רקמת אפיתל [textus epithelialis(LNH); יוונית epi- on, over + thele nipple; שֵׁם נִרדָף: אפיתל, אפיתל] - רקמה המכסה את פני הגוף ומצפה את הריריות והריריות ממברנות סרוזיותהאיברים הפנימיים שלו (אפיתל המוח), כמו גם יצירת הפרנכימה של רוב הבלוטות (האפיתל הבלוטתי).

רקמת אפיתל היא מבחינה פילוגנטית הקדומה ביותר מבין רקמות הגוף; זוהי מערכת של שכבות רציפות של תאי אפיתל - אפיתליוציטים. מתחת לשכבת התאים, רקמת האפיתל ממוקמת רקמת חיבור (ראה), שממנה האפיתל תחום בבירור על ידי קרום הבסיס (ראה). חמצן ו חומרים מזיניםמתפזר לתוך רקמת האפיתל מהנימים דרך קרום הבסיס; בכיוון ההפוך, תוצרי הפעילות של תאי רקמת אפיתל נכנסים לגוף, ובמספר איברים (למשל, במעיים, בכליות) - גם חומרים הנספגים בתאי האפיתל ומגיעים מהם למחזור הדם. לפיכך, מבחינה תפקודית, רקמת האפיתל היא אינטגרלית עם קרום הבסיס ורקמת החיבור הבסיסית. שינוי במאפיינים של אחד המרכיבים של קומפלקס זה מלווה בדרך כלל בהפרה של המבנה והתפקוד של הרכיבים הנותרים. לדוגמה, במהלך התפתחות של גידול ממאיר אפיתל, קרום הבסיס נהרס, ו תאי גידוללגדול לתוך הרקמות הסובבות (ראה סרטן).

תפקיד חשוב של רקמת אפיתל הוא להגן על הרקמות הבסיסיות של הגוף מפני השפעות מכניות, פיזיות וכימיות. בנוסף, דרך רקמת האפיתל, החלפת חומרים בין הגוף לבין סביבה. חלק מתאי רקמת האפיתל מתמחה בסינתזה ושחרור (הפרשה) של חומרים ספציפיים הדרושים לפעילותם של תאים אחרים ושל האורגניזם בכללותו. תאי רקמת האפיתל המובחנים בכיוון זה נקראים הפרשה, או בלוטות (ראה בלוטות).

תכונות של רקמת האפיתל של איברים שונים קשורים למקור, למבנה ולפונקציות של האפיתליוציטים המתאימים. מקורות היווצרות רקמת האפיתל הסופיים הם האקטודרם, האנדודרם והמזודרם, שבקשר אליהם יש אפיתל אקטודרמי, אנדודרמי ומזודרמי. בהתאם לסיווג הפילוגנטי של רקמת אפיתל שהוצע על ידי N.G. Khlopin (1946), נבדלים הסוגים הבאים של אפיתל: אפידרמיס (לדוגמה, עור), אנטרודרמי (לדוגמה, מעי), נפרודרמיס שלם (לדוגמה, כליות) ו-ependymoglial (לדוגמה, ריפוד קרומי המוח). הקצאה לרקמת האפיתל של האפיתל מסוג ependymoglial (ראה Neuroepithelium), בפרט אפיתל הפיגמנט של הרשתית (ראה רשתית) וקשתית העין (ראה), כמו גם מספר תאים מערכת האנדוקריניתבעל מקור נוירואקטודרמי (ראה בלוטות אנדוקריניות), אינו מוכר על ידי כל המומחים. כמו כן, לא מקובל בדרך כלל לבודד את הסוג האנגיודרמלי של רקמת אפיתל (לדוגמה, אנדותל כלי דם), שכן האנדותל מתפתח מהמזנכיים וקשור גנטית לרקמת חיבור. לעתים קרובות, כתת-סוגים מיוחדים של רקמת אפיתל, נחשב האפיתל הבסיסי של רכסי איברי המין, המתפתח מהמזודרם ומבטיח התפתחות של תאי נבט, כמו גם תאי מיואפיתל - אפיתליוציטים תהליכיים בעלי יכולת התכווצות, המכסים. החלקים הסופיים של בלוטות שמקורם באפיתל הקשקשי השכבתי, למשל רוק. אלמנטים אלה בהיבטים מורפולוגיים ותפקודיים שונים מתאי אחרים של רקמת האפיתל; במיוחד, התוצרים הסופיים של ההתמיינות שלהם אינם יוצרים שכבות רציפות של תאים ואין להם תפקיד מגן.

האפיתל, שכל תאיו נמצאים במגע עם קרום הבסיס, נקרא שכבה אחת. אם במקביל התאים פרוסים על קרום הבסיס ורוחב הבסיס שלהם גדול בהרבה מהגובה, האפיתל נקרא שטוח חד-שכבתי, או קשקשי (איור, א). רקמת אפיתל מסוג זה ממלאת תפקיד חשוב בחילוף החומרים בין האמצעים שהיא חולקת: דרך רירית המכתשות מתחלפים חמצן ופחמן דו חמצני בין אוויר ודם, דרך המזותל של הממברנות הסרוסיות - הזעה (טרנסודציה) ו קְלִיטָה נוזל סרווי. אם רוחב בסיס האפיתליוציטים שווה בקירוב לגובהם, האפיתל נקרא מעוקב חד-שכבתי, או פריזמטי נמוך (איור, ב). האפיתל מסוג זה יכול לקחת חלק גם בהובלה דו-צדדית של חומרים. זה מספק יותר הגנה אמינהרקמות בסיסיות מאשר אפיתל קשקשי חד-שכבתי,

אם גובה תאי האפיתל עולה באופן משמעותי על רוחב הבסיס שלהם, האפיתל נקרא גלילי חד-שכבתי, או מנסרתי ביותר (איור, ג). האפיתל של מין זה מבצע בדרך כלל פונקציות מורכבות ולעתים קרובות מיוחדות; יש לו מספר תתי סוגים. עם אותה צורה של תאי אפיתל של האפיתל המנסרתי ביותר, הגרעינים שלהם ממוקמים בערך באותו מרחק מקרום הבסיס ובחתך היסטולוגי אנכי נראה שהם נמצאים בשורה אחת. אפיתל כזה נקרא גלילי חד-שורה, או חד-שורה פריזמטית ביותר. ככלל, בנוסף להיותו מגן, הוא מבצע גם את פונקציות הספיגה (למשל, במעיים) והפרשה (למשל, בקיבה, בחלקים הסופיים של מספר בלוטות). על פני השטח החופשיים של אפיתליוציטים כאלה, מתגלים לעתים קרובות מבנים מיוחדים - microvilli (ראה להלן); בדופן המעי בין תאים כאלה, קבוצות או יחידים, אלמנטים מפרישים מפרישים ריר (ראה תאי גביע).

אם התאים של האפיתל הפריזמטי מאוד יש צורה שונהוגובה, אז הגרעינים שלהם נמצאים במרחקים שונים מקרום הבסיס, כך שמספר שורות של גרעינים נראות בחתך היסטולוגי אנכי. תת-מין זה של רקמת אפיתל נקרא אפיתל חד-שכבתי רב-שורה מנסרת גבוהה (איור, ד); זה מסדר בעיקר את דרכי הנשימה. קרוב יותר לממברנת הבסיס נמצאים הגרעינים של תאי הבסיס. השורות הקרובות ביותר למשטח החופשי הן גרעינים של תאים ריסים, שורות הביניים של גרעינים הן אפיתליוציטים משולבים ותאי גביע המפרישים סוד רירי. מקרום הבסיס ועד לפני השטח של שכבת רקמת האפיתל, רק גופי הגביע והתאים הריסים משתרעים. פני השטח המרוחק החופשי של תאים ריסים מכוסים בריסים רבים - יציאות ציטופלזמיות באורך 5-15 מיקרון ובקוטר של כ-0.2 מיקרון. הפרשת תאי הגביע מכסה את הציפוי הפנימי של דרכי הנשימה. הריסים של כל שכבת התאים הריסים נעים ללא הרף, מה שמבטיח את תנועת הריר עם חלקיקים זרים לעבר הלוע האף ובסופו של דבר את הסרת האחרון מהגוף.

לפיכך, עבור כל קבוצת האפיתל החד-שכבתי, המונח "חד-שכבתי" מתייחס לתאים ומצביע על כך שכולם נמצאים במגע עם קרום הבסיס; המונח "רב-שורות" - לגרעיני התאים (סידור הגרעינים במספר שורות מתאים להבדלים בצורת האפיתליוציטים).

אפיתל שכבות מורכב ממספר שכבות של תאים, שרק השכבה הבסיסית צמודה לממברנת הבסיס. תאי השכבה הבסיסית מסוגלים להתחלק מיטוטי ומשמשים מקור להתחדשות של השכבות שמעל. כאשר הם נעים אל פני השטח, תאי אפיתל מפרסמטיים הופכים לרב גוני בלתי סדיר ויוצרים שכבה קוצנית. אפיתליוציטים בשכבות פני השטח שטוחות; מסיים את שלו מעגל החיים, הם מתים ומוחלפים בתאים משטחים של שכבת השדרה. על פי צורת תאי השטח, אפיתל כזה נקרא squamous squamous non-keratinizing (איור, ה); הוא מכסה את הקרנית והלחמית של העין, מרפד את חלל הפה ואת הקרום הרירי של הוושט. מסוג זה של אפיתל, האפיתל הקשקשי הקשקשי של העור - האפידרמיס (איור, ה) שונה בכך שכאשר הם נעים אל פני השטח ומבדילים בין תאי השכבה הקוצנית, הם עוברים בהדרגה קרטיניזציה (ראה), כי כלומר, הם הופכים לקשקשים מלאים בחומר קרני, שבסופו של דבר נמחקים ומוחלפים בחדשים. גרגירים של keratohyalin מופיעים בציטופלזמה של אפיתליוציטים; תאים עם גרגירים אלו (קרטוסומים) יוצרים שכבה גרגירית מעל השכבה השדרה. תאים בזונה pellucida מתים, והתוכן של קרטוסומים מעורבב עם חומצות שומןנכנס לחללים הבין-תאיים בצורה של חומר שמן אלידין. השכבה החיצונית (הקרנית) מורכבת מקשקשי קרניים מחוברים היטב. אפיתל קשקשי שכבתי מבצע בעיקר תפקיד מגן (ראה עור).

צורה מיוחדת אפיתל שכבותהוא אפיתל מעבר איברי שתן(איור, ז, ח). הוא מורכב משלוש שכבות של תאים (בזאלי, ביניים ושטחי). כאשר דופן שלפוחית ​​השתן, למשל, נמתחת, תאי שכבת פני השטח משטחים, והאפיתל הופך דק; כאשר השלפוחית ​​מתמוטטת, עובי האפיתל גדל, נראה כי תאי בסיס רבים נלחצים כלפי מעלה, ותאי האינטגומנטרי מעוגלים.

אספקת הדם והעצבוב של רקמת האפיתל מתבצעים מהבסיס רקמת חיבור. איפה נימי דםאין לחדור לתוך שכבת רקמת האפיתל. היוצא מן הכלל הוא רצועת כלי הדם של האוזן הפנימית, שבה נימים ממוקמים בין תאי אפיתל. סיבי עצב יוצרים קצוות עצבים חופשיים הממוקמים בין אפיתליוציטים; באפידרמיס הם מגיעים לשכבה הגרגירית. בשכבות העמוקות של האפידרמיס, קצות עצבים מתגלים על פני השטח של תאי מרקל מיוחדים למישוש.

מיקום הגבול של רקמת האפיתל קובע את הקוטביות של התאים שלה, כלומר, הבדלים במבנה של חלקי תאי אפיתל וכל שכבת רקמת האפיתל הפונה לממברנה הבסיסית (החלק הבסיסי) והמשטח החיצוני החופשי (החלק האפיקלי) . הבדלים אלה בולטים במיוחד בתאים של תת-מינים שונים של אפיתל חד-שכבתי, למשל, באנטרוציטים. הרשת האנדופלזמית הגרנורית (ראה) ורוב המיטוכונדריה (ראה) נעקרו בדרך כלל לחלק הבסיסי, וקומפלקס גולגי, אברונים אחרים ותכלילים שונים (ראה תא), ככלל, ממוקמים בחלק האפיקי. בנוסף לסלולר הכללי, לאפיתליוציטים יש מספר אברונים מיוחדים. Microvilli ממוקמים על פני השטח החופשיים של תאי רקמת אפיתל - יציאות בצורת אצבע של הציטופלזמה בקוטר של כ-0.1 מיקרון, המעורבים בתהליכי ספיגה. ככל הנראה, microvilli מסוגלים להתכווץ. צרורות של מיקרופילמנטים אקטין בקוטר של כ-6 ננומטר מחוברים לקצותיהם, ביניהם יש מיקרופילמנטים של מיוזין בבסיס המיקרוווילי. בנוכחות ATP, מיקרופילמנטים של אקטין נמשכים לאזור הרשת הטרמינלית, והמיקרוווילי מתקצרים. מערכות של microvilli צמודות בגובה של 0.9-1.25 מיקרון יוצרות גבול מפוספס על פני אפיתל המעי (ראה מעי) וגבול מברשת על פני האפיתליוציטים של האבובות המפותלות הפרוקסימליות של הכליה (ראה). על פני התאים הריסים של האפיתל הריסי המעוקב או הרב-שורי של דרכי הנשימה (ראה אף), החצוצרות (ראה) וכו', יש ריסים (קינוציליום, undulipodia), שהמוטות שלהם (אקסונמות) הם מחובר עם הגופים הבסיסיים והחרוט החוט של הציטופלזמה (ראה איור. מזל שור שור). באקסונמה של כל cilium, 9 זוגות (דאבלטים) של מיקרוטובולים היקפיים וזוג מרכזי של מיקרוטובולים בודדים (סינגלטים). לכפילים היקפיים יש "ידיות" העשויות מהחלבון הפעיל ATP-ase dynein. החלבון הזה נחשב כממלא תפקיד מרכזי בתנועת ריסים.

החוזק המכני של תאי האפיתל נוצר על ידי שלד הציטו - רשת של מבנים פיברילרים בציטופלזמה (ראה). רשת זו מכילה חוטי ביניים בעובי של כ-10 ננומטר - טונופילמנטים, המתקפלים לצרורות - טונופיברילים, ומגיעים להתפתחותם המקסימלית באפיתל הקשקשי השכבתי. תאים של רקמת אפיתל מחוברים לשכבות באמצעות מגעים בין-תאיים שונים: interdigitations, desmosomes, מגעים הדוקים, אשר, בפרט, מונעים את חדירת תוכן המעי בין תאי אפיתל, וכו '. תאי אפיתל מחוברים עם קרום הבסיס על ידי hemidesmosomes; tonofibrils מחוברים האחרון.

התחדשות של רקמת אפיתל מתבצעת על ידי חלוקת אפיתליוציטים. תאי גזע (קמביאליים) ממוקמים ישירות בין תאים אחרים (רוב תת-המינים של אפיתל חד-שכבתי), או בשקעים (קריפטות) הבולטים לתוך רקמת החיבור, או בין אפיתליוציטים הקרובים ביותר לממברנת הבסיס (תאי בסיס מרובי שורות אפיתל ריסי ומעבר, תאים של השכבות הבסיסיות והקוצניות של אפיתל קשקשי שכבות). עם פגמים קטנים בשכבת רקמת האפיתל, תאי אפיתל שכנים זוחלים על הפגם, וסוגרים אותו במהירות; זמן מה לאחר מכן, חלוקה פעילה של התאים הסובבים מתחילה, מספקת החלמה מלאהשכבת האפיתל. תאי אפיתל מעורבים גם בסגירה של פגמים גדולים באפידרמיס. בלוטות זיעהוזקיקי שיער הממוקמים עמוק בדרמיס.

במקרה של הפרה של תהליכי התחדשות עקב שינויים בטרופיזם, דלקת כרונית, maceration עלול לגרום לפגמים שטחיים (ראה שחיקה) או עמוקים (ראה כיב) באפיתל של העור והריריות. מבנה רקמת האפיתל עלול לחרוג מהנורמה כאשר צורתו ותפקודו של האיבר משתנה. לדוגמה, באטלקטזיס, האפיתל הקשקשי של המכתשית הופך לקובידלי (אירוח היסטולוגי). שינויים מתמשכים יותר במבנה של רקמת האפיתל, למשל, מעבר של אפיתל חד-שכבתי לרב-שכבתי, נקרא מטאפלזיה (ראה). עם כוויות, תהליכים דלקתיים וכו', לעתים קרובות מתפתחת בצקת, מתרחשים דה-squamation (desquamation) וניתוק של האפיתל מקרום המרתף. תהליכים היפרטרופיים מתבטאים בהתפתחות של גידולים לא טיפוסיים על פני רקמת האפיתל וצמיחת גדילים של אפיתליוציטים לתוך הרקמה הבסיסית. באפידרמיס, יש לעתים קרובות הפרות של תהליכי הקרטיניזציה בצורה של קרטוזיס (ראה), היפרקרטוזיס (ראה), איכטיוזיס (ראה). באיברים שהפרנכימה שלהם מיוצגת על ידי רקמת אפיתל מתמחה, סוגים שונים של ניוון (פרנכימה או מעורבת) אפשריים, כמו גם התחדשות לא טיפוסית עם החלפת רקמת אפיתל בגידולים של רקמת חיבור (ראה שחמת ). שינויים סניליים מאופיינים בתהליכים אטרופיים ברקמת האפיתל והפרעות טרופיות, אשר בתנאים שליליים עלולים להוביל לשינויים אנאפלסטיים (ראה אנפלזיה). רקמת אפיתל היא מקור להתפתחות של מגוון גידולים שפירים וממאירים כאחד (ראה גידולים, סרטן).

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה:היסטולוגיה, עורך. V. G. Eliseeva ואחרים, p. 127, מ', 1983; X l about-p ו-NG N. בסיסים ביולוגיים וניסויים כלליים של היסטולוגיה, D., 1946; חם א' וקורמק ד' היסטולוגיה, טרנס. מאנגלית, כרך 2, עמ'. 5, M., 1983

פרק 6. רקמות אפיתל

פרק 6. רקמות אפיתל

רקמות אפיתל (מיוונית. עִלִית- מעל ו thele- עור) - המבנים ההיסטולוגיים העתיקים ביותר המופיעים לראשונה בפילו- ואונטוגנזה. הם מערכת של דיפרנציאלים של תאים מובחנים קוטביים, הממוקמים קרוב בצורה של שכבה על קרום הבסיס (למינה), על הגבול עם החיצוני או החיצוני. סביבה פנימית, כמו גם יצירת רוב בלוטות הגוף. ישנם אפיתל שטחי (אינטגומנטרי ורירית) ובלוטות.

6.1. מאפיינים וסיווגים מורפולוגיים כלליים

אפיתל פני השטח- אלו הן רקמות גבול הממוקמות על פני הגוף (אינטגומנטרי), ריריות של איברים פנימיים (קיבה, מעיים, שלפוחית ​​השתן וכו') וחללים משניים בגוף (בטנה). הם מפרידים את הגוף ואיבריו מסביבתם ומשתתפים בחילוף החומרים ביניהם, מבצעים את תפקידי ספיגת החומרים (ספיגה) והפרשת תוצרים מטבוליים (הפרשה). לדוגמה, דרך אפיתל המעי, תוצרי עיכול המזון נספגים בדם ובלימפה, המשמשים כמקור אנרגיה ו חומר בנייןעבור הגוף, ודרך האפיתל הכלייתי משתחררים מספר תוצרים של חילוף חומרים של חנקן, שהם סיגים. בנוסף לתפקודים אלו, האפיתל המטמעי מבצע תפקיד הגנה חשוב, המגן על הרקמות הבסיסיות של הגוף מפני השפעות חיצוניות שונות - כימיות, מכניות, זיהומיות וכו'. לדוגמה, אפיתל העור מהווה מחסום רב עוצמה בפני מיקרואורגניזמים ורעלים רבים. . לבסוף, האפיתל המכסה את האיברים הפנימיים יוצר תנאים לתנועתיותם, למשל, להתכווצות לב, טיול ריאות וכו'.

אפיתל בלוטות,היוצר בלוטות רבות, מבצע פונקציה מפרישה, כלומר מסנתז ומפריש מוצרים ספציפיים -

אורז. 6.1.המבנה של אפיתל חד-שכבתי (על פי E. F. Kotovsky): 1 - ליבה; 2 - מיטוכונדריה; 2א- מתחם גולגי; 3 - tonofibrils; 4 - מבנים של פני השטח העליון של תאים: 4a - microvilli; 4ב - גבול microvillous (מברשת); 4v- ריסים; 5 - מבנים של המשטח הבין תאי: 5a - מגעים הדוקים; 5b - דסמוזומים; 6 - מבנים של פני השטח הבסיסיים של תאים: 6a - פלישות של הפלסמולמה; 6b - hemidesmosomes; 7 - קרום בסיס (צלחת); 8 - רקמת חיבור; 9 - נימי דם

סודות המשמשים בתהליכים המתרחשים בגוף. למשל, סוד הלבלב מעורב בעיכול חלבונים, שומנים ופחמימות במעי הדק, סודות הבלוטות האנדוקריניות – הורמונים – מווסתים תהליכים רבים (גדילה, חילוף חומרים וכו').

אפיתליה מעורבות בבניית איברים רבים, ולכן הן מציגות מגוון רחב של תכונות מורפופיזיולוגיות. חלקם נפוצים, ומאפשרים להבחין באפיתל מרקמות אחרות בגוף. יש את התכונות העיקריות הבאות של האפיתל.

אפיתל הם יריעות של תאים תאי האפיתל(איור 6.1), בעלי צורה ומבנה שונים בסוגים שונים של אפיתל. יש מעט חומר בין תאי בין התאים המרכיבים את שכבת האפיתל, והתאים מחוברים זה לזה באופן הדוק באמצעות מגעים שונים - דסמוזומים, ביניים, מרווחים וצמתים הדוקים.

האפיתל ממוקם על ממברנות בסיס,אשר נוצרים כתוצאה מפעילות הן של תאי האפיתל והן של רקמת החיבור הבסיסית. לממברנה הבסיסית יש עובי של כ-1 מיקרומטר והוא מורכב מלוח אור שקוף אלקטרון תת אפיתל

אורז. 6.2.מבנה קרום המרתף (סכימה לפי E. F. Kotovsky): C - לוחית אור (lamina lucida); T - צלחת כהה (למינה דנסה); BM - קרום בסיס. 1 - ציטופלזמה של אפיתליוציטים; 2 - ליבה; 3 - צלחת התקשרות של hemidesmosomes (hemidesmosomes); 4 - טונופילמנטים של קרטין; 5 - חוטי עוגן; 6 - פלסמולמה של אפיתליוציטים; 7 - עיגון סיבים; 8 - רקמת חיבור רופפת תת-אפיתלית; 9 - נימי דם

(למינה לוצידה)צלחת כהה בעובי 20-40 ננומטר (למינה דנסה)עובי 20-60 ננומטר (איור 6.2). הצלחת האור כוללת חומר אמורפי, דל יחסית בחלבונים, אך עשיר ביוני סידן. לצלחת הכהה יש מטריצה ​​אמורפית עשירה בחלבון, שלתוכה מולחמים מבנים פיברילרים, המספקים את החוזק המכני של הממברנה. החומר האמורפי שלו מכיל חלבונים מורכבים - גליקופרוטאינים, פרוטאוגליקנים ופחמימות (פוליסכרידים) - גליקוזאמינוגליקנים. גליקופרוטאין - פיברונקטין ולמינין - פועלים כמצע דבק, בעזרתו מחוברים אפיתליוציטים לממברנה. תפקיד חשובבאותו זמן, יוני סידן משחקים, ומספקים קישור בין מולקולות הדביקות של גליקופרוטאין של קרום הבסיס וההמידסמוזומים של תאי אפיתל. בנוסף, גליקופרוטאינים מעוררים שגשוג והתמיינות של אפיתליוציטים במהלך התחדשות אפיתל. פרוטאוגליקנים וגליקוזאמינוגליקנים יוצרים את האלסטיות של הממברנה ואת המטען השלילי האופייני לה, הקובע את חדירותה הסלקטיבית לחומרים, וכן את היכולת לצבור חומרים רעילים רבים (רעלים), אמינים כלי דם וקומפלקסים של אנטיגנים ונוגדנים במצבים פתולוגיים.

תאי האפיתל קשורים באופן חזק במיוחד לממברנת הבסיס באזור ההמידסמוזומים (המידסמוזומים). כאן, מהפלסמולמה של תאי האפיתל הבסיסיים דרך הלוח הבהיר ללוח הכהה של הבסיס.

נימים חדשים. באותו אזור, אך מהצד של רקמת החיבור הבסיסית, צרורות של סיבים "מעוגנים" (המכילים קולגן מסוג VII) שזורים לתוך הצלחת הכהה של קרום הבסיס, מה שמבטיח התקשרות חזקה של שכבת האפיתל לרקמה הבסיסית. .

לפיכך, קרום הבסיס מבצע מספר פונקציות: מכאנית (התקשרות), טרופית ומחסום (הובלה סלקטיבית של חומרים), מורפוגנטית (מארגנת במהלך התחדשות) והגבלת האפשרות לצמיחה פולשנית של האפיתל.

בשל העובדה שכלי דם אינם חודרים לתוך שכבות האפיתליוציטים, התזונה של האפיתליוציטים מתבצעת בצורה דיפוזית דרך קרום הבסיס מרקמת החיבור הבסיסית, איתה נמצא האפיתל באינטראקציה הדוקה.

לאפיתל יש קוטביותכלומר, למקטעים הבסיסיים והאפיקליים של אפיתליוציטים יש מבנה שונה. באפיתל חד-שכבתי, קוטביות התא מתבטאת בצורה הברורה ביותר, המתבטאת בהבדלים מורפולוגיים ותפקודיים בין החלקים האפיקליים והבסיסיים של האפיתליוציטים. לפיכך, לתאי האפיתל של המעי הדק יש מיקרו-ווילים רבים על פני השטח האפיקליים, המבטיחים את ספיגת מוצרי העיכול. אין מיקרוווילי בחלק הבסיסי של תא האפיתל; דרכו מתבצעת ספיגה והפרשה של מוצרים מטבוליים לדם או ללימפה. באפיתל רב-שכבתי, בנוסף, מציינים את הקוטביות של שכבת התאים - ההבדל במבנה תאי האפיתל של השכבות הבסיסיות, הביניים והמשטחיות (ראה איור 6.1).

רקמות אפיתל הם בדרך כלל מתחדשרקמות. לכן, יש להם יכולת התחדשות גבוהה. שיקום האפיתל מתרחש עקב חלוקה מיטוטית והתמיינות של תאים קמביים. בהתאם למיקומם של תאים קמביים ברקמות האפיתל, מבחינים בקמביום מפוזר ומקומי.

מקורות התפתחות וסיווג של רקמות אפיתל.אפיתליה מתפתחת מכל שלוש שכבות הנבט, החל מהשבוע ה-3-4 להתפתחות העובר האנושי. בהתאם למקור העובר, נבדלים אפיתליה ממקור אקטודרמלי, מזודרמלי ואנדודרמי. תאי אפיתל יוצרים שכבות תאים והם הבדל סלולרי מובילבבד הזה. בהיסטוגנזה, הרכב האפיתל (למעט אפיתליוציטים) עשוי לכלול אלמנטים היסטולוגיים של דיפרונים ממקור אחר (הפרשים קשורים באפיתל פולדיפרנציאלי). יש גם אפיתליה, שבהן, יחד עם אפיתליוציטים גבוליים, כתוצאה מהתמיינות שונה של תא הגזע, מופיעים הבדלי תאים של תאי אפיתל של התמחות הפרשה ואנדוקרינית, המשולבים בהרכב שכבת האפיתל. רק סוגים קשורים של אפיתל, המתפתחים מאותה שכבת נבט, בתנאים של פתולוגיה יכולים להיות נתונים מטפלזיה,כלומר, לעבור מסוג אחד לאחר, למשל, בדרכי הנשימה, האפיתל האקטודרמי בברונכיטיס כרונית יכול להפוך מאפיתל ריסי חד-שכבתי לאפיתל קשקשי רב-שכבתי,

שבדרך כלל מאפיין את חלל הפה ויש לו גם מקור אקטודרמלי.

סמן ציטוכימי של אפיתליוציטים הוא חלבון ציטוקרטין, היוצר חוטי ביניים. בסוגים שונים של אפיתל, יש לו צורות מולקולריות שונות. ידועות יותר מ-20 צורות של חלבון זה. איתור אימונוהיסטוכימי של צורות אלו של ציטוקרטין מאפשר לקבוע האם החומר הנחקר שייך לסוג כזה או אחר של אפיתל, שהוא בעל חשיבות רבה באבחון גידולים.

סיווגים.ישנם מספר סיווגים של אפיתל, המבוססים על תכונות שונות: מקור, מבנה, תפקוד. בעת בניית סיווגים, נלקחות בחשבון תכונות היסטולוגיות המאפיינות את ההבדל הסלולרי המוביל. נפוץ ביותרקיבל סיווג מורפולוגי שלוקח בחשבון בעיקר את היחס בין התאים לממברנת הבסיס וצורתם (סכמה 6.1).

על פי סיווג זה, בין האפיתל המרכיבי והרירית המרכיבים את העור, הקרומים הסרתיים והריריים של האיברים הפנימיים (חלל הפה, הוושט, מערכת העיכול, איברי הנשימה, הרחם, דרכי השתן וכו'), שתי קבוצות עיקריות של אפיתל. נבדלים: שכבה אחתו רב שכבתי.באפיתל חד-שכבתי כל התאים מחוברים לממברנת הבסיס, ובאפיתל רב-שכבתי מחוברת אליו ישירות שכבה אחת תחתונה של תאים, בעוד שלשאר השכבות העליהן אין חיבור כזה. בהתאם לצורת התאים המרכיבים את האפיתל החד-שכבתי, האחרונים מחולקים ל שָׁטוּחַ(קשקשי), מְעוּקָבו עמודים(מִנסַרתִי). בהגדרה של אפיתל שכבות, נלקחת בחשבון רק צורת התאים של השכבות החיצוניות. לדוגמה, האפיתל של קרנית העין הוא קשקשי שכבות, אם כי השכבות התחתונות שלו מורכבות מתאי צורה עמודים ומכונפים.

אפיתל שכבה אחתיכול להיות חד-שורה ורב-שורה. באפיתל של שורה אחת, לכל התאים יש צורה זהה - שטוח, מעוקב או עמודי, הגרעינים שלהם ממוקמים באותה רמה, כלומר בשורה אחת. אפיתל כזה נקרא גם איזומורפי (מיוונית. איזוס- שווה). אפיתל חד-שכבתי, בעל תאים בצורות וגבהים שונים, שגרעיניו שוכנים ברמות שונות, כלומר במספר שורות, נקרא רב שורות,אוֹ פסאודו רב שכבתי(אניזומורפי).

אפיתל מרובדזה קרטיני, לא קרטיני ומעבר. האפיתל, שבו מתרחשים תהליכי קרטיניזציה, הקשורים להתמיינות תאי השכבות העליונות לקשקשים קרניים שטוחים, נקרא קרטיניזציה שטוחה רב שכבתית.בהיעדר קרטיניזציה, האפיתל הוא שטוח רב שכבתי ללא קרטיניזציה.

אפיתל מעברקו איברים הנתונים למתיחה חזקה - שלפוחית ​​השתן, השופכנים וכו'. כאשר נפח האיבר משתנה, משתנים גם עובי ומבנה האפיתל.

ביחד עם סיווג מורפולוגיבשימוש סיווג אונטופילוגנטי,נוצר על ידי ההיסטולוג הרוסי N.G. Khlopin. תלוי בחיידק העובר, המשמש כמקור להתפתחות

תכנית 6.1.סיווג מורפולוגי של סוגי אפיתל פני השטח

ההבדל הסלולרי המוביל, האפיתל מחולק לסוגים: אפידרמיס (עור), אנטרודרמלי (מעיים), אפיתל נפרודרמיס שלם, אפנדימוגליאלי ואנגיודרמלי.

סוג אפידרמיסהאפיתל נוצר מהאקטודרם, בעל מבנה רב שכבתי או רב שורות, מותאם לבצע בעיקר תפקיד מגן (לדוגמה, אפיתל קשקשי מרובד קרטיני של העור).

סוג אנטרודרמיהאפיתל מתפתח מהאנדודרם, בעל מבנה פריזמטי חד-שכבתי, מבצע ספיגה של חומרים (לדוגמה, האפיתל החד-שכבתי של המעי הדק), מבצע פונקציה של בלוטות (לדוגמה, אפיתל חד-שכבתי של הקיבה).

סוג נפרודרמיס שלםהאפיתל מתפתח מהמזודרם, המבנה חד-שכבתי, שטוח, מעוקב או מנסרתי; מבצע בעיקר פונקציית מחסום או הפרשה (לדוגמה, האפיתל הקשקשי של הממברנות הסרוסיות - מזותל, אפיתל מעוקב ומנסרתי בצינוריות השתן של הכליות).

סוג אפנדימוגליאליהוא מיוצג על ידי רירית אפיתל מיוחדת, למשל, חללי המוח. מקור היווצרותו הוא הצינור העצבי.

ל סוג אנגיודרמליאפיתל מתייחס לרירית האנדותל של כלי הדם. במבנה, האנדותל דומה לאפיתל קשקשי חד-שכבתי. השייכות שלו לרקמות האפיתל היא

שנוי במחלוקת. חוקרים רבים מייחסים את האנדותל לרקמת החיבור, איתה הוא קשור למקור התפתחות עוברי נפוץ - המזנכיים.

6.1.1. אפיתל שכבה אחת

אפיתל בשורה אחת

אפיתל קשקשי חד-שכבתי(אפיתל סימפלקס squamosum)הוא מיוצג בגוף על ידי מזותל, ולפי נתונים מסוימים, על ידי אנדותל.

מזותליום (מזותליום)מכסה את הממברנות הסרוסיות (פלאורה, הצפק הקרביים והפריאטלי, שק קרום הלב). תאי מזותל - מזותליוציטים- שטוח, בעל צורה מצולעת וקצוות לא אחידים (איור 6.3, א).בחלק שבו נמצא הגרעין בהם, התאים "עבים" יותר. חלקם מכילים לא אחד, אלא שניים או אפילו שלושה גרעינים, כלומר פוליפלואידים. יש microvilli על פני השטח החופשיים של התא. ההפרשה והספיגה של נוזל סרוזי מתרחשת דרך המזותליום. הודות למשטח החלק שלו, החלקה של האיברים הפנימיים מתבצעת בקלות. המזותליום מונע היווצרות הידבקויות של רקמת חיבור בין איברי חלל הבטן והחזה, שפיתוחם אפשרי אם שלמותו מופרת. בין מזותליוציטים, ישנן צורות מובחנות (קמביאליות) גרועות המסוגלות להתרבות.

אנדותל (אנדותל)מרפד את כלי הדם וכלי הלימפה, כמו גם את חדרי הלב. זוהי שכבה של תאים שטוחים - תאי אנדותל,שוכב בשכבה אחת על קרום המרתף. אנדותליוציטים דלים יחסית באברונים; שלפוחיות פינוציטיות קיימות בציטופלזמה שלהם. האנדותל, הממוקם בכלי הדם על הגבול עם הלימפה, הדם, מעורב בחילוף החומרים ובגזים (O 2, CO 2) בינם לבין רקמות אחרות. אנדותליוציטים מסנתזים מגוון גורמי גדילה, חומרים כלי דם ועוד. אם האנדותל ניזוק, זרימת הדם בכלי הדם עלולה להשתנות וייתכנו קרישי דם, או קרישי דם, בלומן שלהם. בחלקים שונים של מערכת כלי הדם, אנדותליוציטים שונים בגודל, צורה וכיוון ביחס לציר הכלי. מאפיינים אלה של תאי אנדותל מכונים הטרומורפיה,אוֹ פולימורפיה(נ.א. שבצ'נקו). אנדותליוציטים המסוגלים להתרבות ממוקמים בצורה דיפוזית, עם דומיננטיות באזורי החלוקה הדיכוטומית של הכלי.

אפיתל קוובידי חד-שכבתי(אפיתל סימפלקס cuboideum)קווים חלק מהצינוריות הכלייתית (פרוקסימלית ודיסטלית). לתאים של הצינוריות הפרוקסימליות יש גבול מיקרו-ווילוסי (מברשת) ורצועה בסיסית. גבול המברשת מורכב מ מספר גדול microvilli. הרצועה נובעת מהימצאות בחלקים הבסיסיים של התאים של קפלים עמוקים של הפלסמולמה והמיטוכונדריה הממוקמים ביניהם. האפיתל של צינוריות הכליה מבצע את הפונקציה של ספיגה חוזרת (ספיגה מחדש) של מספר חומרים מהשתן הראשוני הזורם דרך הצינוריות לדם של הכלים הבין-צינוריים. תאים קמביאליים

אורז. 6.3.המבנה של אפיתל חד-שכבתי:

א- אפיתל שטוח (מזותליום); ב- אפיתל microvillous עמודים: 1 - microvilli (גבול); 2 - גרעין האפיתליוציט; 3 - קרום בסיס; 4 - רקמת חיבור; V- מיקרוסקופ: 1 - גבול; 2 - אפיתליוציטים מיקרו-וויליים; 3 - תא גביע; 4 - רקמת חיבור

ממוקם בצורה מפוזרת בין תאי אפיתל. עם זאת, פעילות השגשוג של תאים נמוכה ביותר.

אפיתל עמודי (מנסרתי) שכבה אחת(עמודי אפיתל סימפלקס).סוג זה של אפיתל מאפיין את החלק האמצעי מערכת עיכול(ראה איור 6.3, ב, ג). הוא קו משטח פנימיקיבה, מעי דק וגס, כיס מרה, מספר צינורות של הכבד והלבלב. תאי אפיתל מחוברים זה לזה באמצעות דסמוזומים, צומת תקשורת מרווחת, כמו נעילה, צמתים סגורים הדוקים (ראה פרק 4). הודות לאחרון, התוכן של חלל הקיבה, המעיים ואיברים חלולים אחרים אינם יכולים לחדור לתוך הפערים הבין-תאיים של האפיתל.

בקיבה, באפיתל עמודי חד-שכבתי, כל התאים הם בלוטיים (ריריות פני השטח) המייצרים ריר. סוד המוקוציטים מגן על דופן הקיבה מהשפעה הגסה של גושי מזון ופעולת העיכול של מיץ קיבה, בעל תגובה חומצית, ואנזימים המפרקים חלבונים. חלק קטן יותר מתאי האפיתל הממוקמים בבורות הקיבה - שקעים קטנים בדופן הקיבה, הם אפיתליוציטים קמביאליים שיכולים להתחלק ולהתמיין לאפיתליוציטים בלוטיים. עקב תאי בור, כל 5 ימים יש חידוש מוחלט של האפיתל של הקיבה - ההתחדשות הפיזיולוגית שלו.

במעי הדק, האפיתל הוא עמודי חד-שכבתי, מעורב באופן פעיל בעיכול, כלומר בפירוק המזון למוצרים סופיים ובספיגתם בדם ובלימפה. הוא מכסה את פני הווילי במעי ויוצר את דופן בלוטות המעי - קריפטות. האפיתל של הווילי מורכב בעיקר מתאי אפיתל מיקרו-וויליים. המיקרו-ווילי של פני השטח האפיקליים של האפיתליוציט מכוסים ב-glycocalyx. כאן מתרחש עיכול ממברנה - פירוק (הידרוליזה) של חומרי מזון למוצרים סופיים וספיגתם (הובלה דרך הממברנה והציטופלזמה של תאי אפיתל) לדם ולנימי הלימפה של רקמת החיבור הבסיסית. בחלק של האפיתל שמצפה את קריפטות המעי, מבחינים אפיתליוציטים עמודים חסרי גבולות, תאי גביע, וכן תאים אנדוקריניים ותאים אקסוקריניים עם גרגירים אסידופיליים (Paneth cells). תאי אפיתל נטולי קריפטה הם תאים קמביאליים של אפיתל המעי המסוגלים להתרבות (רבייה) ולהתמיין לתאי מיקרוווילוס, גביע, אנדוקריני ו-Paeth. הודות לתאים קמביאליים, אפיתליוציטים מיקרו-וויליים מתחדשים לחלוטין (מתחדשים) תוך 5-6 ימים. תאי גביע מפרישים ריר על פני האפיתל. הריר מגן עליו ועל הרקמות הבסיסיות מפני השפעות מכניות, כימיות וזיהומיות, וכן משתתף בעיכול הקדמי, כלומר בפירוק חלבונים, שומנים ופחמימות של מזון בעזרת אנזימים הנספגים בו למוצרי ביניים. תאים אנדוקריניים (בזאלי-גרגיריים) מכמה סוגים (EC, D, S וכו') מפרישים הורמונים לדם, המבצעים ויסות מקומי של תפקודם של איברי מערכת העיכול. תאי פאנת' מייצרים ליזוזים, חומר קוטל חיידקים.

אפיתל חד-שכבתי מיוצג גם על ידי נגזרות של הנוירואקטודרם - אפיתל מסוג ependymoglial. על פי מבנה התאים, הוא משתנה בין שטוח לעמוד. לפיכך, האפיתל האפנדימלי המצפה את התעלה המרכזית עמוד שדרהוהחדרי המוח, הוא עמודי חד-שכבתי. אפיתל הפיגמנט ברשתית הוא אפיתל חד-שכבתי המורכב מתאי מצולע. האפיתל הפרינאורלי, המקיף את גזעי העצבים ומצפה את החלל הפרינאורלי, שטוח חד-שכבתי. כמו נגזרות של neuroectoderm, epithelia יש נכההתחדשות, בדרך כלל תוך תאית.

אפיתל מרובד

אפיתל רב שורות (פסאודו-שכבתי). (אפיתל pseudostratificatum)לרפד את דרכי הנשימה חלל האף, קנה הנשימה, הסימפונות ומספר איברים אחרים. בדרכי הנשימה, האפיתל העמודי השכבתי הוא ריסי. מגוון סוגי תאים

אורז. 6.4.מבנה האפיתל העמודי הרב-שורתי: א- ערכת: 1 - ריסים מנצנצים; 2 - תאי גביע; 3 - תאים ריסים; 4 - הכנס תאים; 5 - תאי בסיס; 6 - קרום בסיס; 7 - רקמת חיבור; ב- מיקרוסקופ: 1 - cilia; 2 - גרעינים של תאים ריסים ותאים בין-קליריים; 3 - תאי בסיס; 4 - תאי גביע; 5 - רקמת חיבור

בהרכב האפיתל (תאי אפיתל ריסים, בין-קליריים, בזאליים, גביעים, תאי קלרה ותאים אנדוקריניים) היא תוצאה של התמיינות שונה של אפיתליוציטים קמביאליים (בסיסיים) (איור 6.4).

אפיתליוציטים בזאלייםנמוך, הממוקם על קרום הבסיס בעומק שכבת האפיתל, מעורבים בהתחדשות של האפיתל. תאי אפיתל ריסיםצורה גבוהה, עמודה (מנסרת). תאים אלה מהווים את ההפרש הסלולרי המוביל. פני השטח הקודקודים שלהם מכוסים בריסים. תנועת הריסים מבטיחה הובלה של ריר וחלקיקים זרים לעבר הלוע (הובלה mucociliary). אפיתליוציטים של גביעמפריש ריר (מוצינים) על פני האפיתל, המגן עליו מפני השפעות מכניות, זיהומיות ואחרות. האפיתל מכיל גם כמה סוגים אנדוקרינוציטים(EC, D, P), שההורמונים שלהם מבצעים ויסות מקומי רקמת שרירכיווני אוויר. לכל סוגי התאים הללו יש צורות וגדלים שונים, ולכן הגרעינים שלהם ממוקמים ברמות שונות של שכבת האפיתל: בשורה העליונה - גרעיני תאים ריסים, בשורה התחתונה - גרעיני תאי בסיס, ובאמצע. - הגרעינים של תאים בין קלוריות, גביע ואנדוקריניים. בנוסף להבדלים באפיתל, אלמנטים היסטולוגיים קיימים בהרכב האפיתל העמודי רב השורות. דיפרון המטוגני(מקרופאגים מיוחדים, לימפוציטים).

6.1.2. אפיתל מרובד

אפיתל קשקשי מרובד לא קרטיניז(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)מכסה את החלק החיצוני של קרנית העין

אורז. 6.5.מבנה האפיתל הקשקשי הלא-קרטיני השכבתי של קרנית העין (מיקרוגרף): 1 - שכבה של תאי קשקש; 2 - שכבה עוקצנית; 3 - שכבה בסיסית; 4 - קרום בסיס; 5 - רקמת חיבור

חלל הפה והוושט. נבדלות בו שלוש שכבות: בסיס, קוצני (בינוני) ושטחי (איור 6.5). שכבה בזאליתמורכב מתאי אפיתל עמודים הממוקמים על קרום הבסיס. ביניהם ישנם תאים קמביאליים המסוגלים לחלוקה מיטוטית. מגיע שוב נוצרו תאים, נכנסים להתמיינות, יש שינוי בתאי האפיתל של השכבות העליונות של האפיתל. שכבה קוצניתמורכב מתאים בעלי צורה מצולעת לא סדירה. באפיתליוציטים של השכבות הבסיסיות והקוצניות, טונופיברילים (צרורות של חוטי טונו מחלבון קרטין) מפותחים היטב, ובין אפיתליוציטים יש דסמוזומים וסוגים אחרים של מגע. שכבות פני השטחהאפיתל מורכב מתאי קשקש. בסוף מחזור חייהם, האחרונים מתים ונופלים.

אפיתל קשקשי קרטיני שכבתי(אפיתל stratificatum squamosum comificatum)(איור 6.6) מכסה את פני העור, ויוצרים את האפידרמיס שלו, שבו מתרחש תהליך הקרטיניזציה (קרטיניזציה), הקשור להתמיינות של תאי אפיתל - קרטינוציטיםבקשקשים הקרניים של השכבה החיצונית של האפידרמיס. בידול של קרטינוציטים מתבטא בשינויים המבניים שלהם עקב סינתזה והצטברות בציטופלזמה של חלבונים ספציפיים - ציטוקרטינים (חומציים ואלקליים), פילגרין, קרטולין וכו'. מספר שכבות של תאים נבדלות באפידרמיס: בזאלי, קוצני, גרגירי, מבריקו מְיוֹבָּל.שלוש השכבות האחרונות בולטות במיוחד בעור כפות הידיים והסוליות.

הדיפרון הסלולרי המוביל באפידרמיס מיוצג על ידי קרטינוציטים, אשר, תוך כדי התמיינות, עוברים מהשכבה הבסיסית לשכבות שמעל. בנוסף לקרטינוציטים, האפידרמיס מכיל אלמנטים היסטולוגיים של דיפרונים תאים נלווים - מלנוציטים(תאי פיגמנט) מקרופאגים תוך אפידרמיס(תאי לנגרהנס) לימפוציטיםו תאי מרקל.

שכבה בזאליתמורכב מקרטינוציטים בצורת עמודים, שבציטופלזמה שלהם מסונתז חלבון קרטין, היוצר טונופילמנטים. גם התאים הקמביאליים של קרטינוציטים דיפרון נמצאים כאן. שכבה קוצניתהוא נוצר על ידי קרטינוציטים בצורת מצולע, המחוברים ביניהם בחוזקה על ידי דסמוזומים רבים. במקום דסמוזומים על פני התאים יש יציאות זעירות -

אורז. 6.6.אפיתל קרטיני מרובד:

א- ערכת: 1 - שכבה קרנית; 2 - שכבה מבריקה; 3 - שכבה גרגירית; 4 - שכבה קוצנית; 5 - שכבה בסיסית; 6 - קרום בסיס; 7 - רקמת חיבור; 8 - פיגמנטוציט; ב- מיקרוסקופ

"קוצים" בתאים סמוכים המכוונים זה לזה. הם נראים בבירור עם התרחבות של חללים בין-תאיים או עם קמטים של תאים, כמו גם במהלך maceration. בציטופלזמה של קרטינוציטים קוצניים, טונופילמנטים יוצרים צרורות - מופיעים טונופיברילים וקרטינוזומים - גרגירים המכילים שומנים. גרגירים אלה משתחררים על ידי אקסוציטוזיס לחלל הבין-תאי, שם הם יוצרים חומר עשיר בשומנים שממלט קרטינוציטים.

בשכבות הבסיסיות והעמוד השדרה, יש גם בצורת תהליך מלנוציטיםעם גרגירים של פיגמנט שחור - מלנין, תאי לנגרהנס(תאים דנדריטים) ו תאי מרקל(אפיתליוציטים מישוש), בעלי גרגירים קטנים ובמגע עם סיבי עצב אפרנטיים (איור 6.7). מלנוציטים בעזרת פיגמנט יוצרים מחסום המונע חדירת קרניים אולטרה סגולות לגוף. תאי לנגרהנס הם סוג של מקרופאג', משתתפים בתגובות חיסוניות הגנה ומווסתים את הרבייה (חלוקה) של קרטינוציטים, ויוצרים יחד איתם "יחידות שגשוג אפידרמיס". תאי מרקל הם רגישים (מישוש) ואנדוקריניים (אפודוציטים), המשפיעים על התחדשות האפידרמיס (ראה פרק 15).

שכבה גרגיריתמורכב מקרטינוציטים פחוסים, שהציטופלזמה שלהם מכילה גרגירים בזופיליים גדולים, הנקראים קרטוהיאלין.הם כוללים חוטי ביניים (קרטין) וחלבון המסונתז בקרטינוציטים של שכבה זו - פילאגרין, וכן

אורז. 6.7.המבנה והרכב הדיפרנציאלי התא של האפיתל הקשקשי הקרטיני (אפידרמיס) (על פי E.F. Kotovsky):

I - שכבה בסיסית; II - שכבה עוקצנית; III - שכבה גרגירית; IV, V - מבריק ושכבה קרנית. K - קרטינוציטים; P - corneocytes (קשקשים קרניים); M - מקרופאג (תא לנגרהנס); L - לימפוציט; O - תא מרקל; P - מלנוציט; עם - תא גזע. 1 - קרטינוציט המתחלק בצורה מיטוטית; 2 - טונופילמנטים של קרטין; 3 - דסמוזומים; 4 - קרטינוזומים; 5 - גרגירי קרטוהיאלין; 6 - שכבת קרטולין; 7 - ליבה; 8 - חומר בין תאי; 9, 10 - קרטין-סיבים חדשים; 11 - מלט חומר בין תאי; 12 - נפילה מקנה המידה; 13 - גרגירים בצורה של מחבטי טניס; 14 - קרום בסיס; 15 - שכבה פפילרית של הדרמיס; 16 - המוקפילרי; 17 - סיב עצב

גם חומרים הנוצרים כתוצאה מהתפוררות של אברונים וגרעינים שמתחיל כאן בהשפעת אנזימים הידרוליטים. בנוסף, חלבון ספציפי נוסף, קרטולין, מסונתז בקרטינוציטים גרגירים, המחזק את פלסמולמה התא.

שכבת נצנציםמזוהה רק באזורים בעלי קרטינה חזקה של האפידרמיס (על כפות הידיים והסוליות). הוא נוצר על ידי מבנים פוסט-תאיים. חסרים להם גרעינים ואברונים. מתחת לממברנת הפלזמה ישנה שכבה צפופה באלקטרונים של חלבון הקרטולין, המעניקה לו חוזק ומגינה עליו מפני פעולתם ההרסנית של אנזימים הידרוליטים. גרגירי קרטוהילין מתמזגים, והחלק הפנימי של התאים מלא במסה שוברת אור של סיבים קרטין המודבקים יחד עם מטריצה ​​אמורפית המכילה פילאגרין.

השכבה הקרניתחזק מאוד בעור האצבעות, כפות הידיים, הסוליות ודק יחסית בשאר העור. הוא מורכב מקשקשי קרניים שטוחים ומצולעים (טטרדכדרון) העטופים בעבה בקרטולין ומלאים בסיבי קרטין המסודרים במטריצה ​​אמורפית המורכבת מסוג אחר של קרטין. פילאגרין מתפרק לחומצות אמינו, שהן חלק מהקראטין הפיבריל. בין הקשקשים ישנו חומר מלט - תוצר של קרטינוזומים, עשיר בשומנים (סרמידים וכו') ולכן בעל תכונת איטום. הקשקשים הקרניים החיצוניים מאבדים מגע זה עם זה ונופלים כל הזמן מעל פני האפיתל. הם מוחלפים בחדשים - עקב רבייה, התמיינות ותנועה של תאים מהשכבות הבסיסיות. באמצעות תהליכים אלו, אשר התחדשות פיזיולוגית,באפידרמיס, הרכב הקרטינוציטים מתחדש לחלוטין כל 3-4 שבועות. המשמעות של תהליך הקרטיניזציה (קרטיניזציה) באפידרמיס נעוצה בעובדה שהשכבה הקרנית המתקבלת עמידה ללחץ מכאני וכימי, מוליכות תרמית ירודה ואטימות למים ולחומרים רעילים רבים המסיסים במים.

אפיתל מעבר(epithelium transitionale).סוג זה של אפיתל שכבות אופייני לאיברי השתן - אגן הכליות, השופכנים, שלפוחית ​​השתן, שדפנותיהם נתונות למתיחה משמעותית כאשר הם מלאים בשתן. הוא מבחין במספר שכבות של תאים - בזאלי, ביניים, שטחי (איור 6.8, א, ב).

אורז. 6.8.מבנה אפיתל המעבר (סכימה):

א- עם קיר לא מתוח של האיבר; ב- עם קיר מתוח של האיבר. 1 - אפיתל מעבר; 2 - רקמת חיבור

שכבה בזאליתנוצר על ידי תאים קמביים קטנים, כמעט מעוגלים (כהים). IN שכבת בינייםתאים מצולעים ממוקמים. שכבת פני השטחמורכב מתאי גדולים מאוד, לרוב בעלי שניים ושלושה גרעיניים, בעלי צורה בצורת כיפה או שטוחה, בהתאם למצב דופן האיבר. כאשר הקיר נמתח עקב מילוי האיבר בשתן, האפיתל הופך דק יותר ותאי פני השטח שלו משתטחים. במהלך התכווצות דופן האיבר, עובי שכבת האפיתל עולה בחדות. במקביל, חלק מהתאים בשכבת הביניים "נסחטים" כלפי מעלה ומקבלים צורה בצורת אגס, בעוד שהתאים השטחיים הממוקמים מעליהם הם בצורת כיפה. נמצאו חיבורים הדוקים בין תאי השטח, החשובים למניעת חדירת נוזלים דרך דופן איבר (למשל שלפוחית ​​השתן).

הִתחַדְשׁוּת.האפיתל המרכיבי, תופס עמדה גבולית, נמצא כל הזמן תחת השפעת הסביבה החיצונית, ולכן תאי האפיתל נשחקים ומתים מהר יחסית. מקור ההחלמה שלהם הוא תאים קמביאלייםאפיתל, המספקים צורה תאית של התחדשות, שכן הם שומרים על היכולת להתחלק לאורך כל חיי האורגניזם. מתרבים, חלק מהתאים החדשים שנוצרו נכנסים להתמיינות והופכים לתאי אפיתל, בדומה לתאי האבוד. תאים קמביאליים באפיתל שכבתית ממוקמים בשכבה הבסיסית (הבסיסית), באפיתל השכבתי הם כוללים תאים בזאליים, באפיתל חד-שכבתי הם ממוקמים באזורים מסוימים: למשל במעי הדק - באפיתל של הקריפטים, בקיבה - באפיתל של הגומות, כמו גם בצוואר הבלוטות שלהם, במזוטליום - בין מזותליוציטים וכו'. היכולת הגבוהה של רוב האפיתל להתחדשות פיזיולוגית משמשת בסיס להחלמה מהירה בתנאים פתולוגיים ( התחדשות מתקנת). להיפך, נגזרות של נוירואקטודרם משוחזרות בעיקר באמצעים תוך תאיים.

עם הגיל, אפיתל אינטגמנטרי מחליש את תהליכי חידוש התאים.

עצבנות.האפיתל מעוצב היטב. הוא מכיל קצות עצבים תחושתיים רבים - קולטנים.

6.2. אפיתל בלוטות

אפיתליה אלה מאופיינות פונקציית הפרשה. אפיתל בלוטות (אפיתל glandulare)מורכב מאפיתליוציטים בלוטיים, או מפרשים, (בלוטות). הם מבצעים את הסינתזה, כמו גם שחרור של מוצרים ספציפיים - סודות על פני העור, ריריות ובחלל של מספר איברים פנימיים (חיצוני - הפרשה אקסוקרינית) או לתוך הדם והלימפה (פנימי - הפרשה אנדוקרינית).

באמצעות הפרשה מבוצעות בגוף פונקציות חשובות רבות: יצירת חלב, רוק, מיץ קיבה ומעי, מרה, אנדו-

ויסות crine (הומורלי) וכו'. רוב התאים נבדלים על ידי נוכחותם של תכלילים מפרשים בציטופלזמה, רשת אנדופלזמה מפותחת היטב וקומפלקס Golgi, והסידור הקוטבי של אברונים וגרגירי הפרשה.

אפיתליוציטים מפרישיםלשכב על קרום המרתף. צורתם מגוונת מאוד ומשתנה בהתאם לשלב ההפרשה. הגרעינים הם בדרך כלל גדולים, לרוב בצורתם לא סדירה. בציטופלזמה של תאים המייצרים סודות חלבון (לדוגמה, אנזימי עיכול), הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי מפותח היטב. בתאים המסנתזים סודות שאינם חלבונים (ליפידים, סטרואידים), מתבטא רטיקולום אנדופלזמי אגרני. מתחם גולגי נרחב. צורתו ומיקומו בתא משתנים בהתאם לשלב תהליך ההפרשה. מיטוכונדריה הם בדרך כלל רבים. הם מצטברים במקומות של פעילות התא הגדולה ביותר, כלומר, שם נוצר סוד. בציטופלזמה של תאים, נמצאים בדרך כלל גרגירי הפרשה, שגודלם ומבנהם תלויים בהרכב הכימי של הסוד. מספרם משתנה בקשר עם שלבי תהליך ההפרשה. בציטופלזמה של חלק מהבלוטות (לדוגמה, אלו המעורבים ביצירת חומצה הידרוכלורית בקיבה), נמצאות צינוריות הפרשה תוך-תאיות - פלישות עמוקות של הפלסמולמה המכוסה במיקרוווילי. לפלזמה יש מבנה שונה על המשטחים הצדדיים, הבסיסיים והקודקודים של התאים. בהתחלה, הוא יוצר דסמוזומים וצמתים נעולים הדוקים. האחרונים מקיפים את החלקים האפיקליים (אפיקליים) של התאים, ובכך מפרידים את הפערים הבין-תאיים מהלומן של הבלוטה. על המשטחים הבסיסיים של התאים, הפלסמולמה יוצרת מספר קטן של קפלים צרים החודרים לתוך הציטופלזמה. קפלים כאלה מפותחים במיוחד בתאי הבלוטות שמפרישים סוד עשיר במלחים, למשל בתאי צינורות ההפרשה. בלוטות הרוק. פני השטח הקודקודים של התאים מכוסים במיקרוווילי.

בתאי בלוטות, התמיינות קוטבית נראית בבירור. זה נובע מהכיוון של תהליכי הפרשה, למשל, במהלך הפרשה חיצונית מהחלק הבסיסי לחלק העליון של התא.

שינויים תקופתיים בתא הבלוטה הקשורים להיווצרות, הצטברות, הפרשת ושיקום שלו להפרשה נוספת נקראים מחזור הפרשה.

להיווצרות סוד מהדם והלימפה, תרכובות אנאורגניות שונות, מים וחומרים אורגניים במשקל מולקולרי נמוך נכנסים לתאי הבלוטה מצד המשטח הבסיסי: חומצות אמינו, חד סוכרים, חומצת שומןוכו' לפעמים מולקולות גדולות יותר של חומרים אורגניים, כמו חלבונים, נכנסות לתא באמצעות פינוציטוזה. סודות מסונתזים ממוצרים אלה ברשת האנדופלזמית. הם עוברים דרך הרשת האנדופלזמית לאזור של קומפלקס גולגי, שם הם מצטברים בהדרגה, עוברים מבנה כימי מחדש ומקבלים צורה של גרגירים המשתחררים מתאי אפיתל. תפקיד חשוב בתנועת תוצרי הפרשה בתאי אפיתל ושחרורם ממלאים אלמנטים של שלד הציטו - מיקרוטובולים ומיקרופילמנטים.

אורז. 6.9.סוגים שונים של הפרשה (תכנית):

א- merocrine; ב- אפוקרינית; V- הולוקרינית. 1 - תאים מובחנים בצורה גרועה; 2 - תאים מתחדשים; 3 - תאים קורסים

עם זאת, החלוקה של מחזור ההפרשה לשלבים היא שרירותית במהותה, מכיוון שהם חופפים זה לזה. אז, הסינתזה של הסוד ושחרורו ממשיכים כמעט ברציפות, אבל עוצמת השחרור של הסוד יכולה לגדול או לרדת. במקרה זה, הפרשה (אקסטרוזיה) יכולה להיות שונה: בצורה של גרגירים או על ידי דיפוזיה ללא פורמליזציה לגרגירים, או על ידי הפיכת הציטופלזמה כולה למסה של סוד. לדוגמה, במקרים של גירוי של תאי הבלוטה של ​​הלבלב, כל גרגירי הפרשה נפלטים מהם במהירות, ולאחר מכן, במשך שעתיים או יותר, הסוד מסונתז בתאים מבלי להיווצר לגרגירים ומשתחרר ב דרך מפוזרת.

מנגנון ההפרשה בבלוטות שונות אינו זהה, ולפיכך ישנם שלושה סוגי הפרשה: מרוקרין (אקקרין), אפוקריני והולוקריני (איור 6.9). בְּ סוג מרוקריניהפרשת, תאי בלוטות שומרים לחלוטין על המבנה שלהם (לדוגמה, תאים של בלוטות הרוק). בְּ סוג אפוקריניהפרשה, מתרחש הרס חלקי של תאי בלוטות (לדוגמה, תאי בלוטות החלב), כלומר, יחד עם תוצרי הפרשה, או החלק העליון של הציטופלזמה של תאי הבלוטה (הפרשה מאקרואפוקרינית) או החלק העליון של המיקרוווילי (הפרשה מיקרואפוקרינית) מופרד.

סוג הולוקריניהפרשה מלווה בהצטברות של סוד (שומן) בציטופלזמה ו הרס מוחלטתאי בלוטות (למשל. בלוטות חלבעור). שיקום מבנה תאי הבלוטה מתרחש או על ידי התחדשות תוך תאית (בהפרשה מרו-אפוקרינית), או בעזרת התחדשות תאית, כלומר חלוקה והתמיינות של תאים קמביים (עם הפרשה הולוקרינית).

ההפרשה מווסתת באמצעות מנגנונים עצביים והומורליים: הראשונים פועלים באמצעות שחרור סידן תאי, והאחרונים בעיקר באמצעות הצטברות cAMP. במקביל, מופעלים בתאי הבלוטה מערכות אנזימים ומטבוליזם, הרכבה של מיקרוטובולים והפחתת מיקרופילמנטים המעורבים בהובלה תוך תאית והפרשת הפרשות.

בְּלוּטוֹת הַרוֹק

בלוטות - איברים המייצרים חומרים ספציפיים שונים טבע כימיולהפריש אותם לתוך צינורות ההפרשה או לתוך הדם והלימפה. הסודות שמייצרים הבלוטות הם חֲשִׁיבוּתלתהליכי עיכול, גדילה, התפתחות, אינטראקציה עם הסביבה החיצונית וכו'. בלוטות רבות הן איברים עצמאיים, מעוצבים מבחינה אנטומית (למשל, הלבלב, גדול בלוטות הרוק, בלוטת התריס), חלקם הם רק חלק מהאיברים (לדוגמה, בלוטות הקיבה).

הבלוטות מחולקות לשתי קבוצות: בלוטות אנדוקריניות,אוֹ אנדוקרינית,ו בלוטות של הפרשה חיצונית,אוֹ אקסוקרינית(איור 6.10, א, ב).

בלוטות אנדוקריניותלייצר חומרים פעילים במיוחד - הורמונים,נכנס ישירות לדם. לכן, הם מורכבים רק מתאי בלוטות ואין להם צינורות הפרשה. כולם מהווים חלק מהמערכת האנדוקרינית של הגוף, אשר יחד עם מערכת העצבים, מבצעת תפקיד רגולטורי (ראה פרק 15).

בלוטות אקסוקריניתלְפַתֵחַ סודות,משתחרר לסביבה החיצונית, כלומר, על פני העור או בחללים של איברים מרופדים באפיתל. הם יכולים להיות חד-תאיים (לדוגמה, תאי גביע) ורב-תאיים. בלוטות רב תאיותמורכבים משני חלקים: קטעי הפרשה או סופניים (portiones terminalae)ותעלות הפרשה (הפרשת ductus).נוצרים קטעי קצה תאי אפיתל מפרישיםשוכב על קרום המרתף. צינורות ההפרשה מצופים במגוון

אורז. 6.10.מבנה הבלוטות האקסוקריניות והאנדוקריניות (על פי E.F. Kotovsky): א- בלוטה אקסוקרינית; ב- בלוטה אנדוקרינית. 1 - קטע קצה; 2 - גרגירי הפרשה; 3 - צינור ההפרשה של הבלוטה האקסוקרינית; 4 - אפיתל אינטגמנטרי; 5 - רקמת חיבור; 6 - כלי דם

תכנית 6.2.סיווג מורפולוגי של בלוטות אקסוקריניות

סוגי אפיתל בהתאם למקור הבלוטות. בבלוטות הנוצרות מאפיתל מסוג אנדודרמי (לדוגמה, בלבלב), הן מרופדות בשכבה אחת של אפיתל קוובידי או עמודי, ובבלוטות המתפתחות מהאקטודרם (למשל בבלוטות החלב של העור), הם מצופים באפיתל מרובד. בלוטות אקסוקריניות מגוונות ביותר, שונות זו מזו במבנה, בסוג ההפרשה, כלומר, שיטת ההפרשה והרכבה. תכונות אלה הן הבסיס לסיווג הבלוטות. על פי המבנה שלהם, בלוטות אקסוקריניות מחולקות ל הסוגים הבאים(ראה איור 6.10, א, ב; סכימה 6.2).

לבלוטות צינוריות פשוטות יש צינור הפרשה לא מסועף, לבלוטות מורכבות יש צינור מסועף. הוא נפתח בבלוטות לא מסועפות אחת לאחת, ובבלוטות מסועפות, מספר מקטעים סופניים, שצורתם יכולה להיות בצורת צינור או שק (מכתשית) או סוג ביניים ביניהם.

בבלוטות מסוימות, נגזרות של האפיתל האקטודרמי (שכבתי), למשל, בבלוטות הרוק, בנוסף לתאי הפרשה, ישנם תאי אפיתל בעלי יכולת התכווצות - תאי מיואפיתל.תאים אלה, בעלי צורת תהליך, מכסים את חלקי הקצה. הציטופלזמה שלהם מכילה מיקרופילמנטים המכילים חלבונים מתכווצים. תאי מיואפיתל, כאשר הם מכווצים, דוחסים את המקטעים הסופניים, ולכן, מקלים על הפרשת הפרשות מהם.

ההרכב הכימי של הסוד עשוי להיות שונה, בקשר לכך, בלוטות האקסוקריניות מחולקות חֶלְבּוֹן(נַסיוֹבִי), רִירִי(רירית), חלבון-רירי(ראה איור 6.11), חלב, מי מלח(זיעה, דמעות וכו').

שני סוגים של תאי הפרשה עשויים להיות נוכחים בבלוטות רוק מעורבות - חֶלְבּוֹן(סרוציטים) ו רִירִי(מוקוציטים). הם יוצרים

חתכי קצה חלבון יוט, רירי ומעורב (חלבון-רירי). לרוב, הרכב התוצר המופרש כולל חלבון ורכיבים ריריים כאשר רק אחד מהם השולט.

הִתחַדְשׁוּת.בבלוטות, בקשר לפעילות ההפרשה שלהן, מתרחשים כל הזמן תהליכי התחדשות פיזיולוגית. בבלוטות המרוקריניות והאפוקריניות, המכילות תאים ארוכים, שחזור המצב הראשוני של אפיתליוציטים מפרישים לאחר הפרשה מהם מתרחש על ידי התחדשות תוך תאית, ולעיתים על ידי רבייה. בבלוטות ההולוקריניות, השיקום מתבצע עקב רבייה של תאים קמביאליים. התאים החדשים שנוצרו מהם הופכים לאחר מכן, על ידי התמיינות, לתאי בלוטות (התחדשות תאית).

אורז. 6.11.סוגי בלוטות אקסוקריניות:

1 - בלוטות צינוריות פשוטות עם קטעי קצה לא מסועפים;

2 - בלוטה מכתשית פשוטה עם קטע מסוף לא מסועף;

3 - בלוטות צינוריות פשוטות עם קטעי קצה מסועפים;

4 - בלוטות מכתשית פשוטות עם חלקים סופניים מסועפים; 5 - בלוטה מכתשית-צינורית מורכבת עם חלקי קצה מסועפים; 6 - בלוטת מכתשית מורכבת עם חלקים סופניים מסועפים

בגיל מבוגר, שינויים בבלוטות יכולים להתבטא בירידה בפעילות ההפרשה של תאי הבלוטה ושינוי בהרכב

הפיק סודות, כמו גם היחלשות של תהליכי התחדשות וצמיחת רקמת חיבור (סטרומה בלוטית).

שאלות בקרה

1. מקורות התפתחות, סיווג, טופוגרפיה בגוף, התכונות המורפולוגיות העיקריות של רקמות אפיתל.

2. אפיתל שכבות ונגזרותיהם: טופוגרפיה בגוף, מבנה, הרכב דיפרנציאלי תאי, תפקודים, סדירות התחדשות.

3. אפיתל חד-שכבתי ונגזרותיהם, טופוגרפיה בגוף, הרכב דיפרנציאלי תאי, מבנה, תפקודים, התחדשות.

היסטולוגיה, אמבריולוגיה, ציטולוגיה: ספר לימוד / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ואחרים. - מהדורה 6, מתוקנת. ועוד - 2012. - 800 עמ'. : חולה.

רקמת אפיתל היא אחת הרקמות העיקריות של גוף האדם. הוא מכסה את כל הגוף, כמו גם את המשטחים החיצוניים והפנימיים של איבריו. בהתאם לחלק בגוף, רקמת האפיתל מבצעת פונקציות שונות, ולכן גם צורתה ומבנהה יכולים להיות שונים.

פונקציות

האפיתל של המוח (לדוגמה, האפידרמיס) מבצע בעיקר תפקיד מגן. חלק מהאפיתל המטמעי (לדוגמה, המעיים, הצפק או הצדר) מספקים ספיגת נוזלים, שכן התאים שלהם מסוגלים ללכוד מרכיבי מזון וחומרים אחרים. אפיתל הבלוטות מהווה את עיקר הבלוטות, שתאי האפיתל שלהן מעורבים ביצירת ושחרור חומרים. ותאים רגישים, הנקראים אפיתל הריח, קולטים ריחות ומעבירים אותם למוח.

רקמת אפיתל נוצרת על ידי שלוש שכבות נבט. האפיתל של העור, הריריות, הפה, פי הטבעת, הפרוזדור הנרתיק וכו' נוצר מהאקטודרם. מהאנדודרם, רקמות מערכת העיכול, הכבד, הלבלב, שלפוחית ​​השתן, בלוטת התריס, האוזן הפנימית וחלק שָׁפכָה. מהמזודרם נוצר האפיתל של הכליות, הצפק, בלוטות המין והדפנות הפנימיות של כלי הדם.

מִבְנֶה

בשל מגוון התפקודים המבוצעים, המבנה והמראה של רקמת האפיתל עשויים להיות שונים. עובי שכבת התאים העליונה וצורת התאים מבחינים בין אפיתל קשקשי, מעוקב וגילי. בנוסף, בדים מחולקים לשכבה חד-שכבתית ורב-שכבתית.

אפיתל קשקשי

השכבה מורכבת מתאי שטוח (ומכאן שמה). אפיתל קשקשי חד-שכבתי מרפד את החללים הפנימיים של הגוף (צדר, קרום הלב, חלל הבטן), הדפנות הפנימיות של כלי הדם, המכתשיות של הריאות ושריר הלב. אפיתל קשקשי שכבות מכסה את אותם אזורים בגוף שנחשפים אליהם מטען כבד, כלומר שכבת העור החיצונית, ריריות, הלחמית. זה מורכב מכמה שכבות של תאים, זה יכול להיות קרטיני ולא קרטיני.

אפיתל קובייתי

התאים שלו מעוצבים כמו קוביות. רקמה זו נמצאת באזור צינורות ההפרשה של הבלוטות. צינורות ההפרשה הגדולים של הבלוטות מצופים באפיתל מעוקב חד-שכבתי או רב-שכבתי.

אפיתל עמודים

שכבה זו נקראת על שם צורת התאים המרכיבים אותה. בד זה מרופד רוב תעלת עיכול, חצוצרות ורחם. פני השטח של האפיתל הגלילי עשויים להגדיל את גודלם עקב הריסים המרצדים הממוקמים עליו - kinocils. בעזרת ריסים אלו נדחפים גופים זרים והפרשות אל מחוץ לדרכי הנשימה.

אפיתל מעבר

מעבר - צורה מיוחדתאפיתל מרובד, שנוצר על ידי תאים גדולים עם גרעין אחד או יותר, המסוגלים להימתח מאוד. הוא מכסה איברי בטן שיכולים לשנות את נפחם, כגון שלפוחית ​​השתן או השופכה הקדמית.

אפילו בקורס אנטומיה בבית הספר מלמדים ילדים דפוס ביולוגי פשוט במבנה של יצורים רב-תאיים חיים: הבסיס לכל דבר הוא התא. קבוצה מהם מולידה רקמות, אשר, בתורן, יוצרות איברים. אלה האחרונים משולבים למערכות המבצעות פעילות חיונית, תהליכים מטבוליים וכו'.

לכן, מהן רקמות, מבנהן ותפקודן, נלמדים מרמת הביניים של תוכנית הלימודים בבית הספר. הבה נבחן אילו סוגי רקמות נמצאים בהרכב גוף האדם, מהו מגוון האפיתל של מבנים אלה ומה המשמעות שלו.

רקמות בעלי חיים: סיווג

לרקמות, למבנה ותפקידיהן, לתכונות ההתפתחות והתפקוד יש חשיבות רבה בחיי כל היצורים החיים המסוגלים להיווצר. הם מבצעים תפקיד מגן, הפרשה, יצירת איברים, תזונתי, בידוד תרמי ועוד רבים אחרים.

בסך הכל, ניתן להבחין בין 4 סוגי רקמות, האופייניים למבנה גוף האדם ובעלי חיים מאורגנים מאוד.

1. סוגים שונים של רקמת אפיתל או אינגומנטרי (עור).
2. רקמת חיבור, המיוצגת על ידי מספר זנים עיקריים: עצם, דם, שומן ואחרים.
3. עצבני, נוצר על ידי תאים מסועפים מוזרים.
4. רקמת שריר, אשר יחד עם השלד מהווה את מערכת השרירים והשלד של האורגניזם כולו.

לכל אחת מהרקמות המפורטות יש מקום משלה של לוקליזציה, שיטת היווצרות ומבצעת פונקציות מסוימות.

מאפיינים כלליים של רקמת אפיתל

אם נאפיין את סוגי רקמות האפיתל באופן כללי, אזי עלינו להדגיש כמה תכונות עיקריות שיש לכולן, כל אחת במידה רבה או פחותה. לדוגמה:

• היעדר חומר הממוקם בין התאים, מה שהופך את המבנים צמודים זה לזה באופן הדוק;
• דרך תזונה ייחודית, המורכבת לא בספיגת חמצן אלא בדיפוזיה דרך קרום הבסיס מרקמת החיבור;
• יכולת ייחודית לשחזר, כלומר, לחדש את המבנה;
• התאים של רקמה זו נקראים אפיתליוציטים;
• לכל אפיתליוציט יש קצוות קוטביים, כך שלכל הרקמה יש בסופו של דבר קוטביות;
• מתחת לכל סוג של אפיתל נמצא קרום בסיס, וזה חשוב;
• לוקליזציה של רקמה זו מתבצעת בגוף על ידי שכבות או גדילים במקומות מסוימים.

לפיכך, מתברר כי הזנים של רקמת אפיתל מאוחדים על ידי דפוסים משותפים במיקום ובארגון המבני.

סוגי רקמת אפיתל

יש שלושה עיקריים.

1. האפיתל השטחי של המבנה שלו צפוף במיוחד, מכיוון שהוא מבצע בעיקר תפקיד מגן. יוצר מחסום בין עולם חיצוניו בְּתוֹךאורגניזם (עור, חלקים חיצוניים של איברים). בתורו, סוג זה כולל עוד כמה מרכיבים, אותם נשקול עוד יותר.
2. רקמות אפיתל בלוטות. בלוטות שהצינורות שלהן נפתחים כלפי חוץ, כלומר אקסוגניים. אלה כוללים דמעות, זיעה, סקס חלבי, חלבי.
3. סוגי הפרשה של רקמת אפיתל. כמה מדענים מאמינים שחלק ממנו עובר בסופו של דבר לאפיתליוציטים ויוצר סוג זה של מבנה. תפקידו העיקרי של אפיתל כזה הוא לתפוס גירויים, מכניים וכימיים כאחד, המשדרים אות על כך לרשויות המתאימות של הגוף.

אלו הם הסוגים העיקריים של רקמת אפיתל המופרשים בגוף האדם. עכשיו שקול סיווג מפורט של כל אחד מהם.

סיווג רקמות אפיתל

זה די רחב ומורכב, שכן המבנה של כל אפיתל הוא רב-גוני, והתפקודים המבוצעים שונים וספציפיים מאוד. באופן כללי, ניתן לשלב את כל סוגי האפיתל הקיימים המערכת הבאה. כל האפיתל המשולש מחולק כך.

1. שכבה אחת. התאים ממוקמים בשכבה אחת ובמגע ישיר עם קרום הבסיס, במגע איתו. ההיררכיה שלו היא כזו.

א) שורה אחת, מחולקת ל:

• גְלִילִי;
• שָׁטוּחַ;
• מְעוּקָב.

כל אחד מהסוגים הללו יכול להיות גבול וללא גבולות.

ב) רב שורות, כולל:

• מנסרתי ריצני (סיילי);
• מנסרתי מופרז.

2. רב שכבתי. התאים מסודרים במספר שורות, כך שהמגע עם קרום הבסיס מתבצע רק בשכבה העמוקה ביותר.

א) מעברי.

ב) קרטיניזציה שטוחה.

ב) לא קרטיניזציה, מחולק ל:

• מְעוּקָב;
• גְלִילִי;
• שָׁטוּחַ.

לאפיתל הבלוטי יש גם סיווג משלו. זה מחולק ל:

• חד תאי;
• אפיתל רב תאי.

יחד עם זאת, הבלוטות עצמן יכולות להיות אנדוקריניות, להפריש את הסוד לדם, ואקסוקריניות, בעלות צינורות לאפיתל המדובר.

לרקמה החושית אין חלוקה ליחידות מבניות. הוא מורכב מתאי עצב היוצרים אותו ומומרים לאפיתליוציטים.

אפיתל קשקשי חד-שכבתי

הוא קיבל את שמו ממבנה התאים. האפיתליוציטים שלו הם מבנים דקים ופחוסים המחוברים ביניהם בחוזקה. המשימה העיקרית של אפיתל כזה היא לספק חדירות טובה למולקולות. לכן, המקומות העיקריים של לוקליזציה:

• alveoli ריאות;
• קירות של כלי דם ונימים;
• קווים את החללים של הצד הפנימי של הצפק;
• מכסה את הממברנות הסרוסיות;
• יוצר כמה צינורות של הכליות וגופי הכליה.

האפיתליוציטים עצמם הם ממקור מזותלי או אנדותל ומאופיינים בנוכחות של גרעין סגלגל גדול במרכז התא.

אפיתל קובייתי

לסוגים כאלה של רקמת אפיתל כמו אפיתל קובידלי שכבה אחת ואפיתל מרובד יש מבנה תאים מיוחד במקצת בצורתו. על כך, למעשה, הם קיבלו את שמם. הן קוביות בעלות צורה מעט לא סדירה.

מעוקב חד-שכבתי ממוקם באבוביות של הכליות ופועל שם כקרום חדיר. הגרעינים בתאים כאלה מעוגלים, נעקרים לכיוון דופן התא.

האפיתל הקוובידי השכבתי ממוקם בצורה של שורה של שכבות עמוקות במגע עם קרום הבסיס. כל שאר המבנים החיצוניים מכסים אותו מלמעלה בצורה של קשקשים שטוחים של אפיתליוציטים. סוג זה של רקמה יוצר איברים רבים:

• קרנית העין;
• וֵשֶׁט;
• חלל הפה ואחרים.

אפיתל מנסרתי שכבה אחת

זהו אחד מסוגי הרקמות, הנקראים גם אפיתל. תכונות המבנה, הפונקציות מוסברות על ידי צורת התאים: גלילי, מוארך. מיקומים עיקריים:

• קְרָבַיִם;
• קטן ופי הטבעת;
• בֶּטֶן;
• כמה צינוריות כליה.

התפקיד העיקרי הוא להגדיל את משטח היניקה של גוף העבודה. בנוסף, נפתחות כאן צינורות מיוחדים לייצור ריר.

סוגי רקמות אפיתל: רב-שורה חד-שכבתית

זהו סוג של אפיתל אינטגמנטרי. המשימה העיקרית שלו היא לספק את המכלול החיצוני של דרכי הנשימה, המרופד בו. כל התאים נמצאים במגע הדוק עם קרום הבסיס, הגרעינים בהם מעוגלים, ממוקמים ברמה לא שווה.

אפיתל זה נקרא ריסי מכיוון שהקצוות של האפיתליוציטים ממוסגרים על ידי ריסים. בסך הכל, ניתן להבחין בין 4 סוגי תאים המרכיבים את המבנה הזה:

• בזאלי;
• הִבהוּב;
• החדרה ארוכה;
• יוצרי ריר גביע.

בנוסף, נמצא אפיתל שכבתית חד-שכבתית בצינורות המין ובמערכת המקבילה (בביציות, באשכים וכדומה).

אפיתל מעבר מרובד

המאפיין המבחין החשוב ביותר של כל אפיתל מרובד הוא שהתאים שלו יכולים להיות תאי גזע, כלומר כאלה שמסוגלים להתמיין לכל סוג אחר של רקמה.

באופן ספציפי, תאי אפיתל מעברי הם חלק משלפוחית ​​השתן ומהצינורות המקבילים. הם מחולקים לשלוש קבוצות גדולות, מאוחדות יכולת כללית- ליצירת בדים בעלי יכולת הרחבה גבוהה.

1. Basal - תאים קטנים עם גרעינים מעוגלים.
2. ביניים.
3. שטחי - תאים בגודל גדול מאוד, לרוב בצורת כיפה.

אין מגע עם הממברנה ברקמות אלו, ולכן התזונה מפוזרת מרקמת החיבור של מבנה רופף הנמצא מתחתיהן. שם נוסף לסוג זה של אפיתל הוא אורותל.

אפיתל מרובד שאינו קרטיני

סוג זה כולל את רקמות האפיתל של הגוף המצפות את פני השטח הפנימיים של קרנית העין, את המבנים של חלל הפה והוושט. ניתן לחלק את כל האפיתליוציטים לשלושה סוגים:

• בזאלי;
• דוֹקְרָנִי;
• תאים שטוחים.

באיברים הם יוצרים גדילים בעלי מבנה שטוח. הם נקראים non-keratinizing עבור היכולת לקלף לאורך זמן, כלומר, להסיר את פני השטח של האיבר, להיות מוחלף על ידי עמיתים צעירים יותר.

אפיתל קרטיני מרובד

הגדרתו עשויה להישמע כך: זהו אפיתל, ששכבותיו העליונות מסוגלות להתמיין מחדש ולהיווצרות קשקשים קשים - קרניות. בין כל האפיתל התחתון, זה היחיד שמאופיין בתכונה כזו. כולם יכולים לראות את זה בעין בלתי מזוינת, כי האיבר העיקרי בשכבה זו הוא העור. ההרכב כולל תאי אפיתל של מבנים שונים, אותם ניתן לשלב למספר רבדים עיקריים:

• בזאלי;
• קוֹצָנִי;
• גרגירי;
• מַברִיק;
• מְיוֹבָּל.

האחרון הוא הצפוף והעבה ביותר, המיוצג על ידי קשקשים קרניים. אנו רואים את הכתף שלהם כאשר עור הידיים מתחיל להתקלף בהשפעה תנאים שלילייםסביבה או זקנה. מולקולות החלבון העיקריות של רקמה זו הן קרטין ופילאגרין.

אפיתל בלוטות

בנוסף לאינטוגמנטרי, יש גם חשיבות רבה לאפיתל הבלוטי. זוהי צורה נוספת שיש לרקמת אפיתל. הרקמות המדוברות וסיווגן חשובים מאוד עבור הבנה נכונהמיקומם ותפקודיהם בגוף.

אז, האפיתל הבלוטתי שונה מאוד מהאיטגומנטרי ומכל הזנים שלו. התאים שלו נקראים בלוטות, הם חלק בלתי נפרדבלוטות שונות. בסך הכל, ניתן להבחין בין שני סוגים עיקריים:

• בלוטות אקסוגניות;
• אנדוגני.

מי שזורקים את סודותיהם ישירות לאפיתל הבלוטי, ולא לדם, שייכים לקבוצה השנייה. אלה כוללים: רוק, חלב, חלב, זיעה, דמעות, איברי מין.

יש גם כמה אפשרויות להפרשה, כלומר סילוק חומרים כלפי חוץ.

1. Eccrine - תאים מפרישים תרכובות, אך אינם מאבדים את שלמותם במבנה.
2. אפוקרינית - לאחר הסרת הסוד, הם נהרסים חלקית.
3. הולוקרין - תאים נהרסים לחלוטין לאחר ביצוע פונקציות.

עבודת הבלוטות חשובה ומשמעותית מאוד. לדוגמה, תפקידם הוא מגן, מפריש, איתות וכדומה.

קרום בסיס: פונקציות

כל סוגי רקמות האפיתל נמצאות במגע הדוק עם לפחות אחת מהשכבות שלהן עם מבנה כמו קרום הבסיס. המבנה שלו מורכב משתי פסים - בהירים, המורכבים מיוני סידן, וכהים - כולל תרכובות פיברילריות שונות.

הוא נוצר מייצור משותף של רקמת חיבור ואפיתל. הפונקציות של קרום המרתף הם כדלקמן:

• מכני (מחזיקים אפיתליוציטים יחד, שמירה על שלמות המבנה);
• מחסום - לחומרים;
• trophic - יישום תזונה;
• מורפוגנטי - מתן יכולת התחדשות גבוהה.

לפיכך, האינטראקציה המשותפת של רקמת האפיתל וקרום הבסיס מובילה לעבודה מתואמת ומסודרת של הגוף, שלמות המבנים שלו.

באופן כללי, לא רק רקמת אפיתל חשובה מאוד. רקמות וסיווגם נחשבים בכל רמות החינוך הקשורות לרפואה ואנטומיה, מה שמוכיח את חשיבותם של נושאים אלו.

רקמת אפיתל(tdxtus epithelialis)מכסה את פני הגוף, מרפד את הריריות, מפריד את הגוף מהסביבה החיצונית (אפיתל אינטגמנטרי),גם יוצר בלוטות (אפיתל בלוטתי).בנוסף, להקצות אפיתל חושי,תאים אשר קולטים גירויים ספציפיים באיברי שמיעה, שיווי משקל וטעם. חלק מהכותבים מכנים אפיתל נוירו-סנסורי שונה תאי עצביםתפיסת אור וגירויים של ריח.

סיווג של אפיתל.בהתאם למיקום ביחס לממברנה הבסיסית, האפיתל התחתון מחולק ל פשוט (שכבה אחת)ו רב שכבתי(איור 11, טבלה 4). כל התאים אפיתל פשוט (שכבה אחת).שוכבים על קרום הבסיס ויוצרים שכבת תאים אחת. בְּ אפיתל שכבותהתאים יוצרים מספר שכבות ורק התאים של השכבה התחתונה (העמוקה) שוכבים על קרום הבסיס. אפיתל פשוט (חד-שכבתי), בתורו, מחולק לשורה אחת,

אורז. אחד עשר.מבנה האפיתל האינטגמנטרי: A - אפיתל קשקשי (שטוח) פשוט (מזותל); B - אפיתל מעוקב פשוט; B - אפיתל עמודי פשוט; G - אפיתל ריסי; D - אפיתל מעבר; E - אפיתל קשקשי לא קרטיניזציה

שולחן 4. מאפיינים של סוגי אפיתל

סוף טבלה 4

טבלה 5

או איזומורפי (שטוח, מעוקב, עמודי), ופסאודו-שכבתי (רב שורות). בְּ אפיתל חד-שורההגרעינים של כל התאים בשכבת האפיתל ממוקמים באותה רמה ולכל התאים יש אותו גובה. בְּ אפיתל שכבותגרעיני תאים ממוקמים ברמות שונות. בהתאם לצורת התאים וליכולת הקרטיניזציה שלהם, יש אפיתל קשקשי לא קרטיניו אפיתל קשקשי מרובד קרטיני (Squamous).

אפיתליוציטיםיש מגוון רחב של צורות וגדלים. בהתאם לצורת התאים, נבדלים הסוגים הבאים של אפיתליוציטים: קשקשי (שטוח), מעוקב, עמודי (פריזמטי), ריסי, דגלים, מיקרו-וויליים. בנוסף, ישנם אפיתליוציטים פיגמנטיים ומפרישים (בלוטיים).

המבנה של תאים מסוגים שונים של אפיתל אינו זהה. עם זאת, לכולם יש מאפיינים מבניים משותפים. אפיתליוציטים הם קוטביים - החלק האפיקי שלהם שונה מהבסיס. למעט חריגים נדירים (אפיתל לא טיפוסי), הם יוצרים שכבה הממוקמת על קרום הבסיס וחסרת כלי דם. תאי אפיתל מכילים את כל האברונים שתוארו לעיל. מטרה כללית, התפתחותם תלויה בתפקוד שמבצע התא. לפיכך, תאים מפרישי חלבון עשירים באלמנטים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, בעוד שתאים המייצרים סטרואידים עשירים באלמנטים של הרטיקולום האנדופלזמי הלא גרגירי. גם באלה וגם באחרים מתחם גולגי מפותח היטב. בתאי היניקה יש מיקרוווילים רבים, ובתאי האפיתל המכסים את הקרום הרירי של דרכי הנשימה יש ריסים.

תכונות אלה ניתנות להלן בעת ​​תיאור האפיתליה השונות.

אפיתל אינטגמנטרימבצעת פונקציות רבות. זהו בעיקר מחסום ופונקציית הגנה שמתבצעת על ידי כל סוגי האפיתל, כמו גם חילוף חומרים חיצוני, ספיגה (אפיתל חד-שכבתי של המעי הדק, אפיתל - מזותל של הצפק, הצדר, אפיתל של צינוריות הנפרון, וכו'), הפרשה (תאים של אפיתל השפיר, אפיתל של פסי כלי הדם של המבוך השבלולי, alveolocytes גדולים (גרגירים), הפרשה (אפיתל של צינוריות הנפרון), חילופי גזים (alveolocytes נשימתי), תנועתיות (מתבצעת על ידי cilia) ופלאגלה).

סוגים מסוימים של אפיתל בבני אדם איבדו את תכונתם הגבולית, למשל, האפיתל של הבלוטות האנדוקריניות.

מאפיין מורפו-פונקציונלי מפורט של האפיתל האינטגמנטרי והבלוטי מובא להלן.

אפיתל שכבה אחת. אפיתל קשקש פשוט (squamous).

היא שכבה של תאים דקים ושטוחים השוכבים על קרום הבסיס. רק באזור התרחשותם של גרעינים יש בליטות של פני השטח החופשיים של התא. לאפיתליוציטים יש צורה מצולעת, הגבולות ביניהם נראים כאשר הם ספוג במלחי כסף במיקרוסקופ אור. תאי אפיתל שטוחים מכסים את פני הממברנות הסרוסיות (מזותליום), יוצרים את הקיר החיצוני של הקפסולה של הגלומרולי הכלייתי, אפיתל הקרנית האחורי. תאים כאלה מרפדים את לומן של כל כלי הדם והלימפה והחללים של הלב (אנדותל), לומן של alveoli (אפיתליוציטים נשימתיים). באיברים מסוימים, האפיתל הקשקשי הפשוט נטול ריסים, אך יש לו פחות או יותר מיקרוווילים. לדוגמה, לאפיתל האחורי של קרנית העין יש רק מיקרוווילים בודדים הממוקמים מעל הגרעין.

מזותליוציטים,המכסה את הממברנות הסרוסיות (פריטונאום, הצדר, קרום הלב), יש צורה מצולע, ציטופלזמה דקה מאוד. פני השטח החופשיים שלהם מכוסים במיקרו-ווילים רבים, לחלק מהתאים יש 2-3 גרעינים. הציטופלזמה מכילה מיטוכונדריה בודדת, מספר קטן של אלמנטים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית וקומפלקס Golgi. מזותליוציטים מקלים על החלקה הדדית של האיברים הפנימיים ומונעים היווצרות הידבקויות ביניהם.

אנדותליוציטים- אלו הם תאים שטוחים, מוארכים, לפעמים בצורת ציר עם שכבה דקה מאוד של ציטופלזמה. החלק הגרעיני של התא מעובה, כתוצאה מכך, גוף התא בולט מעט לתוך לומן הכלי. תאים מחוברים ביניהם על ידי חיבורים בין תאיים פשוטים (שיניים) ומורכבים (אזורי נעילה). Microvilli ממוקמים בעיקר מעל הגרעין. הציטופלזמה מכילה שלפוחיות מיקרופינוציטיות, מיטוכונדריה בודדות, אלמנטים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית וקומפלקס Golgi.

תאי אפיתל נשימתיים (נשימתיים).יש מידות גדולות(50-100 מיקרון), הציטופלזמה שלהם עשירה בשלפוחיות וריבוזומים מיקרופינוציטיים. אברונים אחרים מיוצגים בצורה גרועה.

אפיתל קוובידי פשוטנוצר על ידי שכבה אחת של תאים בצורת משושה, בעלי קטעים מאונכים לפני השטח, צורה קרובה לריבוע. במרכז התא נמצא גרעין מעוגל. פני השטח העליון של התא מכוסים במיקרוווילי. ישנם מיקרוווילים רבים במיוחד בצד האפיקי של אפיתליוציטים מקלעת כורואיד. הבחנה בין תאי אפיתל קוביים ללא ריסים

(בכמה צינורות איסוף של הכליה, צינוריות פי הטבעת הדיסטלית של נפרונים, צינורות מרה, מקלעות כורואיד של המוח, אפיתל פיגמנט רשתית וכו') וסייליות (בסמפונות סופניות ונשימתיות, אפנדימוציטים המצפים את חללי חדרי המוח). אפיתל העדשה הקדמית הוא גם אפיתל קוובידי פשוט. פני השטח של תאים אלה חלקים.

תאי אפיתל פיגמנטייםנושאים בצד הקודקוד צמחים גדולים המכילים גרגירים בצורת ציר של מלנין.

אפיתל עמודי פשוט (מנסרתי).מופץ באופן נרחב בגוף האדם. הוא מכסה את הקרום הרירי של מערכת העיכול מהכניסה לקיבה ועד לפי הטבעת.

אפיתליוציטים עמודים- תאים גבוהים, צרים, מנסרים, מצולעים או מעוגלים, המחוברים זה לזה בחוזקה על ידי קומפלקס של קשרים בין-תאיים, הממוקמים ליד פני השטח. הגרעין העגול או האליפסואידי ממוקם בדרך כלל בשליש התחתון של התא. לאפיתליוציטים עמודים יש לרוב מיקרוווילים, סטריאוציליות או ריסים רבים (איור 12). הציטופלזמה מכילה מיטוכונדריה רבות, מנגנון גולגי מפותח היטב, אלמנטים של רשת אנדופלזמה לא גרגירית וגרגירית. תאים מיקרו-וויליים שולטים באפיתל הרירי

אורז. 12.המבנה של תאי אפיתל עמודים: 1 - microvilli; 2 - גרעין האפיתליוציט; 3 - קרום בסיס; 4 - רקמת חיבור (על פי V.G. Eliseev ואחרים).

רירית המעיים וכיס המרה. בקרום הרירי של איברים אלה, בנוסף לתאים מיקרו-וויליים, ישנם הרבה אקסוקרינוציטים של גביע המייצרים ריר. גם דפנות הצינורות הפפילריים ותעלות האיסוף של הכליות והצינורות המפוספסים של בלוטות הרוק נוצרים על ידי תאי אפיתל עמודים, שיש להם מעט מיקרו-ווילים. תאי אפיתל ריסים ב במספרים גדוליםלהתרחש בקרום הרירי של הסמפונות מהסדר השלישי, ברונכיולים, רחם וחצוצרות.

אפיתל פסאודו-שכבתי (רב שורות).משכילים בעיקר תאים גבוהיםעם גרעינים סגלגלים, הממוקמים ברמות שונות. כל התאים שוכבים על קרום הבסיס, אך לא כולם מגיעים לומן של האיבר. באפיתל מסוג זה, 4 סוגי תאים נבדלים:

- תאי אפיתל משטחים מובחנים מאוד- תאים מוארכים המגיעים אל לומן האיבר. לתאים אלו גרעין מעוגל ואברונים מפותחים היטב, במיוחד קומפלקס גולגי והרשת האנדופלזמית. הציטולמה האפיקלית שלהם יוצרת מיקרוווילי, סטריאוציליות או ריסים. תאים ריסים מכסים את הקרום הרירי של האף, קנה הנשימה, הסימפונות. תאים ללא ריסים מכסים את הרירית של החלק השופכה הגברית, צינורות הפרשה של בלוטות רבות, צינורות האפידידימיס והדפרנס;

- החדרת אפיתליוציטים,מוארך, מובחן בצורה גרועה, נטול ריסים ומיקרוווילים ולא מגיע לומן. תאים אלו ממוקמים בין תאי השטח ומחוברים אליהם בצמתים בין-תאיים;

- תאי אפיתל בסיסייםיוצרים את שורת התאים העמוקה ביותר. הם מקור לחידוש אפיתל (יומי עד 2% מתאי האוכלוסייה);

- אקסוקרינוציטים של גביע,ריר עשיר בגרגירים, השוכב בין התאים הריסים.

באפיתל של צינורות האפידידימיס והדפרנס קיימים שני סוגי תאים בלבד: שטחיים (עם סטריאוציליות) ובזליים (חסרי ריסים ומיקרוווילים).

אפיתל מרובד. אפיתל מרובד (קשקשי) לא-נקרטיניז(איור 13) מורכב משלוש שכבות של תאים, ביניהן יש בסיס, קשקשי ביניים (קוצני) ושטחי:

- שכבה בסיסיתנוצר על ידי תאים פריזמטיים או פוליהדרלים גדולים יחסית, המחוברים לממברנת הבסיס בעזרת פולידסמוזומים רבים;

אורז. 13.אפיתל קשקשי (קשקשי) מרובד שאינו קרטיני: 1 - שכבת פני השטח; 2 - שכבה עוקצנית; 3 - שכבה בסיסית; 4 - רקמת חיבור בסיסית (לפי V.G. Eliseev ואחרים).

- שכבה קוצנית (ביניים).הוא נוצר על ידי תאים מצולעים גדילה גדולים, שתהליכים קשורים זה לזה על ידי דסמוזומים רבים, והציטופלזמה עשירה בטונופילמנטים;

- שכבת פני השטחנוצר על ידי תאים שטוחים, שרבים מהם חסרי גרעין. עם זאת, תאים אלה נשארים מחוברים זה לזה על ידי דסמוזומים.

שתי השכבות הראשונות יוצרות שכבה נבטית. אפיתליוציטים מתחלקים בצורה מיטוטית, כאשר הם נעים למעלה, משטחים ומחליפים את התאים הפורקים של שכבת פני השטח. התאים השטחיים ביותר הופכים לקשקשים דקים שמאבדים את הקשר ביניהם ונושרים. פני השטח החופשיים של תאים רבים מכוסים במיקרוווילי קצרים וקפלים קטנים. סוג זה של אפיתל מכסה את הרירית חלל פה, הוושט, הנרתיק, קפלי הקול, אזור המעבר של התעלה האנאלית, השופכה הנשית,

אורז. 14.המבנה של אפיתל הקרטיניזציה הקשקשית השכבתית: 1 - קשקשים קרניים; 2 - שכבה קרנית; 3 - שכבה מבריקה; 4 - שכבה גרגירית; 5 - שכבה קוצנית; 6 - שכבה בסיסית; 7 - מלנוציט; 8 - פערים בין תאיים; 9 - קרום בסיס (לפי ר' קרסטיק, עם שינויים)

ויוצר גם את אפיתל הקרנית הקדמית. במילים אחרות, אפיתל קשקשי ללא קרטיניציה מכסה משטחים הנרטבים כל הזמן בהפרשת בלוטות הממוקמות ברקמת חיבור רופפת תת-אפיתלית.

קרטיניזציה של אפיתל קשקשי מרובד (קשקשי).מכסה את כל פני העור, ויוצרים את האפידרמיס שלו (איור 14). חמש שכבות נבדלות באפידרמיס של העור: בסיס, קוצני, גרגירי, מבריק, קרני:

IN שכבה בסיסיתממוקמים תאים מנסרים, שיש להם תהליכים קטנים רבים המוקפים בקרום בסיס. בציטופלזמה, הממוקמת מעל הגרעין, יש גרגירי מלנין. בין תאי האפיתל הבסיסיים שוכנים תאים המכילים פיגמנט - מלנוציטים;

- שכבה קוצניתנוצר על ידי מספר שכבות של תאי אפיתל קוצניים מצולעים גדולים, המחוברים ביניהם על ידי דסמוזומים רבים, הממוקמים על התהליכים. הציטופלזמה עשירה בטונופיברילים ובטונופילמנטים. שתי השכבות המתוארות יוצרות שכבת נבט, שתאיה מתחלקים בצורה מיטוטית ועוברים למעלה;

- שכבה גרגיריתמורכב מתאי אפיתל קשקשיים (קשקשיים) עשירים בגרגרי קרטוהילין. ככל שכמותו עולה, התאים מתנוונים לאט;

- שכבה מבריקהבעל יכולת שבירה חזקה של אור עקב אפיתליוציטים קשקשיים (שטוחים) המכילים אלידין;

- השכבה הקרניתנוצר על ידי קשקשי קרניים מפורקים.

אפיתל מעברמשנה את צורתו בהתאם למצב התפקודי של האיבר. אפיתל המעבר, המכסה את הקרום הרירי של אגן הכליה, השופכנים, שלפוחית ​​השתן, תחילת השופכה, משנה את צורתו בהתאם למצב האיבר. כאשר דפנות האיברים נמתחות, האפיתליוציטים הללו הופכים שטוחים, ושלהם ממברנה ציטופלזמיתמָתוּחַ. כאשר דפנות האיברים רפויות, התאים נעשים גבוהים. תאי פני השטח הם פוליפלואידים, יש להם גרעין אחד גדול או שניים קטנים. בחלק העליון של תאים אלה נמצאים קומפלקס גולגי, שלפוחיות רבות בצורת ציר המוקפות בממברנה ומיקרופילמנטים. נראה כי שלפוחיות פיתומיות נגזרות מתסביך גולגי. הם מתקרבים לציטלמה, כאילו מתמזגים איתה. בשלפוחית ​​נפוחה (מלאה), כיסוי האפיתל אינו מופרע. האפיתל נשאר אטום לשתן ומגן באופן אמין על שלפוחית ​​השתן מפניו.

יְנִיקָה. זה מובטח, מצד אחד, על ידי מגע הדוקים בין תאים (דסמוזומים) ושילובים רבים של הציטולמות של תאים שכנים, ומצד שני, על ידי עיבויים רבים על פני השטח החיצוניים של הממברנה הציטופלזמית עקב חומר צפוף של טבע לא ידוע - "לוחות", אליהם מתקרבים חוטים רבים מתוך התא, כמו עוגנים. כאשר דופן השלפוחית ​​נרגעת, הממברנה הציטופלזמית של תאי השטח מתקפלת, מתכופפת באזורים שבין הפלאקים. תאים מכילים מיטוכונדריה, ריבוזומים חופשיים ותכלילים של גליקוגן. מתחת לשכבה השטחית מסתתרים תאים בצורת מחבטי טניס עם רגליים צרות במגע עם קרום הבסיס. לתאים אלו גרעין גדול בעל צורה לא סדירה, המיטוכונדריה ממוקמות בציטופלזמה, כמות מתונה של אלמנטים של הרשת האנדופלזמית וקומפלקס גולגי. ישירות על קרום הבסיס נמצאים תאים קטנים עם גרעינים בעלי צורה לא סדירה ומספר קטן של אברונים. בשלפוחית ​​ריקה, התאים גבוהים, עד 8-10 שורות של גרעינים נראים על התכשיר; בתאים המלאים (המתוחים) משטחים, מספר שורות הגרעינים אינו עולה על 2-3, הציטולמה של תאי פני השטח חלקה.

אפיתל קוובידי שכובנוצר על ידי מספר (מ-3 עד 10) שכבות של תאים. שכבת פני השטח מיוצגת על ידי תאים בעלי צורה מעוקבת. לתאים יש microvilli והם עשירים בגרגירי גליקוגן. מתחת להם יש כמה שכבות של תאים מוארכים בצורת ציר. תאים מצולעים או מעוקבים שוכבים ישירות על קרום הבסיס. כל התאים מחוברים ביניהם על ידי צמתים בין-תאיים משוננים ודמויי אצבע, ותאי שכבת פני השטח מחוברים על ידי צמתים מורכבים. סוג זה של אפיתל הוא נדיר. הוא ממוקם באזורים קטנים על פני מרחק קצר בין אפיתל קשקשי מרובד לא-קרטיני מרובי שורות (רירית של הפרוזדור האחורי של חלל האף, אפיגלוטיס, חלק מהשופכה הגברית, צינורות הפרשה של בלוטות הזיעה).

אפיתל עמודי שכבתימורכב גם מכמה שכבות של תאים (3-10). לתאי אפיתל שטחיים יש צורה מנסרת ולעתים קרובות נושאים ריסים על פני השטח שלהם. אפיתליוציטים עמוקים יותר הם רב-הדרלים וקוביים. האפיתל מסוג זה נמצא באזורים מסוימים של צינורות ההפרשה של בלוטות הרוק והחלב, הקרום הרירי של הלוע, הגרון והשופכה הגברית.

אפיתל בלוטות.תאי אפיתל בלוטות (בלוטות) יוצרים את הפרנכימה של בלוטות רב-תאיות ובלוטות חד-תאיות. הבלוטות מחולקות לבלוטות אקסוקריניות, בעלות צינורות הפרשה, ובלוטות אנדוקריניות, שאין להן צינורות הפרשה והן מפרישות את התוצרים המסונתזים על ידם ישירות לחללים הבין-תאיים, משם הם נכנסים לדם וללימפה; בלוטות מעורבות מורכבות מקטעים אקזו-אנדוקריניים (לדוגמה, הלבלב). אקסוקרינוציטים מפרישים את המוצרים שהם מסנתזים על פני האיברים (וושט, מעי, קיבה וכו'). עורגוּף.

במהלך ההתפתחות העוברית, תאים מתמיינים באזורים מסוימים באפיתל האפיתל, אשר מתמחים לאחר מכן בסינתזה של חומרים להפרשה. חלק מהתאים הללו נשארים בתוך שכבת האפיתל, ויוצרים

בלוטות קדם-אפיתליאליות, אחרות מתחלקות באופן מיטוטי באופן אינטנסיבי וגדלות לתוך הרקמה הבסיסית, ויוצרות בלוטות אקזו-אפיתליאליות. חלק מהבלוטות שומרות על הקשר שלהן עם פני השטח בגלל הצינור - אלו בלוטות אקסוקריניות, בעוד שאחרות מאבדות את הקשר הזה בתהליך ההתפתחות והופכות לבלוטות אנדוקריניות.

בלוטות אקסוקרינית מתחלקים לחד-תאיים ולרב-תאיים (טבלה 5).

חד תאי(בלוטות אקסוקרינית.בגוף האדם, ישנם הרבה אקסוקרינוציטים של גביע חד-תאיים השוכנים בין תאי אפיתל אחרים המכסים את הקרום הרירי של האיברים החלולים של מערכת העיכול, הנשימה והנשימה.

אורז. 15.מבנה תא הבלוטה - אקסוקרינוציט גביע: 1 - מיקרוווילי תאי; 2 - גרגירים של הפרשה רירית; 3 - מנגנון רשת פנימי; 4 - מיטוכונדריה; 5 - ליבה; 6 - רטיקולום אנדופלזמי גרגירי

טבלה 5סיווג של בלוטות אקסוקריניות

מערכות רבייה (איור 15). הבלוטות מייצרות ריר, המורכב מגליקופרוטאין. המבנה של תאי הגביע תלוי בשלב של מחזור ההפרשה. תאים פעילים מבחינה תפקודית דומים לזכוכית בצורתם. גרעין צר ועשיר בכרומטין צמוד לחלק הבסיסי של התא (גבעול). מעל הגרעין ממוקם קומפלקס גולגי מפותח, שמעליו, בחלק המורחב של התא, מצויים ואקוולים מתעבים או גרגירי הפרשה, וכן גרגירי הפרשה רבים המשתחררים מהתא לפי הסוג המרוקריני. לאחר שחרור גרגירי הפרשה, התא הופך צר; מיקרוווילי נראים על פני השטח האפיקיים שלו.

בתהליך הסינתזה והיווצרות ריר מעורבים ריבוזומים, הרשת האנדופלזמית וקומפלקס גולגי. מרכיב החלבון מסונתז על ידי פוליריבוזומים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, הנמצאת בכמויות גדולות בחלק הבסיסי של התא, ומועברת לקומפלקס גולגי בעזרת שלפוחיות הובלה. מרכיב הפחמימות מסונתז על ידי קומפלקס גולגי, וגם כאן מתרחשת התקשרות של חלבונים לפחמימות. במתחם גולגי נוצרים גרגירים טרום-הפרשים, המופרדים והופכים להפרשה. מספר הגרגירים גדל לכיוון פני השטח האפיקי של התא. הפרשת גרגירי ריר מהתא אל פני הרירית מתבצעת בדרך כלל על ידי אקסוציטוזיס.

בלוטות רב תאיות.אקסוקרינוציטים יוצרים את מקטעי ההפרשה הראשוניים של הבלוטות הרב-תאיות האקסוקריניות, המייצרות סודות שונים, ואת הצינורות שלהם, דרכם משתחרר הסוד. המורפולוגיה של אקסוקרינוציטים תלויה באופי התוצר המופרש ובשלב ההפרשה. תאי בלוטות מקוטבים מבחינה מבנית ופונקציונלית. טיפות ההפרשה או הגרגירים שלהם מרוכזים באזור הקודקוד (העל-גרעיני) ומשתחררים לתוך הלומן דרך הציטלמה הקודקודית המכוסה במיקרוווילי. התאים עשירים במיטוכונדריה, אלמנטים של קומפלקס גולגי והרשת האנדופלזמית. הרשת הגרנולרית שולטת בתאים המסנתזים חלבונים (לדוגמה, לבלב אקסוקריניים, בלוטות בלוטת הפרוטיד), הרשת הלא-גרנולרית שולטת בתאים המסנתזים שומנים או פחמימות (הפטוציטים, אנדוקרינוציטים בקליפת האדרנל). התאים באזור העליון שלהם מחוברים ביניהם על ידי קשרים בין-תאיים מורכבים; ישנם פערים בין-תאיים רחבים בין המשטחים הצדדיים של החלקים הבסיסיים. הציטולמה הבסיסית מקופלת לעתים קרובות.

סינתזת חלבון והפרשת התוצר המופרשמייצגים תהליך מורכב בו משתתפים מבנים תאיים שונים: פוליריבוזומים והרשת האנדופלסמית (גרנולרית), קומפלקס גולגי, גרגירי הפרשה והממברנה הציטופלזמית. תהליך ההפרשה מתרחש באופן מחזורי, מובחנים בו ארבעה שלבים (Pallade G., 1975). בשלב הראשון, החומרים הדרושים לסינתזה נכנסים לתא. שלפוחיות מיקרופינוציטיות רבות נראות בבירור בחלק הבסיסי של התאים המסנתזים חלבון. בשלב השני מתרחשת סינתזה של חומרים, שבעזרת בועות הובלה עוברים אל פני השטח המתעוררים של קומפלקס גולגי ומתמזגים איתו. במתחם גולגי, חומרים שיש להפריש (למשל, חלבונים) מצטברים תחילה בוואקווולים מתעבים בעלי צפיפות אלקטרונים בינונית, שבהם מרוכזים חלבונים. כתוצאה מכך, הוואקווולים המתעבים הופכים לגרגירי הפרשה צפופים באלקטרונים המופרדים ממתחם גולגי, הממוקמים בין בורות מוגדרים היטב של הרשת האנדופלזמית הגרנורית. גרגירי הפרשה נעים בכיוון הקודקוד. בשלב השלישי משתחררים גרגירי הפרשה מהתא. בשלב הרביעי של ההפרשה, האקסוקרינוציט משוחזר.

יש שלוש דרכים לחלץ סוד. בְּ merocrine (eccrine)תוצרי הפרשה משתחררים על ידי אקסוציטוזיס. שיטה זו נצפית בבלוטות סרוסיות (חלבון). במקרה זה, מבנה התאים אינו מופרע. אפוקריניתהשיטה (לדוגמה, לקטוציטים) מלווה בהרס של החלק האפיקלי של התא (סוג מאקרואפוקריני) או החלק העליון של מיקרוווילי (סוג מיקרואפוקריני). בְּ הולוקריניתבדרך ההפרשה, בלוטות נהרסות לחלוטין והציטופלזמה שלהן היא חלק מהסוד (לדוגמה, בלוטות החלב).

בהתאם למבנה המחלקה הראשונית (המזכירות), יש צִנוֹרִי(מזכיר לי מקטרת) אסינר(מזכיר אגס) ו alveolar(מזכיר כדור), וכן אצינר צינוריו tubular-alveolarבלוטות, שבחלקיהן הראשוניים יש את שתי הצורות (איור 16).

בהתאם למבנה הצינורות, הבלוטות מחולקות ל פָּשׁוּט,בעל צורה פשוטה, לא מסועפת או מעט מסועפת, ו מורכב,בעל מספר מחלקות ראשוניות (מזכירות). בלוטות פשוטותמחולקים לפשוטים לא מסועפים, בעלי צורה של צינור, אגס או כדור, ופשוט מסועף, בעל

אורז. 16.סוגי בלוטות אקסוקריניות: I - בלוטה צינורית פשוטה עם חתך ראשוני לא מסועף; II - בלוטה מכתשית פשוטה עם חתך ראשוני לא מסועף; III - בלוטה צינורית פשוטה עם חתך ראשוני מסועף; IV - בלוטת מכתשית פשוטה עם קטע ראשוני מסועף; V - בלוטת מכתשית-צינורית מורכבת עם מסועפת מחלקות ראשוניות(על פי I.V. Almazov ול.S. Sutulov)

מעין צינורית מפוצלת או משולשת, או אקינוס, או מכתשית. ל בלוטות פשוטות צינוריות לא מסועפותכוללים את בלוטות הקיבה, קריפטות מעיים, בלוטות זיעה, לפשוט מכתשית לא מסועפת - חלבית. צינורי פשוט מסועף- אלו הן בלוטות פילוריות, תריסריון ורחם, מסועפות פשוטות במכתשית - בלוטות מייבומיות.

בלוטות מורכבותמחולק ל צִנוֹרִי(בלוטות הפה) צינורי-acinar(חלק אקסוקריני של הלבלב, דמע, פרוטיד, בלוטות גדולות של הוושט ודרכי הנשימה); tubular-alveolar(תת-מנדיבולרי) ו alveolar(בלוטת חלב מתפקדת). הבלוטות מייצרות סוד חלבון (בלוטות סרוסיות), ריר (ליחה), או סוד מעורב.

הפרשת השומנים על ידי בלוטות החלב כוללת סינתזה, הצטברות ושחרור של חומצות שומן, טריגליצרידים, כולסטרול והאסטרים שלו. תהליך זה כולל את הרטיקולום האנדופלזמי הלא-גרגירי, את קומפלקס הגולגי ואת המיטוכונדריה. בתאי בלוטות החלב, במקום גרגירי הפרשה אופייניים, יש טיפות שומנים. חומרים שומנים ראשוניים מופיעים בתוך השלפוחיות של קומפלקס גולגי, מספר השלפוחיות עולה. הם יוצרים טיפות שומנים, שחלקן מוגבלות על ידי קרום דק. הטיפות מוקפות באלמנטים של רטיקולום ציטופלזמי לא גרגירי.