتينات ، يتشكل ER على شكل أكياس مسطحة أو صهاريج ، مع العديد من الريبوسومات المتصلة بسطحها الخارجي. تسمى هذه الشبكة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. عادة ما يكون ER الأملس أنبوبي الشكل. يمكن أن تكون الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والسلسة موجودة في نفس الخلية. كقاعدة عامة ، هناك العديد من الروابط بينهما.

تعمل الشبكة الإندوبلازمية كنظام اتصال للخلية. يرتبط مع الغلاف الخارجي للنواة. في الواقع ، يشكل هذان الهيكلان نظام غشاء واحد. عندما يتمزق الغلاف النووي أثناء انقسام الخلية ، فإن شظاياها تشبه شظايا ER. الشبكة الإندوبلازمية هي نظام لنقل المواد: البروتينات والدهون والكربوهيدرات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. ترتبط الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة من خلال خيوط السيتوبلازم - plasmodesmata - التي تمر عبر أغشية الخلايا.

الشبكة الإندوبلازمية هي الموقع الرئيسي لتركيب أغشية الخلايا. تتشكل هنا في بعض الخلايا النباتية ، أغشية الفجوات والأجسام الدقيقة ، صهاريج من الديكتوسومات.

جهاز جولجي.يستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى جميع الجسيمات ، أو أجسام جولجي ، في الخلية. Dictyosomes عبارة عن مجموعات من الحويصلات أو الصهاريج المسطحة على شكل قرص ، والتي تتفرع على طول الحواف إلى نظام معقد من الأنابيب. تتكون الديكتوسومات في النباتات العليا من 4-8 صهاريج مجمعة معًا.

عادة ، في حزمة من الخزانات ، يتميز الجانب النامي والنضج. تشبه أغشية الصهاريج المكونة أغشية ER في الهيكل ، وتشبه أغشية الصهاريج الناضجة غشاء البلازما.

تشارك الدكتيوزومات في الإفراز ، وفي معظم النباتات العليا ، في تكوين أغشية الخلايا. تتراكم السكريات المتعددة لجدار الخلية التي يتم تصنيعها عن طريق الديكتوسومات في حويصلات ، والتي تنفصل بعد ذلك عن الصهاريج الناضجة. تهاجر هذه الحويصلات الإفرازية وتندمج مع CMP ؛ بينما السكريات الموجودة فيها مدمجة في غشاء الخلية. تتشكل بعض المواد التي تتراكم في الديكتوسومات في هياكل أخرى ، على سبيل المثال ، في ER ، ثم يتم نقلها إلى الديكتوسومات ، حيث يتم تعديلها (تعديلها) قبل الإفراز. على سبيل المثال ، تعد البروتينات السكرية مادة بناء مهمة لغشاء الخلية. يتم تصنيع جزء البروتين بواسطة polysomes من ER الخام ، ويتم تصنيع جزء الكربوهيدرات في دكتاتوزومات ، حيث يتحد كلا الجزأين لتشكيل البروتينات السكرية.

الأغشية عبارة عن هياكل ديناميكية ومتحركة تغير شكلها ومساحتها باستمرار. يعتمد مفهوم الجهاز الإندوبلازمي على حركة الأغشية. وفقًا لهذا المفهوم ، فإن الأغشية الداخلية للسيتوبلازم ، باستثناء أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات ، هي كل واحد وتنشأ من الشبكة الإندوبلازمية. تتشكل صهاريج جديدة من الديكتوسومات من الشبكة الإندوبلازمية عبر مرحلة الحويصلة الوسيطة ، وتساهم الحويصلات الإفرازية التي تنفصل عن الديكتوسومات في النهاية في تكوين غشاء البلازما. وهكذا ، فإن الشبكة الإندوبلازمية والديكتوزومات تشكل وحدة وظيفية تلعب فيها الديكتوزومات دور الهياكل الوسيطة في عملية تحويل الأغشية مثل الشبكة الإندوبلازمية إلى أغشية مثل البلازما. في الأنسجة التي تنمو خلاياها وتنقسم بشكل ضعيف ، يتم تحديث مكونات الغشاء باستمرار.

أنابيب مجهريةتوجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها هياكل أسطوانية يبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر. طولها يختلف. يتكون كل أنبوب صغير من وحدات فرعية من بروتين يسمى توبولين. تشكل الوحدات الفرعية 13 شعيرة طولية تحيط بالتجويف المركزي. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل ديناميكية ، يتم تدميرها وتشكيلها بانتظام في مراحل معينة من دورة الخلية. يتم تجميعها في أماكن خاصة تسمى مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في الخلايا النباتية ، لديهم بنية غير متبلورة معبر عنها بشكل ضعيف.

وظائف الأنابيب الدقيقة: المشاركة في تكوين غشاء الخلية. فقاعات مباشرة من الدكتاتوزومات إلى الغشاء المكون ، مثل خيوط المغزل التي تتشكل في خلية مقسمة ؛ تلعب دورًا في تكوين لوحة الخلية (الحد الأولي بين الخلايا الوليدة). بالإضافة إلى ذلك ، تعتبر الأنابيب الدقيقة عنصرًا مهمًا في الأسواط والأهداب ، حيث تلعب دورًا مهمًا في حركتها.

الميكروفيلامين ،مثل الأنابيب الدقيقة ، توجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. وهي خيوط طويلة بسمك 5-7 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين مقلص. توجد حزم من الخيوط الدقيقة في العديد من خلايا النباتات العليا. على ما يبدو ، يلعبون دورًا مهمًا في تيارات السيتوبلازم. تشكل الألياف الدقيقة ، مع الأنابيب الدقيقة ، شبكة مرنة تسمى الهيكل الخلوي.

مادة أساسيةلفترة طويلة كان يعتبر حلًا متجانسًا (متجانسًا) غنيًا بالبروتين مع عدد قليل من الهياكل أو حتى بدون هيكل. ومع ذلك ، في الوقت الحاضر ، باستخدام مجهر إلكتروني عالي الجهد ، تم إثبات أن المادة الأرضية عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد مبنية من خيوط رفيعة (قطرها 3-6 نانومتر) تملأ الخلية بأكملها. يتم تعليق المكونات الأخرى للسيتوبلازم ، بما في ذلك الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة ، من هذه الشبكة الدقيقة الدقيقة.

البنية الدقيقة الدقيقة عبارة عن شبكة من خيوط البروتين ، ويمتلئ الفراغ بينها بالماء. جنبًا إلى جنب مع الماء ، يكون للشبكة قوام هلام ؛ يشبه الجل أجسامًا هلامية.

ترتبط العضيات بالشبكة الدقيقة الدقيقة. توفر الشبكة اتصالًا بين الأجزاء الفردية للخلية وتوجه النقل داخل الخلايا.

قطرات دهنية- هياكل ذات شكل كروي ، مما يعطي حبيبات للسيتوبلازم لخلية نباتية تحت المجهر الضوئي. في الصور المجهرية الإلكترونية ، تبدو غير متبلورة. توجد قطرات متشابهة جدًا ولكنها أصغر في البلاستيدات.

قطرات الشحوم ، مخطئًا أنها عضيات ، أطلق عليها اسم الكريات الكروية واعتقدت أنها محاطة بغشاء من طبقة واحدة أو مزدوجة. ومع ذلك ، تظهر البيانات الحديثة أن قطرات الدهون لا تحتوي على أغشية ، ولكن قد تكون مغلفة بالبروتين.

المواد Ergastic -هذه هي "المنتجات السلبية" للبروتوبلاست: المواد الاحتياطية أو النفايات. يمكن أن تظهر وتختفي في فترات مختلفة من دورة الخلية. باستثناء حبيبات النشا والبلورات وأصباغ الأنثوسيانين وقطرات الدهون. وتشمل هذه الراتنجات واللثة والعفص والبروتينات. المواد Ergastic هي جزء من غشاء الخلية ، المادة الرئيسية للسيتوبلازم والعضيات ، بما في ذلك الفجوات.

فلاجيلا وأهداب -وهي هياكل رقيقة تشبه الشعر تمتد من سطح العديد من الخلايا حقيقية النواة. لها قطر ثابت ، لكن الطول يختلف من 2 إلى 150 ميكرون. تقليديا ، تسمى الأطول والقليل منها بالسوط ، والأقصر والأكثر عددًا تسمى الأهداب. لا توجد اختلافات واضحة بين هذين النوعين من الهياكل ، لذلك يستخدم مصطلح السوط للإشارة إلى كليهما.

في بعض الطحالب والفطريات ، السوط هي أعضاء حركية ، بمساعدة تتحرك في الماء. في النباتات (على سبيل المثال ، الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والسراخس ، وبعض عاريات البذور) ، فقط الخلايا الجرثومية (الأمشاج) لديها سوط.

كل سوط له تنظيم معين. حلقة خارجية مكونة من 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة تحيط بنبيبين إضافيين يقعان في وسط السوط. تمتد "المقابض" المحتوية على إنزيم من أنبوب دقيق واحد من كل زوج من الأزواج الخارجية. هذا هو النمط التنظيمي الأساسي 9 + 2 الموجود في جميع الأسواط في الكائنات حقيقية النواة. يُعتقد أن حركة الأسواط تعتمد على انزلاق الأنابيب الدقيقة ، بينما تتحرك الأزواج الخارجية للأنابيب الدقيقة على طول الأخرى دون تقلص. يتسبب انزلاق أزواج الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض في الانحناء الموضعي للسوط.

"تنمو" فلاجيلا من هياكل أسطوانية حشوية تسمى الأجسام القاعدية ، والتي تشكل أيضًا الجزء الأساسي من السوط. الأجسام القاعدية لها هيكل داخلي يشبه السوط ، باستثناء أن الأنابيب الخارجية مرتبة في ثلاثة توائم بدلاً من أزواج ، والأنابيب المركزية غائبة.

جدار الخلية.يحدد جدار الخلية حجم البروتوبلاست ويمنع تمزقها بسبب امتصاص الماء بواسطة الفجوة.

يحتوي جدار الخلية على وظائف محددة مهمة ليس فقط للخلية والأنسجة التي توجد بها الخلية ، ولكن أيضًا للنبات بأكمله. تلعب جدران الخلايا دورًا أساسيًا في امتصاص المواد ونقلها وإفرازها ، بالإضافة إلى النشاط الجسيمي أو الهضمي ، يمكن أن تتركز فيها.

مكونات جدار الخلية. المكون الأكثر شيوعًا لجدار الخلية هو السليلوز ، والذي يحدد إلى حد كبير بنيته. تتكون جزيئات السليلوز من تكرار جزيئات الجلوكوز المتصلة من طرف إلى طرف. يتم دمج جزيئات السليلوز الطويلة الرفيعة في الألياف الدقيقة بسمك 10-25 نانومتر. تتشابك الألياف الدقيقة وتشكل خيوطًا رفيعة ، والتي بدورها يمكن لف إحداها حول الأخرى ، مثل خيوط في حبل. يبلغ سمك كل "حبل" أو ليف كبير حوالي 0.5 ميكرون ، ويصل طوله إلى 4 ميكرون. تعتبر الألياف الكبيرة قوية مثل الأسلاك الفولاذية ذات الحجم المتساوي.

يمتلئ إطار السليلوز لجدار الخلية بجزيئات مصفوفة السليلوز المتشابكة معها. وهو يتألف من عديد السكاريد يسمى الهيميسليلوز ، والبكتين ، أو البكتين ، وهو قريب جدًا كيميائيًا من الهيميسليلوز.

عنصر آخر لجدار الخلية ، اللجنين ، هو البوليمر الأكثر وفرة في الخلايا النباتية بعد السليلوز. يزيد اللجنين من صلابة الجدار وعادة ما يوجد في الخلايا التي تؤدي وظيفة داعمة أو ميكانيكية.

الكوتين ، السوبرين ، الشمع - يترسب عادة في قذائف الأنسجة الواقية للنباتات. يوجد الكوتين ، على سبيل المثال ، في أغشية الخلايا في البشرة ، ويوجد السوبرين في النسيج الواقي الثانوي ، الفلين. تم العثور على كلتا المادتين في تركيبة مع الشمع وتمنع فقدان الماء الزائد من النبات.

طبقات جدار الخلية. يختلف سمك جدار الخلايا النباتية بشكل كبير ، اعتمادًا على دور الخلايا في بنية النبات وعمر الخلية نفسها. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر طبقتان في جدار الخلية النباتية: الصفيحة المتوسطة (وتسمى أيضًا المادة بين الخلايا) وجدار الخلية الأساسي. تضع العديد من الخلايا طبقة أخرى ، جدار الخلية الثانوي. تقع الصفيحة المتوسطة بين الجدران الأولية للخلايا المجاورة. يتم ترسيب الجدار الثانوي ، إن وجد ، بواسطة بروتوبلاست الخلية على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي.

اللوحة الوسطى. تتكون الصفيحة المتوسطة بشكل أساسي من البكتين. حيث يجب أن ينشأ جدار خلوي ، بين خليتين تم تشكيلهما حديثًا ، تتم الإشارة أولاً إلى ضفيرة كثيفة من الأنابيب في الشبكة الإندوبلازمية وخزان جهاز جولجي (الديكتوسومات). ثم تظهر فقاعات في هذا المكان مليئة بالبكتين (من السكريات). يتم فصل هذه الفقاعات عن خزانات جهاز جولجي. يحتوي جدار الخلية المبكر على العديد من السكريات ، وأهمها البكتين والهيميسليلوز. في وقت لاحق ، يتكون من مواد أكثر كثافة - السليلوز واللجنين.

جدار الخلية الأساسي. هذه طبقة من غمد السليلوز تترسب قبل أو أثناء نمو الخلايا. بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، تحتوي الأغشية الأولية على بروتين سكري. الأصداف الأولية يمكن أن تضبط. يضفي مكون البكتين اللدونة ، مما يسمح للقشرة الأولية بالتمدد مع استطالة الجذر أو الساق أو الورقة.

الخلايا المنقسمة بنشاط (معظم الخلايا الناضجة المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والإفراز) لها أغشية أولية. يمكن لمثل هذه الخلايا ذات الغشاء الأساسي والبروتوبلاست الحي أن تفقد شكلها المميز ، وتنقسم وتتمايز إلى نوع جديد من الخلايا. يشاركون في التئام الجروح وتجديد الأنسجة في النباتات.

أغشية الخلايا الأولية ليست متجانسة من حيث السماكة طوال طولها بالكامل ، ولكنها تحتوي على أقسام رفيعة تسمى حقول المسام الأولية. عادة ما تمر خيوط السيتوبلازم ، أو plasmodesmata ، التي تربط الخلايا الأولية للخلايا المجاورة عبر حقول المسام الأولية.

جدار الخلية الثانوي. على الرغم من حقيقة أن العديد من الخلايا النباتية لها جدار أولي فقط ، في بعض الخلايا ، ترسب الخلايا الأولية جدارًا ثانويًا باتجاه مركز الخلية. يحدث هذا عادة بعد توقف نمو الخلايا ولم تعد مساحة الغشاء الأساسي تزداد. لهذا السبب ، تختلف القشرة الثانوية عن الغلاف الأساسي. هناك حاجة إلى الأغشية الثانوية بشكل خاص من قبل الخلايا المتخصصة التي تقوي النبات وتوصيل الماء. بعد ترسب الغشاء الثانوي ، يموت البروتوبلاست لهذه الخلايا ، كقاعدة عامة. يوجد المزيد من السليلوز في الأصداف الثانوية مقارنة بالأصداف الأولية ، كما أن مواد البكتين والبروتينات السكرية غائبة فيها. يصعب تمدد الغشاء الثانوي ، تتكون مصفوفة من هيميسليلوز.

في الغلاف الثانوي ، يمكن تمييز ثلاث طبقات - خارجية ووسطى وداخلية (S1 ، S2 ، S3). يزيد الهيكل الطبقي للقذائف الثانوية بشكل كبير من قوتها. تترسب ألياف السليلوز الدقيقة في الغشاء الثانوي بشكل أكثر كثافة من الغشاء الأولي. اللجنين هو عنصر شائع في الجلود الثانوية للخشب.

توجد المسام الموجودة في أغشية الخلايا الملامسة مقابل بعضها البعض. يشكل المسامان المتعاكسان وغشاء المسام زوجًا من المسام. في الخلايا ذات الأغشية الثانوية ، هناك نوعان رئيسيان من المسام: بسيط ومحدود. في المسام ذات الحدود ، يتدلى الجدار الثانوي فوق تجويف المسام. في المسام البسيطة ، هذا ليس هو الحال.

نمو جدار الخلية. مع نمو الخلية ، يزداد سمك ومساحة غشاء الخلية. شد القشرة عملية معقدة. يتم التحكم فيه بواسطة البروتوبلاست وينظمه هرمون أوكسين.

في الخلايا التي تنمو بشكل موحد في جميع الاتجاهات ، يكون ترسب اللييفات العضلية عشوائيًا. تشكل هذه اللييفات العضلية شبكة غير منتظمة. تم العثور على هذه الخلايا في لب الجذع وأنسجة التخزين وأثناء زراعة الخلايا في المختبر. في استطالة الخلايا ، تترسب اللييفات العضلية للأغلفة الجانبية بزاوية قائمة على محور الاستطالة.

يتم نقل مواد المصفوفة - البكتين ، والهيميسليلوز ، والبروتينات السكرية إلى الغشاء في حويصلات الديكتوسومات. في الوقت نفسه ، تعتبر البكتين أكثر خصائص الخلايا النامية ، بينما يسود داء الهيميسليلوز في الخلايا غير النامية.

يتم تصنيع ألياف السليلوز الدقيقة على سطح الخلية بمساعدة مركب إنزيم مرتبط بغشاء البلازما. يتم التحكم في اتجاه الألياف الدقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الموجودة بالقرب من السطح الداخلي لغشاء البلازما.

المتصورة.هذه خيوط رفيعة من السيتوبلازم تربط بين الخلايا الأولية للخلايا المجاورة. تمر الخلايا الوصفية Plasmodes إما عبر جدار الخلية في أي مكان ، أو تتركز في حقول المسام الأولية أو في أغشية بين أزواج من المسام. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر Plasmodesmata كقنوات ضيقة مبطنة بغشاء البلازما. على طول محور القناة ، يمتد أنبوب أسطواني أصغر ، الأنبوب الجزئي ، من خلية إلى أخرى ، والذي يتصل بالشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة. تتشكل العديد من البيانات الوصفية خلال انقسام الخلية ، عندما يتم امتصاص الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية بواسطة صفيحة الخلية النامية. يمكن أن تتشكل Plasmodesmata أيضًا في أغشية الخلايا غير المنقسمة. توفر هذه الهياكل نقلًا فعالًا لبعض المواد من خلية إلى أخرى.

انقسام الخلية.في الكائنات متعددة الخلايا ، يعد انقسام الخلايا ، إلى جانب زيادة حجمها ، طريقة لنمو الكائن الحي بأكمله. تتشابه الخلايا الجديدة التي تشكلت أثناء الانقسام في التركيب والوظيفة ، سواء للخلية الأصلية أو مع بعضها البعض. يمكن تقسيم عملية الانقسام في حقيقيات النوى إلى مرحلتين متداخلتين جزئيًا: الانقسام والانقسام الخلوي.

الانقسام المتساوي هو تكوين نواتين ابنتيتين من نواة واحدة ، مكافئتين شكليًا وجينيًا لبعضهما البعض. التحريك الخلوي هو انقسام الجزء السيتوبلازمي من الخلية مع تكوين الخلايا الوليدة.

دورة الخلية.تمر الخلية الحية بسلسلة من الأحداث المتتالية التي تشكل دورة الخلية. تختلف مدة الدورة نفسها اعتمادًا على نوع الخلية والعوامل الخارجية مثل درجة الحرارة أو توافر المغذيات. عادة ما يتم تقسيم الدورة إلى الطور البيني وأربع مراحل من الانقسام.

الطور البيني.الفترة بين الانقسامات الانقسامية المتعاقبة.

ينقسم الطور البيني إلى ثلاث فترات ، يُشار إليها بـ G1 ، S ، G2.

خلال فترة G1 ، والتي تبدأ بعد الانقسام. خلال هذه الفترة ، تزداد كمية السيتوبلازم ، بما في ذلك العضيات المختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، وفقًا للفرضية الحالية ، يتم تصنيع المواد خلال فترة G1 التي إما تحفز أو تثبط فترة S وبقية الدورة ، وبالتالي تحدد عملية الانقسام.

تتبع الفترة S فترة G1 ، وفي ذلك الوقت يتم تكرار المادة الوراثية (DNA).

خلال فترة G2 ، التي تلي S ، تتشكل الهياكل التي تشارك بشكل مباشر في الانقسام ، مثل مكونات المغزل.

تمر بعض الخلايا بعدد غير محدود من دورات الخلايا. هذه كائنات وحيدة الخلية وبعض خلايا مناطق النمو النشط (meristems). تفقد بعض الخلايا المتخصصة قدرتها على التكاثر بعد النضج. المجموعة الثالثة من الخلايا ، على سبيل المثال ، تلك التي تشكل نسيج الجرح (الكالس) ، تحتفظ بالقدرة على الانقسام فقط في ظل ظروف خاصة.

الانقسام المتساوي،أو الانشطار النووي. إنها عملية مستمرة مقسمة إلى أربع مراحل: الطور ، الطور ، الطور ، الطور. نتيجة للانقسام الفتيلي ، يتم تقسيم المادة الجينية التي تضاعفت في الطور البيني بالتساوي بين نواتين الابنتين.

واحدة من أولى العلامات على انتقال الخلية إلى الانقسام هو ظهور شريط ضيق حلقي من الأنابيب الدقيقة أسفل غشاء البلازما مباشرة. يحيط هذا الحزام الكثيف نسبيًا بالنواة في المستوى الاستوائي للمغزل الانقسامي المستقبلي. نظرًا لأنه يظهر قبل الطور الأولي ، يُطلق عليه اسم حزام الطور الأولي. يختفي بعد المغزل الانقسامي ، قبل وقت طويل من ظهوره في الطور المتأخر للوحة الخلية ، والذي ينمو من المركز إلى المحيط ويندمج مع غشاء الخلية الأم في المنطقة التي كان يشغلها سابقًا حزام الطور الأولي.

الطور الأول. في بداية الطور ، تشبه الكروموسومات خيوطًا طويلة منتشرة داخل النواة. بعد ذلك ، مع تقصير الخيوط وتثخينها ، يمكن للمرء أن يرى أن كل كروموسوم لا يتكون من واحد ، بل من خيطين متشابكين يُطلق عليهما الكروماتيدات. في المرحلة الأولية المتأخرة ، يقع الكروماتيدات المقترنة المختصرة لكل كروموسوم جنبًا إلى جنب على التوازي ، متصلين بواسطة قسم ضيق يسمى السنترومير. له موقع محدد على كل كروموسوم ويقسم الكروموسوم إلى ذراعين بأطوال مختلفة.

تقع الأنابيب الدقيقة بالتوازي مع سطح النواة على طول محور المغزل. هذا هو أول مظهر من مظاهر تجميع المغزل الانقسامي.

بحلول نهاية الطور الأولي ، تفقد النواة مخططها الواضح تدريجيًا وتختفي في النهاية. بعد ذلك بوقت قصير ، يتفكك الغلاف النووي أيضًا.

الطورية. في بداية الطور الفوقي ، يأخذ المغزل ، وهو هيكل ثلاثي الأبعاد ، أوسع في المنتصف ويتناقص باتجاه القطبين ، المكان الذي كانت تحتله النواة سابقًا. ألياف المغزل عبارة عن حزم من الأنابيب الدقيقة. أثناء الطور الاستوائي ، يتم ترتيب الكروموسومات ، التي تتكون كل منها من كروماتيدات ، بحيث تقع مراكزها المركزية في المستوى الاستوائي للمغزل. مع السنترومير ، يرتبط كل كروموسوم بخيوط المغزل. ومع ذلك ، تمر بعض الخيوط من قطب إلى آخر دون أن ترتبط بالكروموسومات.

عندما تقع جميع الكروموسومات في المستوى الاستوائي ، تكتمل الطور الطوري. الكروموسومات جاهزة للانقسام.

طور. تنفصل كروماتيدات كل كروموسوم. الآن هذه كروموسومات ابنة. بادئ ذي بدء ، ينقسم السنترومير ، ويتم رسم كروموسومات الابنتين إلى أقطاب متقابلة. في هذه الحالة ، تتحرك السنتروميرات للأمام ، وتمتد أذرع الكروموسومات خلفها. تقصر خيوط المغزل المرتبطة بالكروموسومات ، مما يساهم في فصل الكروماتيدات وحركة الكروموسومات الابنة في اتجاهين متعاكسين.

هيكل الخلية النباتية


تتكون الخلية النباتية من جدار خلوي أكثر أو أقل صلابة وبروتوبلاست. جدار الخلية هو جدار الخلية والغشاء السيتوبلازمي. يأتي مصطلح البروتوبلاست من كلمة protoplasm ، والتي استخدمت منذ فترة طويلة للإشارة إلى جميع الكائنات الحية. البروتوبلاست هو بروتوبلازم الخلية الفردية.

يتكون البروتوبلاست من السيتوبلازم والنواة. يحتوي السيتوبلازم على عضيات (ريبوسومات ، وأنابيب دقيقة ، وبلاستيدات ، وميتوكوندريا) وأنظمة غشائية (شبكية إندوبلازمية ، وديكتوسومات). يشتمل السيتوبلازم أيضًا على المصفوفة السيتوبلازمية (المادة الأساسية) التي تغمر فيها العضيات وأنظمة الأغشية. يتم فصل السيتوبلازم عن جدار الخلية بواسطة غشاء البلازما ، وهو غشاء أولي. على عكس معظم الخلايا الحيوانية ، تحتوي الخلايا النباتية على فجوة أو أكثر. هذه حويصلات مملوءة بالسائل ومحاطة بغشاء أولي (تونوبلاست).

في خلية نباتية حية ، تكون المادة الأرضية في حركة مستمرة. تشارك العضيات في الحركة ، وتسمى تدفق السيتوبلازم أو الداء. يُسهّل داء العصب حركة المواد في الخلية وتبادلها بين الخلية والبيئة.

غشاء بلازمي.إنه هيكل ثنائي الطبقات من الفوسفوليبيد. تتميز الخلايا النباتية بغزوات غشاء البلازما.

يؤدي غشاء البلازما الوظائف التالية:

يشارك في تبادل المواد بين الخلية والبيئة ؛

ينسق تركيب وتجميع الألياف الدقيقة السليلوزية لجدار الخلية ؛

ينقل الإشارات الهرمونية والخارجية التي تتحكم في نمو الخلايا وتمايزها.

جوهر.إنه الهيكل الأبرز في السيتوبلازم لخلية حقيقية النواة. تؤدي النواة وظيفتين مهمتين:

يتحكم في النشاط الحيوي للخلية ، وتحديد البروتينات ، وفي أي وقت يجب تصنيعها ؛

يخزن المعلومات الجينية ويمررها إلى الخلايا الوليدة أثناء انقسام الخلية.

نواة الخلية حقيقية النواة محاطة بغشاءين أوليين يشكلان الغلاف النووي. يتخللها العديد من المسام التي يبلغ قطرها من 30 إلى 100 نانومتر ، ولا يمكن رؤيتها إلا في المجهر الإلكتروني. المسام لها بنية معقدة. يتم دمج الغشاء الخارجي للغشاء النووي في بعض الأماكن مع الشبكة الإندوبلازمية. يمكن اعتبار الغلاف النووي جزءًا متخصصًا متمايزًا محليًا من الشبكة الإندوبلازمية (ER).

في النواة الملطخة بأصباغ خاصة ، يمكن تمييز الخيوط الرقيقة وتكتلات الكروماتين والنيوكليوبلازم (المادة الرئيسية للنواة). يتكون الكروماتين من الحمض النووي المرتبط ببروتينات خاصة تسمى الهستونات. في عملية الانقسام الخلوي ، يصبح الكروماتين مضغوطًا أكثر فأكثر ويتجمع في الكروموسومات. يشفر الحمض النووي المعلومات الجينية.

تختلف الكائنات الحية في عدد الكروموسومات في الخلايا الجسدية. على سبيل المثال ، يحتوي الملفوف على - 20 كروموسومًا ؛ عباد الشمس - 34 ؛ قمح - 42 ؛ البشر - 46 ، وواحد من أنواع السرخس Ophioglossum - 1250. الخلايا الجنسية (الأمشاج) لديها فقط نصف عدد الكروموسومات المميزة للخلايا الجسدية في الجسم. يسمى عدد الكروموسومات في الأمشاج أحادي العدد (مفرد) ، في الخلايا الجسدية - ثنائي الصبغيات (مزدوج). تسمى الخلايا التي تحتوي على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات متعددة الصبغيات.

يمكن رؤية الهياكل الكروية - النوى - تحت المجهر الضوئي. تحتوي كل نواة على نواة واحدة أو أكثر ، والتي يمكن رؤيتها في النوى غير المنقسمة. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الريبوسومي في النواة. عادةً ما تحتوي نوى الكائنات ثنائية الصبغيات على نواتين ، واحدة لكل مجموعة أحادية الصبغيات من الكروموسومات. النوى ليس لها غشاء خاص بها. من الناحية الكيميائية الحيوية ، تتميز النوى بتركيز عالٍ من الحمض النووي الريبي (RNA) ، والذي يرتبط هنا بالبروتينات الفوسفورية. يعتمد حجم النوى على الحالة الوظيفية للخلية. لقد لوحظ أنه في خلية سريعة النمو ، حيث تحدث عمليات مكثفة لتخليق البروتين ، تزداد النوى في الحجم. في النواة ، يتم إنتاج الرنا المرسال والريبوسومات ، والتي تؤدي وظيفة تركيبية فقط في النواة.

يتم تمثيل النيوكليوبلازم (karyoplasm) بسائل متجانس يتم فيه إذابة البروتينات المختلفة ، بما في ذلك الإنزيمات.

البلاستيدات.الفجوات وجدران خلايا السليلوز والبلاستيدات هي مكونات مميزة للخلايا النباتية. كل بلاستيد له غلافه الخاص ، ويتكون من غشاءين أوليين. داخل البلاستيد ، يتم تمييز نظام غشاء ودرجة متفاوتة من مادة متجانسة ، السدى. تصنف البلاستيدات الناضجة على أساس الأصباغ التي تحتوي عليها.

تحتوي البلاستيدات الخضراء ، التي يتم فيها التمثيل الضوئي ، على الكلوروفيل والكاروتينات. عادة ما يكون على شكل قرص بقطر 4-5 ميكرون. في خلية واحدة من الوسطية (منتصف الورقة) يمكن أن يكون هناك 40-50 بلاستيدات خضراء ؛ في مم 2 من الورقة - حوالي 500000. في السيتوبلازم ، عادة ما توجد البلاستيدات الخضراء بالتوازي مع غشاء الخلية.

الهيكل الداخلي للبلاستيدات الخضراء معقد. يتخلل السدى نظام متطور من الأغشية على شكل حويصلات - ثايلاكويدات. يتكون كل ثايلاكويد من غشاءين. تشكل Thylakoids نظامًا واحدًا. كقاعدة عامة ، يتم جمعها في أكوام - حبيبات تشبه أعمدة العملات المعدنية. ترتبط ثايلاكويدات الجرانيت الفردية ببعضها البعض بواسطة ستروما ثايلاكويدات أو ثايلاكويدات بين الحشائش. يتم تضمين الكلوروفيل والكاروتينات في أغشية الثايلاكويد. غالبًا ما تحتوي البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب الخضراء على حبيبات من النشا وقطرات صغيرة من الدهون (الدهون). حبوب النشا هي مخازن مؤقتة لمنتجات التمثيل الضوئي. يمكن أن تختفي من البلاستيدات الخضراء للنبات الذي ظل في الظلام لمدة 24 ساعة فقط ، ويظهر مرة أخرى بعد 3-4 ساعات من نقل النبات إلى الضوء.

البلاستيدات الخضراء هي عضيات شبه مستقلة وتشبه البكتيريا. على سبيل المثال ، يوجد تشابه كبير بين ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء. هم أصغر من الريبوسومات حقيقية النواة. يتم تثبيط تخليق البروتين على ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء بواسطة الكلورامفينيكول ، الذي ليس له تأثير في الخلايا حقيقية النواة. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك كل من البكتيريا والبلاستيدات الخضراء نوعًا مشابهًا من النيوكليود ، منظم بطريقة مماثلة. على الرغم من حقيقة أن تكوين البلاستيدات الخضراء وتخليق الأصباغ الموجودة فيها يتم التحكم فيه إلى حد كبير بواسطة الحمض النووي الصبغي للخلية ، ومع ذلك ، في غياب الحمض النووي الخاص بها ، لا تتشكل البلاستيدات الخضراء.

يمكن اعتبار البلاستيدات الخضراء العضيات الخلوية الرئيسية ، لأنها الأولى في سلسلة تحول الطاقة الشمسية ، ونتيجة لذلك تتلقى البشرية كل من الغذاء والوقود. في البلاستيدات الخضراء ، لا يحدث التمثيل الضوئي فقط. كما أنهم يشاركون في تخليق الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ، ويعملون كمخزن للاحتياطيات المؤقتة من النشا.

الكروموبلاستيدات هي بلاستيدات مصطبغة. وهي متنوعة في الشكل ، فهي لا تحتوي على الكلوروفيل ، ولكنها تصنع وتتراكم الكاروتينات ، مما يعطي اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر للزهور والأوراق القديمة والفواكه والجذور. يمكن أن تتطور البلاستيدات الملونة من البلاستيدات الخضراء ، والتي تفقد في هذه الحالة هياكل الكلوروفيل والأغشية الداخلية ، وتتراكم الكاروتينات. يحدث هذا أثناء نضج العديد من الثمار. تجذب البلاستيدات الملونة الحشرات والحيوانات الأخرى التي تطورت معها.

Leukoplasts هي بلاستيدات غير مصطبغة. بعضها يصنع النشا (أميلوبلاستس) ، والبعض الآخر قادر على تكوين مواد مختلفة ، بما في ذلك الدهون والبروتينات. في الضوء ، تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء.

Proplastids هي بلاستيدات صغيرة ، عديمة اللون أو خضراء شاحبة ، غير متمايزة توجد في الخلايا الإنشائية (المنقسمة) للجذور والبراعم. هم سلائف البلاستيدات الأخرى الأكثر تمايزًا - البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الملونة ، والبلاستيدات الأمين. إذا تأخر تطور البروتوبلاستيدات بسبب نقص الضوء ، فقد يظهر فيها واحد أو أكثر من الأجسام البرولية ، وهي تراكمات شبه بلورية من الأغشية الأنبوبية. تسمى البلاستيدات التي تحتوي على أجسام برولية. في الضوء ، تتحول البلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء ، بينما تشكل أغشية الأجسام البرولية ثايلاكويدات. يتم تشكيل Etioplasts في أوراق النباتات التي هي في الظلام. تتحول البلاستيدات الأولية لأجنة البذور أولاً إلى صانعات خلوية ، تتطور منها البلاستيدات الخضراء في الضوء. تتميز البلاستيدات بانتقالات سهلة نسبيًا من نوع إلى آخر. تتكاثر البلاستيدات ، مثل البكتيريا ، عن طريق الانقسام إلى قسمين. في الخلايا الإنشائية ، يتزامن وقت انقسام البروتوبلاستيدات تقريبًا مع وقت انقسام الخلية. ومع ذلك ، في الخلايا الناضجة ، تتشكل معظم البلاستيدات نتيجة لانقسام البلاستيدات الناضجة.

الميتوكوندريا.مثل البلاستيدات الخضراء ، فإن الميتوكوندريا محاطة بغشاءين أوليين. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات والنتوءات - كرستيات ، والتي تزيد بشكل كبير من السطح الداخلي للميتوكوندريا. وهي أصغر بكثير من البلاستيدات ، ويبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر ، ومتغيرة في الطول والشكل.

في الميتوكوندريا ، تتم عملية التنفس ، ونتيجة لذلك تتفكك الجزيئات العضوية مع إطلاق الطاقة ونقلها إلى جزيئات ATP ، احتياطي الطاقة الرئيسي لجميع الخلايا حقيقية النواة. تحتوي معظم الخلايا النباتية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا. يتم تحديد عددهم في خلية واحدة حسب حاجة الخلية إلى ATP. الميتوكوندريا في حركة مستمرة ، تنتقل من جزء من الخلية إلى جزء آخر ، وتندمج مع بعضها البعض وتنقسم. تتجمع الميتوكوندريا عادة عند الحاجة إلى الطاقة. إذا كان غشاء البلازما ينقل المواد بنشاط من خلية إلى أخرى ، فإن الميتوكوندريا تقع على طول سطح الغشاء. في الطحالب أحادية الخلية المتحركة ، تتراكم الميتوكوندريا عند قاعدة السوط ، مما يوفر الطاقة اللازمة لحركتها.

الميتوكوندريا ، مثل البلاستيدات ، هي عضيات شبه مستقلة تحتوي على المكونات الضرورية لتخليق البروتينات الخاصة بها. يحيط الغشاء الداخلي بمصفوفة سائلة تحتوي على بروتينات ، و RNA ، و DNA ، وريبوزومات شبيهة بالبكتيريا ، ومذابات مختلفة. يوجد الحمض النووي في شكل جزيئات دائرية موجودة في واحد أو أكثر من النوكلييدات.

بناءً على تشابه البكتيريا مع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة ، يمكن افتراض أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا التي وجدت "ملاذًا" في الخلايا غيرية التغذية الأكبر - سلائف حقيقيات النوى.

الأجسام الدقيقة.على عكس البلاستيدات والميتوكوندريا ، التي يحدها غشاءان ، فإن الأجسام الدقيقة عبارة عن عضيات كروية محاطة بغشاء واحد. تحتوي الأجسام الدقيقة على محتوى حبيبي (حبيبي) ، وأحيانًا تحتوي أيضًا على شوائب بروتين بلورية. ترتبط الأجسام الدقيقة بمنطقة أو منطقتين من الشبكة الإندوبلازمية.

تلعب بعض الأجسام الدقيقة ، المسماة بروكسيسوم ، دورًا مهمًا في عملية التمثيل الغذائي لحمض الجليكوليك ، والذي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالتنفس الضوئي. في الأوراق الخضراء ، ترتبط بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. تحتوي الأجسام الدقيقة الأخرى ، المسماة glyoxisomes ، على الإنزيمات اللازمة لتحويل الدهون إلى كربوهيدرات. يحدث هذا في العديد من البذور أثناء الإنبات.

فجوات -هذه مناطق من الخلية يحدها الغشاء ، مملوءة بعصارة الخلايا السائلة. هم محاطون بغشاء تونوبلاست (غشاء فجوي).

تحتوي الخلية النباتية الصغيرة على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي تندمج في فجوة واحدة كبيرة مع تقدم الخلية في العمر. في الخلية الناضجة ، يمكن أن تشغل فجوة ما يصل إلى 90٪ من حجمها. في هذه الحالة ، يتم ضغط السيتوبلازم على شكل طبقة محيطية رفيعة لغشاء الخلية. تعود الزيادة في حجم الخلية بشكل أساسي إلى نمو الفجوة. نتيجة لذلك ، ينشأ ضغط التمزق ويتم الحفاظ على مرونة الأنسجة. هذه هي إحدى الوظائف الرئيسية للفجوة و Tonoplast.

المكون الرئيسي للعصير هو الماء ، والباقي يختلف حسب نوع النبات وحالته الفسيولوجية. تحتوي الفجوات على أملاح وسكريات وبروتينات أقل. يلعب تونوبلاست دورًا نشطًا في نقل وتراكم بعض الأيونات في الفجوة. يمكن أن يتجاوز تركيز الأيونات في نسغ الخلية تركيزها في البيئة بشكل كبير. مع نسبة عالية من بعض المواد ، تتشكل بلورات في الفجوات. الأكثر شيوعًا هي بلورات أكسالات الكالسيوم ، والتي لها شكل مختلف.

الفجوات هي أماكن تراكم المنتجات الأيضية (التمثيل الغذائي). يمكن أن تكون هذه بروتينات وأحماض وحتى مواد سامة للإنسان (قلويدات). غالبًا ما يتم ترسيب الأصباغ. يعطي اللون الأزرق والبنفسجي والأرجواني والأحمر الداكن والقرمزي أصباغ الخلايا النباتية من مجموعة الأنثوسيانين. على عكس الأصباغ الأخرى ، فإنها تذوب جيدًا في الماء وتوجد في عصارة الخلايا. يحددون اللون الأحمر والأزرق للعديد من الخضروات (الفجل واللفت والملفوف) والفواكه (العنب والخوخ والكرز) والزهور (نبتة الذرة وإبرة الراعي والدلفينيوم والورود والفاوانيا). أحيانًا تخفي هذه الأصباغ الكلوروفيل في الأوراق ، على سبيل المثال ، في القيقب الأحمر المزخرف. لون الأنثوسيانين أوراق الخريف حمراء زاهية. تتشكل في الطقس المشمس البارد ، عندما يتوقف تخليق الكلوروفيل في الأوراق. في الأوراق ، عندما لا تتشكل الأنثوسيانين ، بعد تدمير الكلوروفيل ، تصبح الكاروتينات الصفراء البرتقالية للبلاستيدات الخضراء ملحوظة. الأوراق ملونة بألوان زاهية في الخريف البارد الصافي.

تشارك الفجوات في تدمير الجزيئات الكبيرة ، في دوران مكوناتها في الخلية. يتم تدمير الريبوسومات ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات ، السقوط في الفجوات. وفقًا لهذا النشاط الهضمي ، يمكن مقارنتها مع الجسيمات الحالة - عضيات الخلايا الحيوانية.

تتشكل فجوات من الشبكة الإندوبلازمية (الشبكة)

الريبوسومات.جزيئات صغيرة (17 - 23 نانومتر) ، تتكون من كميات متساوية تقريبًا من البروتين والحمض النووي الريبي. في الريبوسومات ، تتحد الأحماض الأمينية لتكوين البروتينات. يوجد المزيد منها في الخلايا ذات التمثيل الغذائي النشط. توجد الريبوسومات في سيتوبلازم الخلية بحرية أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية (80S). توجد أيضًا في النواة (80S) ، الميتوكوندريا (70S) ، البلاستيدات (70S).

يمكن أن تشكل الريبوسومات معقدًا يوجد فيه تخليق متزامن لعديد ببتيدات متطابقة ، المعلومات التي يتم أخذها من جزيء واحد و RNA. يسمى هذا المركب متعدد الريبوسومات (polysomes). تمتلك الخلايا التي تصنع البروتينات بكميات كبيرة نظامًا واسعًا من polysomes ، والتي غالبًا ما تكون مرتبطة بالسطح الخارجي للمغلف النووي.

الشبكة الأندوبلازمية.إنه نظام غشاء ثلاثي الأبعاد معقد لمدى غير محدد. في سياق ER ، يبدو وكأنه غشاءان أوليان بهما مساحة شفافة ضيقة بينهما. يعتمد شكل وطول ER على نوع الخلية ونشاطها الأيضي ومرحلة التمايز. في الخلايا التي تفرز أو تخزن البروتينات ، يتشكل ER على شكل أكياس مسطحة أو صهاريج ، مع العديد من الريبوسومات المتصلة بسطحها الخارجي. تسمى هذه الشبكة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. عادة ما يكون ER الأملس أنبوبي الشكل. يمكن أن تكون الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والسلسة موجودة في نفس الخلية. كقاعدة عامة ، هناك العديد من الروابط بينهما.

تعمل الشبكة الإندوبلازمية كنظام اتصال للخلية. يرتبط مع الغلاف الخارجي للنواة. في الواقع ، يشكل هذان الهيكلان نظام غشاء واحد. عندما يتمزق الغلاف النووي أثناء انقسام الخلية ، فإن شظاياها تشبه شظايا ER. الشبكة الإندوبلازمية هي نظام لنقل المواد: البروتينات والدهون والكربوهيدرات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. ترتبط الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة من خلال خيوط السيتوبلازم - plasmodesmata - التي تمر عبر أغشية الخلايا.

الشبكة الإندوبلازمية هي الموقع الرئيسي لتركيب أغشية الخلايا. تتشكل هنا في بعض الخلايا النباتية ، أغشية الفجوات والأجسام الدقيقة ، صهاريج من الديكتوسومات.

جهاز جولجي.يستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى جميع الجسيمات ، أو أجسام جولجي ، في الخلية. Dictyosomes عبارة عن مجموعات من الحويصلات أو الصهاريج المسطحة على شكل قرص ، والتي تتفرع على طول الحواف إلى نظام معقد من الأنابيب. تتكون الديكتوسومات في النباتات العليا من 4-8 صهاريج مجمعة معًا.

عادة ، في حزمة من الخزانات ، يتميز الجانب النامي والنضج. تشبه أغشية الصهاريج المكونة أغشية ER في الهيكل ، وتشبه أغشية الصهاريج الناضجة غشاء البلازما.

تشارك الدكتيوزومات في الإفراز ، وفي معظم النباتات العليا ، في تكوين أغشية الخلايا. تتراكم السكريات المتعددة لجدار الخلية التي يتم تصنيعها عن طريق الديكتوسومات في حويصلات ، والتي تنفصل بعد ذلك عن الصهاريج الناضجة. تهاجر هذه الحويصلات الإفرازية وتندمج مع CMP ؛ بينما السكريات الموجودة فيها مدمجة في غشاء الخلية. تتشكل بعض المواد التي تتراكم في الديكتوسومات في هياكل أخرى ، على سبيل المثال ، في ER ، ثم يتم نقلها إلى الديكتوسومات ، حيث يتم تعديلها (تعديلها) قبل الإفراز. على سبيل المثال ، تعد البروتينات السكرية مادة بناء مهمة لغشاء الخلية. يتم تصنيع جزء البروتين بواسطة polysomes من ER الخام ، ويتم تصنيع جزء الكربوهيدرات في دكتاتوزومات ، حيث يتحد كلا الجزأين لتشكيل البروتينات السكرية.

الأغشية عبارة عن هياكل ديناميكية ومتحركة تغير شكلها ومساحتها باستمرار. يعتمد مفهوم الجهاز الإندوبلازمي على حركة الأغشية. وفقًا لهذا المفهوم ، فإن الأغشية الداخلية للسيتوبلازم ، باستثناء أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات ، هي كل واحد وتنشأ من الشبكة الإندوبلازمية. تتشكل صهاريج جديدة من الديكتوسومات من الشبكة الإندوبلازمية عبر مرحلة الحويصلة الوسيطة ، وتساهم الحويصلات الإفرازية التي تنفصل عن الديكتوسومات في النهاية في تكوين غشاء البلازما. وهكذا ، فإن الشبكة الإندوبلازمية والديكتوزومات تشكل وحدة وظيفية تلعب فيها الديكتوزومات دور الهياكل الوسيطة في عملية تحويل الأغشية مثل الشبكة الإندوبلازمية إلى أغشية مثل البلازما. في الأنسجة التي تنمو خلاياها وتنقسم بشكل ضعيف ، يتم تحديث مكونات الغشاء باستمرار.

أنابيب مجهريةتوجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها هياكل أسطوانية يبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر. طولها يختلف. يتكون كل أنبوب صغير من وحدات فرعية من بروتين يسمى توبولين. تشكل الوحدات الفرعية 13 شعيرة طولية تحيط بالتجويف المركزي. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل ديناميكية ، يتم تدميرها وتشكيلها بانتظام في مراحل معينة من دورة الخلية. يتم تجميعها في أماكن خاصة تسمى مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في الخلايا النباتية ، لديهم بنية غير متبلورة معبر عنها بشكل ضعيف.

وظائف الأنابيب الدقيقة: المشاركة في تكوين غشاء الخلية. فقاعات مباشرة من الدكتاتوزومات إلى الغشاء المكون ، مثل خيوط المغزل التي تتشكل في خلية مقسمة ؛ تلعب دورًا في تكوين لوحة الخلية (الحد الأولي بين الخلايا الوليدة). بالإضافة إلى ذلك ، تعتبر الأنابيب الدقيقة عنصرًا مهمًا في الأسواط والأهداب ، حيث تلعب دورًا مهمًا في حركتها.

الميكروفيلامين ،مثل الأنابيب الدقيقة ، توجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. وهي خيوط طويلة بسمك 5-7 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين مقلص. توجد حزم من الخيوط الدقيقة في العديد من خلايا النباتات العليا. على ما يبدو ، يلعبون دورًا مهمًا في تيارات السيتوبلازم. تشكل الألياف الدقيقة ، مع الأنابيب الدقيقة ، شبكة مرنة تسمى الهيكل الخلوي.

مادة أساسيةلفترة طويلة كان يعتبر حلًا متجانسًا (متجانسًا) غنيًا بالبروتين مع عدد قليل من الهياكل أو حتى بدون هيكل. ومع ذلك ، في الوقت الحاضر ، باستخدام مجهر إلكتروني عالي الجهد ، تم إثبات أن المادة الأرضية عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد مبنية من خيوط رفيعة (قطرها 3-6 نانومتر) تملأ الخلية بأكملها. يتم تعليق المكونات الأخرى للسيتوبلازم ، بما في ذلك الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة ، من هذه الشبكة الدقيقة الدقيقة.

البنية الدقيقة الدقيقة عبارة عن شبكة من خيوط البروتين ، ويمتلئ الفراغ بينها بالماء. جنبًا إلى جنب مع الماء ، يكون للشبكة قوام هلام ؛ يشبه الجل أجسامًا هلامية.

ترتبط العضيات بالشبكة الدقيقة الدقيقة. توفر الشبكة اتصالًا بين الأجزاء الفردية للخلية وتوجه النقل داخل الخلايا.

قطرات دهنية- هياكل ذات شكل كروي ، مما يعطي حبيبات للسيتوبلازم لخلية نباتية تحت المجهر الضوئي. في الصور المجهرية الإلكترونية ، تبدو غير متبلورة. توجد قطرات متشابهة جدًا ولكنها أصغر في البلاستيدات.

قطرات الشحوم ، مخطئًا أنها عضيات ، أطلق عليها اسم الكريات الكروية واعتقدت أنها محاطة بغشاء من طبقة واحدة أو مزدوجة. ومع ذلك ، تظهر البيانات الحديثة أن قطرات الدهون لا تحتوي على أغشية ، ولكن قد تكون مغلفة بالبروتين.

المواد Ergastic -هذه هي "المنتجات السلبية" للبروتوبلاست: المواد الاحتياطية أو النفايات. يمكن أن تظهر وتختفي في فترات مختلفة من دورة الخلية. باستثناء حبيبات النشا والبلورات وأصباغ الأنثوسيانين وقطرات الدهون. وتشمل هذه الراتنجات واللثة والعفص والبروتينات. المواد Ergastic هي جزء من غشاء الخلية ، المادة الرئيسية للسيتوبلازم والعضيات ، بما في ذلك الفجوات.

فلاجيلا وأهداب -وهي هياكل رقيقة تشبه الشعر تمتد من سطح العديد من الخلايا حقيقية النواة. لها قطر ثابت ، لكن الطول يختلف من 2 إلى 150 ميكرون. تقليديا ، تسمى الأطول والقليل منها بالسوط ، والأقصر والأكثر عددًا تسمى الأهداب. لا توجد اختلافات واضحة بين هذين النوعين من الهياكل ، لذلك يستخدم مصطلح السوط للإشارة إلى كليهما.

في بعض الطحالب والفطريات ، السوط هي أعضاء حركية ، بمساعدة تتحرك في الماء. في النباتات (على سبيل المثال ، الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والسراخس ، وبعض عاريات البذور) ، فقط الخلايا الجرثومية (الأمشاج) لديها سوط.

كل سوط له تنظيم معين. حلقة خارجية مكونة من 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة تحيط بنبيبين إضافيين يقعان في وسط السوط. تمتد "المقابض" المحتوية على إنزيم من أنبوب دقيق واحد من كل زوج من الأزواج الخارجية. هذا هو النمط التنظيمي الأساسي 9 + 2 الموجود في جميع الأسواط في الكائنات حقيقية النواة. يُعتقد أن حركة الأسواط تعتمد على انزلاق الأنابيب الدقيقة ، بينما تتحرك الأزواج الخارجية للأنابيب الدقيقة على طول الأخرى دون تقلص. يتسبب انزلاق أزواج الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض في الانحناء الموضعي للسوط.

"تنمو" فلاجيلا من هياكل أسطوانية حشوية تسمى الأجسام القاعدية ، والتي تشكل أيضًا الجزء الأساسي من السوط. الأجسام القاعدية لها هيكل داخلي يشبه السوط ، باستثناء أن الأنابيب الخارجية مرتبة في ثلاثة توائم بدلاً من أزواج ، والأنابيب المركزية غائبة.

جدار الخلية.يحدد جدار الخلية حجم البروتوبلاست ويمنع تمزقها بسبب امتصاص الماء بواسطة الفجوة.

يحتوي جدار الخلية على وظائف محددة مهمة ليس فقط للخلية والأنسجة التي توجد بها الخلية ، ولكن أيضًا للنبات بأكمله. تلعب جدران الخلايا دورًا أساسيًا في امتصاص المواد ونقلها وإفرازها ، بالإضافة إلى النشاط الجسيمي أو الهضمي ، يمكن أن تتركز فيها.

مكونات جدار الخلية. المكون الأكثر شيوعًا لجدار الخلية هو السليلوز ، والذي يحدد إلى حد كبير بنيته. تتكون جزيئات السليلوز من تكرار جزيئات الجلوكوز المتصلة من طرف إلى طرف. يتم دمج جزيئات السليلوز الطويلة الرفيعة في الألياف الدقيقة بسمك 10-25 نانومتر. تتشابك الألياف الدقيقة وتشكل خيوطًا رفيعة ، والتي بدورها يمكن لف إحداها حول الأخرى ، مثل خيوط في حبل. يبلغ سمك كل "حبل" أو ليف كبير حوالي 0.5 ميكرون ، ويصل طوله إلى 4 ميكرون. تعتبر الألياف الكبيرة قوية مثل الأسلاك الفولاذية ذات الحجم المتساوي.

يمتلئ إطار السليلوز لجدار الخلية بجزيئات مصفوفة السليلوز المتشابكة معها. وهو يتألف من عديد السكاريد يسمى الهيميسليلوز ، والبكتين ، أو البكتين ، وهو قريب جدًا كيميائيًا من الهيميسليلوز.

عنصر آخر لجدار الخلية ، اللجنين ، هو البوليمر الأكثر وفرة في الخلايا النباتية بعد السليلوز. يزيد اللجنين من صلابة الجدار وعادة ما يوجد في الخلايا التي تؤدي وظيفة داعمة أو ميكانيكية.

الكوتين ، السوبرين ، الشمع - يترسب عادة في قذائف الأنسجة الواقية للنباتات. يوجد الكوتين ، على سبيل المثال ، في أغشية الخلايا في البشرة ، ويوجد السوبرين في النسيج الواقي الثانوي ، الفلين. تم العثور على كلتا المادتين في تركيبة مع الشمع وتمنع فقدان الماء الزائد من النبات.

طبقات جدار الخلية. يختلف سمك جدار الخلايا النباتية بشكل كبير ، اعتمادًا على دور الخلايا في بنية النبات وعمر الخلية نفسها. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر طبقتان في جدار الخلية النباتية: الصفيحة المتوسطة (وتسمى أيضًا المادة بين الخلايا) وجدار الخلية الأساسي. تضع العديد من الخلايا طبقة أخرى ، جدار الخلية الثانوي. تقع الصفيحة المتوسطة بين الجدران الأولية للخلايا المجاورة. يتم ترسيب الجدار الثانوي ، إن وجد ، بواسطة بروتوبلاست الخلية على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي.

اللوحة الوسطى. تتكون الصفيحة المتوسطة بشكل أساسي من البكتين. حيث يجب أن ينشأ جدار خلوي ، بين خليتين تم تشكيلهما حديثًا ، تتم الإشارة أولاً إلى ضفيرة كثيفة من الأنابيب في الشبكة الإندوبلازمية وخزان جهاز جولجي (الديكتوسومات). ثم تظهر فقاعات في هذا المكان مليئة بالبكتين (من السكريات). يتم فصل هذه الفقاعات عن خزانات جهاز جولجي. يحتوي جدار الخلية المبكر على العديد من السكريات ، وأهمها البكتين والهيميسليلوز. في وقت لاحق ، يتكون من مواد أكثر كثافة - السليلوز واللجنين.

جدار الخلية الأساسي. هذه طبقة من غمد السليلوز تترسب قبل أو أثناء نمو الخلايا. بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، تحتوي الأغشية الأولية على بروتين سكري. الأصداف الأولية يمكن أن تضبط. يضفي مكون البكتين اللدونة ، مما يسمح للقشرة الأولية بالتمدد مع استطالة الجذر أو الساق أو الورقة.

الخلايا المنقسمة بنشاط (معظم الخلايا الناضجة المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والإفراز) لها أغشية أولية. يمكن لمثل هذه الخلايا ذات الغشاء الأساسي والبروتوبلاست الحي أن تفقد شكلها المميز ، وتنقسم وتتمايز إلى نوع جديد من الخلايا. يشاركون في التئام الجروح وتجديد الأنسجة في النباتات.

أغشية الخلايا الأولية ليست متجانسة من حيث السماكة طوال طولها بالكامل ، ولكنها تحتوي على أقسام رفيعة تسمى حقول المسام الأولية. عادة ما تمر خيوط السيتوبلازم ، أو plasmodesmata ، التي تربط الخلايا الأولية للخلايا المجاورة عبر حقول المسام الأولية.

جدار الخلية الثانوي. على الرغم من حقيقة أن العديد من الخلايا النباتية لها جدار أولي فقط ، في بعض الخلايا ، ترسب الخلايا الأولية جدارًا ثانويًا باتجاه مركز الخلية. يحدث هذا عادة بعد توقف نمو الخلايا ولم تعد مساحة الغشاء الأساسي تزداد. لهذا السبب ، تختلف القشرة الثانوية عن الغلاف الأساسي. هناك حاجة إلى الأغشية الثانوية بشكل خاص من قبل الخلايا المتخصصة التي تقوي النبات وتوصيل الماء. بعد ترسب الغشاء الثانوي ، يموت البروتوبلاست لهذه الخلايا ، كقاعدة عامة. يوجد المزيد من السليلوز في الأصداف الثانوية مقارنة بالأصداف الأولية ، كما أن مواد البكتين والبروتينات السكرية غائبة فيها. يصعب تمدد الغشاء الثانوي ، تتكون مصفوفة من هيميسليلوز.

في الغلاف الثانوي ، يمكن تمييز ثلاث طبقات - خارجية ووسطى وداخلية (S1 ، S2 ، S3). يزيد الهيكل الطبقي للقذائف الثانوية بشكل كبير من قوتها. تترسب ألياف السليلوز الدقيقة في الغشاء الثانوي بشكل أكثر كثافة من الغشاء الأولي. اللجنين هو عنصر شائع في الجلود الثانوية للخشب.

توجد المسام الموجودة في أغشية الخلايا الملامسة مقابل بعضها البعض. يشكل المسامان المتعاكسان وغشاء المسام زوجًا من المسام. في الخلايا ذات الأغشية الثانوية ، هناك نوعان رئيسيان من المسام: بسيط ومحدود. في المسام ذات الحدود ، يتدلى الجدار الثانوي فوق تجويف المسام. في المسام البسيطة ، هذا ليس هو الحال.

نمو جدار الخلية. مع نمو الخلية ، يزداد سمك ومساحة غشاء الخلية. شد القشرة عملية معقدة. يتم التحكم فيه بواسطة البروتوبلاست وينظمه هرمون أوكسين.

في الخلايا التي تنمو بشكل موحد في جميع الاتجاهات ، يكون ترسب اللييفات العضلية عشوائيًا. تشكل هذه اللييفات العضلية شبكة غير منتظمة. تم العثور على هذه الخلايا في لب الجذع وأنسجة التخزين وأثناء زراعة الخلايا في المختبر. في استطالة الخلايا ، تترسب اللييفات العضلية للأغلفة الجانبية بزاوية قائمة على محور الاستطالة.

يتم نقل مواد المصفوفة - البكتين ، والهيميسليلوز ، والبروتينات السكرية إلى الغشاء في حويصلات الديكتوسومات. في الوقت نفسه ، تعتبر البكتين أكثر خصائص الخلايا النامية ، بينما يسود داء الهيميسليلوز في الخلايا غير النامية.

يتم تصنيع ألياف السليلوز الدقيقة على سطح الخلية بمساعدة مركب إنزيم مرتبط بغشاء البلازما. يتم التحكم في اتجاه الألياف الدقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الموجودة بالقرب من السطح الداخلي لغشاء البلازما.

المتصورة.هذه خيوط رفيعة من السيتوبلازم تربط بين الخلايا الأولية للخلايا المجاورة. تمر الخلايا الوصفية Plasmodes إما عبر جدار الخلية في أي مكان ، أو تتركز في حقول المسام الأولية أو في أغشية بين أزواج من المسام. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر Plasmodesmata كقنوات ضيقة مبطنة بغشاء البلازما. على طول محور القناة ، يمتد أنبوب أسطواني أصغر ، الأنبوب الجزئي ، من خلية إلى أخرى ، والذي يتصل بالشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة. تتشكل العديد من البيانات الوصفية خلال انقسام الخلية ، عندما يتم امتصاص الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية بواسطة صفيحة الخلية النامية. يمكن أن تتشكل Plasmodesmata أيضًا في أغشية الخلايا غير المنقسمة. توفر هذه الهياكل نقلًا فعالًا لبعض المواد من خلية إلى أخرى.

انقسام الخلية.في الكائنات متعددة الخلايا ، يعد انقسام الخلايا ، إلى جانب زيادة حجمها ، طريقة لنمو الكائن الحي بأكمله. تتشابه الخلايا الجديدة التي تشكلت أثناء الانقسام في التركيب والوظيفة ، سواء للخلية الأصلية أو مع بعضها البعض. يمكن تقسيم عملية الانقسام في حقيقيات النوى إلى مرحلتين متداخلتين جزئيًا: الانقسام والانقسام الخلوي.

الانقسام المتساوي هو تكوين نواتين ابنتيتين من نواة واحدة ، مكافئتين شكليًا وجينيًا لبعضهما البعض. التحريك الخلوي هو انقسام الجزء السيتوبلازمي من الخلية مع تكوين الخلايا الوليدة.

دورة الخلية.تمر الخلية الحية بسلسلة من الأحداث المتتالية التي تشكل دورة الخلية. تختلف مدة الدورة نفسها اعتمادًا على نوع الخلية والعوامل الخارجية مثل درجة الحرارة أو توافر المغذيات. عادة ما يتم تقسيم الدورة إلى الطور البيني وأربع مراحل من الانقسام.

الطور البيني.الفترة بين الانقسامات الانقسامية المتعاقبة.

ينقسم الطور البيني إلى ثلاث فترات ، يُشار إليها بـ G1 ، S ، G2.

خلال فترة G1 ، والتي تبدأ بعد الانقسام. خلال هذه الفترة ، تزداد كمية السيتوبلازم ، بما في ذلك العضيات المختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، وفقًا للفرضية الحالية ، يتم تصنيع المواد خلال فترة G1 التي إما تحفز أو تثبط فترة S وبقية الدورة ، وبالتالي تحدد عملية الانقسام.

تتبع الفترة S فترة G1 ، وفي ذلك الوقت يتم تكرار المادة الوراثية (DNA).

خلال فترة G2 ، التي تلي S ، تتشكل الهياكل التي تشارك بشكل مباشر في الانقسام ، مثل مكونات المغزل.

تمر بعض الخلايا بعدد غير محدود من دورات الخلايا. هذه كائنات وحيدة الخلية وبعض خلايا مناطق النمو النشط (meristems). تفقد بعض الخلايا المتخصصة قدرتها على التكاثر بعد النضج. المجموعة الثالثة من الخلايا ، على سبيل المثال ، تلك التي تشكل نسيج الجرح (الكالس) ، تحتفظ بالقدرة على الانقسام فقط في ظل ظروف خاصة.

الانقسام المتساوي،أو الانشطار النووي. إنها عملية مستمرة مقسمة إلى أربع مراحل: الطور ، الطور ، الطور ، الطور. نتيجة للانقسام الفتيلي ، يتم تقسيم المادة الجينية التي تضاعفت في الطور البيني بالتساوي بين نواتين الابنتين.

واحدة من أولى العلامات على انتقال الخلية إلى الانقسام هو ظهور شريط ضيق حلقي من الأنابيب الدقيقة أسفل غشاء البلازما مباشرة. يحيط هذا الحزام الكثيف نسبيًا بالنواة في المستوى الاستوائي للمغزل الانقسامي المستقبلي. نظرًا لأنه يظهر قبل الطور الأولي ، يُطلق عليه اسم حزام الطور الأولي. يختفي بعد المغزل الانقسامي ، قبل وقت طويل من ظهوره في الطور المتأخر للوحة الخلية ، والذي ينمو من المركز إلى المحيط ويندمج مع غشاء الخلية الأم في المنطقة التي كان يشغلها سابقًا حزام الطور الأولي.

الطور الأول. في بداية الطور ، تشبه الكروموسومات خيوطًا طويلة منتشرة داخل النواة. بعد ذلك ، مع تقصير الخيوط وتثخينها ، يمكن للمرء أن يرى أن كل كروموسوم لا يتكون من واحد ، بل من خيطين متشابكين يُطلق عليهما الكروماتيدات. في المرحلة الأولية المتأخرة ، يقع الكروماتيدات المقترنة المختصرة لكل كروموسوم جنبًا إلى جنب على التوازي ، متصلين بواسطة قسم ضيق يسمى السنترومير. له موقع محدد على كل كروموسوم ويقسم الكروموسوم إلى ذراعين بأطوال مختلفة.

تقع الأنابيب الدقيقة بالتوازي مع سطح النواة على طول محور المغزل. هذا هو أول مظهر من مظاهر تجميع المغزل الانقسامي.

بحلول نهاية الطور الأولي ، تفقد النواة مخططها الواضح تدريجيًا وتختفي في النهاية. بعد ذلك بوقت قصير ، يتفكك الغلاف النووي أيضًا.

الطورية. في بداية الطور الفوقي ، يأخذ المغزل ، وهو هيكل ثلاثي الأبعاد ، أوسع في المنتصف ويتناقص باتجاه القطبين ، المكان الذي كانت تحتله النواة سابقًا. ألياف المغزل عبارة عن حزم من الأنابيب الدقيقة. أثناء الطور الاستوائي ، يتم ترتيب الكروموسومات ، التي تتكون كل منها من كروماتيدات ، بحيث تقع مراكزها المركزية في المستوى الاستوائي للمغزل. مع السنترومير ، يرتبط كل كروموسوم بخيوط المغزل. ومع ذلك ، تمر بعض الخيوط من قطب إلى آخر دون أن ترتبط بالكروموسومات.

عندما تقع جميع الكروموسومات في المستوى الاستوائي ، تكتمل الطور الطوري. الكروموسومات جاهزة للانقسام.

طور. تنفصل كروماتيدات كل كروموسوم. الآن هذه كروموسومات ابنة. بادئ ذي بدء ، ينقسم السنترومير ، ويتم رسم كروموسومات الابنتين إلى أقطاب متقابلة. في هذه الحالة ، تتحرك السنتروميرات للأمام ، وتمتد أذرع الكروموسومات خلفها. تقصر خيوط المغزل المرتبطة بالكروموسومات ، مما يساهم في فصل الكروماتيدات وحركة الكروموسومات الابنة في اتجاهين متعاكسين.

Telophase. في الطور النهائي ، يتم فصل مجموعتين متطابقتين من الكروموسومات ، بينما يتشكل غشاء نووي حول كل منهما. تأخذ الشبكة الخشنة دورًا نشطًا في هذا. جهاز المغزل يختفي. أثناء الطور النهائي ، تفقد الكروموسومات وضوح الخطوط العريضة ، وتمتد ، وتعود إلى خيوط رفيعة. يتم استعادة النوى. عندما تصبح الكروموسومات غير مرئية ، يكتمل الانقسام الفتيلي. تدخل نواتان الابنتان في الطور البيني. إنها مكافئة وراثيًا لبعضها البعض وللنواة الأم. هذا مهم جدًا ، حيث يجب نقل البرنامج الجيني ومعه جميع العلامات إلى الكائنات الحية.

تختلف مدة الانقسام باختلاف الكائنات الحية وتعتمد على نوع الأنسجة. ومع ذلك ، فإن الطور الأولي هو الأطول وطور الطور هو الأقصر. في خلايا طرف الجذر ، تكون مدة الطور 1-2 ساعة ؛ الطور - 5-15 دقيقة ؛ طور - 2-10 دقائق ؛ الطور النهائي - 10-30 دقيقة. مدة الطور البيني من 12 إلى 30 ساعة.

في العديد من الخلايا حقيقية النواة ، ترتبط مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة المسؤولة عن تكوين المغزل الانقسامي بالمريكزات.

انقسام السيتوبلازم.هذه هي عملية انقسام السيتوبلازم. في معظم الكائنات الحية ، تنقسم الخلايا عن طريق سحب غشاء الخلية وتشكيل ثلم انشطار ، والذي يتعمق تدريجياً ، ويضغط الخيوط المتبقية من المغزل الانقسامي. في جميع النباتات (الطحالب والأوعية الدموية) وفي بعض الطحالب ، تنقسم الخلايا بسبب تكوين لوحة الخلية.

في المرحلة النهائية المبكرة ، يتشكل نظام من الألياف على شكل برميل يسمى phragmoplast بين نواتين الابنتين. تتكون ألياف phragmoplast ، مثل ألياف المغزل الانقسامي ، من الأنابيب الدقيقة. تظهر قطرات صغيرة في المستوى الاستوائي من phragmoplast. يندمجون لتشكيل صفيحة خلوية تنمو حتى تصل إلى جدار الخلية المنقسمة. هذا يكمل الفصل بين خليتين ابنتيتين. قطرات الدمج هي فقاعات تنفصل عن جهاز جولجي. في الأساس ، تحتوي على مواد البكتين ، والتي تتكون منها اللوحة الوسطى. تشارك أغشية الحويصلة في بناء غشاء البلازما على جانبي الصفيحة. في الوقت نفسه ، تتشكل plasmodesmata من شظايا الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية.

بعد تشكيل الصفيحة المتوسطة ، ترسب كل بروتوبلاست غشاءًا أوليًا عليها. بالإضافة إلى ذلك ، ترسب كل خلية ابنة طبقة جديدة من الغشاء حول البروتوبلاست بأكمله ، والذي يستمر في الغشاء الذي نشأ من لوحة الخلية. يتم تدمير الغلاف الأصلي للخلية الأم مع نمو الخلايا الوليدة.


أنواع مختلفة من الانقسام حقيقيات النوى


إن انقسام الخلايا الموصوف أعلاه في النباتات ، وكذلك في الحيوانات ، ليس هو الشكل الوحيد للانقسام الخلوي غير المباشر. أبسط نوع من الانقسام هو التهاب الجنبة.إنه يشبه الانشطار الثنائي للخلايا بدائية النواة ، حيث تظل النيوكلييدات بعد التكاثر مرتبطة بغشاء البلازما. يبدأ الغشاء في النمو بين نقاط ربط الحمض النووي وبالتالي ينشر الكروموسومات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. بعد ذلك ، أثناء تكوين انقباض الخلية ، سيكون كل جزيء من جزيئات الحمض النووي في خلية منفصلة جديدة.

السمة المميزة لتقسيم الخلايا حقيقية النواة هي تكوين مغزل مبني من الأنابيب الدقيقة. في التهاب الجنبة المغلق(يطلق عليه مغلق لأن تباعد الكروموسومات يحدث دون تعطيل الغلاف النووي) وليس المريكزات ، ولكن الهياكل الأخرى الموجودة على الجانب الداخلي من الغشاء النووي ، تشارك كمراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MCMT). هذه هي ما يسمى بالأجسام القطبية ذات التشكل غير المحدد ، والتي تمتد منها الأنابيب الدقيقة. هناك نوعان من هذه الجثث. يتباعدون عن بعضهم البعض دون أن يفقدوا الاتصال مع الغلاف النووي. نتيجة لذلك ، يتم تكوين نصف مغزل مرتبطين بالكروموسومات. تحدث العملية الكاملة لتشكيل المغزل الانقسامي وفصل الكروموسوم في هذه الحالة تحت الغلاف النووي. يحدث هذا النوع من الانقسام بين البروتوزوا وينتشر على نطاق واسع في الفطريات (الفطريات الفطرية ، الفطريات الفطرية ، الخمائر ، الفطريات الفطرية ، الفطريات الزائدة ، الفطريات الفطرية ، إلخ). يجتمع الأشكال التهاب الجنبة شبه المغلقعندما يتم تدمير الغلاف النووي عند أقطاب المغزل المتشكل.

الشكل التالي من الانقسام هو تقويم العظام.في هذه الحالة ، توجد COMTs في السيتوبلازم ؛ منذ البداية ، لم يتم تشكيل نصف مغزل ، ولكن مغزل ثنائي القطب. هناك ثلاثة أشكال تقويم العظام (الانقسام الطبيعي) شبه مغلقو مغلق. في تقويم العظام شبه المغلق ، يتم تشكيل مغزل ثنائي التناسق بمساعدة TsOMT الموجود في السيتوبلازم ، ويتم الحفاظ على الغلاف النووي طوال الانقسام ، باستثناء المناطق القطبية. قد يتم الكشف عن كتل من المواد الحبيبية ، أو حتى المريكزات ، على أنها COMT. يوجد هذا النوع من الانقسام في الأبواغ الحيوانية من الطحالب الخضراء والبنية والحمراء ، وفي بعض الفطريات السفلية ، وفي الجريجارين. مع تقويم العظام المغلق ، يتم الحفاظ على الغشاء النووي تمامًا ، حيث يتم تشكيل مغزل حقيقي. تتشكل الأنابيب الدقيقة في karyoplasm ، وغالبًا ما تنمو من TsOMT الداخلي ، والذي لا يرتبط (على عكس التهاب الجنبة) بالغشاء النووي. هذا النوع من الانقسام هو نموذجي لتقسيم النوى الصغيرة الهدبية ، ولكن يمكن أن يحدث أيضًا في البروتوزوا. في تقويم العظام المفتوح ، يتفكك الغلاف النووي تمامًا. هذا النوع من الانقسام الخلوي هو سمة من سمات الكائنات الحية الحيوانية ، وبعض الأوليات ، وخلايا النباتات العليا. هذا النوع من الانقسام ، بدوره ، يمثله أنواع نجمي وأنسترال.

من المواد التي تمت مراجعتها بإيجاز ، يمكن ملاحظة أن السمة الرئيسية للانقسام الفتيلي بشكل عام هي ظهور هياكل مغزل الانشطار ، والتي تتشكل فيما يتعلق بـ CMTs ، والتي تتنوع في بنيتها.


مورفولوجيا الشكل الانقسامي


يتم التعبير عن الجهاز الانقسامي جيدًا بشكل خاص في مرحلة الطور الرئيسي للانقسام. في الطور الاستوائي ، في المستوى الاستوائي للخلية ، توجد الكروموسومات ، والتي تمتد منها خيوط المغزل المزعومة في اتجاهين متعاكسين ، متقاربة عند قطبين مختلفين من الشكل الانقسامي. وبالتالي ، فإن المغزل الانقسامي عبارة عن مجموعة من الكروموسومات والأعمدة والألياف. ألياف المغزل عبارة عن أنابيب دقيقة مفردة أو حزمها. تبدأ الأنابيب الدقيقة من أعمدة المغزل ، وبعضها يذهب إلى السنتروميراتأين تقع kinetochoresالكروموسومات (kinetochore microtubules) ، بعضها يمر باتجاه القطب المقابل ، لكن لا يصل إليه. يطلق عليهم اسم "الأنابيب الدقيقة بين القطبية". تنطلق مجموعة من الأنابيب الدقيقة الشعاعية من القطبين ، وتشكل حولهما بنية تشبه "الوهج المشع" - وهذه هي الأنابيب الدقيقة النجمية.

حسب علم التشكل ، تنقسم الأشكال الانقسامية إلى أنواع نجمية وأنسترالية.

يتميز نوع المغزل النجمي ، أو المتقارب ، بحقيقة أن أقطابها ممثلة بمنطقة صغيرة تتلاقى معها الأنابيب الدقيقة (تتلاقى). عادةً ، توجد الجسيمات المركزية التي تحتوي على مريكزات في أقطاب المغازل النجمية. ومع ذلك ، فإن حالات الانقسام النجمي المركزي معروفة (أثناء الانقسام الاختزالي لبعض اللافقاريات). بالإضافة إلى ذلك ، يتم ملاحظة الأنابيب الدقيقة الشعاعية التي تشع من القطبين ، والتي لا تشكل جزءًا من المغزل ، ولكنها تشكل مناطق نجمية - citasters. هذا النوع من الانقسام الانقسامي يشبه الدمبل. لا يحتوي النوع الأنستري للشكل الانقسامي على citasters في القطبين. المناطق القطبية للمغزل هنا واسعة ، وتسمى القبعات القطبية ، وتشمل المريكزات. في هذه الحالة ، لا تنحرف ألياف المغزل عن نقطة واحدة ، ولكنها تتباعد في جبهة واسعة (تتباعد) عن كامل منطقة الأغطية القطبية. هذا النوع من المغزل هو سمة من سمات الخلايا المنقسمة للنباتات العليا ، ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في الحيوانات العليا. في مرحلة التطور الجنيني المبكر للثدييات ، لوحظ وجود انحرافات مركزية (متباينة) أثناء تقسيم نضج البويضات وفي القسمين الأول والثاني من البيضة الملقحة. لكن بالفعل في الانقسام الخلوي الثالث وفي جميع الخلايا اللاحقة ، ينقسمون بمشاركة مغازل نجمية ، في أقطابها دائمًا توجد مريكزات. بشكل عام ، بالنسبة لجميع أشكال الانقسام الفتيلي ، تظل الكروموسومات مع الحركات الحركية والأجسام القطبية (الجسيمات المركزية) وألياف المغزل هياكل شائعة.


Centromeres و kinetochores


يمكن أن يكون لل Centromeres توطين مختلف على طول الكروموسومات. تحدث المركزية المجهرية عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بطول الكروموسوم بأكمله (بعض الحشرات والديدان الخيطية وبعض النباتات). السنتروميرات أحادية المركز - عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بالكروموسومات في موقع واحد. يمكن أن تكون النقط المركزية أحادية المركز مثقوبة (على سبيل المثال ، في بعض الخمائر الناشئة) ، عندما يقترب أنبوب صغير واحد فقط من kinetochore ، والمنطقة ، حيث تقترب حزمة من الأنابيب الدقيقة من kinetochore المعقد. على الرغم من تنوع مناطق السنترومير ، فإنهم جميعًا مرتبطون بالهيكل المعقد لـ kinetochore ، والذي له تشابه أساسي في الهيكل والوظائف في جميع حقيقيات النوى. Kinetochores هي هياكل بروتينية خاصة ، تقع في الغالب في المناطق المركزية للكروموسومات. هذه مجمعات معقدة تتكون من العديد من البروتينات. من الناحية الشكلية ، فهي متشابهة جدًا ولها نفس البنية ، بدءًا من الدياتومات إلى البشر. وهي عبارة عن هياكل ثلاثية الطبقات: الطبقة الداخلية الكثيفة المجاورة لجسم الكروموسوم ، والطبقة الوسطى الرخوة والطبقة الخارجية الكثيفة. تمتد العديد من الألياف من الطبقة الخارجية ، وتشكل ما يسمى بالتاج الليفي للحركي. في الشكل العام ، تبدو kinetochores مثل الصفائح أو الأقراص الموجودة في منطقة الانقباض الأساسي للكروموسوم ، في السنترومير. عادة ما يكون هناك kinetochore واحد لكل كروموسوم أو كروماتيد. قبل الطور ، توجد kinetochores على كل شقيقة كروماتيد ، كل منها يتواصل مع حزمة خاصة به من الأنابيب الدقيقة. في النباتات ، لا يبدو kinetochore مثل الصفائح ، ولكن نصفي الكرة الأرضية. يتمثل الدور الوظيفي للكروماتيدات الحركية في ربط الكروماتيدات الشقيقة ببعضها البعض ، لإصلاح الأنابيب الدقيقة الانقسامية ، لتنظيم فصل الكروموسومات ، ولتحريك الكروموسومات فعليًا أثناء الانقسام الفتيلي بمشاركة الأنابيب الدقيقة. بشكل عام ، تتضاعف هياكل البروتين ، الحركية ، في فترة S ، بالتوازي مع مضاعفة الكروموسوم. لكن بروتيناتها موجودة على الكروموسومات في جميع فترات دورة الخلية.

الأنسجة النباتية


المناديل التعليمية (ميريستيم)


توجد الأنسجة التعليمية في جسم النباتات في أماكن مختلفة ، لذلك يتم تقسيمها إلى المجموعات التالية (الشكل 0 ؛ 1).

توجد الأنفاق القمية (القمية) على قمم أو قمم الأعضاء المحورية - الجذع والجذر. بمساعدة هذه الخلايا الإنشائية ، تقوم الأعضاء الخضرية للنباتات بنموها في الطول.

الأنسجة الإنشائية الجانبية هي سمة من سمات الأعضاء المحورية. توجد هناك بشكل متركز ، في شكل القابض.

intercalary ، أو intercalary ، تنشأ meristems من meristems قمي. هذه مجموعات من الخلايا ليست قادرة بعد على التكاثر ، لكنها شرعت في طريق التمايز. لا توجد خلايا أولية بينهم ، ولكن هناك العديد من الخلايا المتخصصة.

توفر الأنسجة الإنشائية للجروح استعادة الجزء التالف من الجسم. يبدأ التجديد بعدم التمايز ، أي التطور العكسي من الخلايا المتخصصة إلى الخلايا البائسة. يتحولون إلى فيلوجين ، والذي يشكل سدادة تغطي سطح الجرح. يمكن أن تشكل الخلايا غير المتمايزة ، المنقسمة ، نسيجًا متنيًا رخوًا - الكالس. منه ، في ظل ظروف معينة ، تتشكل الأعضاء النباتية.


أنسجة غلافية


تعمل كحاجز حدودي ، تفصل الأنسجة الكامنة عن البيئة. تتكون المكونات الأساسية للنبات من الخلايا الحية فقط. تكامل ثانوي وثالثي - معظمه من الأموات بجدران خلوية سميكة.

الوظائف الرئيسية للأنسجة الغشائية:

حماية النبات من الجفاف ؛

الحماية من دخول الكائنات الحية الدقيقة الضارة ؛

حماية حروق الشمس

الحماية من التلف الميكانيكي ؛

تنظيم التمثيل الغذائي بين النبات والبيئة ؛

تصور تهيج.

النسيج الغشائي الأساسي هو البشرة ، البشرة. يتكون من خلايا حية. تشكلت من طبقات قمي. يغطي السيقان والأوراق الشابة النامية.

تشكلت البشرة في النباتات فيما يتعلق بالخروج من الموائل المائية إلى الأرض من أجل منعها من الجفاف. بالإضافة إلى الثغور ، فإن جميع خلايا البشرة مترابطة بإحكام. الجدران الخارجية للخلايا الرئيسية أثخن من الباقي. السطح بأكمله مغطى بطبقة من شموع الكوتين والشموع النباتية. هذه الطبقة تسمى بشرة (الجلد). إنه غائب عن جذور النباتات النامية وأجزاء النباتات تحت الماء. عندما تجف ، تضعف نفاذية البشرة بشكل كبير.

بالإضافة إلى الخلايا الرئيسية ، هناك خلايا أخرى في البشرة ، على وجه الخصوص الشعر ، أو trichomes. هم وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا (الصورة 2).وظيفيًا ، تزيد من سطح البشرة ، على سبيل المثال ، في منطقة نمو الجذر ، وتعمل كحماية ميكانيكية ، وتتشبث بالدعم ، وتقلل من فقد الماء. يوجد في عدد من النباتات شعيرات غدية ، مثل نبات القراص.

فقط النباتات العليا لديها ثغور في البشرة ، والتي تنظم تبادل الماء والغازات. إذا لم يكن هناك بشرة ، فلا داعي للثغور. الثغور هي مجموعة من الخلايا التي تشكل الجهاز الفموي ، والذي يتكون من خليتين خلفيتين وخلايا البشرة المجاورة - الخلايا الجانبية. وهي تختلف عن خلايا البشرة الرئيسية (تين. 3). تختلف خلايا الحراسة عن الخلايا المحيطة بها في الشكل ووجود عدد كبير من البلاستيدات الخضراء وجدران سميكة غير متساوية. أولئك الذين يواجهون بعضهم البعض أكثر سمكًا من البقية (الشكل 4). بين الخلايا الحامية ، يتم تشكيل فجوة في الثغور ، مما يؤدي إلى مساحة فرعية تسمى التجويف تحت العضلي. خلايا الحراسة عالية التمثيل الضوئي. أنها تحتوي على كمية كبيرة من النشا الاحتياطي والعديد من الميتوكوندريا.

يختلف عدد وتوزيع الثغور وأنواع أجهزة الفم بشكل كبير في النباتات المختلفة. الثغور غائبة في الطحالب الحديثة. يتم إجراء التمثيل الضوئي فيها بواسطة جيل المشيمة ، ولا تستطيع البوغات أن تعيش بشكل مستقل.

عادة ما توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة. في النباتات التي تطفو على سطح الماء - على السطح العلوي. في أوراق الحبوب ، غالبًا ما تكون الثغور متباعدة بشكل متساوٍ على كلا الجانبين. هذه الأوراق مضاءة بشكل متساوٍ نسبيًا. على 1 مم 2 من السطح ، يمكن تحديد موقع من 100 إلى 700 من الثغور.

نسيج غشائي ثانوي (الأدمة المحيطة). يحل هذا النسيج محل البشرة عندما يتغير اللون الأخضر للبراعم السنوية إلى اللون البني. إنه متعدد الطبقات ويتكون من طبقة مركزية من الخلايا النحوية - الفلوجين. تنقسم خلايا Phellogen ، وتضع طبقة من اللحاء من الخارج ، و phelloderm من الداخل. (الشكل 5).

فيليما ، أو الفلين. في البداية تتكون من خلايا حية رقيقة الجدران. بمرور الوقت ، يتم تشريب جدرانها بمادة السوبرين والشموع النباتية وتموت. تمتلئ محتويات الخلية بالهواء.

وظائف Fellema:

يمنع فقدان الرطوبة.

يحمي النبات من التلف الميكانيكي ؛

يحمي من مسببات الأمراض.

يوفر العزل الحراري ، حيث تمتلئ الخلايا بالهواء.

خلايا الجين ، الموجودة في البشرة نفسها ، الطبقة تحت الجلد الكامنة ، في كثير من الأحيان في الطبقات العميقة من القشرة الأولية ، هي الأساس المولّد للقشرة الأولية.

طبقة الفلين ليست دائمة. تحدث فواصل فيه ، والتي تتواصل مع المساحات بين الخلايا الموجودة في مكان قريب. في الوقت نفسه ، تتشكل درنات صغيرة على السطح - العدس ، الذي يوصل الفراغات بين الخلايا بهواء الغلاف الجوي. (الشكل 6.7).

في الخريف ، يضع الفلوجين الموجود تحت العدس طبقة من الخلايا الفلين ، مما يقلل بشكل كبير من النتح ، لكنه لا يستبعده تمامًا. في الربيع ، تنهار هذه الطبقة من الداخل. على لحاء البتولا الفاتح ، يظهر العدس بوضوح في شكل شرطات داكنة.

كما أن الأنسجة الغشائية الثلاثية (القشرة) مميزة فقط للأشكال الخشبية للنباتات.

يتم وضع Phellogen بشكل متكرر في الطبقات العميقة من القشرة. تموت الأنسجة الموجودة خارجها في النهاية ، وتشكل قشرة. خلاياه ميتة وغير قادرة على التمدد. ومع ذلك ، فإن الخلايا الحية الموجودة في انقسام أعمق ، مما يؤدي إلى زيادة الحجم العرضي للجذع. مع مرور الوقت ، تنكسر الطبقة الخارجية من القشرة. وقت حدوث هذه الفجوة هو قيمة ثابتة إلى حد ما للنباتات الفردية. في شجرة التفاح ، يحدث هذا في السنة السابعة من العمر ، في شعاع البوق - في الخمسين. في بعض الأنواع لا يحدث على الإطلاق. الوظيفة الرئيسية للتقشير هي الحماية من التلف الميكانيكي والحراري.


حمة


هي مجموعة من الأنسجة المتخصصة التي تملأ الفراغات داخل جسم النبات بين الأنسجة الموصلة والميكانيكية. (الشكل 8).غالبًا ما يكون لخلايا الحمة شكل دائري ، وغالبًا ما يكون شكلها ممدودًا. وجود مساحات بين الخلايا المتطورة هو سمة مميزة. تشكل المسافات بين الخلايا معًا نظام نقل - أبوبلاست. بالإضافة إلى ذلك ، تشكل الفراغات بين الخلايا "نظام التهوية" للمصنع. من خلال الثغور ، أو العدسات ، ترتبط بالهواء الجوي وتوفر تركيبة غازية مثالية داخل المصنع. تعد المساحات بين الخلايا المتطورة ضرورية بشكل خاص للنباتات التي تنمو على تربة مشبعة بالمياه ، حيث يصعب تبادل الغاز الطبيعي. تسمى هذه الحمة بالإنجليزية: aerenchyma. (الشكل 9).

عناصر الحمة ، التي تملأ الفجوات بين الأنسجة الأخرى ، تؤدي أيضًا وظيفة الدعم. خلايا الحمة حية ، وليس لديها جدران خلوية سميكة ، مثل sclerenchyma. لذلك ، يتم توفير الخواص الميكانيكية بواسطة turgor. إذا انخفض محتوى الماء ، مما يؤدي إلى انحلال البلازما وذبول النبات.

تتكون حمة الاستيعاب من خلايا رقيقة الجدران مع العديد من المساحات بين الخلايا. تحتوي خلايا هذا الهيكل على العديد من البلاستيدات الخضراء ، لذلك يطلق عليها اسم chlorenchyma. توجد البلاستيدات الخضراء على طول الجدار دون تظليل بعضها البعض. في حمة الاستيعاب ، تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي ، والتي تزود النبات بالمواد العضوية والطاقة. نتيجة عمليات التمثيل الضوئي هي إمكانية وجود جميع الكائنات الحية على الأرض.

توجد أنسجة الاستيعاب فقط في الأجزاء المضيئة من النبات ؛ يتم فصلها عن البيئة بواسطة بشرة شفافة. إذا تم استبدال البشرة بأنسجة غلاف ثانوية غير شفافة ، تختفي حمة الاستيعاب.

تعمل حمة التخزين كوعاء للمواد العضوية التي لا يستخدمها الكائن النباتي مؤقتًا. من حيث المبدأ ، فإن أي خلية بها بروتوبلاست حي قادرة على ترسيب المواد العضوية في شكل أنواع مختلفة من الشوائب ، لكن بعض الخلايا تتخصص في ذلك. (الشكل 10 ، 11).يتم ترسيب المركبات الغنية بالطاقة فقط خلال موسم النمو ، ويتم استهلاكها خلال فترة السكون واستعدادًا لموسم النمو التالي. لذلك ، يتم ترسيب المواد الاحتياطية في الأعضاء الخضرية فقط في النباتات المعمرة.

يمكن أن تكون أوعية المخزونات عبارة عن أعضاء عادية (هروب ، جذر) ، وكذلك أعضاء متخصصة (جذور ، درنات ، بصيلات). تخزن جميع نباتات البذور المواد القيمة في البذور (الفلقات ، السويداء). لا تخزن العديد من النباتات في المناخات القاحلة المواد العضوية فحسب ، بل المياه أيضًا. (الشكل 12).على سبيل المثال ، الصبار يخزن الماء في أوراق سمين والصبار في براعم.


أقمشة ميكانيكية


يتم توفير الخصائص الميكانيكية للخلايا النباتية من خلال:

قشرة صلبة للخلية

التورم ، أي حالة تورم الخلايا.

على الرغم من حقيقة أن جميع خلايا الأنسجة تقريبًا لها خصائص ميكانيكية ، إلا أن هناك أنسجة في النبات تعتبر خواصها الميكانيكية أساسية. هذه هي collenchyma و sclerenchyma. عادة ما تعمل في التفاعل مع الأنسجة الأخرى. داخل الجسم ، تشكل النباتات نوعًا من الإطار. لذلك ، يطلق عليهم التعزيز.

لا تمتلك كل النباتات أنسجة ميكانيكية محددة جيدًا. إلى حد أقل بكثير ، تحتاج النباتات التي تعيش في البيئة المائية إلى دعم داخلي من النباتات الأرضية. والسبب هو أن النباتات المائية تحتاج إلى دعم داخلي أقل. يتم دعم أجسامهم إلى حد كبير بالمياه المحيطة. الهواء على الأرض لا يخلق مثل هذا الدعم ، لأنه أقل كثافة من الماء. ولهذا السبب يصبح وجود الأنسجة الميكانيكية المتخصصة أمرًا مهمًا.

حدث تحسن في هياكل الدعم الداخلية في عملية التطور.

Collenchyma. يتكون فقط من الخلايا الحية ، ممدود على طول محور العضو. يتشكل هذا النوع من الأنسجة الميكانيكية في وقت مبكر جدًا ، خلال فترة النمو الأولي. لذلك ، من المهم أن تظل الخلايا حية وتحتفظ بالقدرة على التمدد جنبًا إلى جنب مع خلايا التمدد القريبة.

ملامح خلايا Collenchyma:

سماكة غير متساوية للقشرة ، ونتيجة لذلك تظل بعض أجزائها رقيقة ، بينما يتكاثف البعض الآخر ؛

قذائف لا تضخم.

توجد خلايا Collenchyma بشكل مختلف بالنسبة لبعضها البعض. في الخلايا المجاورة ، تتشكل كثافات على الزوايا التي تواجه بعضها البعض ( أرز. 13). يُطلق على هذا النسيج الملتصق بالزاوية Collenchyma. في حالة أخرى ، يتم ترتيب الخلايا في طبقات متوازية. يتم سماكة أغشية الخلايا التي تواجه هذه الطبقات بشدة. هذا هو حبيبة صفائحية. يمكن تحديد موقع الخلايا بشكل فضفاض ، مع وجود مسافات وفيرة بين الخلايا - وهذا عبارة عن غشاء رقيق فضفاض. غالبًا ما توجد هذه النتوءات في النباتات في التربة المشبعة بالمياه.

تعتبر Collenchyma ذات أهمية خاصة في النباتات الصغيرة والأشكال العشبية وأيضًا في أجزاء النبات التي لا يحدث فيها نمو ثانوي ، مثل الأوراق. في هذه الحالة ، يتم وضعه بالقرب من السطح ، أحيانًا تحت البشرة مباشرة. إذا كان للعضو وجوه ، فسيتم العثور على طبقات سميكة من collenchyma على طول قممها.

تعمل خلايا Collenchyma فقط في وجود تورغور. يقلل نقص الماء من فاعلية اللدائن ويذبل النبات مؤقتًا ، على سبيل المثال ، أوراق الخيار المترهلة في يوم حار. بعد ملء الخلايا بالماء ، يتم استعادة وظائف الخلايا الجذعية.

Sclerenchyma. النوع الثاني من الأنسجة الميكانيكية. على عكس Collenchyma ، حيث تكون جميع الخلايا على قيد الحياة ، فإن الخلايا المصلبة ميتة. جدرانهم سميكة جدا. يؤدون وظيفة ميكانيكية. يؤدي التثخين القوي للغشاء إلى انتهاك نقل المواد ، ونتيجة لذلك يموت البروتوبلاست ( أرز. 14). تحدث اللجنين في أغشية الخلايا للصلبة عندما يكمل العضو النبات نموه بالفعل. لذلك ، لم تعد تتداخل مع تمدد الأنسجة المحيطة.

اعتمادًا على الشكل ، يتم تمييز نوعين من الخلايا المصلبة - الألياف والصلب.

الألياف لها شكل ممدود بقوة مع جدران سميكة للغاية وتجويف صغير. إنها أصغر إلى حد ما من ألياف الخشب. غالبًا ما تشكل طبقات وخيوط طولية تحت البشرة. في اللحاء أو نسيج الخشب ، يمكن العثور عليها منفردة أو في مجموعات. في اللحاء يطلق عليهم ألياف اللحاء ( أرز. 15) ، وفي نسيج الخشب - الألياف الليفية الشكل ( أرز. 16).

يتم تمثيل الخلايا الصخرية ، أو الخلايا الحجرية ، بخلايا مستديرة أو متفرعة ذات أغشية قوية. في جسم النبات ، يمكن العثور عليها منفردة (الخلايا الداعمة) ( شكل 17) أو مجموعات (الشكل 18). وتجدر الإشارة إلى أن الخواص الميكانيكية تعتمد بشدة على موقع الصلبان. يشكل جزء من الصلبة طبقات متصلة ، على سبيل المثال ، في قشرة المكسرات أو في حجارة الفاكهة (الثمار ذات النواة).


الأنسجة مطرح


أي خلية حية لها في البداية وظيفة إزالة المواد ، في حين أن النقل يمكن أن يسير على طول تدرج التركيز وعكس التدرج. يمكن إزالة المواد التي تم تصنيعها في الخلية وستؤثر لاحقًا على نشاط الخلايا الأخرى (الهرمونات النباتية والإنزيمات). هذه العملية تسمى إفراز. في حالة إخراج المواد التي هي نفايات الخلية ، تسمى العملية الإخراج. على الرغم من حقيقة أن إفراز المواد في الخلايا النباتية والحيوانية له تشابه أساسي ، إلا أن النباتات لديها عدد من الميزات التي تنشأ من الاختلافات الأساسية في النشاط الحيوي. مستوى التفاعلات الأيضية في النباتات أقل بكثير من الحيوانات. لذلك ، تنبعث كميات أصغر نسبيًا من النفايات. ميزة أخرى هي أنه ، عند توليف جميع المركبات العضوية الضرورية تقريبًا بشكل مستقل ، لا تشكل النباتات احتياطيات زائدة منها. يمكن أن تكون المواد المنبعثة بمثابة مادة أولية لتفاعلات أخرى (على سبيل المثال ، ثاني أكسيد الكربون و H2O).

إذا كانت عملية إفراز السموم في الحيوانات مرتبطة بإزالتها من الجسم ، فقد لا تفعل النباتات ذلك ، وعزل المواد غير الضرورية في البروتوبلاست الحي (إزالة المواد المختلفة في الفجوة) ، في الخلايا الميتة (معظم أنسجة المعمرة يتكون النبات من هذه الخلايا) ، في الفراغات بين الخلايا.

يمكن تقسيم المواد المنبعثة إلى مجموعتين كبيرتين. المجموعة الأولى عبارة عن مواد عضوية يتم تصنيعها مباشرة بواسطة الخلية (الإنزيمات ، السكريات ، اللجنين ، التربينات ، الأخيرة هي عناصر مكونة للزيوت الأساسية والراتنجات). المجموعة الثانية - المواد التي تدخل الخلية في البداية من الخارج بمساعدة نقل الخشب أو اللحاء (الماء ، والأملاح المعدنية ، والأحماض الأمينية ، والسكريات الأحادية ، وما إلى ذلك). نادرًا ما يكون السر المفرز متجانسًا ويتكون عادةً من خليط تحتوي فيه مادة واحدة على أعلى تركيز.

النباتات ، على عكس الحيوانات ، ليس لديها نظام إخراج كامل. لا يوجد سوى الهياكل المتخصصة المنتشرة في جميع أنحاء النبات - أديوبلاستس. الخلايا التي تشكلها أصغر من خلايا النسيج المجاورة. لديهم سيتوبلازم كثيف الإلكترون ، مع عناصر مطورة من الشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي. في أغلب الأحيان لا يتم التعبير عنها ، هناك فجوة مركزية. فيما بينها وبين الخلايا الحية الأخرى ، ترتبط هذه الخلايا بالعديد من plasmodesmata.

اعتمادًا على الموقع ، يمكن أن تكون الأنسجة الإخراجية خارجية وداخلية.

الأنسجة الإخراجية الخارجية.الشعر الغدي مشتقات من البشرة. من الناحية الشكلية ، فهي متغيرة - يمكن أن يكون لها رأس متعدد الخلايا ، أو ممدود ، على شكل درع على ساق ، إلخ. (الشكل 19). وتشمل هذه شعرات نبات القراص اللاذع.

الهيداثودات هي الهياكل التي تطلق الماء الزائد في ظل ظروف النتح المنخفض والرطوبة العالية - الإمساك. تتكون هذه الهياكل من مجموعات من الخلايا الحية عديمة اللون ذات الجدران الرقيقة - اللقب. هذا النسيج مجاور للحزمة الموصلة (الشكل 20). يتم إطلاق الماء من خلال ثغور مائية خاصة ، والتي تختلف عن الثغور العادية عن طريق عدم الحركة والفجوة المفتوحة باستمرار. يختلف تكوين سائل الإمساك بشكل كبير من ماء نقي تقريبًا إلى خليط شديد التعقيد من المواد.

الرحيق. تتميز العديد من النباتات بإطلاق سائل يحتوي على 7 إلى 87 ٪ من السكريات الأحادية والقليلة. يتم تنفيذ هذه العملية بواسطة هياكل خاصة - الرحيق. اعتمادًا على الموقع أو الزهرة أو الأزهار ، يتم تمييز الرحيق (الشكل 21) ، وكذلك النباتات الموجودة على السيقان والأوراق - الرحيق خارج الأزهار أو خارج الأزهار. يمكن أن يكون الرحيق عبارة عن عصير لحاء غير متغير ، يتم توصيله إلى السطح من خلال الفراغات بين الخلايا وإفرازه من خلال الثغور. تتكون النكتارات الأكثر تعقيدًا من الحمة الغدية المغطاة بالبشرة ذات الشعر الغدي. يفرز الرحيق إما عن طريق خلايا البشرة أو الشعر الغدي. في هذه الحالة ، يختلف الرحيق المفرز عن عصارة اللحاء. لأنه يسيطر عليها الجلوكوز والفركتوز والسكروز وعصير اللحاء - الجلوكوز. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. لجذب الملقحات ، قد يحتوي الرحيق على هرمونات الستيرويد الضرورية للحشرات.

توجد الغدد الهضمية في النباتات الآكلة للحشرات (الندية ، النبتات ، إلخ). استجابةً لمسة اللافقاريات الصغيرة ، تفرز سرًا يحتوي على إنزيمات تحلل مائي وأحماض فورميك وزبداني وبروبيونيك. نتيجة لذلك ، يتم تقسيم البوليمرات الحيوية إلى مونومرات يستخدمها النبات لتلبية احتياجاته.

تتطور الغدد الملحية في النباتات التي تنمو في التربة المالحة. توجد هذه الغدد على الأوراق ، وفي شكل مذاب ، يتم جلب الأيونات الزائدة إلى السطح. يتم ترسيب الملح أولاً على الجلد ، ثم يتم غسله بالمطر (الشكل 22). بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي العديد من النباتات على شعر ملح على أوراقها. تتكون كل شعرة من خليتين: إحداهما تشكل الرأس والأخرى - الجذع. تتراكم الأملاح في فجوة خلية الرأس ، وعندما يرتفع تركيزها يسقط الرأس. في مكانها ، تنمو خلية جديدة ، والتي تتراكم الأملاح أيضًا. أثناء نمو الورقة ، قد يسقط الرأس ويتشكل عدة مرات. ميزة الشعر الملح هو أنه بإطلاق الأملاح ، فإنه يفقد القليل من الماء. هذه الظاهرة مهمة جدًا للنباتات التي تنمو في التربة المالحة ، حيث تندر المياه العذبة.

الأنسجة المفرزة الداخلية.لا تزيل الهياكل الإخراجية الداخلية ، المنتشرة في جميع أنحاء جسم النبات على شكل أرومات ذاتية ، المواد خارج الجسم ، وتراكمها في حد ذاتها. خلايا Idioblasts هي خلايا نباتية تختلف في الشكل والبنية والمحتوى عن الخلايا الأخرى في النسيج نفسه. اعتمادًا على الأصل ، يتم تمييز الأوعية الشيزوجينية (الانقسام اليوناني schiso) واللايسوجينيك (التحلل اليوناني - الذوبان) للمواد المفرزة (الشكل 23).

أوعية الفصام. هذه مساحات خلوية واسعة إلى حد ما مليئة بالمواد المفرزة. على سبيل المثال ، ممرات الراتنج من الصنوبريات ، أراليا ، مظلة وغيرها. يُعتقد أن الراتينج له خصائص مبيدة للجراثيم ، ويطرد العواشب ، مما يجعل النباتات غير صالحة للأكل بالنسبة لهم.

تتشكل الأوعية اللايسيجينية بدلاً من الخلايا الحية ، والتي تموت وتتلف بعد تراكم المواد فيها. يمكن ملاحظة هذه التكوينات في القشرة

هيكل الخلية النباتية

تتكون الخلية النباتية من أكثر أو أقل صلابة جدار الخليةو بروتوبلاست.جدار الخلية هو جدار الخلية والغشاء السيتوبلازمي. مصطلح protoplast يأتي من الكلمة جبلة،التي طالما استخدمت للإشارة إلى جميع الكائنات الحية. البروتوبلاست هو بروتوبلازم الخلية الفردية.

يتكون البروتوبلاست من السيتوبلازمو حبات.يحتوي السيتوبلازم على عضيات (ريبوسومات ، وأنابيب دقيقة ، وبلاستيدات ، وميتوكوندريا) وأنظمة غشائية (شبكية إندوبلازمية ، وديكتوسومات). يشمل السيتوبلازم أيضًا المصفوفة السيتوبلازمية ( مادة الأرض) التي تغمر فيها العضيات وأنظمة الأغشية. يتم فصل السيتوبلازم عن جدار الخلية غشاء بلازمي، وهو غشاء أولي. على عكس معظم الخلايا الحيوانية ، تحتوي الخلايا النباتية على واحدة أو أكثر فجوات. هذه حويصلات مملوءة بالسوائل محاطة بغشاء أولي ( تونوبلاست).

في خلية نباتية حية ، تكون المادة الأرضية في حركة مستمرة. في حركة تسمى السيتوبلازم الحالي أو داء العصعصوتشارك العضيات. يُسهّل داء العصب حركة المواد في الخلية وتبادلها بين الخلية والبيئة.

غشاء بلازمي.إنه هيكل ثنائي الطبقات من الفوسفوليبيد. تتميز الخلايا النباتية بغزوات غشاء البلازما.

يؤدي غشاء البلازما الوظائف التالية:

يشارك في تبادل المواد بين الخلية والبيئة ؛

ينسق تركيب وتجميع الألياف الدقيقة السليلوزية لجدار الخلية ؛

ينقل الإشارات الهرمونية والخارجية التي تتحكم في نمو الخلايا وتمايزها.

جوهر.إنه الهيكل الأبرز في السيتوبلازم لخلية حقيقية النواة. تؤدي النواة وظيفتين مهمتين:

يتحكم في النشاط الحيوي للخلية ، وتحديد البروتينات ، وفي أي وقت يجب تصنيعها ؛

يخزن المعلومات الجينية ويمررها إلى الخلايا الوليدة أثناء انقسام الخلية.

نواة الخلية حقيقية النواة محاطة بغشاءين أوليين يتشكلان المغلف النووي.يتخللها العديد من المسام التي يبلغ قطرها من 30 إلى 100 نانومتر ، ولا يمكن رؤيتها إلا في المجهر الإلكتروني. المسام لها بنية معقدة. يتم دمج الغشاء الخارجي للغشاء النووي في بعض الأماكن مع الشبكة الإندوبلازمية. يمكن اعتبار الغلاف النووي جزءًا متخصصًا متمايزًا محليًا من الشبكة الإندوبلازمية (ER).

في اللب ، يمكن تمييز الخيوط الرقيقة والكتل المصبوغة بأصباغ خاصة الكروماتينيةو نيوكليوبلازم(المادة الرئيسية للنواة). يتكون الكروماتين من الحمض النووي المرتبط ببروتينات خاصة تسمى الهستونات. في عملية الانقسام الخلوي ، يصبح الكروماتين أكثر كثافة ويتجمع فيه الكروموسومات.يشفر الحمض النووي المعلومات الجينية.

تختلف الكائنات الحية في عدد الكروموسومات في الخلايا الجسدية. على سبيل المثال ، يحتوي الملفوف على - 20 كروموسومًا ؛ عباد الشمس - 34 ؛ قمح - 42 ؛ الناس - 46 ، وواحد من أنواع السرخس Ophioglossum 1250. تحتوي الخلايا الجنسية (الأمشاج) فقط على نصف عدد الكروموسومات المميزة للخلايا الجسدية في الجسم. يسمى عدد الكروموسومات في الأمشاج أحادي العدد(منفرد) ، في الخلايا الجسدية - ثنائي الصيغة الصبغية(مزدوج). تسمى الخلايا التي تحتوي على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات متعدد الصيغ الصبغية.

تحت المجهر الضوئي ، يمكن رؤية الهياكل الكروية - النوى. تحتوي كل نواة على نواة واحدة أو أكثر ، والتي يمكن رؤيتها في النوى غير المنقسمة. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الريبوسومي في النواة. عادةً ما تحتوي نوى الكائنات ثنائية الصبغيات على نواتين ، واحدة لكل مجموعة أحادية الصبغيات من الكروموسومات. النوى ليس لها غشاء خاص بها. من الناحية الكيميائية الحيوية ، تتميز النوى بتركيز عالٍ من الحمض النووي الريبي (RNA) ، والذي يرتبط هنا بالبروتينات الفوسفورية. يعتمد حجم النوى على الحالة الوظيفية للخلية. لقد لوحظ أنه في خلية سريعة النمو ، حيث تحدث عمليات مكثفة لتخليق البروتين ، تزداد النوى في الحجم. في النواة ، يتم إنتاج الرنا المرسال والريبوسومات ، والتي تؤدي وظيفة تركيبية فقط في النواة.

يتم تمثيل النيوكليوبلازم (karyoplasm) بسائل متجانس يتم فيه إذابة البروتينات المختلفة ، بما في ذلك الإنزيمات.

البلاستيدات.فجوات ، جدار خلية السليلوز و البلاستيداتهي مكونات مميزة للخلايا النباتية. كل بلاستيد له غلافه الخاص ، ويتكون من غشاءين أوليين. داخل البلاستيد ، يتميز نظام الغشاء ودرجة متفاوتة من المادة المتجانسة - سدى.تصنف البلاستيدات الناضجة على أساس الأصباغ التي تحتوي عليها.

البلاستيدات الخضراء ،التي يتم فيها التمثيل الضوئي ، تحتوي على الكلوروفيل والكاروتينات. عادة ما يكون على شكل قرص بقطر 4-5 ميكرون. في خلية واحدة من الوسطية (منتصف الورقة) يمكن أن يكون هناك 40-50 بلاستيدات خضراء ؛ ورقة 2 مم - حوالي 500000. في السيتوبلازم ، عادة ما توجد البلاستيدات الخضراء بالتوازي مع غشاء الخلية.

الهيكل الداخلي للبلاستيدات الخضراء معقد. يتخلل السدى نظام أغشية متطور على شكل فقاعات - ثايلاكويدات.يتكون كل ثايلاكويد من غشاءين. تشكل Thylakoids نظامًا واحدًا. كقاعدة عامة ، يتم جمعها في أكوام - بقولياتتشبه أعمدة العملات المعدنية. ترتبط ثايلاكويدات الجرانيت الفردية ببعضها البعض بواسطة ستروما ثايلاكويدات أو ثايلاكويدات بين الحشائش. يتم تضمين الكلوروفيل والكاروتينات في أغشية الثايلاكويد. غالبًا ما تحتوي البلاستيدات الخضراء في النباتات والطحالب الخضراء على حبيبات من النشا وقطرات صغيرة من الدهون (الدهون). حبوب النشا هي مخازن مؤقتة لمنتجات التمثيل الضوئي. يمكن أن تختفي من البلاستيدات الخضراء للنبات الذي ظل في الظلام لمدة 24 ساعة فقط ، ويظهر مرة أخرى بعد 3-4 ساعات من نقل النبات إلى الضوء.

البلاستيدات الخضراء هي عضيات شبه مستقلة وتشبه البكتيريا. على سبيل المثال ، يوجد تشابه كبير بين ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء. هم أصغر من الريبوسومات حقيقية النواة. يتم تثبيط تخليق البروتين على ريبوسومات البكتيريا والبلاستيدات الخضراء بواسطة الكلورامفينيكول ، الذي ليس له تأثير في الخلايا حقيقية النواة. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك كل من البكتيريا والبلاستيدات الخضراء نوعًا مشابهًا من النيوكليود ، منظم بطريقة مماثلة. على الرغم من حقيقة أن تكوين البلاستيدات الخضراء وتخليق الأصباغ الموجودة فيها يتم التحكم فيه إلى حد كبير بواسطة الحمض النووي الصبغي للخلية ، ومع ذلك ، في غياب الحمض النووي الخاص بها ، لا تتشكل البلاستيدات الخضراء.

يمكن اعتبار البلاستيدات الخضراء العضيات الخلوية الرئيسية ، لأنها الأولى في سلسلة تحول الطاقة الشمسية ، ونتيجة لذلك تتلقى البشرية كل من الغذاء والوقود. في البلاستيدات الخضراء ، لا يحدث التمثيل الضوئي فقط. كما أنهم يشاركون في تخليق الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ، ويعملون كمخزن للاحتياطيات المؤقتة من النشا.

كروموبلاستس -البلاستيدات المصطبغة. وهي متنوعة في الشكل ، فهي لا تحتوي على الكلوروفيل ، ولكنها تصنع وتتراكم الكاروتينات ، مما يعطي اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر للزهور والأوراق القديمة والفواكه والجذور. يمكن أن تتطور البلاستيدات الملونة من البلاستيدات الخضراء ، والتي تفقد في هذه الحالة هياكل الكلوروفيل والأغشية الداخلية ، وتتراكم الكاروتينات. يحدث هذا أثناء نضج العديد من الثمار. تجذب البلاستيدات الملونة الحشرات والحيوانات الأخرى التي تطورت معها.

Leukoplasts -بلاستيدات غير مصبوغة. بعضهم يصنع النشا ( الأميلوبلاست) ، والبعض الآخر قادر على تكوين مواد مختلفة ، بما في ذلك الدهون والبروتينات. في الضوء ، تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء.

بروبلاستيدات -بلاستيدات صغيرة غير متمايزة عديمة اللون أو خضراء شاحبة توجد في الخلايا الإنشائية (المنقسمة) للجذور والبراعم. هم سلائف البلاستيدات الأخرى الأكثر تمايزًا - البلاستيدات الخضراء ، والبلاستيدات الملونة ، والبلاستيدات الأمين. إذا تأخر تطور البروتوبلاستيدات بسبب نقص الضوء ، واحد أو أكثر أجسام برولاميلار، وهي تراكمات شبه بلورية من الأغشية الأنبوبية. تسمى البلاستيدات التي تحتوي على أجسام برولاميلار ايتوبلاستس.في الضوء ، تتحول البلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء ، بينما تشكل أغشية الأجسام البرولية ثايلاكويدات. يتم تشكيل Etioplasts في أوراق النباتات التي هي في الظلام. تتحول البلاستيدات الأولية لأجنة البذور أولاً إلى صانعات خلوية ، تتطور منها البلاستيدات الخضراء في الضوء. تتميز البلاستيدات بانتقالات سهلة نسبيًا من نوع إلى آخر. تتكاثر البلاستيدات ، مثل البكتيريا ، عن طريق الانقسام إلى قسمين. في الخلايا الإنشائية ، يتزامن وقت انقسام البروتوبلاستيدات تقريبًا مع وقت انقسام الخلية. ومع ذلك ، في الخلايا الناضجة ، تتشكل معظم البلاستيدات نتيجة لانقسام البلاستيدات الناضجة.

الميتوكوندريا.مثل البلاستيدات الخضراء ، فإن الميتوكوندريا محاطة بغشاءين أوليين. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات والنتوءات - كريستمما يزيد بشكل كبير من السطح الداخلي للميتوكوندريا. وهي أصغر بكثير من البلاستيدات ، ويبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر ، ومتغيرة في الطول والشكل.

في الميتوكوندريا ، تتم عملية التنفس ، ونتيجة لذلك تتفكك الجزيئات العضوية مع إطلاق الطاقة ونقلها إلى جزيئات ATP ، احتياطي الطاقة الرئيسي لجميع الخلايا حقيقية النواة. تحتوي معظم الخلايا النباتية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا. يتم تحديد عددهم في خلية واحدة حسب حاجة الخلية إلى ATP. الميتوكوندريا في حركة مستمرة ، تنتقل من جزء من الخلية إلى جزء آخر ، وتندمج مع بعضها البعض وتنقسم. تتجمع الميتوكوندريا عادة عند الحاجة إلى الطاقة. إذا كان غشاء البلازما ينقل المواد بنشاط من خلية إلى أخرى ، فإن الميتوكوندريا تقع على طول سطح الغشاء. في الطحالب أحادية الخلية المتحركة ، تتراكم الميتوكوندريا عند قاعدة السوط ، مما يوفر الطاقة اللازمة لحركتها.

الميتوكوندريا ، مثل البلاستيدات ، هي عضيات شبه مستقلة تحتوي على المكونات الضرورية لتخليق البروتينات الخاصة بها. يحيط الغشاء الداخلي بمصفوفة سائلة تحتوي على بروتينات ، و RNA ، و DNA ، وريبوزومات شبيهة بالبكتيريا ، ومذابات مختلفة. يوجد الحمض النووي في شكل جزيئات دائرية موجودة في واحد أو أكثر من النوكلييدات.

بناءً على تشابه البكتيريا مع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة ، يمكن افتراض أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا التي وجدت "ملاذًا" في الخلايا غيرية التغذية الأكبر - سلائف حقيقيات النوى.

الأجسام الدقيقة.على عكس البلاستيدات والميتوكوندريا ، التي يحدها غشاءان ، الميكروبهي عضيات كروية محاطة بغشاء واحد. تحتوي الأجسام الدقيقة على محتوى حبيبي (حبيبي) ، وأحيانًا تحتوي أيضًا على شوائب بروتين بلورية. ترتبط الأجسام الدقيقة بمنطقة أو منطقتين من الشبكة الإندوبلازمية.

تسمى بعض الميكروبات بروكسيزومات ،تلعب دورًا مهمًا في عملية التمثيل الغذائي لحمض الجليكوليك ، والذي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالتنفس الضوئي. في الأوراق الخضراء ، ترتبط بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. تسمى الأجسام الدقيقة الأخرى الجليوكسيسومات ،تحتوي على الإنزيمات اللازمة لتحويل الدهون إلى كربوهيدرات. يحدث هذا في العديد من البذور أثناء الإنبات.

فجوات -هذه مناطق من الخلية يحدها الغشاء مملوءة بالسائل - عصارة الخلية.هم محاطون تونوبلاست(غشاء فجوي).

تحتوي الخلية النباتية الصغيرة على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي تندمج في فجوة واحدة كبيرة مع تقدم الخلية في العمر. في الخلية الناضجة ، يمكن أن تشغل فجوة ما يصل إلى 90٪ من حجمها. في هذه الحالة ، يتم ضغط السيتوبلازم على شكل طبقة محيطية رفيعة لغشاء الخلية. تعود الزيادة في حجم الخلية بشكل أساسي إلى نمو الفجوة. نتيجة لذلك ، ينشأ ضغط التمزق ويتم الحفاظ على مرونة الأنسجة. هذه هي إحدى الوظائف الرئيسية للفجوة و Tonoplast.

المكون الرئيسي للعصير هو الماء ، والباقي يختلف حسب نوع النبات وحالته الفسيولوجية. تحتوي الفجوات على أملاح وسكريات وبروتينات أقل. يلعب تونوبلاست دورًا نشطًا في نقل وتراكم بعض الأيونات في الفجوة. يمكن أن يتجاوز تركيز الأيونات في نسغ الخلية تركيزها في البيئة بشكل كبير. مع نسبة عالية من بعض المواد ، تتشكل بلورات في الفجوات. الأكثر شيوعًا هي بلورات أكسالات الكالسيوم ، والتي لها شكل مختلف.

الفجوات هي أماكن تراكم المنتجات الأيضية (التمثيل الغذائي). يمكن أن تكون هذه بروتينات وأحماض وحتى مواد سامة للإنسان (قلويدات). غالبًا ما يتم ترسيب الأصباغ. يعطي اللون الأزرق والبنفسجي والأرجواني والأحمر الداكن والقرمزي أصباغ الخلايا النباتية من مجموعة الأنثوسيانين. على عكس الأصباغ الأخرى ، فإنها تذوب جيدًا في الماء وتوجد في عصارة الخلايا. يحددون اللون الأحمر والأزرق للعديد من الخضروات (الفجل واللفت والملفوف) والفواكه (العنب والخوخ والكرز) والزهور (نبتة الذرة وإبرة الراعي والدلفينيوم والورود والفاوانيا). أحيانًا تخفي هذه الأصباغ الكلوروفيل في الأوراق ، على سبيل المثال ، في القيقب الأحمر المزخرف. لون الأنثوسيانين أوراق الخريف حمراء زاهية. تتشكل في الطقس المشمس البارد ، عندما يتوقف تخليق الكلوروفيل في الأوراق. في الأوراق ، عندما لا تتشكل الأنثوسيانين ، بعد تدمير الكلوروفيل ، تصبح الكاروتينات الصفراء البرتقالية للبلاستيدات الخضراء ملحوظة. الأوراق ملونة بألوان زاهية في الخريف البارد الصافي.

تشارك الفجوات في تدمير الجزيئات الكبيرة ، في دوران مكوناتها في الخلية. يتم تدمير الريبوسومات ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات ، السقوط في الفجوات. من خلال هذا النشاط الهضمي يمكن مقارنتها الجسيمات المحللة- عضيات الخلايا الحيوانية.

تتشكل فجوات من الشبكة الإندوبلازمية (الشبكة)

الريبوسومات.جزيئات صغيرة (17 - 23 نانومتر) ، تتكون من كميات متساوية تقريبًا من البروتين والحمض النووي الريبي. في الريبوسومات ، تتحد الأحماض الأمينية لتكوين البروتينات. يوجد المزيد منها في الخلايا ذات التمثيل الغذائي النشط. توجد الريبوسومات في سيتوبلازم الخلية بحرية أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية (80S). توجد أيضًا في النواة (80S) ، الميتوكوندريا (70S) ، البلاستيدات (70S).

يمكن أن تشكل الريبوسومات معقدًا يوجد فيه تخليق متزامن لعديد ببتيدات متطابقة ، المعلومات التي يتم أخذها من جزيء واحد و RNA. يسمى هذا المجمع polyribosomes (polysomes).تمتلك الخلايا التي تصنع البروتينات بكميات كبيرة نظامًا واسعًا من polysomes ، والتي غالبًا ما تكون مرتبطة بالسطح الخارجي للمغلف النووي.

الشبكة الأندوبلازمية.إنه نظام غشاء ثلاثي الأبعاد معقد لمدى غير محدد. في سياق ER ، يبدو وكأنه غشاءان أوليان بهما مساحة شفافة ضيقة بينهما. يعتمد شكل وطول ER على نوع الخلية ونشاطها الأيضي ومرحلة التمايز. في الخلايا التي تفرز أو تخزن البروتينات ، يكون ER في شكل أكياس مسطحة أو صهاريج ،مع العديد من الريبوسومات المتصلة بسطحها الخارجي. هذه الشبكة تسمى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.عادة ما يكون ER الأملس أنبوبي الشكل. يمكن أن تكون الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والسلسة موجودة في نفس الخلية. كقاعدة عامة ، هناك العديد من الروابط بينهما.

تعمل الشبكة الإندوبلازمية كنظام اتصال للخلية. يرتبط مع الغلاف الخارجي للنواة. في الواقع ، يشكل هذان الهيكلان نظام غشاء واحد. عندما يتمزق الغلاف النووي أثناء انقسام الخلية ، فإن شظاياها تشبه شظايا ER. الشبكة الإندوبلازمية هي نظام لنقل المواد: البروتينات والدهون والكربوهيدرات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. ترتبط الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة من خلال خيوط السيتوبلازم - روابط بلازمية -التي تمر عبر جدران الخلايا.

الشبكة الإندوبلازمية هي الموقع الرئيسي لتركيب أغشية الخلايا. في بعض الخلايا النباتية ، أغشية الفجوات والأجسام الدقيقة والصهاريج الديكتوسومات.

جهاز جولجي.يستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى الجميع ديكتوسوم، أو هيئة جولجي، في قفص. Dictyosomes عبارة عن مجموعات من الحويصلات أو الصهاريج المسطحة على شكل قرص ، والتي تتفرع على طول الحواف إلى نظام معقد من الأنابيب. تتكون الديكتوسومات في النباتات العليا من 4-8 صهاريج مجمعة معًا.

عادة ، في حزمة من الخزانات ، يتميز الجانب النامي والنضج. تشبه أغشية الصهاريج المكونة أغشية ER في الهيكل ، وتشبه أغشية الصهاريج الناضجة غشاء البلازما.

تشارك الدكتيوزومات في الإفراز ، وفي معظم النباتات العليا ، في تكوين أغشية الخلايا. تتراكم السكريات المتعددة لجدار الخلية التي يتم تصنيعها عن طريق الديكتوسومات في حويصلات ، والتي تنفصل بعد ذلك عن الصهاريج الناضجة. تهاجر هذه الحويصلات الإفرازية وتندمج مع CMP ؛ بينما السكريات الموجودة فيها مدمجة في غشاء الخلية. تتشكل بعض المواد التي تتراكم في الديكتوسومات في هياكل أخرى ، على سبيل المثال ، في ER ، ثم يتم نقلها إلى الديكتوسومات ، حيث يتم تعديلها (تعديلها) قبل الإفراز. على سبيل المثال ، تعد البروتينات السكرية مادة بناء مهمة لغشاء الخلية. يتم تصنيع جزء البروتين بواسطة polysomes من ER الخام ، ويتم تصنيع جزء الكربوهيدرات في دكتاتوزومات ، حيث يتحد كلا الجزأين لتشكيل البروتينات السكرية.

الأغشية عبارة عن هياكل ديناميكية ومتحركة تغير شكلها ومساحتها باستمرار. يعتمد المفهوم على حركة الغشاء نظام الإندوبلازم.وفقًا لهذا المفهوم ، فإن الأغشية الداخلية للسيتوبلازم ، باستثناء أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات ، هي كل واحد وتنشأ من الشبكة الإندوبلازمية. تتشكل صهاريج جديدة من الديكتوسومات من الشبكة الإندوبلازمية عبر مرحلة الحويصلة الوسيطة ، وتساهم الحويصلات الإفرازية التي تنفصل عن الديكتوسومات في النهاية في تكوين غشاء البلازما. وهكذا ، فإن الشبكة الإندوبلازمية والديكتوزومات تشكل وحدة وظيفية تلعب فيها الديكتوزومات دور الهياكل الوسيطة في عملية تحويل الأغشية مثل الشبكة الإندوبلازمية إلى أغشية مثل البلازما. في الأنسجة التي تنمو خلاياها وتنقسم بشكل ضعيف ، يتم تحديث مكونات الغشاء باستمرار.

أنابيب مجهريةتوجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. إنها هياكل أسطوانية يبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر. طولها يختلف. يتكون كل أنبوب صغير من وحدات فرعية من بروتين يسمى توبولين.تشكل الوحدات الفرعية 13 شعيرة طولية تحيط بالتجويف المركزي. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل ديناميكية ، يتم تدميرها وتشكيلها بانتظام في مراحل معينة من دورة الخلية. يتم تجميعها في أماكن خاصة تسمى مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في الخلايا النباتية ، لديهم بنية غير متبلورة معبر عنها بشكل ضعيف.

وظائف الأنابيب الدقيقة: المشاركة في تكوين غشاء الخلية. فقاعات مباشرة من الدكتاتوزومات إلى الغشاء المكون ، مثل خيوط المغزل التي تتشكل في خلية مقسمة ؛ تلعب دورًا في تكوين لوحة الخلية (الحد الأولي بين الخلايا الوليدة). بالإضافة إلى ذلك ، تعتبر الأنابيب الدقيقة عنصرًا مهمًا في الأسواط والأهداب ، حيث تلعب دورًا مهمًا في حركتها.

الميكروفيلامين ،مثل الأنابيب الدقيقة ، توجد في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. وهي خيوط طويلة بسمك 5-7 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين مقلص. توجد حزم من الخيوط الدقيقة في العديد من خلايا النباتات العليا. على ما يبدو ، يلعبون دورًا مهمًا في تيارات السيتوبلازم. تشكل الألياف الدقيقة ، مع الأنابيب الدقيقة ، شبكة مرنة تسمى الهيكل الخلوي.

مادة أساسيةلفترة طويلة كان يعتبر حلًا متجانسًا (متجانسًا) غنيًا بالبروتين مع عدد قليل من الهياكل أو حتى بدون هيكل. ومع ذلك ، في الوقت الحاضر ، باستخدام مجهر إلكتروني عالي الجهد ، تم إثبات أن المادة الأرضية عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد مبنية من خيوط رفيعة (قطرها 3-6 نانومتر) تملأ الخلية بأكملها. يتم تعليق المكونات الأخرى للسيتوبلازم ، بما في ذلك الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة ، من هذا الشبكة الدقيقة.

البنية الدقيقة الدقيقة عبارة عن شبكة من خيوط البروتين ، ويمتلئ الفراغ بينها بالماء. جنبًا إلى جنب مع الماء ، يكون للشبكة قوام هلام ؛ يشبه الجل أجسامًا هلامية.

ترتبط العضيات بالشبكة الدقيقة الدقيقة. توفر الشبكة اتصالًا بين الأجزاء الفردية للخلية وتوجه النقل داخل الخلايا.

قطرات دهنية- هياكل ذات شكل كروي ، مما يعطي حبيبات للسيتوبلازم لخلية نباتية تحت المجهر الضوئي. في الصور المجهرية الإلكترونية ، تبدو غير متبلورة. توجد قطرات متشابهة جدًا ولكنها أصغر في البلاستيدات.

قطرات الشحوم ، مخطئًا أنها عضيات ، أطلق عليها اسم الكريات الكروية واعتقدت أنها محاطة بغشاء من طبقة واحدة أو مزدوجة. ومع ذلك ، تظهر البيانات الحديثة أن قطرات الدهون لا تحتوي على أغشية ، ولكن قد تكون مغلفة بالبروتين.

المواد Ergastic -هذه هي "المنتجات السلبية" للبروتوبلاست: المواد الاحتياطية أو النفايات. يمكن أن تظهر وتختفي في فترات مختلفة من دورة الخلية. باستثناء حبيبات النشا والبلورات وأصباغ الأنثوسيانين وقطرات الدهون. وتشمل هذه الراتنجات واللثة والعفص والبروتينات. المواد Ergastic هي جزء من غشاء الخلية ، المادة الرئيسية للسيتوبلازم والعضيات ، بما في ذلك الفجوات.

فلاجيلا وأهداب -وهي هياكل رقيقة تشبه الشعر تمتد من سطح العديد من الخلايا حقيقية النواة. لها قطر ثابت ، لكن الطول يختلف من 2 إلى 150 ميكرون. تقليديا ، تسمى الأطول والقليل منها بالسوط ، والأقصر والأكثر عددًا تسمى الأهداب. لا توجد اختلافات واضحة بين هذين النوعين من الهياكل ، لذلك يستخدم المصطلح للإشارة إلى كليهما. السوط.

في بعض الطحالب والفطريات ، السوط هي أعضاء حركية ، بمساعدة تتحرك في الماء. في النباتات (على سبيل المثال ، الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والسراخس ، وبعض عاريات البذور) ، فقط الخلايا الجرثومية (الأمشاج) لديها سوط.

كل سوط له تنظيم معين. حلقة خارجية مكونة من 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة تحيط بنبيبين إضافيين يقعان في وسط السوط. تمتد "المقابض" المحتوية على إنزيم من أنبوب دقيق واحد من كل زوج من الأزواج الخارجية. هذا هو النمط التنظيمي الأساسي 9 + 2 الموجود في جميع الأسواط في الكائنات حقيقية النواة. يُعتقد أن حركة الأسواط تعتمد على انزلاق الأنابيب الدقيقة ، بينما تتحرك الأزواج الخارجية للأنابيب الدقيقة على طول الأخرى دون تقلص. يتسبب انزلاق أزواج الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض في الانحناء الموضعي للسوط.

الأسواط "تنمو" من هياكل أسطوانية تسمى السيتوبلازم الهيئات القاعدية ،تشكلت والجزء القاعدي من السوط. الأجسام القاعدية لها هيكل داخلي يشبه السوط ، باستثناء أن الأنابيب الخارجية مرتبة في ثلاثة توائم بدلاً من أزواج ، والأنابيب المركزية غائبة.

جدار الخلية.يحدد جدار الخلية حجم البروتوبلاست ويمنع تمزقها بسبب امتصاص الماء بواسطة الفجوة.

يحتوي جدار الخلية على وظائف محددة مهمة ليس فقط للخلية والأنسجة التي توجد بها الخلية ، ولكن أيضًا للنبات بأكمله. تلعب جدران الخلايا دورًا أساسيًا في امتصاص المواد ونقلها وإفرازها ، بالإضافة إلى النشاط الجسيمي أو الهضمي ، يمكن أن تتركز فيها.

مكونات جدار الخلية.المكون الأكثر شيوعًا لجدار الخلية هو السليلوز ،الذي يحدد هندسته إلى حد كبير. تتكون جزيئات السليلوز من تكرار جزيئات الجلوكوز المتصلة من طرف إلى طرف. يتم دمج جزيئات السليلوز الرقيقة الطويلة في الياف دقيقةسمك 10-25 نانومتر. تتشابك الألياف الدقيقة وتشكل خيوطًا رفيعة ، والتي بدورها يمكن لف إحداها حول الأخرى ، مثل خيوط في حبل. يبلغ سمك كل "حبل" أو ليف كبير حوالي 0.5 ميكرون ، ويصل طوله إلى 4 ميكرون. تعتبر الألياف الكبيرة قوية مثل الأسلاك الفولاذية ذات الحجم المتساوي.

يمتلئ إطار السليلوز لجدار الخلية بجزيئات مصفوفة السليلوز المتشابكة معها. أنه يحتوي على عديد السكاريد يسمى هيميسيلولوز ،و البكتين ،أو البكتين ،كيميائيا قريبة جدا من هيميسيلولوز.

مكون آخر لجدار الخلية هو اللجنين -هو البوليمر الأكثر وفرة في الخلايا النباتية بعد السليلوز. يزيد اللجنين من صلابة الجدار وعادة ما يوجد في الخلايا التي تؤدي وظيفة داعمة أو ميكانيكية.

كوتين ، سوبرين ، شمع- تترسب عادة في قشور الأنسجة الواقية للنباتات. يوجد الكوتين ، على سبيل المثال ، في أغشية الخلايا في البشرة ، ويوجد السوبرين في النسيج الواقي الثانوي ، الفلين. تم العثور على كلتا المادتين في تركيبة مع الشمع وتمنع فقدان الماء الزائد من النبات.

طبقات جدار الخلية.يختلف سمك جدار الخلايا النباتية بشكل كبير ، اعتمادًا على دور الخلايا في بنية النبات وعمر الخلية نفسها. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر طبقتان في جدار الخلية النباتية: اللوحة الوسطى(وتسمى أيضًا المادة بين الخلايا) ، و جدار الخلية الأساسي.تضع العديد من الخلايا طبقة أخرى - جدار الخلية الثانوي.تقع الصفيحة المتوسطة بين الجدران الأولية للخلايا المجاورة. يتم ترسيب الجدار الثانوي ، إن وجد ، بواسطة بروتوبلاست الخلية على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي.

اللوحة الوسطى.تتكون الصفيحة المتوسطة بشكل أساسي من البكتين. حيث يجب أن ينشأ جدار خلوي ، بين خليتين تم تشكيلهما حديثًا ، تتم الإشارة أولاً إلى ضفيرة كثيفة من الأنابيب في الشبكة الإندوبلازمية وخزان جهاز جولجي (الديكتوسومات). ثم تظهر فقاعات في هذا المكان مليئة بالبكتين (من السكريات). يتم فصل هذه الفقاعات عن خزانات جهاز جولجي. يحتوي جدار الخلية المبكر على العديد من السكريات ، وأهمها البكتين والهيميسليلوز. في وقت لاحق ، يتكون من مواد أكثر كثافة - السليلوز واللجنين.

جدار الخلية الأساسي.هذه طبقة من غمد السليلوز تترسب قبل أو أثناء نمو الخلايا. بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، تحتوي الأغشية الأولية على بروتين سكري. الأصداف الأولية يمكن أن تضبط. يضفي مكون البكتين اللدونة ، مما يسمح للقشرة الأولية بالتمدد مع استطالة الجذر أو الساق أو الورقة.

الخلايا المنقسمة بنشاط (معظم الخلايا الناضجة المشاركة في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والإفراز) لها أغشية أولية. يمكن لمثل هذه الخلايا ذات الغشاء الأساسي والبروتوبلاست الحي أن تفقد شكلها المميز ، وتنقسم وتتمايز إلى نوع جديد من الخلايا. يشاركون في التئام الجروح وتجديد الأنسجة في النباتات.

أغشية الخلايا الأولية ليست متجانسة في السماكة طوال طولها بالكامل ، ولكن لها أقسام رفيعة تسمى حقول المسام الأولية.عادة ما تمر خيوط السيتوبلازم ، أو plasmodesmata ، التي تربط الخلايا الأولية للخلايا المجاورة عبر حقول المسام الأولية.

جدار الخلية الثانوي.على الرغم من حقيقة أن العديد من الخلايا النباتية لها جدار أولي فقط ، في بعض الخلايا ، ترسب الخلايا الأولية جدارًا ثانويًا باتجاه مركز الخلية. يحدث هذا عادة بعد توقف نمو الخلايا ولم تعد مساحة الغشاء الأساسي تزداد. لهذا السبب ، تختلف القشرة الثانوية عن الغلاف الأساسي. هناك حاجة إلى الأغشية الثانوية بشكل خاص من قبل الخلايا المتخصصة التي تقوي النبات وتوصيل الماء. بعد ترسب الغشاء الثانوي ، يموت البروتوبلاست لهذه الخلايا ، كقاعدة عامة. يوجد المزيد من السليلوز في الأصداف الثانوية مقارنة بالأصداف الأولية ، كما أن مواد البكتين والبروتينات السكرية غائبة فيها. يصعب تمدد الغشاء الثانوي ، تتكون مصفوفة من هيميسليلوز.

في الغلاف الثانوي ، يمكن التمييز بين ثلاث طبقات - خارجية ووسطية وداخلية (S 1 ، S 2 ، S 3). يزيد الهيكل الطبقي للقذائف الثانوية بشكل كبير من قوتها. تترسب ألياف السليلوز الدقيقة في الغشاء الثانوي بشكل أكثر كثافة من الغشاء الأولي. اللجنين هو عنصر شائع في الجلود الثانوية للخشب.

توجد المسام الموجودة في أغشية الخلايا الملامسة مقابل بعضها البعض. اثنين من المسام المتعارضة وشكل غشاء مسامي مرتين.يوجد نوعان رئيسيان من المسام في الخلايا ذات الأغشية الثانوية: بسيطة وتحدها.في المسام المحاذية ، يتدلى الغشاء الثانوي تجويف المسام.في المسام البسيطة ، هذا ليس هو الحال.

نمو جدار الخلية.مع نمو الخلية ، يزداد سمك ومساحة غشاء الخلية. شد القشرة عملية معقدة. يتم التحكم فيه بواسطة البروتوبلاست وينظمه هرمون أوكسين.

في الخلايا التي تنمو بشكل موحد في جميع الاتجاهات ، يكون ترسب اللييفات العضلية عشوائيًا. تشكل هذه اللييفات العضلية شبكة غير منتظمة. توجد هذه الخلايا في اللب الجذعي وأنسجة التخزين وأثناء زراعة الخلايا في المختبر. في استطالة الخلايا ، تترسب اللييفات العضلية للأغلفة الجانبية بزاوية قائمة على محور الاستطالة.

يتم نقل مواد المصفوفة - البكتين ، والهيميسليلوز ، والبروتينات السكرية إلى الغشاء في حويصلات الديكتوسومات. في الوقت نفسه ، تعتبر البكتين أكثر خصائص الخلايا النامية ، بينما يسود داء الهيميسليلوز في الخلايا غير النامية.

يتم تصنيع ألياف السليلوز الدقيقة على سطح الخلية بمساعدة مركب إنزيم مرتبط بغشاء البلازما. يتم التحكم في اتجاه الألياف الدقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الموجودة بالقرب من السطح الداخلي لغشاء البلازما.

المتصورة.هذه خيوط رفيعة من السيتوبلازم تربط بين الخلايا الأولية للخلايا المجاورة. تمر الخلايا الوصفية Plasmodes إما عبر جدار الخلية في أي مكان ، أو تتركز في حقول المسام الأولية أو في أغشية بين أزواج من المسام. تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر Plasmodesmata كقنوات ضيقة مبطنة بغشاء البلازما. يمتد أنبوب أسطواني أصغر على طول محور القناة من خلية إلى أخرى - ديسموتوبالذي يتواصل مع الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة. تتشكل العديد من البيانات الوصفية خلال انقسام الخلية ، عندما يتم امتصاص الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية بواسطة صفيحة الخلية النامية. يمكن أن تتشكل Plasmodesmata أيضًا في أغشية الخلايا غير المنقسمة. توفر هذه الهياكل نقلًا فعالًا لبعض المواد من خلية إلى أخرى.

انقسام الخلية.في الكائنات متعددة الخلايا ، يعد انقسام الخلايا ، إلى جانب زيادة حجمها ، طريقة لنمو الكائن الحي بأكمله. تتشابه الخلايا الجديدة التي تشكلت أثناء الانقسام في التركيب والوظيفة ، سواء للخلية الأصلية أو مع بعضها البعض. يمكن تقسيم عملية الانقسام في حقيقيات النوى إلى مرحلتين متداخلتين جزئيًا: الانقسام المتساويو انقسام السيتوبلازم.

الانقسام المتساوي- هذا هو تكوين نواتين ابنتيتين من نواة واحدة ، متكافئة شكليًا وجينيًا مع بعضها البعض. انقسام السيتوبلازم -هذا هو تقسيم الجزء السيتوبلازمي من الخلية مع تكوين الخلايا الوليدة.

دورة الخلية.تمر الخلية الحية بسلسلة من الأحداث المتتالية التي تشكل دورة الخلية. تختلف مدة الدورة نفسها اعتمادًا على نوع الخلية والعوامل الخارجية مثل درجة الحرارة أو توافر المغذيات. تنقسم الدورة عادة إلى الطور البينيوأربع مراحل الانقسام المتساوي.

الطور البيني.الفترة بين الانقسامات الانقسامية المتعاقبة.

ينقسم الطور البيني إلى ثلاث فترات ، يُشار إليها بـ G 1 ، S ، G 2.

خلال فترة G 1 ، والتي تبدأ بعد الانقسام الفتيلي. خلال هذه الفترة ، تزداد كمية السيتوبلازم ، بما في ذلك العضيات المختلفة. بالإضافة إلى ذلك ، وفقًا للفرضية الحديثة ، خلال فترة G 1 ، يتم تصنيع المواد التي إما تحفز أو تثبط فترة S وبقية الدورة ، وبالتالي تحدد عملية الانقسام.

تتبع الفترة S فترة G 1 ، وفي ذلك الوقت يتم تكرار المادة الوراثية (DNA).

خلال فترة G2 ، التي تلي S ، تتشكل الهياكل التي تشارك بشكل مباشر في الانقسام ، على سبيل المثال ، مكونات المغزل.

تمر بعض الخلايا بعدد غير محدود من دورات الخلايا. هذه كائنات وحيدة الخلية وبعض خلايا مناطق النمو النشط (meristems). تفقد بعض الخلايا المتخصصة قدرتها على التكاثر بعد النضج. المجموعة الثالثة من الخلايا ، على سبيل المثال ، تلك التي تشكل نسيج الجرح (الكالس) ، تحتفظ بالقدرة على الانقسام فقط في ظل ظروف خاصة.

الانقسام المتساوي،أو الانشطار النووي. إنها عملية مستمرة مقسمة إلى أربع مراحل: الطور ، الطور ، الطور ، الطور.نتيجة للانقسام الفتيلي ، يتم تقسيم المادة الجينية التي تضاعفت في الطور البيني بالتساوي بين نواتين الابنتين.

واحدة من أولى العلامات على انتقال الخلية إلى الانقسام هو ظهور شريط ضيق حلقي من الأنابيب الدقيقة أسفل غشاء البلازما مباشرة. يحيط هذا الحزام الكثيف نسبيًا بالنواة في المستوى الاستوائي للمغزل الانقسامي المستقبلي. منذ ظهوره قبل الطور ، يطلق عليه حزام الطور.يختفي بعد المغزل الانقسامي ، قبل وقت طويل من ظهوره في الطور المتأخر للوحة الخلية ، والذي ينمو من المركز إلى المحيط ويندمج مع غشاء الخلية الأم في المنطقة التي كان يشغلها سابقًا حزام الطور الأولي.

الطور الأول.في بداية الطور ، تشبه الكروموسومات خيوطًا طويلة منتشرة داخل النواة. بعد ذلك ، مع تقصير الخيوط وتثخينها ، يمكن ملاحظة أن كل كروموسوم لا يتكون من خيوط واحدة ، بل خيطين متشابكين ، يُطلق عليهما الكروماتيدات.في المرحلة الأولية المتأخرة ، يقع الكروماتيدات المقترنة المختصرة لكل كروموسوم جنبًا إلى جنب على التوازي ، متصلة بواسطة قسم ضيق يسمى السنترومير.له موقع محدد على كل كروموسوم ويقسم الكروموسوم إلى ذراعين بأطوال مختلفة.

تقع الأنابيب الدقيقة بالتوازي مع سطح النواة على طول محور المغزل. هذا هو أول مظهر من مظاهر تجميع المغزل الانقسامي.

بحلول نهاية الطور الأولي ، تفقد النواة مخططها الواضح تدريجيًا وتختفي في النهاية. بعد ذلك بوقت قصير ، يتفكك الغلاف النووي أيضًا.

الطورية.في البدايه المغزل الطور ،التي تمثل بنية ثلاثية الأبعاد ، أوسع في الوسط وتتدحرج نحو القطبين ، تأخذ المكان الذي كانت تحتله النواة سابقًا. ألياف المغزل عبارة عن حزم من الأنابيب الدقيقة. أثناء الطور الاستوائي ، يتم ترتيب الكروموسومات ، التي تتكون كل منها من كروماتيدات ، بحيث تقع مراكزها المركزية في المستوى الاستوائي للمغزل. مع السنترومير ، يرتبط كل كروموسوم بخيوط المغزل. ومع ذلك ، تمر بعض الخيوط من قطب إلى آخر دون أن ترتبط بالكروموسومات.

عندما تقع جميع الكروموسومات في المستوى الاستوائي ، تكتمل الطور الطوري. الكروموسومات جاهزة للانقسام.

طور.تنفصل كروماتيدات كل كروموسوم. الآن هذا طفلالكروموسومات. بادئ ذي بدء ، ينقسم السنترومير ، ويتم رسم كروموسومات الابنتين إلى أقطاب متقابلة. في هذه الحالة ، تتحرك السنتروميرات للأمام ، وتمتد أذرع الكروموسومات خلفها. تقصر خيوط المغزل المرتبطة بالكروموسومات ، مما يساهم في فصل الكروماتيدات وحركة الكروموسومات الابنة في اتجاهين متعاكسين.

Telophase.في الطور النهائي ، يتم فصل مجموعتين متطابقتين من الكروموسومات ، بينما يتشكل غشاء نووي حول كل منهما. تأخذ الشبكة الخشنة دورًا نشطًا في هذا. جهاز المغزل يختفي. أثناء الطور النهائي ، تفقد الكروموسومات وضوح الخطوط العريضة ، وتمتد ، وتعود إلى خيوط رفيعة. يتم استعادة النوى. عندما تصبح الكروموسومات غير مرئية ، يكتمل الانقسام الفتيلي. تدخل نواتان الابنتان في الطور البيني. إنها مكافئة وراثيًا لبعضها البعض وللنواة الأم. هذا مهم جدًا ، حيث يجب نقل البرنامج الجيني ومعه جميع العلامات إلى الكائنات الحية.

تختلف مدة الانقسام باختلاف الكائنات الحية وتعتمد على نوع الأنسجة. ومع ذلك ، فإن الطور الأولي هو الأطول وطور الطور هو الأقصر. في خلايا طرف الجذر ، تكون مدة الطور 1-2 ساعة ؛ الطور - 5-15 دقيقة ؛ طور - 2-10 دقائق ؛ الطور النهائي - 10-30 دقيقة. مدة الطور البيني من 12 إلى 30 ساعة.

في العديد من الخلايا حقيقية النواة ، ترتبط مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة المسؤولة عن تكوين المغزل الانقسامي بـ المريكزون.

انقسام السيتوبلازم.هذه هي عملية انقسام السيتوبلازم. في معظم الكائنات الحية ، تنقسم الخلايا عن طريق سحب غشاء الخلية وتشكيل ثلم انشطار ، والذي يتعمق تدريجياً ، ويضغط الخيوط المتبقية من المغزل الانقسامي. في جميع النباتات (الطحالب والأوعية الدموية) وفي بعض الطحالب ، تنقسم الخلايا بسبب التكوين شريحة هاتف.

في وقت مبكر من الطور النهائي ، يتم تشكيل نظام من الألياف على شكل برميل بين نواتين ابنتين ، يسمى phragmoplast.تتكون ألياف phragmoplast ، مثل ألياف المغزل الانقسامي ، من الأنابيب الدقيقة. تظهر قطرات صغيرة في المستوى الاستوائي من phragmoplast. يندمجون لتشكيل صفيحة خلوية تنمو حتى تصل إلى جدار الخلية المنقسمة. هذا يكمل الفصل بين خليتين ابنتيتين. قطرات الدمج هي فقاعات تنفصل عن جهاز جولجي. في الأساس ، تحتوي على مواد البكتين ، والتي تتكون منها اللوحة الوسطى. تشارك أغشية الحويصلة في بناء غشاء البلازما على جانبي الصفيحة. في الوقت نفسه ، تتشكل plasmodesmata من شظايا الشبكة الإندوبلازمية الأنبوبية.

بعد تشكيل الصفيحة المتوسطة ، ترسب كل بروتوبلاست غشاءًا أوليًا عليها. بالإضافة إلى ذلك ، ترسب كل خلية ابنة طبقة جديدة من الغشاء حول البروتوبلاست بأكمله ، والذي يستمر في الغشاء الذي نشأ من لوحة الخلية. يتم تدمير الغلاف الأصلي للخلية الأم مع نمو الخلايا الوليدة.

أنواع مختلفة من الانقسام حقيقيات النوى

إن انقسام الخلايا الموصوف أعلاه في النباتات ، وكذلك في الحيوانات ، ليس هو الشكل الوحيد للانقسام الخلوي غير المباشر. أبسط نوع من الانقسام هو التهاب الجنبة.يشبه القسمة الثنائية خلايا بدائية النواة، حيث تظل النيوكلييدات بعد التكاثر مرتبطة بغشاء البلازما. يبدأ الغشاء في النمو بين نقاط ربط الحمض النووي وبالتالي ينشر الكروموسومات إلى أجزاء مختلفة من الخلية. بعد ذلك ، أثناء تكوين انقباض الخلية ، سيكون كل جزيء من جزيئات الحمض النووي في خلية منفصلة جديدة.

خاصية الانقسام الخلايا حقيقية النواةهو تكوين مغزل مبني من الأنابيب الدقيقة. في التهاب الجنبة المغلق(يطلق عليه مغلق لأن تباعد الكروموسومات يحدث دون تعطيل الغلاف النووي) وليس المريكزات ، ولكن الهياكل الأخرى الموجودة على الجانب الداخلي من الغشاء النووي ، تشارك كمراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MCMT). هذه هي ما يسمى بالأجسام القطبية ذات التشكل غير المحدد ، والتي تمتد منها الأنابيب الدقيقة. هناك نوعان من هذه الجثث. يتباعدون عن بعضهم البعض دون أن يفقدوا الاتصال مع الغلاف النووي. نتيجة لذلك ، يتم تكوين نصف مغزل مرتبطين بالكروموسومات. تحدث العملية الكاملة لتشكيل المغزل الانقسامي وفصل الكروموسوم في هذه الحالة تحت الغلاف النووي. يحدث هذا النوع من الانقسام بين البروتوزوا وينتشر على نطاق واسع في الفطريات (الفطريات الفطرية ، الفطريات الفطرية ، الخمائر ، الفطريات الفطرية ، الفطريات الزائدة ، الفطريات الفطرية ، إلخ). يجتمع الأشكال التهاب الجنبة شبه المغلقعندما يتم تدمير الغلاف النووي عند أقطاب المغزل المتشكل.

الشكل التالي من الانقسام هو تقويم العظام.في هذه الحالة ، توجد COMTs في السيتوبلازم ؛ منذ البداية ، لم يتم تشكيل نصف مغزل ، ولكن مغزل ثنائي القطب. هناك ثلاثة أشكال تقويم العظام (الانقسام الطبيعي) شبه مغلقو مغلق. في تقويم العظام شبه المغلق ، يتم تشكيل مغزل ثنائي التناسق بمساعدة TsOMT الموجود في السيتوبلازم ، ويتم الحفاظ على الغلاف النووي طوال الانقسام ، باستثناء المناطق القطبية. قد يتم الكشف عن كتل من المواد الحبيبية ، أو حتى المريكزات ، على أنها COMT. يوجد هذا النوع من الانقسام في الأبواغ الحيوانية من الطحالب الخضراء والبنية والحمراء ، وفي بعض الفطريات السفلية ، وفي الجريجارين. مع تقويم العظام المغلق ، يتم الحفاظ على الغشاء النووي تمامًا ، حيث يتم تشكيل مغزل حقيقي. تتشكل الأنابيب الدقيقة في karyoplasm ، وغالبًا ما تنمو من TsOMT الداخلي ، والذي لا يرتبط (على عكس التهاب الجنبة) بالغشاء النووي. هذا النوع من الانقسام هو نموذجي لتقسيم النوى الصغيرة الهدبية ، ولكن يمكن أن يحدث أيضًا في البروتوزوا. في تقويم العظام المفتوح ، يتفكك الغلاف النووي تمامًا. هذا النوع من الانقسام الخلوي هو سمة من سمات الكائنات الحية الحيوانية ، وبعض الأوليات ، وخلايا النباتات العليا. هذا النوع من الانقسام ، بدوره ، يمثله أنواع نجمي وأنسترال.

من المواد التي تمت مراجعتها بإيجاز ، يمكن ملاحظة أن السمة الرئيسية للانقسام الفتيلي بشكل عام هي ظهور هياكل مغزل الانشطار ، والتي تتشكل فيما يتعلق بـ CMTs ، والتي تتنوع في بنيتها.

مورفولوجيا الشكل الانقسامي

يتم التعبير عن الجهاز الانقسامي جيدًا بشكل خاص في مرحلة الطور الرئيسي للانقسام. في الطور الاستوائي ، في المستوى الاستوائي للخلية ، توجد الكروموسومات ، والتي يطلق عليها ما يسمى خيوط المغزل ،تتقارب عند قطبين مختلفين من الشكل الانقسامي. وبالتالي ، فإن المغزل الانقسامي عبارة عن مجموعة من الكروموسومات والأعمدة والألياف. ألياف المغزل عبارة عن أنابيب دقيقة مفردة أو حزمها. تبدأ الأنابيب الدقيقة من أعمدة المغزل ، وبعضها يذهب إلى السنتروميرات أين تقع kinetochores الكروموسومات (kinetochore microtubules) ، بعضها يمر باتجاه القطب المقابل ، لكن لا يصل إليه. يطلق عليهم اسم "الأنابيب الدقيقة بين القطبية". تنطلق مجموعة من الأنابيب الدقيقة الشعاعية من القطبين ، وتشكل حولهما بنية تشبه "الوهج المشع" - وهذه هي الأنابيب الدقيقة النجمية.

حسب علم التشكل ، تنقسم الأشكال الانقسامية إلى أنواع نجمية وأنسترالية.

يتميز نوع المغزل النجمي ، أو المتقارب ، بحقيقة أن أقطابها ممثلة بمنطقة صغيرة تتلاقى معها الأنابيب الدقيقة (تتلاقى). عادةً ، توجد الجسيمات المركزية التي تحتوي على مريكزات في أقطاب المغازل النجمية. ومع ذلك ، فإن حالات الانقسام النجمي المركزي معروفة (أثناء الانقسام الاختزالي لبعض اللافقاريات). بالإضافة إلى ذلك ، يتم ملاحظة الأنابيب الدقيقة الشعاعية التي تشع من القطبين ، والتي لا تشكل جزءًا من المغزل ، ولكنها تشكل مناطق نجمية - citasters. هذا النوع من الانقسام الانقسامي يشبه الدمبل. لا يحتوي النوع الأنستري للشكل الانقسامي على citasters في القطبين. المناطق القطبية للمغزل هنا واسعة ، وتسمى القبعات القطبية ، وتشمل المريكزات. في هذه الحالة ، لا تنحرف ألياف المغزل عن نقطة واحدة ، ولكنها تتباعد في جبهة واسعة (تتباعد) عن كامل منطقة الأغطية القطبية. هذا النوع من المغزل هو سمة من سمات الخلايا المنقسمة للنباتات العليا ، ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في الحيوانات العليا. في مرحلة التطور الجنيني المبكر للثدييات ، لوحظ وجود انحرافات مركزية (متباينة) أثناء تقسيم نضج البويضات وفي القسمين الأول والثاني من البيضة الملقحة. لكن بالفعل في الانقسام الخلوي الثالث وفي جميع الخلايا اللاحقة ، ينقسمون بمشاركة مغازل نجمية ، في أقطابها دائمًا توجد مريكزات. بشكل عام ، بالنسبة لجميع أشكال الانقسام الفتيلي ، تظل الكروموسومات مع الحركات الحركية والأجسام القطبية (الجسيمات المركزية) وألياف المغزل هياكل شائعة.

Centromeres و kinetochores

يمكن أن يكون لل Centromeres توطين مختلف على طول الكروموسومات. كلونيتحدث السنتروميرات عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بطول الكروموسوم بأكمله (بعض الحشرات والديدان الخيطية وبعض النباتات). أحادي المركزالسنتروميرات - عندما ترتبط الأنابيب الدقيقة بالكروموسومات في منطقة واحدة. يمكن أن تكون السنتروميرات أحادية المركز يحدد بدقة(على سبيل المثال ، في بعض الخمائر الناشئة) ، عندما يقترب أنبوب صغير واحد فقط من الحور الحركي ، و منطقة، حيث تقترب حزمة من الأنابيب الدقيقة من الحركية المعقدة. على الرغم من تنوع مناطق السنترومير ، إلا أنها كلها مرتبطة بهيكل معقد. kinetochore، والتي لها تشابه أساسي في التركيب والوظيفة في جميع حقيقيات النوى. Kinetochores هي هياكل بروتينية خاصة ، تقع في الغالب في المناطق المركزية للكروموسومات. هذه مجمعات معقدة تتكون من العديد من البروتينات. من الناحية الشكلية ، فهي متشابهة جدًا ولها نفس البنية ، بدءًا من الدياتومات إلى البشر. وهي عبارة عن هياكل ثلاثية الطبقات: الطبقة الداخلية الكثيفة المجاورة لجسم الكروموسوم ، والطبقة الوسطى الرخوة والطبقة الخارجية الكثيفة. تمتد العديد من الألياف من الطبقة الخارجية ، وتشكل ما يسمى بالتاج الليفي للحركي. في الشكل العام ، تبدو kinetochores مثل الصفائح أو الأقراص الموجودة في منطقة الانقباض الأساسي للكروموسوم ، في السنترومير. عادة ما يكون هناك kinetochore واحد لكل كروموسوم أو كروماتيد. قبل الطور ، توجد kinetochores على كل شقيقة كروماتيد ، كل منها يتواصل مع حزمة خاصة به من الأنابيب الدقيقة. في النباتات ، لا يبدو kinetochore مثل الصفائح ، ولكن نصفي الكرة الأرضية. يتمثل الدور الوظيفي للكروماتيدات الحركية في ربط الكروماتيدات الشقيقة ببعضها البعض ، لإصلاح الأنابيب الدقيقة الانقسامية ، لتنظيم فصل الكروموسومات ، ولتحريك الكروموسومات فعليًا أثناء الانقسام الفتيلي بمشاركة الأنابيب الدقيقة. بشكل عام ، تتضاعف هياكل البروتين ، الحركية ، في فترة S ، بالتوازي مع مضاعفة الكروموسوم. لكن بروتيناتها موجودة على الكروموسومات في جميع فترات دورة الخلية.

الأنسجة النباتية

المناديل التعليمية (ميريستيم)

توجد الأنسجة التعليمية في جسم النباتات في أماكن مختلفة ، لذلك يتم تقسيمها إلى المجموعات التالية (الشكل 0 ؛ 1).

    ميريستيم قمي (قمي)تقع على قمم أو قمم الأعضاء المحورية - الجذع والجذر. بمساعدة هذه الخلايا الإنشائية ، تقوم الأعضاء الخضرية للنباتات بنموها في الطول.

    الإنشائات الجانبيةخاصية الأعضاء المحورية. توجد هناك بشكل متركز ، في شكل القابض.

    بين النوى ،أو مقحم ، meristemsتنشأ من أسس قمي. هذه مجموعات من الخلايا ليست قادرة بعد على التكاثر ، لكنها شرعت في طريق التمايز. لا توجد خلايا أولية بينهم ، ولكن هناك العديد من الخلايا المتخصصة.

    نسيج الجرحتوفير استعادة الجزء التالف من الجسم. يبدأ التجديد بعدم التمايز ، أي التطور العكسي من الخلايا المتخصصة إلى الخلايا البائسة. يتحولون إلى الفلوجينأي أشكال الفلينتغطية سطح الجرح. يمكن أن تشكل الخلايا غير المتمايزة ، المنقسمة ، نسيجًا متنيًا رخوًا - الكالس.منه ، في ظل ظروف معينة ، تتشكل الأعضاء النباتية.

أنسجة غلافية

تعمل كحاجز حدودي ، تفصل الأنسجة الكامنة عن البيئة. تتكون المكونات الأساسية للنبات من الخلايا الحية فقط. تكامل ثانوي وثالثي - معظمه من الأموات بجدران خلوية سميكة.

الوظائف الرئيسية للأنسجة الغشائية:

    حماية النبات من الجفاف ؛

    الحماية من دخول الكائنات الحية الدقيقة الضارة ؛

    حماية حروق الشمس

    الحماية من التلف الميكانيكي ؛

    تنظيم التمثيل الغذائي بين النبات والبيئة ؛

    تصور تهيج.

النسيج الأساسي غلافي - البشرة والبشرة . يتكون من خلايا حية. تشكلت من طبقات قمي. يغطي السيقان والأوراق الشابة النامية.

تشكلت البشرة في النباتات فيما يتعلق بالخروج من الموائل المائية إلى الأرض من أجل منعها من الجفاف. بالإضافة إلى الثغور ، فإن جميع خلايا البشرة مترابطة بإحكام. الجدران الخارجية للخلايا الرئيسية أثخن من الباقي. السطح بأكمله مغطى بطبقة من شموع الكوتين والشموع النباتية. هذه الطبقة تسمى بشرة(جلد). إنه غائب عن جذور النباتات النامية وأجزاء النباتات تحت الماء. عندما تجف ، تضعف نفاذية البشرة بشكل كبير.

يستثني الخلايا الأساسية، وهناك آخرون في البشرة على وجه الخصوص الشعر، أو trichomes. هم وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا (الصورة 2). وظيفيًا ، تزيد من سطح البشرة ، على سبيل المثال ، في منطقة نمو الجذر ، وتعمل كحماية ميكانيكية ، وتتشبث بالدعم ، وتقلل من فقد الماء. عدد من النباتات لديها الشعر الغديعلى سبيل المثال نبات القراص.

فقط في النباتات العليا الموجودة في البشرة الثغورالتي تنظم تبادل المياه والغازات. إذا لم يكن هناك بشرة ، فلا داعي للثغور. الثغور هي مجموعة من الخلايا التي تتشكل جهاز الفم ،الذي يتكون من اثنين الخلايا الحاميةوخلايا البشرة المجاورة الخلايا الجانبية. وهي تختلف عن خلايا البشرة الرئيسية (تين. 3 ). تختلف خلايا الحراسة عن الخلايا المحيطة بها في الشكل ووجود عدد كبير من البلاستيدات الخضراء وجدران سميكة غير متساوية. أولئك الذين يواجهون بعضهم البعض أكثر سمكًا من البقية (الشكل 4) . بين الخلايا الحامية تتشكل فتح الثغور، التي تؤدي إلى مساحة تحت الولادةمُسَمًّى تجويف تحت الولادة.خلايا الحراسة عالية التمثيل الضوئي. أنها تحتوي على كمية كبيرة من النشا الاحتياطي والعديد من الميتوكوندريا.

يختلف عدد وتوزيع الثغور وأنواع أجهزة الفم بشكل كبير في النباتات المختلفة. الثغور غائبة في الطحالب الحديثة. يتم إجراء التمثيل الضوئي فيها بواسطة جيل المشيمة ، ولا تستطيع البوغات أن تعيش بشكل مستقل.

عادة ما توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة. في النباتات التي تطفو على سطح الماء - على السطح العلوي. في أوراق الحبوب ، غالبًا ما تكون الثغور متباعدة بشكل متساوٍ على كلا الجانبين. هذه الأوراق مضاءة بشكل متساوٍ نسبيًا. على 1 مم 2 من السطح ، يمكن تحديد موقع 100 إلى 700 من الثغور.

نسيج غشائي ثانوي (الأدمة المحيطة). يحل هذا النسيج محل البشرة عندما يتغير اللون الأخضر للبراعم السنوية إلى اللون البني. إنه متعدد الطبقات ويتكون من طبقة مركزية من الخلايا النحوية - فيلوجين.خلايا Phellogen ، تنقسم ، تضع طبقة في الخارج فالمز ،داخليا ايضا - فيلودرما(الشكل 5).

فيلما، أو الفلين. في البداية تتكون من خلايا حية رقيقة الجدران. بمرور الوقت ، يتم تشريب جدرانها بمادة السوبرين والشموع النباتية وتموت. تمتلئ محتويات الخلية بالهواء.

وظائف Fellema:

    يمنع فقدان الرطوبة.

    يحمي النبات من التلف الميكانيكي ؛

    يحمي من مسببات الأمراض.

    يوفر العزل الحراري ، حيث تمتلئ الخلايا بالهواء.

خلايا الجين ، الموجودة في البشرة نفسها ، الطبقة تحت الجلد الكامنة ، في كثير من الأحيان في الطبقات العميقة من القشرة الأولية ، هي الأساس المولّد للقشرة الأولية.

طبقة الفلين ليست دائمة. تحدث فواصل فيه ، والتي تتواصل مع المساحات بين الخلايا الموجودة في مكان قريب. في الوقت نفسه ، تتشكل درنات صغيرة على السطح - عدس، التي توصل الفراغات بين الخلايا مع الهواء الجوي (الشكل 6.7).

في الخريف ، يضع الفلوجين الموجود تحت العدس طبقة من الخلايا الفلين ، مما يقلل بشكل كبير من النتح ، لكنه لا يستبعده تمامًا. في الربيع ، تنهار هذه الطبقة من الداخل. على لحاء البتولا الفاتح ، يظهر العدس بوضوح في شكل شرطات داكنة.

نسيج غلافي ثالثي (قشرة) ،هي أيضًا مميزة فقط للأشكال الخشبية للنباتات.

يتم وضع Phellogen بشكل متكرر في الطبقات العميقة من القشرة. تموت الأنسجة الموجودة خارجها في النهاية ، وتشكل قشرة. خلاياه ميتة وغير قادرة على التمدد. ومع ذلك ، فإن الخلايا الحية الموجودة في انقسام أعمق ، مما يؤدي إلى زيادة الحجم العرضي للجذع. مع مرور الوقت ، تنكسر الطبقة الخارجية من القشرة. وقت حدوث هذه الفجوة هو قيمة ثابتة إلى حد ما للنباتات الفردية. في شجرة التفاح ، يحدث هذا في السنة السابعة من العمر ، في شعاع البوق - في الخمسين. في بعض الأنواع لا يحدث على الإطلاق. الوظيفة الرئيسية للتقشير هي الحماية من التلف الميكانيكي والحراري.

حمة

هي مجموعة من الأنسجة المتخصصة التي تملأ الفراغات داخل جسم النبات بين الأنسجة الموصلة والميكانيكية. (الشكل 8). غالبًا ما يكون لخلايا الحمة شكل دائري ، وغالبًا ما يكون شكلها ممدودًا. وجود مساحات بين الخلايا المتطورة هو سمة مميزة. تشكل المسافات بين الخلايا معًا نظام نقل - أبوبلاستبالإضافة إلى ذلك ، تشكل الفراغات بين الخلايا "نظام التهوية" للمصنع. من خلال الثغور ، أو العدسات ، ترتبط بالهواء الجوي وتوفر تركيبة غازية مثالية داخل المصنع. تعد المساحات بين الخلايا المتطورة ضرورية بشكل خاص للنباتات التي تنمو على تربة مشبعة بالمياه ، حيث يصعب تبادل الغاز الطبيعي. يسمى هذا الحمة ايرنشيما(الشكل 9).

عناصر الحمة ، التي تملأ الفجوات بين الأنسجة الأخرى ، تؤدي أيضًا وظيفة الدعم. خلايا الحمة حية ، وليس لديها جدران خلوية سميكة ، مثل sclerenchyma. لذلك ، يتم توفير الخواص الميكانيكية بواسطة turgor. إذا انخفض محتوى الماء ، مما يؤدي إلى انحلال البلازما وذبول النبات.

حمة الاستيعابتتكون من خلايا رقيقة الجدران مع العديد من المساحات بين الخلايا. تحتوي خلايا هذا الهيكل على العديد من البلاستيدات الخضراء ، لذلك يطلق عليها الكلورانشيما. توجد البلاستيدات الخضراء على طول الجدار دون تظليل بعضها البعض. في حمة الاستيعاب ، تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي ، والتي تزود النبات بالمواد العضوية والطاقة. نتيجة عمليات التمثيل الضوئي هي إمكانية وجود جميع الكائنات الحية على الأرض.

توجد أنسجة الاستيعاب فقط في الأجزاء المضيئة من النبات ؛ يتم فصلها عن البيئة بواسطة بشرة شفافة. إذا تم استبدال البشرة بأنسجة غلاف ثانوية غير شفافة ، تختفي حمة الاستيعاب.

حمة التخزينبمثابة خزان للمواد العضوية التي لا يستخدمها الكائن النباتي مؤقتًا. من حيث المبدأ ، فإن أي خلية بها بروتوبلاست حي قادرة على ترسيب المواد العضوية في شكل أنواع مختلفة من الشوائب ، لكن بعض الخلايا تتخصص في ذلك. (الشكل 10 ، 11). يتم ترسيب المركبات الغنية بالطاقة فقط خلال موسم النمو ، ويتم استهلاكها خلال فترة السكون واستعدادًا لموسم النمو التالي. لذلك ، يتم ترسيب المواد الاحتياطية في الأعضاء الخضرية فقط في النباتات المعمرة.

يمكن أن تكون أوعية المخزونات عبارة عن أعضاء عادية (هروب ، جذر) ، وكذلك أعضاء متخصصة (جذور ، درنات ، بصيلات). تخزن جميع نباتات البذور المواد القيمة في البذور (الفلقات ، السويداء). لا تخزن العديد من النباتات في المناخات القاحلة المواد العضوية فحسب ، بل المياه أيضًا. (الشكل 12). على سبيل المثال ، الصبار يخزن الماء في أوراق سمين والصبار في براعم.

أقمشة ميكانيكية

يتم توفير الخصائص الميكانيكية للخلايا النباتية من خلال:

    قشرة صلبة للخلية

    التورم ، أي حالة تورم الخلايا.

على الرغم من حقيقة أن جميع خلايا الأنسجة تقريبًا لها خصائص ميكانيكية ، إلا أن هناك أنسجة في النبات تعتبر خواصها الميكانيكية أساسية. هذا Collenchymaو الصلبة. عادة ما تعمل في التفاعل مع الأنسجة الأخرى. داخل الجسم ، تشكل النباتات نوعًا من الإطار. لذلك دعيوا تعزيز.

لا تمتلك كل النباتات أنسجة ميكانيكية محددة جيدًا. إلى حد أقل بكثير ، تحتاج النباتات التي تعيش في البيئة المائية إلى دعم داخلي من النباتات الأرضية. والسبب هو أن النباتات المائية تحتاج إلى دعم داخلي أقل. يتم دعم أجسامهم إلى حد كبير بالمياه المحيطة. الهواء على الأرض لا يخلق مثل هذا الدعم ، لأنه أقل كثافة من الماء. ولهذا السبب يصبح وجود الأنسجة الميكانيكية المتخصصة أمرًا مهمًا.

حدث تحسن في هياكل الدعم الداخلية في عملية التطور.

Collenchyma.يتكون فقط من الخلايا الحية ، ممدود على طول محور العضو. يتشكل هذا النوع من الأنسجة الميكانيكية في وقت مبكر جدًا ، خلال فترة النمو الأولي. لذلك ، من المهم أن تظل الخلايا حية وتحتفظ بالقدرة على التمدد جنبًا إلى جنب مع خلايا التمدد القريبة.

ملامح خلايا Collenchyma:

    سماكة غير متساوية للقشرة ، ونتيجة لذلك تظل بعض أجزائها رقيقة ، بينما يتكاثف البعض الآخر ؛

    قذائف لا تضخم.

توجد خلايا Collenchyma بشكل مختلف بالنسبة لبعضها البعض. في الخلايا المجاورة ، تتشكل كثافات على الزوايا التي تواجه بعضها البعض ( أرز. 13 ). يسمى هذا collenchyma ركن.في حالة أخرى ، يتم ترتيب الخلايا في طبقات متوازية. يتم سماكة أغشية الخلايا التي تواجه هذه الطبقات بشدة. هذا حبيبة صفائحية.يمكن ترتيب الخلايا بشكل فضفاض ، مع وجود مساحات وفيرة بين الخلايا هو collenchyma فضفاضة.غالبًا ما توجد هذه النتوءات في النباتات في التربة المشبعة بالمياه.

تعتبر Collenchyma ذات أهمية خاصة في النباتات الصغيرة والأشكال العشبية وأيضًا في أجزاء النبات التي لا يحدث فيها نمو ثانوي ، مثل الأوراق. في هذه الحالة ، يتم وضعه بالقرب من السطح ، أحيانًا تحت البشرة مباشرة. إذا كان للعضو وجوه ، فسيتم العثور على طبقات سميكة من collenchyma على طول قممها.

تعمل خلايا Collenchyma فقط في وجود تورغور. يقلل نقص الماء من فاعلية اللدائن ويذبل النبات مؤقتًا ، على سبيل المثال ، أوراق الخيار المترهلة في يوم حار. بعد ملء الخلايا بالماء ، يتم استعادة وظائف الخلايا الجذعية.

Sclerenchyma.النوع الثاني من الأنسجة الميكانيكية. على عكس Collenchyma ، حيث تكون جميع الخلايا على قيد الحياة ، فإن الخلايا المصلبة ميتة. جدرانهم سميكة جدا. يؤدون وظيفة ميكانيكية. يؤدي التثخين القوي للغشاء إلى انتهاك نقل المواد ، ونتيجة لذلك يموت البروتوبلاست ( أرز. 14 ). تحدث اللجنين في أغشية الخلايا للصلبة عندما يكمل العضو النبات نموه بالفعل. لذلك ، لم تعد تتداخل مع تمدد الأنسجة المحيطة.

اعتمادًا على الشكل ، يتم تمييز نوعين من الخلايا المصلبة - الألياف والصلب.

أليافلها شكل ممدود بقوة مع جدران سميكة للغاية وتجويف صغير. إنها أصغر إلى حد ما من ألياف الخشب. غالبًا ما تشكل طبقات وخيوط طولية تحت البشرة. في اللحاء أو نسيج الخشب ، يمكن العثور عليها منفردة أو في مجموعات. في اللحاء يطلق عليهم ألياف اللحاء(أرز. 15 ) ، وفي نسيج الخشب ألياف ليبرفورم(أرز. 16 ).

الصلبة ،أو خلايا حجرية، يتم تمثيلها بخلايا مستديرة أو متفرعة ذات قذائف قوية. في جسم النبات ، يمكن العثور عليها منفردة (الخلايا الداعمة) ( شكل 17 ) أو مجموعات (الشكل 18). وتجدر الإشارة إلى أن الخواص الميكانيكية تعتمد بشدة على موقع الصلبان. يشكل جزء من الصلبة طبقات متصلة ، على سبيل المثال ، في قشرة المكسرات أو في حجارة الفاكهة (الثمار ذات النواة).

الأنسجة مطرح

أي خلية حية لها في البداية وظيفة إزالة المواد ، في حين أن النقل يمكن أن يسير على طول تدرج التركيز وعكس التدرج. يمكن إزالة المواد التي تم تصنيعها في الخلية وستؤثر لاحقًا على نشاط الخلايا الأخرى (الهرمونات النباتية والإنزيمات). تسمى هذه العملية إفراز. في حالة إخراج المواد التي هي نفايات الخلية ، تسمى العملية إفراز. على الرغم من حقيقة أن إفراز المواد في الخلايا النباتية والحيوانية له تشابه أساسي ، إلا أن النباتات لديها عدد من الميزات التي تنشأ من الاختلافات الأساسية في النشاط الحيوي. مستوى التفاعلات الأيضية في النباتات أقل بكثير من الحيوانات. لذلك ، تنبعث كميات أصغر نسبيًا من النفايات. ميزة أخرى هي أنه ، عند توليف جميع المركبات العضوية الضرورية تقريبًا بشكل مستقل ، لا تشكل النباتات احتياطيات زائدة منها. يمكن أن تكون المواد المنبعثة بمثابة مادة أولية لتفاعلات أخرى (على سبيل المثال ، CO 2 و H 2 O).

إذا كانت عملية إفراز السموم في الحيوانات مرتبطة بإزالتها من الجسم ، فقد لا تفعل النباتات ذلك ، وعزل المواد غير الضرورية في البروتوبلاست الحي (إزالة المواد المختلفة في الفجوة) ، في الخلايا الميتة (معظم أنسجة المعمرة يتكون النبات من هذه الخلايا) ، في الفراغات بين الخلايا.

يمكن تقسيم المواد المنبعثة إلى مجموعتين كبيرتين. المجموعة الأولى عبارة عن مواد عضوية يتم تصنيعها مباشرة بواسطة الخلية (الإنزيمات ، السكريات ، اللجنين ، التربينات ، الأخيرة هي عناصر مكونة للزيوت الأساسية والراتنجات). المجموعة الثانية - المواد التي تدخل الخلية في البداية من الخارج بمساعدة نقل الخشب أو اللحاء (الماء ، والأملاح المعدنية ، والأحماض الأمينية ، والسكريات الأحادية ، وما إلى ذلك). نادرًا ما يكون السر المفرز متجانسًا ويتكون عادةً من خليط تحتوي فيه مادة واحدة على أعلى تركيز.

النباتات ، على عكس الحيوانات ، ليس لديها نظام إخراج كامل. لا يوجد سوى هياكل متخصصة منتشرة في جميع أنحاء المصنع - أديوبلاستس.الخلايا التي تشكلها أصغر من خلايا النسيج المجاورة. لديهم سيتوبلازم كثيف الإلكترون ، مع عناصر مطورة من الشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي. في أغلب الأحيان لا يتم التعبير عنها ، هناك فجوة مركزية. فيما بينها وبين الخلايا الحية الأخرى ، ترتبط هذه الخلايا بالعديد من plasmodesmata.

اعتمادًا على الموقع ، يمكن أن تكون الأنسجة الإخراجية الخارجية والداخلية.

الأنسجة الإخراجية الخارجية.الشعر الغديمشتقات البشرة. من الناحية الشكلية ، فهي متغيرة - يمكن أن يكون لها رأس متعدد الخلايا ، أو ممدود ، على شكل درع على ساق ، إلخ. (الشكل 19). وتشمل هذه شعرات نبات القراص اللاذع.

الهيداثودات- هذه هي الهياكل التي تطلق الماء الزائد في ظل ظروف النتح المنخفض والرطوبة العالية - الإمساك. تتكون هذه الهياكل من مجموعات من الخلايا الحية عديمة اللون ذات الجدران الرقيقة - اللقب.هذا النسيج مجاور للحزمة الموصلة (الشكل 20). يتم إطلاق الماء من خلال ثغور مائية خاصة ، والتي تختلف عن الثغور العادية عن طريق عدم الحركة والفجوة المفتوحة باستمرار. يختلف تكوين سائل الإمساك بشكل كبير من ماء نقي تقريبًا إلى خليط شديد التعقيد من المواد.

الرحيق.تتميز العديد من النباتات بإطلاق سائل يحتوي على 7 إلى 87 ٪ من السكريات الأحادية والقليلة. يتم تنفيذ هذه العملية بواسطة هياكل خاصة - الرحيق. اعتمادا على الموقع ، هناك ورد،أو زهري، الرحيق (الشكل 21) ، وكذلك النباتات الموجودة على السيقان والأوراق - إكسترافلورا، أو الرحيق خارج الأزهار.قد يمثل الرحيق إنه عصير لحاء غير متغير ، يتم توصيله إلى السطح من خلال الفراغات بين الخلايا وإفرازه من خلال الثغور. تتكون النكتارات الأكثر تعقيدًا من الحمة الغدية المغطاة بالبشرة ذات الشعر الغدي. يفرز الرحيق إما عن طريق خلايا البشرة أو الشعر الغدي. في هذه الحالة ، يختلف الرحيق المفرز عن عصارة اللحاء. لأنه يسيطر عليها الجلوكوز والفركتوز والسكروز وعصير اللحاء - الجلوكوز. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. الأيونات موجودة بتركيزات منخفضة. لجذب الملقحات ، قد يحتوي الرحيق على هرمونات الستيرويد الضرورية للحشرات.

الغدد الهضميةموجودة في النباتات الحشرية (الندى ، nepentis ، إلخ). استجابةً لمسة اللافقاريات الصغيرة ، تفرز سرًا يحتوي على إنزيمات تحلل مائي وأحماض فورميك وزبداني وبروبيونيك. نتيجة لذلك ، يتم تقسيم البوليمرات الحيوية إلى مونومرات يستخدمها النبات لتلبية احتياجاته.

غدد الملحتنمو في النباتات التي تنمو في التربة المالحة. توجد هذه الغدد على الأوراق ، وفي شكل مذاب ، يتم جلب الأيونات الزائدة إلى السطح. يتم ترسيب الملح أولاً على الجلد ، ثم يتم غسله بالمطر (الشكل 22). بالإضافة إلى ذلك ، يوجد العديد من النباتات على الأوراق الشعر الملح.تتكون كل شعرة من خليتين: إحداهما تشكل الرأس والأخرى - الجذع. تتراكم الأملاح في فجوة خلية الرأس ، وعندما يرتفع تركيزها يسقط الرأس. في مكانها ، تنمو خلية جديدة ، والتي تتراكم الأملاح أيضًا. أثناء نمو الورقة ، قد يسقط الرأس ويتشكل عدة مرات. ميزة الشعر الملح هو أنه بإطلاق الأملاح ، فإنه يفقد القليل من الماء. هذه الظاهرة مهمة جدًا للنباتات التي تنمو في التربة المالحة ، حيث تندر المياه العذبة.

الأنسجة المفرزة الداخلية.لا تزيل الهياكل الإخراجية الداخلية ، المنتشرة في جميع أنحاء جسم النبات على شكل أرومات ذاتية ، المواد خارج الجسم ، وتراكمها في حد ذاتها. خلايا Idioblasts هي خلايا نباتية تختلف في الشكل والبنية والمحتوى عن الخلايا الأخرى في النسيج نفسه.اعتمادًا على الأصل ، يتم تمييز الأوعية الشيزوجينية (الانقسام اليوناني schiso) واللايسوجينيك (التحلل اليوناني - الذوبان) للمواد المفرزة (الشكل 23).

أوعية الفصام.هذه مساحات خلوية واسعة إلى حد ما مليئة بالمواد المفرزة. على سبيل المثال ، ممرات الراتنج من الصنوبريات ، أراليا ، مظلة وغيرها. يُعتقد أن الراتينج له خصائص مبيدة للجراثيم ، ويطرد العواشب ، مما يجعل النباتات غير صالحة للأكل بالنسبة لهم.

أوعية Lysigenicتتشكل في مكان الخلايا الحية التي تموت وتتلف بعد تراكم المواد فيها. يمكن ملاحظة هذه التكوينات في قشر ثمار الحمضيات.

بالإضافة إلى الأنواع الرئيسية ، هناك أشكال وسيطة. حليبي- هناك نوعان: صوتهاو غير مجزأة. يتكون الأول من العديد من الخلايا الحية المرتبة في سلاسل. عند نقطة التلامس ، يتم تدمير القذائف ، ودمج البروتوبلاست ، ونتيجة لذلك ، يتم تشكيل شبكة واحدة. تم العثور على مثل هذه اللبنية في Compositae. غير مجزأةتتشكل اللاكتيفرات بواسطة خلية عملاقة متعددة النوى. ينشأ في المراحل الأولى من التطور ، ويطول ويتفرع مع نمو النبات ، ويشكل شبكة معقدة ، على سبيل المثال ، في نباتات الفربيون (الشكل 25).

تسقى جدران خلايا اللاكتيفرات بكثافة. إنها لا تضخم وبالتالي فهي بلاستيكية. يشغل الجزء المركزي من اللاكتيس فجوة مع مادة اللاتكس ، ويحتل البروتوبلاست موضعًا بالقرب من الجدار. لا يمكن دائمًا تحديد الحدود بين البروتوبلاست والفراغ. تخترق اللاكتيفرات النسيج الإنشائي وتنمو مع عضو النبات.

الأنسجة الموصلة

هذا النوع ينتمي إلى صعبالأنسجة ، تتكون من خلايا متمايزة بشكل مختلف. بالإضافة إلى العناصر الموصلة الفعلية ، تحتوي الأنسجة على عناصر ميكانيكية وإخراجية وتخزينية (الشكل 26). توحد الأنسجة الموصلة جميع أعضاء النبات في نظام واحد. هناك نوعان من الأنسجة الموصلة: نسيجو اللحاء(اليونانية xylon - شجرة ؛ phloios - اللحاء ، اللحاء). لديهم اختلافات هيكلية ووظيفية.

تتكون العناصر الموصلة للخشب من الخلايا الميتة. تنقل الماء والمواد المذابة فيه لمسافات طويلة من الجذر إلى الأوراق. تحافظ العناصر الموصلة للحاء على بقاء البروتوبلاست. أنها تحمل النقل لمسافات طويلة من أوراق التمثيل الضوئي إلى الجذر.

عادة ما يوجد الخشب واللحاء في جسم النبات بترتيب معين ، مما يؤدي إلى تكوين طبقات أو حزم موصلة. اعتمادًا على الهيكل ، يتم تمييز عدة أنواع من الحزم الموصلة ، والتي تتميز بمجموعات معينة من النباتات. في حزمة الضمان المفتوحبين نسيج الخشب واللحاء هو الكامبيوم ، الذي يوفر نموًا ثانويًا (الشكل 27-أ ، 28). في حزمة مفتوحة ثنائية الأطرافيقع اللحاء بالنسبة إلى نسيج الخشب على كلا الجانبين (الشكل 27-ب ، 29). حزم مغلقةلا تحتوي على الكامبيوم ، وبالتالي فهي غير قادرة على سماكة ثانوية (الشكل 27-ب ، 27-د ، 30.31). هناك نوعان آخران حزم متحدة المركز ،حيث يحيط اللحاء بالخشب (الشكل 27-E ، 32) ، أو النسيج الخشبي يحيط باللحاء (الشكل 27-E).

Xylem (خشب). يرتبط تطوير نسيج الخشب في النباتات العليا بتوفير تبادل المياه. نظرًا لأن الماء يُفرز باستمرار من خلال البشرة ، يجب أن يمتص النبات نفس الكمية من الرطوبة وإضافتها إلى الأعضاء التي تقوم بعملية النتح. يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن وجود بروتوبلاست حي في الخلايا الموصلة للماء من شأنه أن يبطئ النقل بشكل كبير ، والخلايا الميتة أكثر فاعلية هنا. ومع ذلك ، لا تحتوي الخلية الميتة فتور لذلك ، يجب أن يكون للقذيفة خواص ميكانيكية. ملحوظة: اضطراب - حالة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية التي تصبح فيها مرنة بسبب ضغط محتويات الخلايا على أغشيتها المرنة.في الواقع ، تتكون العناصر الموصلة للخشب من خلايا ميتة ممتدة على طول محور العضو مع قذائف سميكة خشنة.

في البداية ، يتكون نسيج الخشب من النسيج الإنشائي الأساسي - البروكامبيوم ، الموجود في الجزء العلوي من الأعضاء المحورية. أول ما يفرق البروتوكسيلم ،ثم ميتاكساليم.ثلاثة أنواع من تشكيل نسيج الخشب معروفة. في exarchالنوع ، تظهر عناصر البروتوكسيل أولاً على محيط الحزمة الأولية ، ثم تظهر عناصر metaxylem في المركز. إذا سارت العملية في الاتجاه المعاكس (أي من المركز إلى المحيط) ، فهذا إذن داخلييكتب. في نوع ميشرايتم وضع نسيج الخشب في وسط الحزمة الأولية ، وبعد ذلك يتم ترسيبه باتجاه المركز ونحو المحيط.

يتميز الجذر بنوع exarch من تشكيل نسيج الخشب ، في حين أن السيقان لها نوع endarch. في النباتات منخفضة التنظيم ، تكون طرق تكوين نسيج الخشب متنوعة للغاية ويمكن أن تكون بمثابة خصائص منهجية.

في بعض النباتات (على سبيل المثال ، monocots) ، تتمايز جميع الخلايا الجنينية إلى أنسجة موصلة غير قادرة على التكاثف الثانوي. في أشكال أخرى (على سبيل المثال ، الخشب) ، تبقى القشور الجانبية (الكامبيوم) بين الخشب واللحاء. هذه الخلايا قادرة على الانقسام وتجديد النسيج الخشبي واللحاء. تسمى هذه العملية النمو الثانوي.تنمو العديد من النباتات باستمرار في ظروف مناخية مستقرة نسبيًا. بأشكال تتكيف مع التغيرات المناخية الموسمية - بشكل دوري. نتيجة لذلك ، يتم تشكيل حلقات نمو سنوية محددة جيدًا.

المراحل الرئيسية من تمايز الخلايا الجنينية. تحتوي خلاياها على أغشية رقيقة لا تمنعها من التمدد أثناء نمو العضو. ثم يبدأ البروتوبلاست في وضع الغشاء الثانوي. لكن هذه العملية لها ميزات واضحة. لا يتم ترسيب الغشاء الثانوي في طبقة متصلة ، والتي لن تسمح للخلية بالتمدد ، ولكن على شكل حلقات أو بشكل لولبي. استطالة الخلية ليست صعبة. في الخلايا الفتية ، توجد حلقات أو ملفات اللولب بالقرب من بعضها البعض. في الخلايا الناضجة ، تتباعد نتيجة تمدد الخلية (الشكل 33). لا تمنع سماكة القشرة الحلقية واللولبية النمو ، ومع ذلك ، فهي أدنى من الأصداف ميكانيكيًا ، حيث تشكل السماكة الثانوية طبقة مستمرة. لذلك ، بعد توقف النمو في نسيج الخشب ، تتشكل عناصر ذات قشرة خشنة مستمرة ( ميتاكساليم). وتجدر الإشارة إلى أن السماكة الثانوية هنا ليست حلقيًا أو حلزونيًا ، ولكنها مثقبة ، تشبه الدرج ، وشبكية (الشكل 34). خلاياها غير قادرة على التمدد وتموت في غضون ساعات قليلة. تحدث هذه العملية في الخلايا المجاورة بطريقة منسقة. يظهر عدد كبير من الجسيمات الحالة في السيتوبلازم. ثم تتحلل ، وتدمر الإنزيمات الموجودة فيها البروتوبلاست. عندما يتم تدمير الجدران المستعرضة ، فإن الخلايا الموجودة في سلسلة واحدة فوق الأخرى تشكل وعاءًا مجوفًا (الشكل 35). تحتوي معظم كاسيات البذور وبعض السراخس على أوعية.

تسمى الخلية الموصلة التي لا تتشكل من خلال ثقوب في جدارها القصبة الهوائية.حركة الماء عبر القصيبات أبطأ من حركة الأوعية. الحقيقة هي أن الغشاء الأساسي في القصبات الهوائية لا ينقطع في أي مكان. تتواصل القصبات الهوائية مع بعضها البعض من خلال منذ.يجب توضيح أن المسام في النباتات هي مجرد انخفاض في الغشاء الثانوي حتى الغشاء الأساسي ، ولا توجد ثقوب بين القصبات.

الأكثر شيوعًا هي المسام ذات الحدود (الشكل 35-1). قناتهم ، التي تواجه تجويف الخلية ، تشكل امتدادًا - غرفة المسام.تتميز مسام معظم النباتات الصنوبرية الموجودة على القشرة الأولية بسمك - طارةوهو نوع من الصمامات وقادر على تنظيم كثافة نقل المياه. من خلال التبديل ، تمنع الحلقة تدفق الماء عبر المسام ، ولكن بعد ذلك لم يعد بإمكانها العودة إلى وضعها السابق ، مؤديةً حركة لمرة واحدة.

تكون المسام مستديرة إلى حد ما وممدودة بشكل عمودي على المحور الممدود (مجموعة من هذه المسام تشبه السلم ، لذلك تسمى هذه المسامية مسامية السلم). يتم النقل عبر المسام في الاتجاهين الطولي والعرضي. توجد المسام ليس فقط في القصبات ، ولكن أيضًا في الخلايا الوعائية الفردية التي تشكل وعاءًا.

من وجهة نظر النظرية التطورية ، القصيبات هي الهيكل الأول والرئيسي الذي يوصل الماء في جسم النباتات العليا. يُعتقد أن الأواني نشأت من القصبات الهوائية بسبب تحلل الجدران العرضية بينهما (الشكل 36). معظم السراخس وعاريات البذور لا تمتلكها. ينقلون الماء من خلال القصبات.

في عملية التطور التطوري ، نشأت الأوعية بشكل متكرر في مجموعات مختلفة من النباتات ، لكنها اكتسبت أهم أهمية وظيفية في كاسيات البذور ، والتي تحتوي عليها مع القصبات. يُعتقد أن امتلاك آلية نقل أكثر تقدمًا ساعدهم ليس فقط على البقاء ، ولكن أيضًا في تحقيق مجموعة متنوعة كبيرة من الأشكال.

نسيج الخشب عبارة عن نسيج معقد ، بالإضافة إلى العناصر الموصلة للماء ، فهو يحتوي على عناصر أخرى. يتم تنفيذ الوظائف الميكانيكية بواسطة ألياف ليبرفورم ( اللات.ليبر - لوب ، فورما - شكل). يعد وجود هياكل ميكانيكية إضافية أمرًا مهمًا لأنه ، على الرغم من السماكة ، لا تزال جدران العناصر الحاملة للماء رقيقة جدًا. إنهم غير قادرين على الاحتفاظ بشكل مستقل بكتلة كبيرة من النبات الدائم. تطورت الألياف من القصبات. وهي تتميز بأحجام أصغر وقذائف خشبية (خشبية) وتجاويف ضيقة. على الحائط ، يمكن للمرء أن يجد مسامًا خالية من الحواف. لا تستطيع هذه الألياف توصيل الماء ، وظيفتها الرئيسية هي الدعم.

يحتوي نسيج الخشب أيضًا على خلايا حية. يمكن أن تصل كتلتها إلى 25٪ من الحجم الإجمالي للخشب. نظرًا لأن هذه الخلايا لها شكل دائري ، فإنها تسمى حمة الخشب. في جسم النبات ، توجد الحمة بطريقتين. في الحالة الأولى ، يتم ترتيب الخلايا في شكل خيوط عمودية - هذا هو حمة حبلا. في حالة أخرى ، تشكل الحمة أشعة أفقية. انهم يسمى الأشعة الأساسية، لأنها تربط اللب واللحاء. يؤدي اللب عددًا من الوظائف ، بما في ذلك تخزين المواد.

اللحاء (اللحاء). هذا نسيج معقد ، حيث يتكون من خلايا غير متجانسة. تسمى الخلايا الموصلة الرئيسية عناصر الغربال(الشكل 37). تتكون العناصر الموصلة للخشب من الخلايا الميتة ، بينما في اللحاء تحتفظ ببروتوبلاست حي ، وإن تغيرت بشكل كبير ، خلال فترة عملها. يقوم اللحاء بتدفق المواد البلاستيكية من أعضاء التمثيل الضوئي. تمتلك جميع الخلايا الحية للنباتات القدرة على توصيل المواد العضوية. وبالتالي ، إذا كان من الممكن العثور على نسيج الخشب في النباتات العليا فقط ، فإن نقل المواد العضوية بين الخلايا يتم أيضًا في النباتات السفلية.

يتطور نسيج الخشب واللحاء من نسيج قمي. في المرحلة الأولى ، في الحبل النسائي ، أ بروتوفيلم.مع نمو الأنسجة المحيطة ، تتمدد ، وعندما يكتمل النمو ، تتشكل بدلاً من البروتوفلوم ميتافلويم.

في مجموعات مختلفة من النباتات العليا ، يمكن العثور على نوعين من عناصر الغربال. في السرخس وعاريات البذور ، يتم تمثيلها خلايا الغربال.تنتشر حقول الغربال في الزنازين على طول الجدران الجانبية. يحتفظ البروتوبلاست بنواة مدمرة قليلاً.

في كاسيات البذور ، تسمى عناصر الغربال أنابيب الغربال.يتواصلون مع بعضهم البعض من خلال لوحات الغربال. الخلايا الناضجة تفتقر إلى النوى. ومع ذلك ، يقع بجانب أنبوب الغربال الخلية المصاحبة، والذي يتكون مع أنبوب الغربال نتيجة الانقسام الانقسامي للخلية الأم المشتركة (الشكل 38). تحتوي الخلية المصاحبة على سيتوبلازم أكثر كثافة مع عدد كبير من الميتوكوندريا النشطة ، بالإضافة إلى نواة تعمل بكامل طاقتها ، وعدد كبير من البيانات الوصفية (أكثر بعشر مرات من الخلايا الأخرى). تؤثر الخلايا المرافقة على النشاط الوظيفي لخلايا الأنبوب المنخل غير النووي.

يحتوي هيكل خلايا الغربال الناضجة على بعض الخصائص المميزة. لا يوجد فجوة ، لذلك فإن السيتوبلازم شديد التسييل. قد تكون النواة غائبة (في كاسيات البذور) أو تكون في حالة متجعدة وغير نشطة وظيفيًا. الريبوسومات ومجمع جولجي غائبان أيضًا ، لكن الشبكة الإندوبلازمية متطورة بشكل جيد ، والتي لا تخترق السيتوبلازم فحسب ، بل تمر أيضًا إلى الخلايا المجاورة عبر مسام حقول الغربال. تم العثور على الميتوكوندريا والبلاستيدات المتطورة بكثرة.

بين الخلايا ، يمر نقل المواد من خلال الثقوب الموجودة في أغشية الخلايا. تسمى هذه الفتحات بالمسام ، ولكن على عكس مسام القصبة الهوائية ، فإنها تمر من خلالها. يُفترض أنها عبارة عن رابطات صفائحية شديدة التوسع ، يتم ترسيب عديد السكاريد على جدرانها. يتم ترتيب المسام في مجموعات ، وتشكيل حقول الغربال. في الأشكال البدائية ، تنتشر حقول الغربال بشكل عشوائي على سطح القشرة بالكامل ؛ في كاسيات البذور الأكثر تقدمًا ، توجد في نهايات الخلايا المجاورة المتجاورة مع بعضها البعض ، وتشكل لوحة الغربال(الشكل 39). إذا كان هناك حقل غربال واحد عليه ، فإنه يسمى بسيط ، إذا كان هناك عدة - معقدة.

تصل سرعة حركة المحاليل عبر عناصر الغربال إلى 150 سم ساعة. هذا هو ألف مرة معدل الانتشار الحر. على الأرجح ، يحدث النقل النشط ، والعديد من الميتوكوندريا لعناصر الغربال والخلايا الساتلية تزود ATP الضروري لهذا الغرض.

تعتمد حياة عناصر اللحاء الغربالية على وجود طبقات أرضية جانبية. إذا كانت موجودة ، فإن عناصر الغربال تعمل طوال عمر النبات.

بالإضافة إلى عناصر الغربال والخلايا الساتلية ، يحتوي اللحاء على ألياف اللحاء ، والصلب ، والحمة.

أسئلة للمراقبة والتكرار

علامات النباتات العليا؟ أي جيل من النباتات العليا يسمى الطور المشيجي؟ البوغ؟

ما هي الأسباب التي تساهم في تطور الأنسجة المتمايزة في النباتات الأرضية.

ضع قائمة بأنواع النباتات.

ما هي مجموعات الأنفاق التي تعرفها؟ أين تقع في جسم النبات؟

الأنسجة اللاصقة ، وظائفها ، أهميتها.

تنظيم أنواع مختلفة من الأنسجة غلافي.

هيكل الجهاز الفموي. اذكر أنواع أجهزة الفم التي تعرفها. كيف تعمل الثغور؟

ملامح الأنسجة المتني وأنواع الحمة.

علامات لحمة و sclerenchyma.

قائمة أنواع الهياكل الإخراجية للنبات. ما هي اهميتها؟

طرق تكوين أوعية للمواد المفرزة.

ما هو الحلابون؟ ما هي الأنواع التي يتم تقسيمها؟

كيف يتم تنظيم الأنسجة الموصلة؟

ما هي الحزم الموصلة؟ أنواعهم.

اتجاهات حركة المواد من خلال نسيج الخشب؟ اللحاء؟ هل يختلف تكوين المواد المنقولة في نسيج الخشب واللحاء؟

هيكل ووظائف نسيج الخشب واللحاء.

تنظيم عناصر توصيل اللحاء في النباتات من مجموعات منهجية مختلفة.

المتخصصة والبكتيرية ، لها جدار خلوي خارجي. في الخلايا العليا هيكل ووظائف العضيات الخلايا. قوانين عمل G. MendelControl >>

يكتب الأقمشة. أقرب أقربائنا ، ثدييات أخرى ، بناءو ... ، وتتألف من واحد الخلايا. النباتاتتتكون أيضًا من مختلف ... الأنابيب الدقيقة والمريكزات مركز الخلية. في الخضروات الخلايايتم إفراز البلاستيدات الخضراء أيضًا ، حيث ...

  • أطروحة >>

    أحمر اللون. في مناديل النباتاتيمكن العثور على مشتقات الأنثراسين ... مشتقات الأنثراسين كما في الأدوية الخضرواتالمواد الخام ، و ... محاطة بـ 2-3 ، أقل في كثير من الأحيان 4 الخلاياالبشرة. الشعر أحادي الخلية ، ... المركبات ، الأساس البناياتمنها هيكل أنثراسين ...