Ląstelių teorija yra viena iš svarbiausių biologinių sąvokų. Pagrindinės šiuolaikinės ląstelių teorijos nuostatos yra šios:
Ląstelė yra mažiausias gyvybės vienetas, pagrindinis visų gyvų organizmų struktūros ir vystymosi vienetas.
Visų vienaląsčių ir daugialąsčiai organizmai panašios struktūros cheminė sudėtis, pagrindinės gyvybinės veiklos ir medžiagų apykaitos apraiškos.
Kiekviena nauja ląstelė susidaro pasidalijus pirminei motinos ląstelei.
Daugialąsčių organizmų ląstelės yra specializuotos įvairių funkcijų ir formuoja audinius, sudarančius organus.
Daugialąsčių organizmų ląstelės yra totipotentinės, t.y.:
a) yra lygiaverčiai genetinės informacijos kiekiu ir turi visas tam tikro tipo organizmo galimybes;
b) skiriasi viena nuo kitos skirtinga genų raiška (aktyvumu).
Ląstelių teorija yra apibendrinta idėja apie ląstelių, kaip gyvų vienetų, struktūrą, jų dauginimąsi ir vaidmenį formuojant daugialąsčius organizmus.
Prieš atsirandant ir suformuluojant atskiras ląstelių teorijos nuostatas, buvo gana ilgas (daugiau nei trys šimtai metų) stebėjimų apie įvairių vienaląsčių ir daugialąsčių augalų ir gyvūnų organizmų sandaros kaupimo laikotarpis. Šis laikotarpis buvo susijęs su įvairių optinių tyrimų metodų taikymo plėtra ir tobulėjimu.
Robertas Hukas (1665) pirmasis, naudodamas didinamuosius lęšius, pastebėjo kamštienos audinio padalijimą į „ląsteles“ arba „ląsteles“. Jo aprašymai paskatino sistemingų augalų anatomijos tyrimų atsiradimą (Malpighi, 1671; Grew, 1671), kurie patvirtino Roberto Hooke'o pastebėjimus ir parodė, kad įvairios augalų dalys susideda iš glaudžiai išdėstytų „pūslelių“ arba „maišelių“. Vėliau A. Leeuwenhoek (1680) atrado pasaulį vienaląsčiai organizmai ir pirmą kartą pamatė gyvūnų ląsteles (eritrocitus). Vėliau gyvūnų ląsteles aprašė F. Fontana (1781); tačiau šie ir kiti daugybė tyrimų tuo metu neprivedė prie universalumo supratimo ląstelių struktūra, norėdami išsiaiškinti, kas yra ląstelė. Mikroanatomijos ir ląstelių tyrimo pažanga siejama su mikroskopijos raida XIX a. Iki to laiko idėjos apie ląstelių struktūrą pasikeitė: pagrindinis dalykas ląstelės organizacijoje buvo laikomas ne ląstelių sienelės, bet iš tikrųjų jo turinys, protoplazma (Purkinya, 1830). Protoplazmoje buvo aptiktas nuolatinis ląstelės komponentas – branduolys (Brown, 1833). Visi šie daugybė pastebėjimų leido T. Schwann 1838 m. padaryti nemažai apibendrinimų. Jis parodė, kad augalų ir gyvūnų ląstelės iš esmės yra panašios viena į kitą (homologinės). „T. Schwann nuopelnas buvo ne tai, kad jis atrado ląsteles kaip tokias, o tai, kad jis išmokė tyrinėtojus suprasti jų prasmę“ (Waldeyer, 1909). Šios idėjos buvo toliau plėtojamos R. Virchovo darbuose (1858). Ląstelių teorijos sukūrimas tapo svarbiu biologijos įvykiu, vienu iš lemiamų visos gyvos gamtos vienybės įrodymų. Ląstelių teorija turėjo didelę įtaką biologijos raidai, buvo pagrindinis pagrindas plėtoti tokias disciplinas kaip embriologija, histologija ir fiziologija. Ji suteikė pagrindus suprasti gyvybę, paaiškinti organizmų santykius, suprasti individualią raidą.
Pagrindinės ląstelių teorijos nuostatos savo reikšmę išlaikė iki šių dienų, nors jau daugiau nei šimtą penkiasdešimt metų gauta naujos informacijos apie ląstelių sandarą, gyvybinę veiklą ir vystymąsi. Šiuo metu ląstelių teorija postulatai:
Ląstelė yra elementarus gyvybės vienetas: - už ląstelės ribų nėra gyvybės.
Ląstelė – viena sistema, susidedantis iš natūraliai tarpusavyje susijusių elementų rinkinio, atspindinčio tam tikrą holistinį darinį, susidedantį iš konjuguotų funkciniai vienetai- organelės arba organelės.
Ląstelės yra panašios – homologiškos – struktūra ir pagrindinėmis savybėmis.
Ląstelių skaičius didėja dalijant pradinę ląstelę, padvigubinus jos genetinę medžiagą (DNR): ląstelė po ląstelės.
Daugialąstis organizmas yra nauja sistema, sudėtingas daugelio ląstelių ansamblis, susijungęs ir integruotas į audinių ir organų sistemas, sujungtas viena su kita cheminių, humoralinių ir nervinių faktorių (molekulinės reguliavimo) pagalba.
Daugialąsčių organizmų ląstelės yra totipotentinės, t.y. turi visų ląstelių genetinį potencialą duotas organizmas, yra lygiaverčiai genetine informacija, tačiau skiriasi vienas nuo kito skirtinga įvairių genų raiška (darbu), kas lemia jų morfologinę ir funkcinę įvairovę – diferenciaciją.
1. Gyvybė egzistuoja tik ląstelių pavidalu.
2. Gyvybės tęstinumo pagrindas yra ląstelė.
3. Komplementarumo (struktūros ir funkcijos ryšys) principas.
LĄSTELĖ – ELEMINIS GYVENIMO VIENETAS
Ląstelė yra atskira, mažiausia struktūra, kuri būdinga gyvybės savybių visumai ir kuri tinkamomis sąlygomis gali aplinką išlaikyti šias savybes savaime, taip pat jas perduoti kelioms kartoms. Taigi ląstelė neša pilnas aprašymas gyvenimą. Už ląstelės ribų nėra tikros gyvybės veiklos. Todėl planetos prigimtyje ji turi savo vaidmenį elementarus struktūrinis, funkcinis ir genetinis vienetas.
Tai reiškia, kad ląstelė yra pagrindas pastatai, gyvenimas Ir plėtra visų gyvų formų – vienaląsčių, daugialąsčių ir net neląsčių. Jai būdingų mechanizmų dėka ląstelė užtikrina medžiagų apykaitą, biologinės informacijos panaudojimą, dauginimąsi, paveldimumo ir kintamumo savybes, taip nustatydama organiniam pasauliui būdingas vienybės ir įvairovės savybes.
Užimdama elementaraus vieneto padėtį gyvų būtybių pasaulyje, ląstelė skiriasi sudėtinga struktūra. Tuo pačiu metu visose be išimties ląstelėse randami tam tikri požymiai, apibūdinantys svarbiausius aspektus ląstelių organizacija kaip tokia.
LĄSTELIŲ TEORIJA
Ląstelių teoriją suformulavo vokiečių tyrinėtojas zoologas T. Schwannas (1839). Kadangi kurdamas šią teoriją Schwannas plačiai naudojo botaniko M. Schleideno darbus, pastarasis pagrįstai laikomas ląstelių teorijos bendraautoriu. Remdamasis augalų ir gyvūnų ląstelių panašumo (homologijos) prielaida, kurią įrodo tas pats jų kilmės mechanizmas, Schwann apibendrino daugybę duomenų teorijos forma, pagal kurią ląstelės yra gyvų būtybių struktūrinis ir funkcinis pagrindas.
XIX amžiaus pabaigoje vokiečių patologas R. Virchovas, remdamasis naujais faktais, peržiūrėjo ląstelių teoriją. Jam priklauso tokia išvada ląstelė gali atsirasti tik iš jau esančios ląstelės. Jis taip pat sukūrė kritikos sukėlusią „ląstelės būsenos“ koncepciją, pagal kurią daugialąstį organizmą sudaro santykinai nepriklausomi vienetai (ląstelės), kurie savo gyvenimo veikloje yra glaudžiai priklausomi vienas nuo kito.
Ląstelių teorija moderni forma apima tris pagrindines nuostatas.
Pirmoji pozicija sieja ląstelę su gyvąja visos planetos prigimtimi. Jame teigiama, kad gyvybė, kad ir kokios sudėtingos ar paprastos (pavyzdžiui, virusinės) formos būtų, jose struktūriškai, funkciškai ir genetiškai ji yra numatyta galiausiai tik ląstelė. Ypatingą ląstelės, kaip pirminio gyvybės šaltinio, vaidmenį nulemia tai, kad tai yra biologinis vienetas, kuriuo išgaunama išorinė aplinka, organizmų energijos ir medžiagų transformacija ir naudojimas. Biologinė informacija saugoma ir naudojama tiesiogiai ląstelėje.
Antroji nuostata nurodo, kad dabartinėmis sąlygomis vienintelė naujų ląstelių atsiradimo būdas yra jau egzistuojančių ląstelių dalijimasis. Pateisinimas ląstelių prigimtis gyvybės Žemėje tezė apie ląstelių atsiradimo būdų vienodumą vaidina ypatingą vaidmenį. Būtent šia teze M. Schleidenas ir T. Schwannas pagrįsti homologijos sampratą skirtingi tipai ląstelės. šiuolaikinė biologija išplėtė tam įrodymų spektrą. Nepriklausomai nuo individualių struktūrinių ir funkcinių ypatybių, visos ląstelės vienodai: a) kaupia biologinę informaciją, b) daugina genetinę medžiagą, kad ji būtų perduota keliomis kartomis, c) naudoja informaciją savo funkcijoms, pagrįstoms baltymų sinteze, d) kaupia ir perduoda energiją, e) paverčia energiją darbu, f) reguliuoja medžiagų apykaitą.
Trečioji ląstelių teorijos pozicija koreliuoja ląstelę su daugialąsčiais organizmais, kuriems būdingas vientisumo ir sisteminės organizacijos principas. Sistemai būdinga naujų savybių buvimas dėl šią sistemą sudarančių vienetų abipusės įtakos ir sąveikos. Daugialąsčių būtybių struktūriniai ir funkciniai vienetai yra ląstelės. Tačiau daugialąsčiui organizmui būdinga daugybė ypatingos savybės, kurių negalima redukuoti iki atskirų ląstelių savybių ir savybių. Trečioje ląstelių teorijos pozicijoje susiduriame su dalies ir visumos santykio problema.
Sisteminis požiūris kaip moksline kryptimi naudojamas biologiniai tyrimai nuo praėjusio amžiaus pradžios. Sisteminis organizavimo ir funkcionavimo pobūdis būdingas ne tik kūnui, bet ir kitiems pagrindiniams biologiniams dariniams – genomui, ląstelei, populiacijai, biogeocenozei, biosferai.
9. Biologinė membrana, molekulinė struktūra ir funkcijos. Medžiagų pernešimas per membraną (transportavimo modeliai).
Ląstelė- membranų sistema, kuri riboja tarpląstelinės erdvės sritis. Membranos dalyvauja įvairiuose procesuose. Nervų ląstelių membranos – nervinių impulsų generavimas, virškinimo trakto membranos – maisto įsisavinimas ir virškinimas, ląstelių membranos griaučių raumenys ir miokardo ląstelės – atsipalaidavimas ir susitraukimas, jutimo organų ląstelių membranos – vienos rūšies dirginimo transformacija į kitą. Natūralių membranų baltymai blogai tirpsta vandenyje ir sudaro kompleksus su lipidais. Funkcijos: receptorinė, struktūrinė, transportinė, katalizinė (dauguma baltymų – fermentai – imunoglobulinai – didžiausio aktyvumo baltymai). Skysčių-mozaikinis membranos struktūros modelis (lipidinis dvisluoksnis, baltymai – periferinis, panardinamasis, vientisas). Medžiagų pernešimas ne visada vyksta difuzijos arba gradiento būdu. Yra transportavimo baltymai.
ATP---ADP+F
Aktyvus transportavimas – medžiagų pernešimas per membraną vartojant ATP ir dalyvaujant transportiniams baltymams. Aktyvus konjuguotas transportas (tie patys baltymai – kelios medžiagos). Gali būti 2 periferiniai baltymai, medžiagos gali eiti kanalu, 2-3 nešikliai, transportas gali būti nekonjuguotas. Yra ekcitozė (pinocitozė ir fagocitozė). mainų difuzijos buvimas (naudojant koncentracijos gradientą),
IN eukariotinės ląstelės endoplazminė membrana yra vientisa su tarpląstelinėmis membranomis (citoplazminėmis membranomis). Citoplazminės membranos sudaro kanalą su sudėtingu susipynusių kanalų ir pūslelių tinklu (1959 m. Carteris) EPR kanalai yra laikinos ryšio sistemos, susijusios su pūslelių judėjimu iš ląstelės į išorę. HREP membranos turi vamzdines struktūras (jaunesnis evoliucinis tipas). Biologinis vaidmuo: fosfolipidų hidrolizė, sintezė steroidiniai hormonai, lipidų sintezė ir kt. kaip ir plazminė membrana, citoplazminė membrana pereina į branduolinį ir Golgi kompleksą (1898 it. Golgi) Pagrindinis bruožas- Ribosomų nebuvimas. Tai yra plokštumos lygiagrečiai tankai, burbulai. Kompleksas yra skirtas baltymų sintezei. Daugumoje ląstelių sintetinami nuosavi ląstelių baltymai, sekreciniai baltymai. Dauguma baltymų yra kompleksiniai, turintys angliavandenių ir baltymų dalis – glikoproteinus ir proteoglikanus. Golgi kompleksas dalyvauja sudėtingų cukrų sintezėje iš paprastų monosacharidų, kurie vėliau jungiasi su į kompleksą patekusiais baltymais, atsiranda glikoproteinai, susiformavę, jie suvarstomi ir vyksta egzocitozė. Lizosomos susidaro Golgi komplekse. Golgi kompleksas tiekia reikiamą medžiagą skilimo vagoms susidaryti gyvūno ląstelėje.
Aukštas eukariotinės ląstelės vidinio turinio tvarkingumas pasiekiamas skirstymas jo tūris – padalijimas į „ląsteles“, besiskiriančias cheminės (fermentinės) sudėties detalėmis. Skirstymas (2.3 pav.) prisideda prie erdvinio medžiagų ir procesų atskyrimo ląstelėje. Atskirą skyrių vaizduoja organelė (lizosoma) arba jos dalis (erdvė, kurią riboja vidinė mitochondrijų membrana).
Ryžiai. 2.3. Ląstelių tūrio skirstymas naudojant membranas:
1 - šerdis, 2- šiurkšti citoplazma yra, 3- mitochondrija, 4- transportuoti citoplazminę pūslelę, 5- lizosoma, 6- lamelinis kompleksas, 7 - slapta granulė
Ryžiai. 2.4. Molekulinė organizacija biologinė membrana:
1 - bimolekulinis lipidų sluoksnis, 2 - voverės
Keletas pagrindinių membranų santykių schemų cheminiai komponentai- baltymai ir lipidai, taip pat medžiagos, esančios ant membranos paviršiaus. Šiuo metu priimtas požiūris, pagal kurį membrana yra sudaryta bimolekulinis lipidų sluoksnis. Hidrofobinės jų molekulių sritys yra pasuktos viena į kitą, o hidrofilinės išsidėsčiusios sluoksnio paviršiuje. Įvairus baltymų molekuliųįterpiamas į šį sluoksnį arba dedamas ant jo paviršių (2.4 pav.).
Dėl ląstelių tūrio suskirstymo eukariotų ląstelėje pastebimas funkcijų pasiskirstymas tarp skirtingų struktūrų. Tuo pačiu metu įvairios struktūros natūraliai bendrauja tarpusavyje.
10. Šerdis. Struktūra ir funkcijos.
Ląstelė turi branduolį ir citoplazmą. ląstelės branduolys susideda iš membranos, branduolio sulčių, branduolio ir chromatino. Funkcinis vaidmuo branduolinis apvalkalas susideda iš eukariotinės ląstelės genetinės medžiagos (chromosomų) atskyrimo nuo citoplazmos su daugybe metabolinių reakcijų, taip pat dvišalės branduolio ir citoplazmos sąveikos reguliavimu. Branduolinis apvalkalas susideda iš dviejų membranų, atskirtų perinuklearine (perinuklearine) erdve. Pastarieji gali bendrauti su citoplazminio tinklo kanalėliais.
Branduolinis apvalkalas perveriamas 80-90 nm skersmens slenksčiu. Porų sritis arba porų kompleksas, kurio skersmuo yra apie 120 nm, turi tam tikrą struktūrą, kuri rodo sudėtingas mechanizmas branduolinių-citoplazminių medžiagų ir struktūrų judėjimų reguliavimas. Porų skaičius priklauso nuo funkcinė būklė ląstelės. Kuo aukščiau sintetinė veikla ląstelėje, tuo didesnis jų skaičius. Skaičiuojama, kad žemesniųjų stuburinių eritroblastuose, kur intensyviai formuojasi ir kaupiasi hemoglobinas, 1 μm 2 branduolio membranos yra apie 30 porų. Šių gyvūnų brandžiuose eritrocituose, kuriuose išlieka branduoliai, 1 μg membranos lieka iki penkių porų, t.y. 6 kartus mažiau.
Plunksnų komplekso regione vadinamasis stora plokštė - baltymo sluoksnis, esantis per visą branduolinės membranos vidinės membranos ilgį. Ši struktūra pirmiausia atlieka atraminę funkciją, nes jai esant branduolio forma išsaugoma net ir sunaikinus abi branduolio apvalkalo membranas. Taip pat daroma prielaida, kad reguliarus ryšys su tankios plokštelės medžiaga prisideda prie tvarkingo chromosomų išdėstymo tarpfaziniame branduolyje.
pagrindu branduolinės sultys, arba matrica, sudaryti baltymus. Branduolinės sultys susidaro vidinė aplinka branduolys, su kuriuo jis groja svarbus vaidmuo teikiant normalus funkcionavimas genetinė medžiaga. Branduolinių sulčių sudėtyje yra siūlinis, arba fibrilinis, baltymai, su kuriais siejamas palaikymo funkcijos įgyvendinimas: matricoje yra ir pirminiai genetinės informacijos transkripcijos produktai – heteronuklearinė RNR (hnRNR), kurie čia apdorojami, virsdami mRNR (žr. 3.4.3.2).
branduolys yra struktūra, kurioje vyksta formavimasis ir brendimas ribosominės RNR (rRNR). rRNR genai užima tam tikras vienos ar kelių chromosomų (žmonėms 13-15 ir 21-22 porų) sritis (priklausomai nuo gyvūno tipo) - nukleolių organizatorių, kurių srityje susidaro branduoliai. Tokie metafazių chromosomų regionai atrodo kaip susiaurėjimai ir yra vadinami antriniai ruožai. SU Naudojant elektroninį mikroskopą, branduolyje atskleidžiami siūliniai ir granuliuoti komponentai. Gijinį (fibrilinį) komponentą atstovauja baltymų ir milžiniškų RNR pirmtakų molekulių kompleksai, iš kurių vėliau susidaro mažesnės subrendusios rRNR molekulės. Brandinimo procese fibrilės virsta ribonukleoproteinų grūdeliais (granulėmis), kurie yra granuliuotas komponentas.
Chromatino struktūros gabalėlių pavidalu, nukleoplazmoje išsibarstę yra tarpfazinė ląstelių chromosomų egzistavimo forma (žr. 3.5.2.2).
11. Citoplazma. Organelės bendrą reikšmę ir specialieji, jų struktūra ir funkcijos.
IN citoplazma atskirti pagrindinę medžiagą (matricą, hialoplazmą), inkliuzus ir organelius. Pagrindinė citoplazmos medžiaga užpildo erdvę tarp plazmalemos, branduolinis apvalkalas ir kitos tarpląstelinės struktūros. Paprastas elektroninis mikroskopas neaptinka nė vieno vidinė organizacija. Baltymų sudėtis hialoplazma yra įvairi. Svarbiausius baltymus sudaro haikolizės, cukrų, azoto bazių, amino rūgščių ir lipidų metabolizmo fermentai. Nemažai hialoplazminių baltymų tarnauja kaip subvienetai, iš kurių surenkamos tokios struktūros kaip mikrovamzdeliai.
Pagrindinė citoplazmos medžiaga sudaro tikrąją ląstelės vidinę aplinką, kuri vienija visas tarpląstelines struktūras ir užtikrina jų tarpusavio sąveiką. Vienijančių ir pastolių funkcijų atlikimą matrica galima susieti su mikrotrabekuliniu tinklu, aptiktu naudojant itin galingą elektroninį mikroskopą, sudarytą iš plonų 2–3 nm storio fibrilių ir prasiskverbiančių per visą citoplazmą. Per hialoplazmą atliekama daug medžiagų ir struktūrų tarpląstelinių judesių. Pagrindinė citoplazmos medžiaga turėtų būti vertinama taip pat, kaip sudėtinga koloidinė sistema, galinti pereiti iš zolinės (skystos) būsenos į gelio pavidalo. Tokių perėjimų procese dirbama. Apie tokių perėjimų funkcinę reikšmę žr. 2.3.8.
inkliuzai(2.5 pav.) vadinami santykinai nestabiliais citoplazmos komponentais, kurie tarnauja kaip atsarginiai maistinių medžiagų(riebalai, glikogenas), produktai, kuriuos reikia pašalinti iš ląstelės (slaptos granulės), balastinės medžiagos (kai kurie pigmentai).
Organelės - Tai nuolatinės citoplazmos struktūros, kurios atlieka gyvybines funkcijas ląstelėje.
Išskirkite organelius bendrą reikšmę Ir ypatingas. Naujausias reikšminga suma yra ląstelėse, kurios specializuojasi tam tikrai funkcijai, bet mažas kiekis taip pat galima rasti kitų tipų ląstelėse. Tai apima, pavyzdžiui, žarnyno epitelio ląstelės siurbimo paviršiaus mikrovilkus, trachėjos ir bronchų epitelio blakstienas, sinapsines pūsleles, pernešančias medžiagas - nešiklius. nervinis susijaudinimas vienas nervinė ląstelė ant kito ar darbo organo ląstelės – miofibrilių, nuo kurių priklauso raumenų susitraukimas. Išsamus specialių organelių svarstymas įtrauktas į histologijos kurso užduotį.
Bendros svarbos organelės apima vamzdinės ir vakuolinės sistemos elementus grubus ir lygus citoplazminis tinklas, sluoksninis kompleksas, mitochondrijos, ribosomos ir polisomos, lizosomos, peroksisomos, mikrofibrilės ir mikrotubulės, ląstelės centro centrioliai. IN augalų ląstelės Jie taip pat išskiria chloroplastus, kuriuose vyksta fotosintezė.
vamzdinis Ir vakuolinė sistema susidaro susisiekiančiomis arba atskiromis vamzdinėmis arba plokščiomis (cisterninėmis) ertmėmis, apribotomis membranomis ir išplitusiomis po visą ląstelės citoplazmą. Dažnai cisternos turi burbulus primenančius išplėtimus. Šioje sistemoje yra šiurkštus Ir lygus citoplazminis tinklas(Žr. 2.3 pav.). Grubus tinklo struktūros bruožas yra polisomų pritvirtinimas prie jo membranų. Dėl šios priežasties jis atlieka tam tikros kategorijos baltymų, kurie daugiausia pašalinami iš ląstelės, pavyzdžiui, išskiriami liaukos ląstelės, sintezės funkciją. Grubus tinklo srityje susidaro baltymų ir lipidų susidarymas. citoplazminės membranos ir jų surinkimas. Tankiai supakuotos į sluoksniuotą struktūrą grubaus tinklo cisternos yra aktyviausios baltymų sintezės vietos ir vadinamos ergastoplazma.
Lygiojo citoplazminio tinklo membranose nėra polisomų. Funkciniu požiūriu šis tinklas yra susijęs su angliavandenių, riebalų ir kitų nebaltyminių medžiagų, tokių kaip steroidiniai hormonai, metabolizmu (lytinėse liaukose, antinksčių žievėje). Per kanalėlius ir cisternas medžiagos, ypač liaukos ląstelės išskiriama medžiaga, juda iš sintezės vietos į pakavimo į granules zoną. Kepenų ląstelių srityse, kuriose gausu lygių tinklo struktūrų, kenksmingos medžiagos sunaikinamos ir neutralizuojamos. toksiškos medžiagos kai kurie vaistai (barbitūratai). Lygiojo dryžuotų raumenų tinklo pūslelėse ir kanalėliuose kaupiasi (nusėda) kalcio jonai, kurie atlieka svarbų vaidmenį susitraukimo procese.
Ribosoma - tai suapvalinta ribonukleoproteino dalelė, kurios skersmuo 20-30 nm. Jį sudaro maži ir dideli subvienetai, kurių derinys atsiranda esant pasiuntinei (pasinešėjai) RNR (mRNR). Viena mRNR molekulė paprastai sujungia keletą ribosomų kaip karoliukų virtinė. Tokia struktūra vadinama polisomas. Polisomos yra laisvai išsidėsčiusios pagrindinėje citoplazmos medžiagoje arba prisitvirtinusios prie šiurkštaus citoplazminio tinklo membranų. Abiem atvejais jie yra aktyvios baltymų sintezės vieta. Laisvųjų ir prie membranų prijungtų polisomų skaičiaus santykio palyginimas embrioniniuose nediferencijuotuose ir naviko ląstelės Viena vertus, ir specializuotose suaugusio organizmo ląstelėse, kita vertus, buvo padaryta išvada, kad baltymai susidaro ant hialoplazmos polisomų tam tikros ląstelės jų pačių poreikiams („naudoti namuose“), o baltymai sintetinami granuliuoto tinklo polisomose, kurios išsiskiria iš ląstelės ir naudojamos organizmo reikmėms (pvz. virškinimo fermentai, motinos pieno baltymai).
Golgi lamelinis kompleksas sudarytas iš diktiozomų rinkinio, kurio vienoje ląstelėje yra nuo kelių dešimčių (dažniausiai apie 20) iki kelių šimtų ir net tūkstančių.
Diktiosomas(2.6 pav., A). Apribojus tam tikrą plotą (vietinis) rezervuarų išsiplėtimas suteikia didesnių burbuliukų (vakuolių). Diferencijuotose stuburinių ir žmonių ląstelėse diktiosomos dažniausiai surenkamos perinuklearinėje citoplazmos zonoje. Lameliniame komplekse susidaro sekrecinės pūslelės arba vakuolės, kurių turinys – baltymai ir kiti junginiai, kuriuos reikia pašalinti iš ląstelės. Tuo pačiu metu paslapties pirmtakas (prosecret), patekęs į diktiomą iš sintezės zonos, joje patiria tam tikrų cheminių virsmų. Jis taip pat atsiskiria (atskiria) „porcijų“ pavidalu, kurios čia yra įdėtos į membraninį apvalkalą. Lameliniame komplekse susidaro lizosomos. Diktiosomose sintetinami polisacharidai, taip pat jų kompleksai su baltymais (glikoproteinais) ir riebalais (glikolipidais), kurių vėliau galima rasti ląstelės membranos glikokaliksėje.
Mitochondrijų apvalkalą sudaro dvi membranos, kurios skiriasi chemine sudėtimi, fermentų rinkiniu ir funkcijomis. Vidinė membrana formuoja lapo (cristae) arba vamzdelio (vamzdelių) formos invaginacijas. Vidinės membranos apribota erdvė yra matrica organelės. Elektroniniu mikroskopu jame aptinkami 20-40 nm skersmens grūdeliai. Jie kaupia kalcio ir magnio jonus, taip pat polisacharidus, tokius kaip glikogenas.
Matricoje yra savo organelių baltymų biosintezės aparatas. Ją vaizduoja 2 žiedinės ir be histonų (kaip ir prokariotuose) DNR molekulės kopijos, ribosomos, transportinės RNR (tRNR) rinkinys, DNR replikacijos, transkripcijos ir paveldimos informacijos vertimo fermentai. Pagal savo pagrindines savybes: ribosomų dydį ir struktūrą, savo paveldimos medžiagos sandarą, šis aparatas panašus į prokariotų ir skiriasi nuo eukariotinės ląstelės citoplazmos baltymų biosintezės aparato (tai patvirtina simbiotinę mitochondrijų kilmės hipotezę.5; žr. §11.5; žr. § 1). Savęs-DNR genai koduoja mitochondrijų rRNR ir tRNR nukleotidų sekas, taip pat kai kurių organelių baltymų, daugiausia jo vidinės membranos, aminorūgščių sekas. Daugumos mitochondrijų baltymų aminorūgščių sekos (pirminė struktūra) yra užkoduotos DNR ląstelės branduolys ir susidaro už organelių ribų citoplazmoje.
Pagrindinė funkcija mitochondrijos susideda iš fermentinio ekstrahavimo iš tam tikrų cheminių medžiagų energijos (per jų oksidaciją) ir energijos kaupimą biologiškai tinkama forma (per adenozino trifosfato -ATP molekulių sintezę). Apskritai šis procesas vadinamas oksidacinis(išformavimas. Matricos ir vidinės membranos komponentai aktyviai dalyvauja mitochondrijų energetinėje funkcijoje. Būtent su šia membrana yra sujungta elektronų transportavimo grandinė (oksidacija) ir ATP sintetazė, katalizuojanti su oksidacija susijusį ADP fosforilinimą į ATP. Tarp šalutinių funkcijų mitochondrijas galima vadinti dalyvavimu steroidinių hormonų ir kai kurių aminorūgščių (glutamino) sintezėje.
Lizosomos(2.6 pav., IN) yra burbuliukai, kurių skersmuo paprastai yra 0,2–0,4 μm, kuriuose yra rūgščių hidrolazės fermentų, kurie katalizuoja hidrolizinius vandens aplinka) nukleorūgščių, baltymų, riebalų, polisacharidų skilimas. Jų apvalkalą sudaro viena membrana, kartais iš išorės padengta pluoštiniu baltyminiu sluoksniu (ant elektronų difrakcijos raštų „ribojasi“ pūslelės). Lizosomų funkcija yra tarpląstelinis įvairių cheminiai junginiai ir struktūros.
Pirminės lizosomos(skersmuo 100 nm) vadinamos neaktyviomis organelėmis, antrinis - organelės, kuriose vyksta virškinimas. Antrinės lizosomos susidaro iš pirminių. Jie skirstomi į heterolizosomos(fagolizosomos) ir autolizosomos(citolizosomos). Pirmajame (2.6 pav. G) iš išorės į ląstelę patekusi medžiaga virškinama pinocitoze ir fagocitoze, antra, sunaikinamos savo funkciją atlikusios ląstelės pačios struktūros. Vadinamos antrinės lizosomos, kuriose virškinimo procesas baigtas likutiniai kūnai(telolisosomos). Juose trūksta hidrolazių ir yra nesuvirškintų medžiagų.
Mikrokūnai sudaro organelių grupę. Tai pūslelės, apribotos viena 0,1-1,5 mikrono skersmens membrana su smulkiagrūde matrica ir dažnai kristaloidiniais arba amorfiniais baltymų inkliuzais. Ši grupė visų pirma apima peroksisomos. Juose yra oksidazės fermentų, kurie katalizuoja vandenilio peroksido susidarymą, kuris, būdamas toksiškas, vėliau sunaikinamas veikiant peroksidazės fermentui. Šios reakcijos yra įtrauktos į įvairius medžiagų apykaitos ciklus, pavyzdžiui, mainus šlapimo rūgštis kepenų ir inkstų ląstelėse. Kepenų ląstelėje peroksisomų skaičius siekia 70-100.
Bendros svarbos organelės taip pat apima kai kurias nuolatines citoplazmos struktūras, kuriose nėra membranų. mikrovamzdeliai(2.6 pav., D) - įvairaus ilgio vamzdiniai dariniai, kurių išorinis skersmuo 24 nm, liumenų plotis 15 nm, sienelės storis apie 5 nm. Laisvoje būsenoje randama ląstelių citoplazmoje arba kaip konstrukciniai elementaižvyneliai, blakstienos, mitozinis verpstė, centrioliai. Laisvieji mikrovamzdeliai ir blakstienų, žvynelių ir centriolių mikrovamzdeliai turi skirtingą atsparumą žalingam poveikiui, pavyzdžiui, cheminiam poveikiui (kolchicinui). Mikrovamzdeliai susidaro iš stereotipinių baltymų subvienetų polimerizacijos būdu. Gyvoje ląstelėje polimerizacijos procesai vyksta kartu su depolimerizacijos procesais. Šių procesų santykis lemia mikrovamzdelių skaičių. Laisvoje būsenoje mikrotubulai atlieka atraminę funkciją, nustatydami ląstelių formą, taip pat yra veiksniai, lemiantys kryptingą tarpląstelinių komponentų judėjimą.
Mikrofilamentai(2.6 pav., E) vadinami ilgais plonais dariniais, kurie kartais sudaro ryšulius ir randami visoje citoplazmoje. Yra keletas skirtingų mikrofilamentų tipų. aktino mikrofilamentai dėl juose esančių susitraukiančių baltymų (aktino) jie laikomi struktūromis, kurios teikia ląstelių formos judesiai, tokie kaip ameboidas. Jiems taip pat priskiriamas pagrindinis vaidmuo ir dalyvavimas organelių ir hialoplazmos dalių intraceluliniuose judėjimuose.
Išilgai ląstelių periferijos po plazmalema, taip pat perinuklearinėje zonoje randami 10 nm storio mikrofilamentų pluoštai - tarpiniai filtrai. Epitelio, nervinio, gliaus, raumenų ląstelės, fibroblastai, jie yra sukurti iš skirtingų baltymų. Tarpinės gijos, matyt, atlieka mechaninę, rėmo funkciją.
Aktino mikrofibrilės ir tarpinės gijos, kaip ir mikrotubulės, yra sudarytos iš subvienetų. Dėl šios priežasties jų skaičius priklauso nuo polimerizacijos ir depolimerizacijos procesų santykio.
Gyvūnų ląstelėms, augalų ląstelių dalims, grybams ir dumbliams, ląstelių centras, kuriame yra centriolių. Centriolė(pagal elektroninis mikroskopas) turi „tuščiavidurio“ cilindro formą, kurio skersmuo yra apie 150 nm, o ilgis – 300–500 nm. Jo sienelę sudaro 27 mikrovamzdeliai, sugrupuoti į 9 tripletus. Centrolių funkcija yra mitozinių verpstės gijų, kurios taip pat susidaro iš mikrotubulių, formavimas. Centrioliai poliarizuoja ląstelių dalijimosi procesą, užtikrindami seserinių chromatidžių (chromosomų) atsiskyrimą mitozės anafazėje.
Eukariotinė ląstelė turi tarpląstelinių skaidulų ląstelinį skeletą (citoskeletą) (Koltsovas) – XX amžiaus pradžia, ji buvo iš naujo atrasta 1970 m. Ši struktūra leidžia ląstelei turėti savo formą, kartais ją pakeičiant. Citoplazma juda. Citoskeletas dalyvauja organelių perdavimo procese, dalyvauja ląstelių regeneracijoje.
Mitochondrijos yra sudėtingi dariniai su dviguba membrana (0,2-0,7 mikrono) ir skirtinga forma. Vidinėje membranoje yra cristae. išorinė membrana yra pralaidus beveik visoms cheminėms medžiagoms, vidinis – tik aktyviam transportui. Tarp membranų yra matrica. Mitochondrijos yra ten, kur reikia energijos. Mitochondrijose yra ribosomų sistema, DNR molekulė. Gali atsirasti mutacijų (daugiau nei 66 ligos). Paprastai jie yra susiję su nepakankamu ATP energijos kiekiu, dažnai susiję su širdies ir kraujagyslių sistemos nepakankamumas, patologijos. Mitochondrijų skaičius yra skirtingas (tripanosomos ląstelėje – 1 mitochondrija). Kiekis priklauso nuo amžiaus, funkcijos, audinių aktyvumo (kepenų – daugiau nei 1000).
Lizosomos yra kūnai, apsupti elementariosios membranos. Sudėtyje yra 60 fermentų (40 lizosominių, hidrolizinių). Lizosomos viduje yra neutrali aplinka. Juos suaktyvina žemos pH vertės, paliekant citoplazmą (savaiminis virškinimas). Lizosomų membranos apsaugo citoplazmą ir ląsteles nuo sunaikinimo. Jie susidaro Golgi komplekse (tarpląsteliniame skrandyje, jie gali apdoroti ląsteles, kurios sutvarkė savo struktūras). Yra 4 tipai. 1-pirminis, 2-4-antrinis. Medžiaga į ląstelę patenka endocitozės būdu. Pirminė lizosoma (sandėliavimo granulė) su fermentų rinkiniu absorbuoja medžiagą ir susidaro virškinimo vakuolė (visiškai virškinus, suskaidymas pereina į mažos molekulinės masės junginius). nesuvirškintų likučių lieka likutiniuose kūnuose, kurie gali kauptis (lizosomų kaupimosi ligos). Liekamieji kūnai, besikaupiantys embriono laikotarpiu, sukelia gargaleizmą, deformacijas ir mukopolisacharidozes. Autofaginės lizosomos ardo pačios ląstelės struktūras (nereikalingas struktūras). Gali būti mitochondrijų, Golgi komplekso dalių. Dažnai susidaro badaujant. Gali atsirasti veikiant kitoms ląstelėms (eritrocitams).
12. Informacijos, energijos ir materijos srautas ląstelėje.
Ląstelės, kaip biologinio aktyvumo vieneto, gyvybinę veiklą užtikrina visuma tarpusavyje susijusių mainų (metabolinių) procesų, apribotų tam tikromis tarpląstelinėmis struktūromis, išdėstytomis laike ir erdvėje. Šie procesai sudaro tris srautus: informacijos, energijos ir medžiagų.
Dėka buvimo informacijos srautasŠimtmečių senumo protėvių evoliucinės patirties pagrindu ląstelė įgauna gyvųjų kriterijus atitinkančią struktūrą, ją išlaiko laiku, o taip pat perduoda kelioms kartoms.
Informacijos sraute dalyvauja branduolys (konkrečiai chromosomų DNR), makromolekulės, pernešančios informaciją į citoplazmą (mRNR), citoplazminis transliacijos aparatas (ribosomos ir polisomos, tRNR, aminorūgščių aktyvinimo fermentai). Paskutiniame šio srauto etape polisomuose susintetinti polipeptidai įgauna tretinę ir ketvirtinę struktūras ir yra naudojami kaip katalizatoriai arba struktūriniai baltymai (2.7 pav.). Be branduolinio genomo, kuris yra pagrindinė tome esanti informacija, eukariotinėse ląstelėse veikia ir mitochondrijų genomai, o žaliuose augaluose – chloroplastai.
Ryžiai. 2.7. Biologinės informacijos srautas ląstelėje
1801 m. Vigia pristatė gyvūnų audinių sąvoką, tačiau išskyrė audinius remdamasis anatominiu preparatu ir nenaudojo mikroskopo. Idėjų apie gyvūnų audinių mikroskopinę struktūrą plėtra pirmiausia siejama su Purkinje, įkūrusio savo mokyklą Breslau, tyrimais.
Purkinje ir jo mokiniai (ypač reikėtų išskirti G. Valentiną) atsiskleidė pirmoje ir labiausiai bendras vaizdasžinduolių (taip pat ir žmogaus) audinių ir organų mikroskopinė struktūra. Purkinje ir Valentinas palygino atskiras augalų ląsteles su tam tikromis mikroskopinėmis gyvūnų audinių struktūromis, kurias Purkinje dažniausiai vadino „sėklomis“ (kai kurioms gyvūnų struktūroms jo mokykloje buvo vartojamas terminas „ląstelė“).
1837 m. Purkinje Prahoje skaitė keletą pranešimų. Juose jis papasakojo apie savo pastebėjimus apie skrandžio liaukų struktūrą, nervų sistema Prie jo ataskaitos pridėtoje lentelėje buvo pateikti aiškūs kai kurių gyvūnų audinių ląstelių vaizdai. Nepaisant to, Purkinje negalėjo nustatyti augalų ir gyvūnų ląstelių homologijos:
pirma, grūdais jis suprato arba ląsteles, arba ląstelių branduolius;
antra, terminas "ląstelė" tada buvo suprantamas pažodžiui kaip "erdvė, kurią riboja sienos". 3
Purkinje palygino augalų ląsteles ir gyvūnų „sėklas“ pagal analogiją, o ne šių struktūrų homologiją (suvokiant terminus „analogija“ ir „homologija“ šiuolaikine prasme).
Müllerio mokykla ir Schwanno kūryba
Antroji mokykla, kurioje buvo tiriama gyvūnų audinių mikroskopinė struktūra, buvo Johanneso Müllerio laboratorija Berlyne. Mülleris ištyrė nugarinės stygos (stygos) mikroskopinę struktūrą; jo mokinys Henle paskelbė tyrimą apie žarnyno epitelį, kuriame apibūdino įvairius jo tipus ir jų ląstelių struktūrą.
Theodor Schwann suformulavo ląstelių teorijos principus. Čia buvo atlikti klasikiniai Theodoro Schwanno tyrimai, padėję pagrindą ląstelių teorijai. Schwanno kūrybai didelę įtaką padarė Purkinje ir Henle mokykla. Schwann rado teisingas principas augalų ląstelių ir elementariųjų mikroskopinių gyvūnų struktūrų palyginimas. Schwann sugebėjo nustatyti homologiją ir įrodyti elementarių mikroskopinių augalų ir gyvūnų struktūrų struktūros ir augimo atitikimą.
Branduolio reikšmę Schwann ląstelėje paskatino Schleideno tyrimai, 1838 m. paskelbęs veikalą „Fitogenezės medžiagos“. Todėl Schleidenas dažnai vadinamas ląstelių teorijos bendraautoriu. Pagrindinė ląstelių teorijos idėja – augalų ląstelių ir elementariųjų gyvūnų struktūrų atitikimas – Schleidenui buvo svetima. Jis suformulavo naujų ląstelių susidarymo iš bestruktūrės medžiagos teoriją, pagal kurią, pirma, branduolys kondensuojasi iš mažiausio grūdėtumo, o aplink jį susidaro branduolys, kuris yra ląstelės buvęs (citoblastas). Tačiau ši teorija buvo pagrįsta neteisingais faktais. 4
1838 m. Schwann paskelbė 3 preliminarius pranešimus, o 1839 m. pasirodė jo klasikinis darbas „Mikroskopiniai gyvūnų ir augalų struktūros ir augimo atitikimo tyrimai“, kurio pačiame pavadinime išreiškiama pagrindinė ląstelių teorijos idėja:
Pirmoje knygos dalyje nagrinėjama notochordo ir kremzlės sandara, parodanti, kad jų elementarios struktūros – ląstelės vystosi vienodai. Be to, jis įrodo, kad kitų gyvūnų organizmo audinių ir organų mikroskopinės struktūros taip pat yra ląstelės, gana panašios į kremzlės ir stygos ląsteles.
Antroje knygos dalyje palyginamos augalų ir gyvūnų ląstelės bei parodomas jų atitikimas.
Trečioje dalyje plėtojamos teorinės nuostatos ir formuluojami ląstelių teorijos principai. Būtent Schwanno tyrimai formalizavo ląstelių teoriją ir įrodė (to meto žinių lygiu ir su daugybe klaidų) elementarios gyvūnų ir augalų sandaros vienovę.
Ląstelių teoriją 1839 m. suformulavo mokslininkas T. Schwann. Šiuolaikinę ląstelių teoriją iš esmės papildė R. Birževas ir kt. 2. visų vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų ląstelės yra panašios (homologijos) savo struktūra, chemine sudėtimi, pagrindiniais gyvybinės veiklos ir medžiagų apykaitos pasireiškimais; 3. ląstelių dauginimasis vyksta joms dalijantis, kiekviena nauja ląstelė susidaro dalijantis pirminei (motininei) ląstelei; 3. sudėtinguose daugialąsčiuose organizmuose ląstelės yra specializuotos pagal savo funkcijas ir formuoja audinius; audiniai susideda iš organų, kurie yra glaudžiai tarpusavyje susiję ir yra veikiami nervų ir humoralinio reguliavimo. Išskirkite prokariotinius ir eukariotinius ląstelių organizavimo tipus. Prokariotinio tipo ląstelėms būdingas mažas dydis, atskiro branduolio nebuvimas, todėl genetinė medžiaga DNR pavidalu nėra atskirta nuo citoplazmos membrana. Genetinį aparatą atstovauja vieno žiedo chromosomos DNR, kurioje nėra pagrindinių baltymų - histonų (histonai yra ląstelių branduolių baltymai). Histonų buvimo prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse skirtumai rodo skirtingus genetinės medžiagos funkcijos reguliavimo mechanizmus. Prokariotinėse ląstelėse trūksta ląstelių centro. Laikas, reikalingas dviejų dukterinių ląstelių susidarymui iš motinos (kartos laikas), yra palyginti mažas ir siekia dešimtis minučių. Prokariotinių ląstelių tipą sudaro bakterijos ir melsvadumbliai. Eukariotinį ląstelių organizacijos tipą atstovauja du potipiai. Pirmuonių organizmų ypatybė yra ta, kad jie (išskyrus kolonijines formas) struktūriškai atitinka vienos ląstelės lygį, o fiziologiškai – visavertį individą. Tradiciniame pristatyme augalo ar gyvūno organizmo ląstelė apibūdinama kaip objektas, kurį riboja apvalkalas, kuriame yra izoliuotas branduolys ir citoplazma.
4. Ląstelė kaip atvira sistema. Informacijos, energijos ir materijos srautas ląstelėje. Tarpląstelinių struktūrų vaidmuo energijos ir plastiko metabolizme.
Ląstelė yra elementari gyvoji sistema. Ląstelių lygmenyje pasireiškia dauguma pagrindinių gyvosios medžiagos savybių – medžiagų apykaita ir energija, augimas, vystymasis, dirginimas, savaiminis dauginimasis. Ląstelė yra ne tik struktūros, bet ir veikimo vienetas. Visos jos sistemos yra tarpusavyje susijusios ir veikia kaip visuma. Taigi ląstelė yra atvira biologinė sistema, mažiausias gyvybės vienetas – organizmų funkcionavimo, dauginimosi ir jų santykio su aplinka struktūros vienetas. Dėl informacijos srauto buvimo ląstelė įgauna gyvybės kriterijus atitinkančią struktūrą, ją išlaiko laiku ir perduoda per kelias kartas. Šiame sraute dalyvauja branduolys, makromolekulės, pernešančios informaciją į citoplazmą (mRNR), citoplazminis transkripcijos aparatas (ribosomos ir polisomos, tRNR, aminorūgščių aktyvinimo fermentai). Vėliau ant polisomų susintetinti polipeptidai įgauna tretinę ir ketvirtinę struktūrą ir yra naudojami kaip katalizatoriai arba struktūriniai baltymai. Taip pat funkcionuoja mitochondrijų genomai, o žaliuose augaluose – chloroplastų. Energijos srautą užtikrina energijos tiekimo mechanizmai – fermentacija, foto – arba chemosintezė, kvėpavimas. Kvėpavimo takų metabolizmas apima mažai kalorijų organinio „kuro“ skaidymo gliukozės, riebalų rūgščių, aminorūgščių pavidalu reakcijas, išsiskiriančios energijos panaudojimą, kad susidarytų kaloringas ląstelių „kuras“ adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. ATP energija įvairiuose procesuose virsta vienokiu ar kitokiu darbu – cheminiu (sintezės), osmosiniu (išlaikant medžiagų koncentracijos skirtumus), elektriniu, mechaniniu, reguliavimo. Anaerobinė glikolizė yra anoksinio gliukozės skaidymo procesas. Fotosintezė – energijos konversijos mechanizmas saulės šviesaį organinių medžiagų cheminių ryšių energiją. Kvėpavimo takų metabolizmas kartu yra pagrindinė medžiagų srauto grandis, jungianti angliavandenių, baltymų, riebalų ir nukleino rūgščių skaidymo ir susidarymo metabolinius kelius.