genom eukariotyczny o wiele bardziej skomplikowane niż u prokariotów. Aparat genetyczny komórki eukariotycznej jest izolowany w postaci Jądro komórkowe, w obrębie których są głównymi nosicielami dziedziczności - chromosomami. Liczba chromosomów jest specyficzna dla gatunku i waha się od dwóch (glista końska) do tysiąca ( niższe rośliny). Ilość DNA w komórkach eukariotycznych jest znacznie większa niż w bakteriach. Szacuje się ją na podstawie wartości C, czyli ilości DNA przypadającej na haploidalną liczbę chromosomów, tj. na genomie. Zmienia się o godz różne rodzaje od 10 4 do 10 11 i często nie koreluje z poziomem organizacji gatunku. Bardzo duże wartości Wartości C przekraczające zawartość DNA w ludzkim genomie są charakterystyczne dla niektórych ryb, płazów ogoniastych i lilii.
Jeden z cechy jest genom eukariotyczny strukturalny i funkcjonalny związek DNA z białkami. Wynika to ze specyfiki procesu przekazywania informacji genetycznej i regulacyjnej funkcji białek. Informacje są przekazywane z komórki do komórki w procesie Złożony proces podział komórek (mitoza lub mejoza). Dla pełnego i dokładnego rozprowadzenia go między komórkami potomnymi w interfazie zachodzi proces podwojenia ilości DNA, a na początku podziału (profazy) - proces kondensacji chromosomów interfazy. W rezultacie chromosomy przybierają postać zwartych, gęstych ciał. Zagęszczanie chromosomów eliminuje ryzyko ich splątania podczas dywergencji do różnych biegunów w anafazie. Te strukturalne przemiany chromosomów obejmują białka jądrowe - histony, które przeprowadzają superskręcenie DNA. Histony działają również jako regulatory aktywności macierzy chromosomów interfazowych, tk. połączenie histonu z funkcjonującą częścią chromosomu przekłada go na heterochromatyczny, tj. wysoce zwinięty, a zatem nieaktywny stan.
Obecność białek w składzie chromosomów eukariotycznych, których liczba podwaja się synchronicznie z duplikacją DNA, wydłuża proces replikacji chromosomów.
Cechą charakterystyczną genomu eukariotycznego jest Redundancja DNA, których ilość znacznie przekracza ilość niezbędną do zakodowania struktury wszystkich białek komórkowych. Jednym z powodów redundancji jest obecność powtarzających się sekwencji nukleotydowych. Ich istnienie zostało ustalone pod koniec lat 60. XX wiek Amerykańscy badacze R. Britten i D. Davidson badając kinetykę renaturacji DNA (ponownego łączenia pojedynczych nici). Obecnie ustalono, że eukariotyczny DNA zawiera dwa rodzaje powtórzeń: umiarkowanie powtarzalne b.p. i bardzo powtarzalny b.s. Umiarkowane powtórzenia występują w postaci dziesiątek i setek kopii; średni rozmiar są ≈ 300-400 pz. Mogą być proste i odwrócone (palindromy). Pomiędzy powtórzeniami znajdują się nie powtarzające się odcinki DNA. Wysoce powtarzalny b.s. to krótkie fragmenty DNA (kilkadziesiąt pz), reprezentowane przez dużą liczbę kopii (do 106). W niektórych przypadkach skład zasad w tych powtórzeniach różni się od składu zasad w całym genomie, w wyniku czego powtórzenia mogą tworzyć oddzielną frakcję o określonej gęstości wyporu. Ta frakcja nazywana jest DNA satelitarnym. Nigdy nie jest transkrybowany, dlatego nazywany jest również „milczącym”. Ustalono, że satelitarne DNA jest zlokalizowane w heterochromatycznych regionach chromosomów: w telomerach, w pobliżu centromeru, w jąderku. Uważa się, że pełni funkcję regulatorową, zapewniając przemiany strukturalne chromosomów podczas procesu przenoszenia informacji genetycznej z komórki do komórki.
Redundancja DNA w genomie eukariotycznym wynika również w dużej mierze z faktu, że zawiera on wiele sekwencji nukleotydowych, które nie kodują struktury białek. Niektóre z nich są częścią genów, np. introny – wstawki. Ponadto istnieją tak zwane sekwencje sygnałowe, które nie podlegają transkrypcji, a służą jedynie do wiązania białek regulatorowych. Należą do nich promotory, miejsca kontrolujące spiralizację chromosomów; miejsca przyczepu chromosomów do wrzeciona itp.
Tylko kilka genów jest obecnych w genomie eukariotycznym w jednej kopii. Większość z nich jest reprezentowana inny numer kopie. Tworzą się identyczne geny znajdujące się obok siebie klastry. Istnienie klastrów wskazuje na ważną rolę duplikacji genów w ewolucji genomów. Przykład klastrów: geny białek erytrocytów - globiny. Hemoglobina jest tetramerem składającym się z 4 łańcuchów polipeptydowych: 2α i 2β. Każdy typ łańcucha jest kodowany przez geny zorganizowane w klaster. U ludzi klaster α znajduje się na chromosomie 11, a klaster β na chromosomie 16. Klaster β zajmuje region DNA o wielkości 50 kb. i zawiera pięć funkcjonalnie aktywnych genów i jeden pseudogen. pseudogeny- są to niefunkcjonujące, reliktowe geny, które powstały w wyniku zmian mutacyjnych z kiedyś aktywnych genów. Nie są wyrażone. Geny w klastrze są oddzielone od siebie przekładki- wstawki nie podlegające transkrypcji, które czasami mogą zawierać regiony regulatorowe.
Główna różnica między genami eukariotycznymi a genami prokariotycznymi jest to, że większość z nich ma nieciągłą strukturę i składa się z sekcji kodujących - eksony i niekodujące wkładki - introny. Długość eksonów wynosi od 100 do 600 pz, a długość intronów od kilkudziesięciu do wielu tysięcy pz. Introny mogą stanowić do 75% długości genu. Nieciągła struktura genów stwarza podstawę do dokładniejszej kontroli ich pracy.
W wyniku transkrypcji nieciągłych genów powstaje pierwotny produkt – pro-mRNA, który jest kompletną kopią genu i zawiera sekcje odpowiadające zarówno eksonom, jak i intronom. Proces transkrypcji obejmuje trzy różne rodzaje Polimerazy RNA, które odczytują różne geny. RNAP-I odczytuje geny kodujące strukturę Różne formy rRNA (5,8S, 18S, 28S). RNAP-II dokonuje transkrypcji genów kodujących strukturę białek i niektórych snRNA. Wreszcie RNAP-III odczytuje geny 5S rRNA, transfer RNA i snRNA. Uczestniczy w inicjacji procesu transkrypcji kompleks białkowy, składający się z różnej liczby białkowych czynników transkrypcyjnych. U ssaków składa się z 12-14 polipeptydów z waga całkowita przy 600 kDA. Specyficzne regiony regulatorowe biorą udział w regulacji intensywności transkrypcji - wzmacniacze I tłumiki. Te pierwsze wzmacniają, te drugie osłabiają proces transkrypcji. Mogą być oddalone od promotora o tysiące pz. Pod ich kontrolą syntetyzowane są białka regulatorowe. Podczas transkrypcji promotor i wzmacniacz (lub wyciszacz) zbliżają się do siebie w wyniku zmian strukturalnych w DNA, a białka regulatorowe oddziałują z czynnikami transkrypcyjnymi lub z polimerazą RNA.
Aby pro-mRNA mogło pełnić rolę matrycy do syntezy białek, musi przejść okres dojrzewania (obróbki). Głównym wydarzeniem tego okresu było usunięcie z pro-mRNA regionów odpowiadających intronom i połączenie pozostałych eksonów w jeden łańcuch. Proces „łączenia” egzonów nazywa się splatanie. Małe jądrowe RNA (snRNA) i białka odgrywają ważną rolę w splicingu. Proces przebiega podobnie u wszystkich eukariotów. Cząsteczki snRNA komplementarnie oddziałują zarówno z pro-mRNA, jak i między sobą. Zapewniają usuwanie intronów i utrzymują eksony blisko siebie.
Proces splicingu może mieć charakter alternatywny, tj. sieciowanie eksonów można przeprowadzić w różnych kombinacjach. Wiele genów zawiera kilkanaście eksonów, więc liczba dojrzałych wariantów mRNA = 2 N, Gdzie N jest liczbą eksonów. Splicing alternatywny sprawia, że system zapisu informacji jest ekonomiczny, ponieważ informacje można odczytać z jednego genu w celu syntezy różnych białek. Ponadto stwarza możliwość regulowania przepływu informacji w zależności od potrzeb komórki dla jednego lub drugiego produkt białkowy. W szczególności splicing alternatywny jest wykorzystywany w syntezie immunoglobulin, czynników transkrypcyjnych i innych białek.
Pełne dojrzewanie mRNA obejmuje modyfikację obu jego końców: dołączenie struktury czapeczki od końca 5' i dodanie łańcucha poliadenylowego od końca 3'. Struktura czapeczki jest tworzona przez przyłączenie końca 5' nukleotydu guaniny do końcowej zasady mRNA.
Mechanizm tłumaczenia eukarionty zasadniczo nie różnią się od prokariotów. Jednak w obsługę tego etapu syntezy białek zaangażowana jest znacznie większa liczba czynników translacyjnych niż u bakterii.
Charakteryzując strukturę genomu eukariotycznego nie można nie wspomnieć o wyspecjalizowanych końcowych odcinkach chromosomów - telomerach. Telomerowy DNA składa się z krótkich bloków nukleotydów, które są wielokrotnie powtarzane. Po raz pierwszy zbadano telomerowy DNA u jednokomórkowych pierwotniaków.
Składa się z bloków 6-8 par nukleotydów. W jednym łańcuchu jest to blok TTGGGG (łańcuch bogaty w G), w drugim jest to AACCCC (łańcuch bogaty w C). U ludzi sekwencja ta różni się o jedną zasadę TTAGGG, u roślin występuje uniwersalny blok TTTAGGG. Długość telomerowego DNA u ludzi waha się od 2 do 20 tysięcy pz. Telomerowy DNA nigdy nie podlega transkrypcji i jest częścią satelitarnego DNA. Enzym telomeraza wchodzi w interakcje z telomerowymi regionami chromosomów, co eliminuje uszkodzenia, które w nich występują. Ze skracaniem telomerów w wyniku utraty końcowych odcinków spowodowanej spadkiem aktywności tego enzymu związany jest proces starzenia się komórek.
Istotną różnicą w funkcjonowaniu genomu eukariotycznego w porównaniu z genomem prokariotycznym jest wielopoziomowy charakter regulacji działania genów. U prokariotów możliwy jest tylko jeden rodzaj regulacji - na poziomie transkrypcji za pomocą systemu operonowego. U eukariontów, ze względu na nieciągłą budowę genów, do tego typu regulacji dołącza się regulacja potranskrypcyjna (splicing, modyfikacja) oraz regulacja na poziomie translacji (niejednoznaczność translacji). Ponadto obecność histonów w chromosomach umożliwia prowadzenie grupowej kontroli nad działaniem genów za pomocą mechanizmu przemian strukturalnych DNA – przeniesienia fragmentów chromosomów ze stanu aktywnego (euchromatycznego) do stanu nieaktywnego (heterochromatycznego). Takie transformacje czasami dotyczą całych chromosomów, a nawet całego genomu. Przykładem chromosomalnego poziomu regulacji jest tworzenie chromatyny płciowej (ciałek Barra) w komórkach ssaków i ludzi płci żeńskiej. Jest to duża granulka chromatyny, która jest jednym z dwóch chromosomów X, maksymalnie skondensowana, a zatem nieaktywna. Przykładem inaktywacji całego genomu jest proces spermiogenezy u zwierząt, podczas którego wszystkie chromosomy plemników ulegają kondensacji, czyniąc je nieaktywnymi. Jest to mechanizm ochronny dla komórek rozrodczych w przypadku uszkodzenia ich DNA (na przykład podczas napromieniowania). Powstające w nich mutacje, jeśli nie są śmiertelne, mogą ujawnić się dopiero po przywróceniu czynności funkcjonalnej. męski genom podczas różnicowania embrionalnego. Jednak recesywny charakter większości mutacji wypycha je z powrotem. możliwa manifestacja przynajmniej do następnego pokolenia (przed przejściem do stanu homozygotycznego) lub całkowicie go wyklucza.
eukarionty, to domena (superkrólestwo) żywych organizmów, których komórki zawierają jądra. Wszystkie organizmy z wyjątkiem bakterii i archeonów są jądrowe (wirusy i wiroidy również nie są eukariontami, ale nie wszyscy biolodzy uważają je za organizmy żywe).
Zwierzęta, rośliny, grzyby, a także grupy organizmów pod Nazwa zwyczajowa wszystkie protisty to organizmy eukariotyczne. Mogą być jednokomórkowe lub wielokomórkowe, ale wszystkie mają plan ogólny struktury komórkowe. Uważa się, że wszystkie te odmienne organizmy mają wspólne pochodzenie dlatego grupa nuklearna jest uważana za takson monofiletyczny najwyższej rangi. Według najczęstszych hipotez eukarionty pojawiły się 1,5–2 miliardy lat temu.
- Aparat genetyczny wszystkich eukariontów znajduje się w jądrze i jest chroniony przez otoczkę jądrową (ale nie we wszystkich przypadkach - erytrocyt w ogóle nie ma jądra).
liniowy DNA eukariotyczny
W koło życia eukarionty mają zwykle dwie fazy jądrowe (haplofazę i diplofazę). Pierwsza faza charakteryzuje się haploidalnym (pojedynczym) zestawem chromosomów, a następnie połączeniem dwóch komórki haploidalne(lub dwa jądra) tworzą diploidalną komórkę (jądro) zawierającą podwójny (diploidalny) zestaw chromosomów.
Dostępność komórki eukariotyczne przedziały (retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, lizosomy), które mają własny aparat genetyczny, rozmnażają się przez podział i są otoczone błoną. Te organelle to mitochondria i plastydy. W swojej strukturze i działaniu są uderzająco podobne do bakterii.
Obecność fagocytozy u eukariontów
Posiada ścianę komórkową
Istnieją dwa rodzaje podziałów komórkowych: mitoza i mejoza. Transkrypcja i translacja są oddzielone przestrzennie.
Koniec pracy -
Ten temat należy do:
metoda naukowa. Jego główne cechy
Metoda naukowa Jej cechy... Nauka jest swego rodzaju ludzka aktywność mający na celu uzyskanie i ... Obiektywność polega na ...
Jeśli potrzebujesz dodatkowy materiał na ten temat lub nie znalazłeś tego, czego szukałeś, polecamy skorzystanie z wyszukiwarki w naszej bazie prac:
Co zrobimy z otrzymanym materiałem:
Jeśli ten materiał okazał się dla Ciebie przydatny, możesz zapisać go na swojej stronie w sieciach społecznościowych:
| ćwierkać |
Wszystkie tematy w tej sekcji:
Czym jest życie. Podstawowe właściwości systemów żywych
Przez nowoczesne idee, życie jest sposobem istnienia otwartych układów koloidalnych, które mają właściwości samoregulacji, reprodukcji i rozwoju w oparciu o oddziaływanie biochemiczne
Polisacharydy
Są to biomolekuły polimerowe o dużej masie cząsteczkowej złożone z duża liczba monomery - cukry proste i ich pochodne. Polisacharydy mogą składać się z monosacharydów tego samego lub różnych typów.
Funkcje węglowodanów
Energia. Glukoza jest głównym źródłem energii uwalnianej w komórkach organizmów żywych podczas oddychania komórkowego (1 g węglowodanów uwalnia 17,6 kJ energii podczas utleniania).
Funkcje lipidów
Strukturalny. Fosfolipidy wraz z białkami tworzą błony biologiczne. Energia. Kiedy 1 g tłuszczu ulega utlenieniu, uwalnia się 38,9 kJ energii, która trafia do formacji
Funkcje białek
Strukturalny. Białka są częścią błon komórkowych i organelli komórkowych. Ściany naczynia krwionośne, chrząstki, ścięgna, włosy, paznokcie, pazury u zwierząt wyższych składają się głównie
Struktura drugorzędowa - lokalne uporządkowanie fragmentu łańcucha polipeptydowego, stabilizowanego wiązaniami wodorowymi
α-helisy - ciasne zwoje wokół długiej osi cząsteczki, helisa jest stabilizowana wiązaniami wodorowymi między grupami peptydowymi H i O. W białkach dominuje prawoskrętność. Spirala pęka
Budowa i funkcje kwasów nukleinowych
Kwasy nukleinowe to zawierające fosfor biopolimery żywych organizmów, które zapewniają przechowywanie i przekazywanie informacji dziedzicznej. Zostały odkryte w 1869 roku przez szwajcarskiego chemika F. Mishe
Charakterystyka procesu replikacji
• macierz – sekwencja syntetyzowanego łańcucha DNA jest jednoznacznie określona przez sekwencję łańcucha macierzystego zgodnie z zasadą komplementarności; półkonserwatywny
Proces realizacji informacji genetycznej. jego najważniejsze etapy.
Informacja genetyczna - informacja o budowie białek, zakodowana za pomocą sekwencji nukleotydów - kod genetyczny- w genach (specjalne konto funkcjonalne
Organizmy unitarne i modułowe
Jednostki życia dzielą się na rzeczywiste i warunkowe. Naprawdę istniejące organizmy i komórki. Organizmy mogą być jednolite (właściwie organizmy) i modułowe. Indywidualne chodzi o
Komórka jako jednostka życia
Komórka jest odrębną, najmniejszą strukturą, która jest nieodłącznym elementem całego zestawu właściwości życia i która w odpowiednich warunkach może środowisko wspierać te
Główne cechy wyróżniające prokariota.
Nie mają sformalizowanego rdzenia i innych organelle błonowe, wpisz ar i mx okrągły dwuniciowy DNA. nie jest chromosomem, ponieważ nie jest połączony z histonami, mają rybosom lat 70
Różnorodność organelli komórek eukariotycznych
Organelle eukariotyczne dzielą się na dwie grupy: 1) błona: retikulum endoplazmatyczne (sieć) (EPR, EPS), aparat Golgiego (AG), lizosomy, peroksysomy. jest to pojedyncza membrana. mitochondria
Konwencjonalne jednostki życia. Ich różnorodność
1. jednostki taksonomiczne (lub systematyczne) (gatunek, rodzaj, rodzina, rząd, klasa, typ, królestwo) 2. jednostki zbiorowisk biologicznych. Utworzony przez stowarzyszenie osób mieszkających w
Współczesne idee dotyczące różnorodności królestw.
Królestwo, tj. grupa najbliższych typów Istnieje 5 królestw śladowych: 1. Bakterie i promieniowce: nie ma przedziałów wewnątrzkomórkowych, rodzaje odżywiania - auto- i heterotrofia, komórka mureinowa
Jednostki strukturalne organizmów wielokomórkowych.
1) tkanki to syntetyczne jednostki, które łączą strukturalnie i funkcjonalnie podobne komórki organizmów wielokomórkowych. W największym stopniu pojęcie tkaniny ma zastosowanie w odniesieniu do
Zasada zgodności strukturalno-funkcjonalnej.
Jeśli moduł spełnia określoną funkcję, to ma określoną strukturę. Wiele żywych istot musi chwytać i mielić mniej lub bardziej twardy pokarm. Aby to zrobić, mają różne zwierzęta
Molekularne mechanizmy zaopatrzenia komórki w energię.
Z całą różnorodnością typów E, ani jednego Żyjąca istota nie mogąc jej spożywać bezpośrednio, jedynie poprzez asymilację energii. Energia jest własna dla ciała, jeśli - uniwersalne makroenergie
Molekularne mechanizmy szybkich odpowiedzi biologicznych.
Centralnym ogniwem każdego związku ekologicznego jest różnorodność reakcji biologicznych - jest to system adekwatnych reakcji organizmu na określony sygnał zewnętrzny lub wewnętrzny.
Molekularne mechanizmy przekazywania impulsów nerwowych przez synapsę.
Synapsa elektryczna to mechaniczne i przewodzące elektrycznie połączenie między dwoma sąsiednimi neuronami. Szczelina synaptyczna jest bardzo wąska. Główną funkcją jest przewodzenie impulsu do aktywnie pracujących mięśni.
Zależności między budową a funkcją w komórkach mikroorganizmów prokariotycznych i eukariotycznych.
komórka eukariotyczna (prawdziwe jądro) jest złożony jednostka strukturalna u roślin, zwierząt wielokomórkowych, pierwotniaków, grzybów i wszystkich grup powszechnie określanych jako glony (z wyjątkiem sinic).
komórka prokariotyczna(przedjądrowy) jest mniej złożoną jednostką strukturalną bakterii, sinic, promieniowców.
komórka bakteryjna otoczony Ściana komórkowa. Cytoplazma jest bogata w rybosomy. Cząsteczka DNA zwykle znajduje się w środku komórki. Cytoplazma komórka eukariotyczna otoczony błona cytoplazmatyczna(CPM), obejmuje mitochondria, wakuole, szorstkie retikulum endoplazmatyczne z rybosomami, gładkie retikulum endoplazmatyczne, ziarnistości spichrzowe i jądro.
Dla komórka eukariotyczna charakteryzuje się obecnością w nim wielu systemów membrany elementarne strukturą i topologią różniącą się od błony plazmatycznej. Służą do izolowania szeregu funkcjonalnych składników komórki eukariotycznej w wyspecjalizowanych i częściowo zamkniętych obszarach, które wymieniają substancje głównie na drodze transportu błonowego.
Dzięki rozwojowi biologii molekularnej stało się jasne, że różnice strukturalne między komórkami eukariotycznymi i prokariotycznymi odzwierciedlają bardzo ważne różnice w mechanizmach realizacji szeregu funkcji życiowych komórki. Mówimy przede wszystkim o przekazywaniu i manifestowaniu informacji genetycznej, o metabolizmie energetycznym oraz o mechanizmie wchłaniania i uwalniania substancji przez komórkę.
1. Rozmiar mikrobiologiczny.
Wymiary liniowe mikroorganizmów mieszczą się średnio w przedziale 0,5-3 mikronów, ale zdarzają się olbrzymy i karły: np. komórki bakterie nitkowate Beggiatoa alba mają średnicę do 500 µm. Najmniejszymi znanymi prokariotami są mykoplazmy, których średnica komórki wynosi 0,1 - 0,15 mikrona.
Drobnoustroje ze względu na swoje niewielkie rozmiary mają bardzo duży stosunek powierzchni komórki do jej objętości, co stwarza dogodne warunki do aktywnej wymiany z otoczenie zewnętrzne. Aktywność metaboliczna mikroorganizmów na jednostkę biomasy jest znacznie wyższa niż w przypadku większych komórek eukariotycznych.
Jedną z najważniejszych cech mikroorganizmów jest duża plastyczność ich metabolizmu, co prowadzi do łatwości adaptacji do zmieniających się warunków środowiskowych. Ta właściwość jest również związana z małymi rozmiarami komórek. Komórki drobnoustrojów nie mogą zawierać duża liczba cząsteczki białka. Dlatego enzymy, które nie są potrzebne w danych warunkach bytowania, nie mogą być trzymane w rezerwie w komórkach mikroorganizmów. Są syntetyzowane tylko wtedy, gdy odpowiadają odżywka(podłoże) pojawia się na nośniku. Takie enzymy to tzw indukcyjny, mogą wynosić do 10% totalna proteina znajdujących się w komórce w określonym czasie. Tak więc mikroorganizmy charakteryzują się większą różnorodnością układów enzymatycznych i nie tylko mobilne sposoby regulacji metabolizmu niż makroorganizmów.
Inną konsekwencją wynikającą z dużej plastyczności metabolizmu mikroorganizmów jest, zgodnie z definicją V.I. Vernadsky'ego, ich „wszechobecność”. Można je znaleźć w regionach arktycznych, w gorących źródłach, w wysokich warstwach atmosferycznych, w kopalniach o wysokiej zawartości siarkowodoru itp., W czym różnią się od prawie wszystkich eukariontów.
Struktury błonowe prokariotów i eukariontów.
Substancje rozpuszczone o małych cząsteczkach wnikają komórka eukariotyczna przez jego błonę powierzchniową. Większe cząsteczki i cząstki przenikają endocytoza. Stanowisko skurczowa wodniczka wiele pierwotniaków, które nie mają ścian komórkowych - jedna z odmian egzocytoza, który służy jako aktywny mechanizm osmoregulacji. prokarioty nie mają organelli pełniących funkcję kurczliwej wakuoli, a zatem nie są w stanie aktywnie utrzymywać równowagi osmotycznej w środowisku hipotonicznym. W związku z tym mogą uniknąć niebezpieczeństwa lizy osmotycznej tylko w jeden sposób - zsyntetyzować wystarczająco mocną ścianę komórkową zdolną wytrzymać ciśnienie turgorowe protoplastu. Komórki większości prokariotów są otoczone ścianą komórkową znacznie grubszą niż błona; nie mają go tylko przedstawiciele grupy mykoplazmy. Są wrażliwe na ciśnienie osmotyczne i mogą być uprawiane tylko w środowiskach o wysokiej osmozie. Brak ściany komórkowej może być zjawiskiem przejściowym, występującym pod wpływem jakiegokolwiek czynniki zewnętrzne(enzymy, antybiotyki). Takie bakterie nazywane są formami L, są w stanie rozmnażać się, tworzyć kolonie na zagęszczonych pożywkach. Lub mogą powrócić do swojej pierwotnej postaci.
Ściana komórkowa prokariotów prawie zawsze zawiera określony rodzaj polimeru, tzw peptydoglikan(Lub mureina) i zapewniają niezbędną wytrzymałość mechaniczną. Zdolność do syntezy tego typu polimeru jest unikalna dla prokariontów; to jest jeden z cechy biochemiczne co odróżnia prokarionty od eukariontów. Wyjątkiem są archebakterie. Ściana komórkowa archebakterii wytwarzających metan składa się z innego peptydoglikanu, pseudomureiny. Ściana komórkowa halobakterii, archebakterii kwasolubnych i termofilnych oraz większości bakterii wytwarzających metan jest zbudowana z białka.
Rozwój silnej ściany komórkowej był również przyczyną wszechobecnego rozprzestrzeniania się mikroorganizmów, m.in. ekstremalne warunki siedlisko.
błona cytoplazmatyczna Prokariota służy jako znacznie bardziej selektywna bariera między wnętrzem komórki a środowiskiem zewnętrznym niż błona eukariotyczna. Największe cząsteczki, które mogą przejść przez tę barierę, mają wielkość cząsteczkową: fragmenty DNA i białka o stosunkowo małej masie cząsteczkowej (np. enzymy zewnątrzkomórkowe wydzielane przez komórkę). Zjawiska egzocytoza I endocytoza są całkowicie nieznane u prokariontów, nawet u tych (grupa mykoplazm), które nie mają ściany komórkowej, a zatem nie ma mechanicznych przeszkód w przenoszeniu jakichkolwiek cząstek lub kropelek cieczy po powierzchni komórki. W rezultacie brakuje prokariontów właściwości biologiczne związane ze zdolnością endocytoza, w szczególności zdolność do trawienia wewnątrzkomórkowego i zdolność do posiadania komórkowych (niewirusowych) endosymbiontów.
U wielu prokariotów błona plazmatyczna odgrywa rolę w wymiana energii, co nigdy nie zdarza się w komórkach eukariotycznych. Na bakterie tlenowe Układ oddechowy transfer elektronów jest „wbudowany”. Błona komórkowa. U eukariontów ta część mechanizmu oddechowego zlokalizowana jest w układzie błon wewnętrznych mitochondriów.
błona plazmatyczna ma również specjalne miejsca do przyczepiania DNA komórki prokariotycznej i to właśnie wzrost błony zapewnia oddzielenie genomów po zakończeniu ich replikacji. Jest to kolejna funkcja, której oczywiście błona plazmatyczna nigdy nie spełnia u eukariontów; u nich podział genomów zachodzi na drodze mitozy.
Skład lipidowy błon komórkowych. Lipidy związane z sterole, są koniecznie częścią błony komórkowej eukariontów, ale nie są w niej zawarte znaczące ilości w błonie komórkowej prokariotów, z wyjątkiem grupy mykoplazmy. Przedstawiciele tej grupy nie są w stanie syntetyzować tych substancji, ale wprowadzają do błony komórkowej egzogenne sterole z pożywki hodowlanej. Wśród kwasów tłuszczowych tworzących lipidy błonowe wszystkich eukariontów znajdują się kwasy wielonienasycone (tj. kwas tłuszczowy zawierające więcej niż jedno wiązanie podwójne). Większość prokariotów ma tylko nasycone lub jednonienasycone kwasy tłuszczowe; jedynymi wyjątkami są niektóre cyjanobakterie zdolne do syntezy wielonienasyconych kwasów tłuszczowych.
Scharakteryzowano komórkę prokariotyczną brak wewnętrznej kompartmentalizacji stworzonej przez elementarne systemy membranowe. Błona plazmatyczna u zdecydowanej większości prokariotów jest jedynym systemem błonowym komórki. Jedynym wyjątkiem od tej reguły są sinice. W tych organizmach aparat fotosyntetyczny znajduje się na rzędach spłaszczonych worków błonowych lub tylakoidy, podobne pod względem budowy i funkcji do tylakoidów chloroplastów. Jednak w sinicach tylakoidy nie są zamknięte w specjalnej organelli, ale leżą bezpośrednio w cytoplazmie.
2. Materiał dziedziczny prokariontów i eukariontów .
W komórce eukariotycznej jądro służy jako główne, ale nie jedyne miejsce do przechowywania informacji dziedzicznych. Niewielka, ale funkcjonalnie ważna część genomu komórkowego znajduje się w mitochondriach i chloroplastach (w organizmach fotosyntetyzujących). DNA organelli określa niektóre właściwości odpowiednich organelli i zawiera własne specyficzne mechanizmy transkrypcji i translacji. Mitochondria i chloroplasty ograniczone błonami są strukturami odpowiedzialnymi za oddychanie i fotosyntezę (u fotosyntetycznych eukariotów).
Na mikrografiach elektronowych większości prokariotów wewnątrz komórki można zobaczyć dwa różne strukturalnie regiony: cytoplazmę i nukleoplazmę. Cytoplazma ma wygląd drobnoziarnistej masy, ponieważ zawiera rybosomy. Są to zawsze tak zwane rybosomy 70S, które są mniejsze niż rybosomy cytoplazmatyczne eukariontów, ale są podobne pod względem wielkości do rybosomów ich organelli. Nukleoplazma ma nieregularne kontury, ale jest wyraźnie oddzielona od cytoplazmy, chociaż te dwa regiony nigdy nie są oddzielone błoną. Dziedziczna informacja komórki prokariotycznej zawarta jest w nukleoplazmie w strukturze zwanej chromosom bakteryjny. Jest to po prostu dwuniciowa cząsteczka DNA o okrągłym kształcie.
Chromosom bakteryjny jest strukturalnie podobny nie do chromosomów jądrowych komórek eukariotycznych, ale raczej do DNA zawartego w mitochondriach i chloroplastach. Możliwe, że te organelle pochodzą od starożytnych prokariotów, które w toku ewolucji weszły do komórki eukariotycznej jako symbionty i ostatecznie utraciły zdolność do niezależnego istnienia organizmu gospodarza.
Wiele bakterii może zawierać również małe pozachromosomalne pierścieniowe cząsteczki DNA zdolne do autonomicznej replikacji, tzw plazmidy. Dotychczas badane plazmidy niosą ze sobą determinanty takich właściwości fenotypowych jak odporność na substancje lecznicze i inni leki przeciwbakteryjne, a także informacje o enzymach niektórych mniejszych szlaków metabolicznych. Ilość DNA w plazmidzie jest 20-1000 razy mniejsza niż w chromosomie bakteryjnym; Plazmidy mogą zostać utracone przez komórkę bez uszczerbku dla jej żywotności.
Geny prokariotyczne nie zawierają intronów. Sugeruje to, że prokarionty są ślepą uliczką ewolucji, ponieważ zestaw zmian w genomie jest w jakiś sposób ograniczony, obecność intronów u ekaryota pozwala im przechodzić zmiany w nieskończoność.
Aktywność fizyczna . Ukierunkowanego ruchu cytoplazmy, który jest charakterystyczny dla większości komórek eukariotycznych, nie obserwuje się u prokariotów. Jednak wiele prokariotów ściany komórkowej może aktywnie się poruszać. Jeden z rodzajów aktywnego ruchu przesuwne - objawia się tylko wtedy, gdy komórka zetknie się ze stałym podłożem; odbywa się bez udziału specjalnych organelli ruchu. Ślizganie jest charakterystyczne dla wielu sinic, a także niektórych grup bakterii, które nie są zdolne do fotosyntezy. Drugi rodzaj ruchu - aktywne pływanie - jest charakterystyczny dla komórek w środowisku płynnym i odbywa się za pomocą wici.
Wniosek.
Jeśli prokarionty ewoluowały samodzielnie przez miliardy lat, to eukarionty nigdy nie były pozostawione same sobie. Cały czas musieli konfrontować się z prokariotami. Dawały tym ostatnim nowe nisze ekologiczne, ochronę i były ich ofiarami. Organizmy wielokomórkowe ich wysoce rozwinięte i ochronne oraz inne adaptacje są częściowo spowodowane agresywnością prokariotów. Z drugiej strony eukarionty nauczyły się czerpać korzyści z bliskiego obcowania z prokariotami i oddały je do służby jako ektosymbionty (w przewód pokarmowy, blizna, na skórze) i endosymbionty (do wiązania azotu).
Aktywność organizmu zależy od komórki, która przechowuje i przetwarza informacje dziedziczne. Komórka jest podstawową jednostką, przez którą przechodzi energia, materia, jest magazynowana i przetwarzana. Komórka najprostszej jest praktycznie nieśmiertelna. W rozmnażaniu płciowym gamety są wieczne. W komórce struktury komórkowe są ze sobą połączone, wszystkie procesy biochemiczne zachodzą w odpowiedniej strukturze.
Obecnie ustalono 2 typy organizacji komórkowej: prokarioty i eukarionty. Znacznie różnią się od siebie. DO prokariotyczny organizmy są bakterie, SZO i archebakterie(bakterie, które przeżywają w ekstremalnie trudnych warunkach). 0,5-0,3 mikrona - rozmiar. Informacja genetyczna w jednym chromosomie to dwuniciowy DNA w kształcie pierścienia. Skład chromosomów: brak białek histonowych. Chromosom jest nagi. Dystrybuowane wszędzie. Krótka regeneracja, krótki czas rozmnażania, szybki wzrost, duża różnorodność biochemiczna. Komórki eukariotyczne mają silnie rozgałęzione błony wewnątrzkomórkowe. Jądra zawierają jąderka i chromosomy (liczba chromosomów jest większa niż 2). W skład chromosomów wchodzą także białka histonowe, RNA i inne komórki eukariotyczne, które mogą współistnieć z innymi komórkami eukariotycznymi i są podjednostkami organizmu wielokomórkowego. Prokarioty i eukarionty inaczej traktują tlen. Większość prokariontów to bezwzględne beztlenowce, rzadziej fakultatywne beztlenowce, są też bezwzględne tlenowce. Wśród eukariontów - jednolitość - obowiązkowo tlenowce.
Prokarionty powstały w czasie, gdy zmieniała się zawartość tlenu w środowisku, do czasu powstania eukariontów jego ilość była wysoka i stabilna.
Istnieją silne powiązania ewolucyjne między prokariotami i eukariontami. Mają podobne szlaki metaboliczne. U prokariontów fermentacja, u eukariontów glikoliza. Reakcje są podobne, mechanizm jest prawie taki sam. Fermentacja beztlenowa jako źródło energii powstała w wczesne stadia ewolucja. Wraz z pojawieniem się tlenu pojawiła się możliwość wydajniejszego procesu utleniania - 36 cząsteczek ATP z 1 cząsteczki glukozy - fosforylacja oksydacyjna. Co więcej, u eukariontów zachodzą oba procesy. Dlatego wydajność wynosi 38ATF. Obecność obu procesów ma bardzo ważne, jeden proces może tymczasowo kompensować inny.
SSO przeprowadzają fotosyntezę tlenową. Przyjmuje się, że cyjanobakterie przyczyniły się do akumulacji tlenu w atmosferze pierwotnej (około 1,5 miliarda lat temu).
Charakterystyczne cechy komórek prokariotycznych i eukariotycznych
|
oznaki |
prokarioty |
eukarionty |
|
grupa organizmów |
bakterie, sinice |
Grzyby, rośliny, zwierzęta |
|
Wymiary komórki |
Zwykle 1-10 µm |
Zwykle 10-100 µm |
|
błona plazmatyczna | ||
|
membrana nuklearna |
Nieobecny |
Nieobecny u zwierząt, w roślinach składa się głównie z celulozy |
|
Organelle pochodzenia błonowego: mitochondria, ER, kompleks Golgiego |
Zaginiony | |
|
Rybosomy | ||
|
Lizosomy |
Zaginiony | |
|
Chromosomy |
Pojedyncze nagie struktury składają się tylko z cząsteczki DNA |
Struktury zbudowane z DNA i białek |
|
aparat fotosyntetyczny |
Błony z chlorofilem A i fikocyjaniną u sinic oraz z bakteriofilem u bakterii |
Chloroplasty zawierające chlorofil A i B, ułożone w stos |
|
Mobilność |
Nieruchliwe lub z wiciami złożonymi z białka flageliny |
Ruchome rzęski lub wici są zwykle zbudowane z mikrotubul. |
|
Binarny (połowa) |
mitotyczny |
|
|
Rozpoczyna się replikacja DNA |
Z jednego punktu |
Z wielu punktów |
|
powtarzające się sekwencje DNA | ||
|
Obecność pozajądrowego DNA | ||
|
W stosunku do tlenu |
Aeroby i beztlenowce |
9. Hipotezy pochodzenia komórek eukariotycznych (symbiotyczne, inwaginacyjne)
Hipoteza symbiotyczna
Podstawą, czyli komórką gospodarza, w ewolucji typu komórek eukariotycznych była beztlenowe prokariota, zdolne tylko do ruchu ameboidalnego.
Ryż. 1.4. Pochodzenie komórki eukariotycznej według symbiozy ( I) i inwazyjny ( II) hipotezy:
1 - beztlenowe prokariota (komórka gospodarza), 2 - prokariontów, które mają mitochondria 3 - niebiesko-zielone algi (domniemany chloroplast), 4 - bakteria syrochaetoidalna (przypuszczalna wić), 5 - prymitywny eukariont z wici, 6 - komórka roślinna, 7 - komórka zwierzęca z wici, 8 - tlenowy prokariota (przypuszczalnie mitochondrium), 9 - tlenowy prokariont (komórka progenitorowa według hipotezy II), 10 - wgłobienie błony komórkowej, które dało jądro i mitochondria, 11 - prymitywny eukariont 12 - wgłobienie błony komórkowej, które dało początek chloroplastowi, 13 - komórka roślinna; A- DNA komórki prokariotycznej B - mitochondrium, V - jądro komórki eukariotycznej G - rozłóg, D - chloroplast
Sugeruje się podobne pochodzenie
Przejście do oddychania tlenowego wiąże się z obecnością mitochondriów w komórce, co nastąpiło poprzez zmiany w symbiontach – bakteriach tlenowych, które wniknęły do komórki gospodarza i z nią współistniały. Sugeruje się podobne pochodzenie wici, której przodkami były symbionty bakteryjne, które miały wici i przypominały współczesne krętki.
Nabycie przez komórkę wici, wraz z rozwojem aktywnego sposobu poruszania się, miało ważną konsekwencję ogólnego porządku. Przypuszcza się, że ciała podstawne, które są zaopatrzone w wici, mogą ewoluować w centriole podczas powstawania mechanizmu mitozy.
Zdolność roślin zielonych do fotosyntezy wynika z obecności chloroplastów w ich komórkach. Symbionty komórki gospodarza, które dały początek chloroplastom, były prokariotycznymi niebiesko-zielonymi algami.
Poważnym argumentem przemawiającym za symbiotycznym pochodzeniem mitochondriów, centrioli i chloroplastów jest to, że te organelle mają własne DNA. Jednocześnie białka bacylina i tubulina, które tworzą odpowiednio wici i rzęski współczesnych prokariotów i eukariontów, mają inną budowę. U bakterii struktury z kombinacją mikrotubul charakterystycznych dla wici, rzęsek, ciałek podstawnych i centrioli komórek eukariotycznych: „9 + 2” lub „9 + 0».
Błony wewnątrzkomórkowe siateczki cytoplazmatycznej gładkiej i szorstkiej, kompleks blaszkowaty, pęcherzyki i wakuole są uważane za pochodne błony zewnętrznej otoczka jądrowa, który jest zdolny do tworzenia inwazji.
Przypuszcza się, że jądro mogło powstać również z symbiontu prokariotycznego. Wzrost ilości jądrowego DNA, wielokrotnie większy niż we współczesnej komórce eukariotycznej, jego ilości w mitochondriach czy chloroplastach, najwyraźniej następował stopniowo poprzez przenoszenie grup genów z genomów symbiontów. Nie można jednak wykluczyć, że genom jądrowy powstał poprzez wydłużenie genomu komórki gospodarza (bez udziału symbiontów).
Według hipoteza inwazji , przodkowa forma komórki eukariotycznej była aerobowy prokariota. Wewnątrz takiej komórki gospodarza znajdowało się jednocześnie kilka genomów, początkowo przyczepionych do błony komórkowej. Organelle, które mają DNA, a także jądro, powstały w wyniku wgłobienia i splotu odcinków błony, po czym nastąpiła funkcjonalna specjalizacja w jądrze, mitochondriach i chloroplastach. W procesie dalszej ewolucji genom jądrowy stał się bardziej złożony i pojawił się system błon cytoplazmatycznych.
Hipoteza inwazji dobrze wyjaśnia obecność w otoczkach jądra, mitochondriów, chloroplastów i dwóch błon. Nie może jednak odpowiedzieć na pytanie, dlaczego biosynteza białek w chloroplastach i mitochondriach odpowiada szczegółowo tej we współczesnych komórkach prokariotycznych, ale różni się od biosyntezy białek w cytoplazmie komórki eukariotycznej.
Historia pokazała, że potencjał ewolucyjny komórek typu eukariotycznego jest nieporównywalnie wyższy niż typu prokariotycznego. Wiodąca rola należy tutaj do genom jądrowy eukariontów który jest wielokrotnie większy niż genom prokariotyczny. Na przykład liczba genów w bakterii i komórce ludzkiej koreluje jako 1: (100-1000). Ważnymi różnicami jest diploidalność komórek eukariotycznych spowodowana obecnością dwóch zestawów genów w jądrach, a także wielokrotne powtórzenie niektórych genów. Poszerza to zakres zmienności mutacyjnej bez zagrożenia gwałtownym spadkiem żywotności, którego ewolucyjnie istotną konsekwencją jest tworzenie się rezerwy zmienności dziedzicznej.
O przejściu do typu eukariotycznego komplikuje mechanizm regulacjiżywotna aktywność komórki, która na poziomie materiału genetycznego przejawiała się wzrostem względnej liczby genów regulatorowych, zastąpieniem okrągłych „nagich” cząsteczek DNA prokariotów chromosomami, w których DNA jest połączone z białkami. Dzięki temu możliwe stało się odczytywanie informacji biologicznych we fragmentach z różnych grup genów w ich różnych kombinacjach różne rodzaje komórki w różnym czasie. W komórka bakteryjna wręcz przeciwnie, do 80-100% informacji o genomie jest odczytywanych jednocześnie. W komórkach dorosłego człowieka, w jego różnych narządach, transkrybowanych jest od 8-10% (wątroba, nerki) do 44% (mózg) informacji. Wykorzystanie informacji biologicznej przez części odgrywa wyjątkową rolę w ewolucji organizmów wielokomórkowych, ponieważ to właśnie pozwala różnym grupom komórek specjalizować się w różnych obszarach funkcjonalnych.
Duże znaczenie w przejściu do wielokomórkowości miała obecność w komórkach eukariotycznych elastyczna skorupa, który jest niezbędny do tworzenia stabilnych kompleksów komórkowych.
Wśród cech cytofizjologicznych eukariontów, które zwiększają ich możliwości ewolucyjne, należy wymienić oddychanie aerobowe, co było również warunkiem wstępnym rozwoju form wielokomórkowych. Co ciekawe, same komórki eukariotyczne pojawiły się na Ziemi po tym, jak stężenie O 2 w atmosferze osiągnęło 1% (punkt Pasteura). Wymienione stężenie jest warunkiem koniecznym oddychanie aerobowe.
W kontekście komplikacji aparatu genetycznego eukariontów, wzrostu całkowitej ilości DNA i jego rozmieszczenia na chromosomach, trudno przecenić znaczenie wystąpienia w ewolucji mitoza jako mechanizm reprodukcji w pokoleniach genetycznie podobnych komórek.
Pojawienie się dzięki ewolucyjnym przemianom mitozy takiej metody podziału komórki jak mejoza, który umożliwia zachowanie stałości chromosomów przez wiele pokoleń, najlepiej rozwiązał problem reprodukcji organizmów wielokomórkowych. Przejście do rozmnażania płciowego związane z mejozą wzmocniło ewolucyjną rolę zmienności kombinatywnej i przyczyniło się do wzrostu tempa ewolucji.
Dzięki odnotowanym cechom, w ciągu ponad 1 miliarda lat ewolucji, eukariotyczny typ organizacji komórkowej dał początek szerokiej gamie żywych form, od jednokomórkowych pierwotniaków po ssaki i ludzi.