כמה תכונות של מבנה התאים של צמחים גבוהים יותר. מבנה תאי הצמח

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

נכון לעכשיו, איש אינו מטיל ספק בכך שכל האורגניזמים החיים מורכבים מתאי. תא הוא מרכיב מבני של בעלי חיים וצמחים.

חקר התא מתחיל מרגע גילויו. בשנת 1665, חוקר הטבע האנגלי רוברט הוק (1635–1703), שבחן קטעים דקים של שעם תחת מיקרוסקופ, ראה תמונה הדומה לחלת דבש. תאים אלו, "חורים או נקבוביות", לפי ר' הוק, הוא כינה "צלולה" - תא. התצפיות של ר' הוק נמשכו על ידי מ' מלפיגי ונ' גרו, אך הם שמו לב רק לצורת התאים, מבלי לנסות לברר את המבנה הפנימי. מחקרים אנטומיים של צמחים במאות ה-17-18. היו מעטים ולמעשה לא הכניסו שום דבר חדש ברעיון של תא בהשוואה לרעיונותיהם של ר' הוק, מ' מלפיגי ונ' גרו.

מידע על מבנה התא הרבה זמןהיו מצומצמים ומאוד פרימיטיביים. כמעט כל הבוטנאים של המאה ה-17 - תחילת המאה ה-18. ייצגו תאים כחללים ברקמת הצמח עם קירות משותפים, או כ"בועות".

רק בשנת 1812, הבוטנאי הגרמני I. Moldengauer (1766-1827) יישם את שיטת המריחה של רקמות צמחיות, השיג תאים מבודדים והראה שלכל תא יש מעטפת משלו. הרעיון של התא פותח עוד בעבודתו של הבוטנאי הגרמני F. Yu. F. Meyen (1804–1830) "Phytotonia", שפורסם בשנת 1830. Myen אפיינה את תא הצמח כ"מרחב סגור לחלוטין ומוקף ב- קרום הצמח".

משנות ה-40. המאה ה 19 מחקר של המבנה הפנימי של התא מתחיל. בשנת 1839 גילה הבוטנאי הצ'כי יאן פורקיניה (1787–1869) את התוכן בתאי בעלי חיים וקרא להם פרוטופלזמה, ובשנת 1846 העביר הבוטנאי הגרמני הוגו פון מול (1805–1872) את המונח לתוכן של תאי צמחים חיים. כך אישר מול את תצפיותיו של ר' הוק, שסבר שהתא אינו ריק, אלא מכיל תוכן, שאותו כינה "מיץ". המונח פרוטופלזמה השתנה לאחר מכן במידה מסוימת בהתאם למשמעות שהחוקרים הכניסו לתוכו. אז, I. Ganshtein (1822-1880) כינה את התוכן של תא אחד (ללא הקליפה החיצונית) פרוטופלסט. E. Strasburger בשנת 1882 הציע את המונח ציטופלזמה - חלק חובה של התא, מוקף בין קרום הפלזמה לגרעין.

בהדרגה, ניתן היה לגלות שלתא יש קומפלקס מבנה פנימי. עוד בשנת 1676, א' לוונהוק (1632–1723) גילה למעשה פלסטידים בתא, אך כינה אותם קריסטלים. תגלית חשובה התגלתה בשנת 1831 על ידי ר' בראון (1773–1858). כאשר חקר את האפידרמיס של סחלבים, הוא נתן תיאור מפורטגרעין, ובשנת 1842 גילה M. Schleiden (1804–1881) לראשונה נוקלאולי בגרעין. בשנת 1882 גילה וו. פלמינג (1843–1905) את המיטוכונדריה בתאי בעלי חיים, ובשנת 1904 גילה F. Möwes (1878–1923) אותם בתאי צמחים. בשנת 1846, מוהל הוכיח שלפרוטופלזמה של תאי צמחים יש את היכולת לנוע באופן עצמאי. תצפיותיו של מול אושרו בשנת 1850 על ידי פ. קון (1828–1898), וב-1854 על ידי נ. פרינסהיים (1823–1894).

נעשו שוב ושוב ניסיונות לחקור את היווצרות תאים. כך, בשנת 1835, תיאר מוהל את חלוקת התאים באצה Cladophora, וב-1838, את חלוקת התאים, שממנה נוצרו לאחר מכן תאי השמירה של הסטומטה. בשנת 1841, הבוטנאי האוסטרלי פ. אונגר (1800–1870) צפה בחלוקת תאים בנקודת הגידול של צמחים. לבוטנאים כמו N. I. Zheleznov, K. Negeli (1817–1891), הרופא והביולוג הגרמני ר. Reman (1815–1865), ההיסטולוג והאמבריולוג הגרמני א. קוליקר (1817–1905) היו בעלי רעיון נכון לגבי תאים. חטיבה, זואולוג רוסי, פרופסור מאוניברסיטת מוסקבה N.A. Varnek (1821–1876). עם זאת, יחד עם הנתונים הנכונים שהושגו בניסוי על היווצרות תא על ידי חלוקה, היו מספר רעיונות שגויים לגבי תהליך זה. זה חל גם על רעיונותיהם של רשויות מוכרות בתחום הבוטניקה והזואולוגיה כמו M. Schleiden ו-T. Schwann (1810–1882). הצהרה הולמת של הפתולוג הגרמני המפורסם ר' וירצ'וב (1821–1902) שמה קץ לכל השיפוטים השגויים: "Omnis cellula e cellula" - "כל תא (בא רק) מתא."

כך, עד שנות ה-30. המאה ה 19 כבר היו רעיונות די ספציפיים לגבי מבנה התא והוצע בצורות שונות שהתא הוא הבסיס לארגון של צמחים ובעלי חיים. זה היה ברור במיוחד ב תורת התא, אשר פ. אנגלס, יחד עם חוק שינוי האנרגיה והתיאוריה האבולוציונית של צ'ארלס דרווין, כינה את אחת משלוש התגליות הגדולות של המאה ה-19. הכשרון העיקרי בניסוח תורת התא שייך ל-T. Schwann (1839), שהשתמש בנתונים שלו, כמו גם בתוצאות מחקר של מ. שליידן ומדענים אחרים.

האחדות של המבנה התאי של אורגניזמים של בעלי חיים וצמחים מאושרת לא רק בדמיון של המבנה תאים שונים, אבל, מעל הכל, בדמיון שלהם תרכובת כימיתותהליכים מטבוליים.

עם זאת, למרות נוכחותם של דפוסים כלליים במבנה של תאים צמחיים ובעלי חיים, תאים צמחים גבוהים יותריש מספר תכונות ספציפיות. תכונות אלה כוללות נוכחות של קרום תא חזק, נוכחות של פלסטידים ו-vacuoles.

קרום התא של תאי הצמח הוא יצירה מורכבת הממוקמת מעל הפלזמה-ממברנה חדירה למחצה המגבילה את הציטופלזמה של התא ומפרידה בינו לבין קרום התא.

דופן התא היא מרכיב טיפוסי של תא צמחי. בשל נוכחות של קרום תא חזק, צורה מסוימת של התאים נשמרת, והפרוטופלסט של התא מוגן באופן אמין.

צדף תא צמחיבעל מבנה דו-רכיבי. הוא מורכב מבסיס גבישי ומטריצה. הבסיס השלד, או הגבישי, של קרום התא הוא תאית, או סיבים. המטריצה ​​מורכבת מהמיצלולוזות, חומרי פקטין, חלבון מבני מיוחד (אקסטנסין) והוא ג'ל פלסטי רווי במים.

תאית היא הפוליסכריד התומך העיקרי של דפנות תאי הצמח. מבחינה כימית, זהו β-1,4-D-גלוקן עם הנוסחה האמפירית (C 6 H 10 O 5) n . מולקולות תאית מורכבות משאריות D-גלוקוז המחוברות בקשרים גליקוזידיים β-1,4. מספר שאריות הגלוקוז במולקולות תאית משתנה מאוד (מ-300-500 בסיבי ויסקוזה ל-10,000-14,000 בסיבי באסט), מה שקובע את מידת הפילמור של המולקולות שלו. מקרומולקולות תאית הן שרשראות ליניאריות, לא מסועפות, שאורכן יכול להיות כמה מיקרומטרים, אך בעובי של כ-8 ננומטר בלבד, מה שהופך אותן לבלתי נראות אפילו עם מיקרוסקופ אלקטרונים. בשל מידת הפילמור הגבוהה של מולקולות, תאית אינה מתמוססת במים, בממיסים אורגניים, כמו גם בתמיסות חלשות של חומצות ואלקליות.

במעטפת של תא צמחי, מולקולות תאית יוצרות אגרגציות מורכבות. כ-40-60 מקרומולקולות תאית, המסודרות בגדילים מקבילים, יוצרות מיצלות. מולקולות תאית במישלים קשורות בצורה כזו שהן יוצרות מבנים דמויי גביש. בשל כך, מיצלות (הנקראות לעתים קרובות דופן התא) מתאפיינים בתכונה של אניזוטרופיה, המספקת שבירה דו-פעמית. קיומם של מיצללים נקבע על ידי ניתוח דיפרקציית רנטגן.

מיסלים יוצרים מיקרו-סיביים, או צרורות מיסלים. כל מיקרופיבריל מכיל כ-160 מיצלות. עובי המיקרופיברילים הוא 35-100 ננומטר, והאורך מגיע ל-500-600 ננומטר. כמה מאות מיקרופיברילים מרכיבים סיבים. סיבים הם תצורות עבות למדי בקוטר של 300 עד 1500 ננומטר, מה שמאפשר לראות אותם במיקרוסקופ אור.

סיבים משובצים במטריצה. הבסיס של המטריצה ​​של קרום התא הוא hemicelluloses וחומרי פקטין. Hemicelluloses הם קבוצה של פוליסכרידים שהמולקולות שלהם נוצרות משאריות של סוכרים שונים. לרוב הם מיוצגים על ידי שאריות של מולקולות של סוכרי הקסוז (גלוקוז, גלקטוז, מונוזה, פרוקטוז) ויש להם נוסחה אמפירית הדומה לנוסחת הגלוקוז - (C 6 H 10 O 5) n. עם זאת, בניגוד למולקולות תאית, המולקולות של המיצלולוזות (הקסוסנים) כאלה פחות מפולימרות, הן מכילות לא יותר מ-200 (מ-50 עד 200) שאריות חד-סוכרים. המיצלולוזות יכולות להיווצר גם משאריות של סוכרי פנטוז (ריבוז, ארבינוז) (פנטוזנים) ואז הנוסחה שלהם היא (C 5 H 8 O 4) n. מולקולות ההמיצלולוזה יכולות להיות ליניאריות או מסועפות. המאפיינים המבניים של המיצלולוזים באים לידי ביטוי במאפיינים הכימיים והפיזיקליים שלהם. בניגוד לתאית, שאינה מסוגלת לספוג מים, ההמיצלולוזות מסוגלות להתנפח במים, אך בדומה לתאית, הן אינן מתמוססות בה ובממיסים אורגניים. במקביל, המיצלולוזות מתמוססות בתמיסות אלקליות חלשות ועוברות הידרוליזה בקלות בחומצות.

חומרים פקטיים הם פוליסכרידים חומציים מולקולריים גבוהים של צמחים. על פי הטבע הכימי, חומרי פקטין הם פולימרים לא מסועפים של חומצה גלקטורונית, שבהם חלק מקבוצות הקרבוקסיל מאסטרי עם מתיל אלכוהול. הרכב חומרי הפקטין כולל גם מונוסכרידים ניטרליים - גלקטוז, רמנוזה, ארבינוז, קסילוז. חומרי פקטין, שהם חלק מהמטריקס של דופן התא, מסוגלים להתנפח חזק במים וליצור ג'ל. חלק מחומרי הפקטין יכולים להתמוסס במים, בנוסף, הם נהרסים בקלות על ידי חומצות ואלקליות.

הפוליסכרידים המטריציים עושים יותר מאשר רק ממלאים את הפערים בין מיצל התאית. הם ממוקמים בקרום התא בצורה מסודרת למדי ויוצרים קשרי קוולנטיים או מימן רבים, זה עם זה וגם עם מיקרו-סיביים.

היווצרות דופן התא קשורה לחלוקת תאים (ציטוקינזיס). בסוף הטלופאזה של המיטוזה, באזור המשווה של תא מתחלק, נוצר פרגמופלסט בין חוטי ציר האכרומטין (ציר חלוקה, ציר מיטוטי). מבנה זה התגלה ותואר לראשונה על ידי הבוטנאי הגרמני ל. אררה בשנת 1888 והצביע על כך שיש לו צורה בצורת חבית ומורכב מסיבים. כעת הוכח שהפרגמופלסט הוא מערכת של מיקרוטובולים. מיקרוטובולים הם אברונים חסרי ממברנה שהם תצורות גליליות בקוטר של כ-24 ננומטר, שאורכם יכול להגיע לכמה מיקרומטרים. במרכז, למיקרוטובולה חלל, והדופן שלה נוצרת על ידי 13 שורות של קומפלקסים דימריים של חלבונים כדוריים - טובולינים. מיקרוטובולים ממוקמים בעיקר בשכבות ההיקפיות של הציטופלזמה. במהלך חלוקת התאים, ציר החלוקה והפרגמופלסט קשורים זה לזה באופן הדוק עקב נוכחותם של מיקרוטובולים נפוצים בהם. הפרגמופלסט נמצא בכל הצמחים הגבוהים והאצות הירוקות, למעט נציגי המעמד Chlorophyceae.

החלוקה של תא האם לשני תאי בת מתחילה בהיווצרות לוחית תא, שבה נוטלים חלק דיקטיוזומים. המכלול של כל הדיקטיוזומים מרכיב את תסביך הגולגי (מנגנון גולגי). דיקטיוזומים הם אברונים חד ממברניים המורכבים מבורות מים שטוחים ומעוגלים. ההרכב של דיקטיוזומים צמחיים כולל בין שניים לשבעה (לעיתים רחוקות יותר) בורות מים מסודרים זה מעל זה בצורה של ערימה. בין הטנקים הבודדים של הערימה יש פערים קטנים מלאים באלמנטים פיברילרים וצינוריים, שתפקידם אינו ידוע. דיקטיוזומים מבצעים פונקציה מפרישה. מתרחשת בהם יצירה נמרצת של שלפוחיות (Golgi vesicles, Golgi bodies), המכילות חומרים מופרשים - פוליסכרידים או קומפלקסים פוליסכרידים-חלבונים בעלי צמיגות גבוהה. צמיגות התוכן של בועות גולגי נובעת מנוכחות של כמות גדולה של פקטין, שעבורה הן נקראות לעתים קרובות בועות פקטין.

שלפוחיות פקטין נודדות לאזור הפרגמופלסט, מסתדרות בכיוון אופקי בחלקו המרכזי, מתמזגות ומתחילות ליצור צלחת תא. בשלבי הפיתוח הראשונים, צלחת התא מונחת בצורת דיסק בחלק המרכזי של הפרגמופלסט. בועות פקטין אינן מתאימות זו לזו. כאשר השלפוחיות מתמזגות, נותרים פערים קטנים בלוחית התא - תעלות פלסמודסמנאליות מרופדות בפלסמהלמה. דרכם עוברים Plasmodesmata - הגדילים הציטופלזמיים הקטנים ביותר המחברים את הפרוטופלסטים של תאי הבת. בהדרגה, כאשר מיקרוטובולים נעלמים בחלק המרכזי של הפרגמופלסט, מופיעים חדשים בקצוותיו ההיקפיים והפרגמופלסט מתרחב, לכיוון דפנות תא האם המתחלק. יחד איתו מתרחבת לוחית התא, שהיווצרותה עוברת מהמרכז לפריפריה. כאשר לוחית התא מגיעה לדופן התא המתחלק, תהליך החלוקה מסתיים למעשה. תאי הבת המתקבלים חייבים להגיע לגודל מסוים (לגדול) וליצור קליפות משלהם.

קומפלקס גולגי והפלזמה של התא לוקחים חלק ביצירת קרום התא. במהלך צמיחת התא נוצרת דופן התא הראשונית. בשלבי ההתפתחות הראשונים, קרום תאי הבת מורכב משאריות הממברנה של תא האם ומקטעים של קרום התא הראשוני החדש שנוצר. דופן התא הראשוני מתחיל להיווצר בין לוחית התא לפלסמה. הוא האמין כי hemicelluloses וחומרי פקטין מועברים לאתר של סינתזת הממברנה על ידי שלפוחית ​​Golgi, והיווצרות של תאית קשורה לפעילות הפלזמה. דופן התא הראשוני הוא די פלסטי. הוא מכיל כ-15% תאית, השאר הוא חלקם של רכיבי המטריצה. שילוב של מולקולות תאית לתוך קרום התא יכול להתרחש בשתי דרכים: על ידי אינטוסוסספציה ועל ידי אפוזיציה. במהלך ספירת עשב, מולקולות תאית חדשות מוכנסות בין מולקולות שכבר מוטבעות בקליפה. בניגוד לכך, מולקולות תאית חדשות מונחות מבפנים על אלמנטים שכבר הופקדו בדופן התא. בשלב ראשוני קרום תא, כמו בלוחית התא, ישנם אזורים שדרכם עוברים פלסמודסמטה. אזורים אלה של קרום התא הראשוני, שחודרים על ידי פלסמודסמטה ודקים יותר מהשאר, נקראים שדות נקבוביות ראשוניים.

מכיוון שקרום התא הראשוני נשלט על ידי חמי-צלולוז וחומרי פקטין, הוא מכיל הרבה מים, ומולקולות התאית מסודרות באופן אקראי, הממברנה מסוגלת להימתח, והתא יכול לגדול גם באורך וגם ברוחב.

אופי הצמיחה קובע את התכונות המורפולוגיות העתידיות של התא הנוצר. אם התא גדל פחות או יותר באופן שווה באורך וברוחב, הוא הופך לאיזודיאמטרי (בקוטר אורך ורוחב שווה) או טבלאי (אחד מהקטרים ​​גדול לא יותר מפעמיים מהשני). תאים כאלה נקראים parenchymal. אם האורך חורג משמעותית מהרוחב, התאים נקראים פרוזנכימליים.

ממברנות תאים ראשוניות אופייניות לתאי מריסטם, לתאי גדילה צעירים, וגם לתאים של כמה רקמות קבועות.

ברוב התאים שהגיעו לגודלם המקסימלי והפסיקו לגדול, מתחילה להיווצר קרום תא משני על דופן התא הראשוני על ידי התאמה. הרכב קרום התא המשני כולל את אותם מרכיבים כמו הרכב הראשוני, אך יחס הפוליסכרידים בו שונה. רוב(עד 60%) נופל על חלקה של תאית, ובקליפות המשניות של סיבי באסט פשתן, תכולת התאית יכולה להגיע ל-95%. בנוסף, מידת הפילמור של המולקולות שלו עולה, סידור המיקרו-סיביים במטריקס מסודר. נפח המטריצה ​​וכמות המים מופחתים באופן משמעותי, אך הקשרים בין מרכיבי דופן התא המשני מתחזקים.

המעטפת המשנית מאופיינת בשכבות. הוא מתעורר בתהליך היווצרותו וקשור למיקום של מיקרו-סיבי תאית בו. לרוב, הקליפה המשנית מורכבת משלוש שכבות, הנבדלות בכיוון המיקרופיברילים. בכל שכבה, המיקרופיברילים מקבילים זה לזה לחלוטין, אך זווית הנטייה של המיקרופיברילים בכל שכבה ביחס לקודמתה משתנה. דופן התא המשני אינו רציף. באותם מקומות שבהם נוצרו שדות נקבוביות ראשוניים בקליפה הראשונית, הקליפה המשנית נקטעת. שבר בדופן התא המשני הממוקם מעל שדה הנקבוביות הראשוני נקרא נקבוביות. נקבוביות בתאים שכנים נוצרות אחת כנגד השנייה, כלומר, מופיעות זוג נקבוביות. נקבוביות אלו מחוברות על ידי ערוצי נקבוביות. הנקבוביות פשוטות ותוחמות.

במהלך חייו של צמח, קרום התא המשני יכול לעבור שינויים משניים: ליגניפיקציה, פקק, קוטיניזציה, מינרליזציה וליחה.

ליגניפיקציה, או ליגניפיקציה (מלטינית lignum - עץ), היא תהליך הקשור להשקעת המטריצה ​​של דופן התא המשני של ליגנין - תרכובת פולימר מורכבת, מבנה כימימה שלא הוקם באופן סופי. לגנין הוא אחד מהם רכיבים קריטייםממברנות תאים משניות - נוצרות רק בקרומי תאים של צמחים גבוהים יותר (למעט בריופיטים). הוא מופקד במטריקס של הקליפה של כמה תאים מיוחדים (סקלרנכימה, טרכאידים, מקטעי כלי דם) בין מיקרופיברילים ומגביר באופן משמעותי את כוחו. במקביל, הליגנין גורם לקליפה לא לעבור מים עם מינרלים מומסים, משבש את חילופי הגזים ובסופו של דבר תורם למוות של התוכן החי של התא. לממברנות תאים מנוקות יש מבנה אולטרה שניתן להשוות למבנה של בטון מזוין.

מהחומרים דמויי השומן בקרומים המשניים של תאים של כמה רקמות (פלם, אנדודרם), סוברין מופקד (מלטינית suber - פקק). סוברין אינו מתמוסס בממיסים אורגניים ואי-אורגניים, בחומצות, אלא נהרס באלקליות מרוכזות. סוברין יכול להיות מופקד בקרום התא בצורה של לוחות נפרדים או בצורה של שכבה רציפה. במקרה האחרון, הפרוטופלסט מבודד לחלוטין מהסביבה החיצונית והפנימית ומת.

הפולימרים ההידרופוביים קוטין ושעווה דומים באופיים הכימי לסוברין. קוטין מופקד על פני קרום התא, ויוצר סרט דק - הקוטיקולה. הקוטיקולה מבצעת תפקיד מגן ומגינה על איברי האוויר של הצמחים מפני אידוי מוגזם של מים.

פונקציות דומות מבוצעות על ידי ציפוי השעווה המתפתח על פני השטח של איברים שונים של הצמח. בניגוד לקוטין וסוברין, השעווה מתמוססת בממיסים אורגניים ונמסה בקלות. שעווה מופקדת בצורה של שכבה אמורפית או גבישית ומבצעת תפקיד מגן. שעווה יכולה להיות גם חלק מהציפורן, מה שמשפר את תכונות המחסום שלה.

המינרליזציה של ממברנות התא נובעת מהשקעת מלחי סיליקה או סידן (אוקסלט, קרבונט) בהם. סיליקה במצב אמורפי מופקדת בקליפות של תאי האפידרמיס של כמה צמחים (דגנים, זנב סוס, שערות סרפד). אוקסלט וסידן פחמתי יכולים להיות מופקדים בממברנות התא או ליצור ציסטוליטים וגבישים שונים בתאים.

ריר הקליפות מקל על ידי נוכחותם של כמות גדולה של hemicelluloses ובעיקר חומרים פקטין. הריר מלווה בקשירה של כמות גדולה של מים, מה שמוביל להיווצרות ריר על פני השטח, שהוא תערובת של פוליסכרידים ונגזרותיהם. ריר הוא אדפטיבי. במקרים מסוימים הוא מסייע לצמח לשרוד את תקופת היובש ומגביר את הכדאיות של צמחי המדבר, במקרים אחרים הוא מקדם רבייה, שכן זרעים בעלי קליפה רירית מחוברים היטב למצע ונובטים במהירות.

לפיכך, המעטפת של תא הצמח של צמחים גבוהים היא מבנה רב תכליתי מורכב המשתנה בהתאם לגיל, מאפיינים תפקודיים של התא וסגוליות המין של הצמח.

עבור תא צמחי, האברונים המחייבים הם פלסטידים (מהיוונית פלסטוס - מעוצב, מעוטר). פלסטידים של צמחים גבוהים יותר הם אברונים דו-ממברניים, אשר, בהתאם לסוג, יש להם צורה שונה. באצות נמצא רק סוג אחד של פלסטידים - כרומטפורים. בצמחים גבוהים יותר קיימים שלושה סוגים של פלסטידים - כלורופלסטים (מיוונית chloros - ירוק ו- פלסטוס), כרומופלסטים (מיוונית chroma - צבע, צבע ופלסטוס) וליקופלסטים (מיוונית לייקוס - לבן ופלסטוס). שמם של הפלסטידים ניתן בהתאם לצבעם: כלורופלסטים הם פלסטידים ירוקים, כרומופלסטים הם כתום-אדום והלוקופלסטים חסרי צבע. צבע הפלסטידים תלוי בפיגמנטים הנמצאים בפלסיד. הכלורופלסטים של צמחים גבוהים מכילים פיגמנטים ירוקים - כלורופילים "a" ו-"b", וכן קרוטנואידים - פיגמנטים קרוטן (כתום) וקסנטופיל (צהוב). כרומופלסטים צוברים קרוטנואידים, לויקופלסטים אינם מכילים פיגמנטים.

המבנה התת-מיקרוסקופי של כל הפלסטידים דומה. ממברנה אגרנורית כפולת ממברנה מקיפה את הסטרומה, בסיס חלבוני חסר צבע של פלסטידים, שבו טבולה מערכת מסודרת של ממברנות (תילקואידים) - נשאי פיגמנטים. בנוסף, הסטרומה מכילה ריבוזומים, DNA, אנזימים המבצעים סינתזה והידרוליזה של חומרי רזרבה ורכיבים נוספים. סינתזה ראשונית ומשנית מתרחשת בפלסידים חומר אורגני, כמו גם הצטברותם.

מספר הפלסטידים בתאים צמחים שונים(15-50) והגדלים שלהם (3-10 מיקרומטר) משתנים במידה ניכרת. גם צורת הפלסטידים שונה, היא תלויה, קודם כל, במבנה התת-מיקרוסקופי, אשר נקבע על פי מספר ואופי הסדר של thylakoids.

המבנה התת-מיקרוסקופי המורכב ביותר אופייני לכלורופלסטים. לכלורופלסטים של צמחים גבוהים יש את אותו סוג של צורה עדשה מעוגלת או אליפטית. צורה זו נשמרת בשל מערכת של ממברנות פנימיות מסודרות בקפדנות - thylakoids, שקועים בסטרומה. תילקואידים נוצרים מהממברנה הפנימית של מעטפת הכלורופלסט והם מבנים דמויי שק או בצורת דיסק שטוחים. בסטרומה של הכלורופלסט, thylakoid discoid מסודרים זה מעל זה בצורה של ערימת מטבעות ויוצרים גרנה. בכלורופלסטים של צמחים גבוהים יותר, נוצרים בין 40 ל-60 גרגרים או יותר. תילקואידים בגרנה מחוברים זה לזה, וגרנה בודדת מחוברת על ידי תילקואידים בודדים - פרטים. תפקידם העיקרי של הכלורופלסטים הוא תהליך הפוטוסינתזה.

בניגוד לכלורופלסטים, בסטרומה של הכרומופלסטים או שאין תילקואידים כלל, או שנוצרים תלקואידים בודדים. בשל היעדר ארגון תת-מיקרוסקופי מורכב, כרומופלסטים יכולים לשנות את צורתם. צורת הכרומופלסט נקבעת במידה רבה על ידי המצב שבו פיגמנטים מופקדים בהם. קרוטנואידים יכולים להתמוסס בשומנים ולהצטבר בפסטוגלובולים - תכלילים כדוריים. שמנים שומנייםשבהם מומסים קרוטנואידים. במקרה זה, לכרומופלסטים צורה מוגדרת פחות או יותר: עגולה, בצורת מוט, אליפטית, בצורת מגל. אם קרוטנואידים מצטברים בסיבי חלבון או מופקדים בצורה של גבישים, הכרומופלסטים מקבלים צורה אחרת, מכיוון שהקליפה שלהם מתאימה היטב למבנה שנוצר. תפקידם של כרומופלסטים הוא סינתזה והצטברות של קרוטנואידים.

Leucoplasts הם הקטן ביותר מבין הפלסטידים, הנוצרים בדרך כלל באיברים תת-קרקעיים של צמחים, לעתים רחוקות יותר בתאי האפידרמיס. הממברנה הפנימית של קרום הלוקופלסט יוצר מספר קטן של תילקואידים בודדים. הצורה של לויקופלסטים היא לרוב כדורית, אך עשויה להיות שונה. Leukoplasts מכילים DNA, ריבוזומים, אנזימים המבצעים את הסינתזה וההידרוליזה של חומרי רזרבה, מה שקובע את תפקידיהם. בלוקופלסטים מתבצעת הצטברות או סינתזה משנית של פחמימות, חלבונים ושומנים. לאוקופלסטים המכילים עמילן נקראים עמילופלסטים. עמילופלסטים מצויים בכמות גדולה בקני שורש, פקעות, ברקמות האגירה של זרעים ועוד. לוקופלסטים, בהם מצטברים חלבונים או מסונתזים בפעם השנייה, נקראים פרוטאופלסטים. פרוטאופלסטים נמצאים באפידרמיס של העלים של נציגי משפחת ה-Komelinaceae (tradescantia, zebrina, netcreasia, וכו'), במעטפת של גרגרי אבקה של צמחים ממשפחת Lastovnevye (גוזל, חלב). Elaioplasts, או oleoplasts, הם לויקופלסטים צוברי שומן, האופייניים לרבים מחברי הכיתה המונוקוטיים. ניתן למצוא אותם באפידרמיס של עלים (משפחת הסחלב), באפיונים (עופות ממשפחת הליליציים), בקירות השחלה (פונקיה ממשפחת הליליציים).

כל הפלסטידים קשורים גנטית. הם נוצרים מפרופלסטידים, תצורות חסרות צבע התחום על ידי שני ממברנות יסודיות אך חסרות מערכת ממברנות פנימית. פרופלסטידים נמצאים תמיד בציטופלזמה של התא, וכאשר הוא מתחלק, מועברים לתאי בת. בדרך כלל רק סוג אחד של פלסטיד נמצא בתא. המכלול של כל הפלסטידים בתא נקרא פלסטידום.

במהלך חייו של אורגניזם צמחי, פלסטידים יכולים לשנות את המבנה והתפקוד שלהם. כאשר המבנה הפנימי נהרס, כלורופלסטים יכולים להפוך לכרומופלסטים. כרומופלסטים יכולים להיווצר גם מלוקופלסטים. כרומופלסטים למעשה אינם יכולים להוליד סוגים אחרים של פלסטידים, מכיוון שמדובר באברונים מיוחדים עם רמה נמוכה של ארגון תוך-מבני בהשוואה לכלורופלסטים ולוקופלסטים. כרומופלסטים נחשבים לעתים קרובות כשלב האחרון של ארגון הפלסטידים.

Vacuoles (מלטינית vacuus - ריקים) בתא צמחי הם חללים בציטופלזמה, המוקפים בקרום חדיר למחצה - הטונופלסט - ומלאים במוהל תאים. המרכיב העיקרי של מוהל התא הוא מים, שבהם מומסים חומרים שונים, שהם תוצרי הפסולת של התא. הרכב מוהל התא של תאים של צמחים שונים שונה. פירות, שורשי סלק סוכר, קני סוכר מכילים הרבה סוכרים (סוכרוז, גלוקוז, פרוקטוז). הוואקווולים של תאי הזרע עשירים בחלבונים, המרוכזים שם, בצורת תמיסה קולואידלית או בצורה גבישית. במיץ התא של פירות בוסר מצטברות חומצות אורגניות: לימון, אוקסלי, סוקסיני, אצטי. מוהל התא של חלק מהצמחים מכיל טאנינים - טאנינים, תרכובות מחזוריות נטולות חנקן. טעם עפיצות. הרבה טאנינים בתאי קליפת אלון, ערבה, עלי תה, בפירות בוסרים אֱגוזי מלך. עבור תאים מסוימים, הצטברות טאנינים היא התפקיד העיקרי. רק בצמחים גבוהים יותר, מוהל התא יכול להכיל אלקלואידים - חומרים המכילים חנקן מגוונים מבחינה כימית, מבנה הטרוציקלי, טעם מר. ידועים כ-2000 אלקלואידים (קפאין, אטרופין, ניקוטין וכו'), הם נמצאים במוהל התא בצורה של מלחים. מוהל תאים עשוי להכיל גליקוזידים - תרכובות של סוכרים עם אלכוהול, אלדהידים, פנולים וחומרים אחרים. גליקוזידים כוללים גם את הפיגמנט של אנתוציאנינים של מוהל התא.

הוואקווולים של תא צמחי מבצעים פונקציות שונות. הם מווסתים את חילוף החומרים של מים-מלח, שומרים על לחץ טורגור בתא, משמשים מקום לשקיעת חומרי רזרבה ומרחיקים חומרים רעילים מתהליך חילוף החומרים.

תהליך היווצרות ואקוולים בתאי צמחים אינו מובן במלואו. כמה מחברים מאמינים שהם נוצרים במהלך הרחבת בורות הרטיקולום האנדופלזמי, אך יש דעות אחרות. סביר להניח ש-vacuoles יכולים להיווצר בדרכים שונות.

למרות המגוון של תאי הצמח, ניתן להבחין ביניהם תכנית כלליתמבנים.

כדי שתא ייקרא תא, חייב להיות לו לפחות קרום תא, ציטופלזמה ומנגנון גנטי.

קרום תאמגביל את התוכן הפנימי של התא מ סביבה חיצונית. במקביל, הוא מבטיח מעבר של מולקולות וחומרים שונים בין התא לסביבה בשני הכיוונים.

ציטופלזמהמייצג סביבה פנימיתתאים. זהו נוזל צמיג, שכן קיימים בו חומרים רבים. בציטופלזמה נמצאים האברונים (אברונים) של התא, וכן תכלילים שונים. בשל תנועת הציטופלזמה הנוזלית, חומרים מועברים, תגובות ביוכימיות מבוצעות.

מנגנון גנטישולט בפעילות החיונית של התא ומבטיח את יכולתו להתרבות עצמית. ברוב האורגניזמים, המנגנון הגנטי כלול בגרעין התא (תאים כאלה נקראים אוקריוטים). הגרעין הוא תצורה המוקפת בממברנה ומכילה כרומוזומים, מיץ גרעיני ונוקלאולי. בכרומוזומים נמצא המנגנון הגנטי, כלומר מידע תורשתי.

אחד המאפיינים של תא צמחי הוא שיש לו דופן תא. זה ההבדל בין תא צמחי לתא של בעלי חיים, שאין לו דופן תא. דופן התא היא יצירת תאית נוקשה סביב קרום התא. דופן התא מעניקה לתא הצמח את צורתו ומגינה עליו. מעבר החומרים מהתא ואל התא מובטח על ידי הנוכחות בפנים דופן תאמאז.

אברוני תאי הצמח כוללים מיטוכונדריה, פלסטידים, מנגנון Golgi, הרשת האנדופלזמית, ואקואולים ואחרים.

פלסטידים נמצאים רק בצמחים. מבין אלה, הכי הרבה חֲשִׁיבוּתיש כלורופלסטים. הכלורופיל שהם מכילים נותן לצמחים צבע ירוקומשתתף בתהליך הפוטוסינתזה.

הפלסטידים גם כן לוקופלסטיםו כרומופלסטים. Leucoplasts מכילים בעיקר חומרי הזנה רזרבה. כרומופלסטים מכילים פיגמנטים שונים וקובעים את הצבע של חלקים שונים של צמחים (אדום, כתום, צהוב). הם מעורבים בתהליכים מטבוליים. בסתיו, כלורופלסטים בעלים הופכים לכרומופלסטים. כתוצאה מכך, העלווה הופכת לצהובה ואדומה.

לתאי צמחים צעירים יש ואקוולים רבים. עם זאת, בהדרגה הם מתמזגים לאחד גדול ואקואול מרכזי. הוא מכיל את מה שנקרא מיץ תאים, המכיל חומרים מיותרים ומיותרים. כמו כן, פיגמנטים שונים יכולים להיות נוכחים במוהל התא, המעניקים לחלקי צמחים צבע מוזר (סגול, כחול וכו '). הוואקוול הגדול שומר על צורת התא יחד עם דופן התא.

רשת אנדופלזמיתהיא מערכת של צינוריות בצורות ובגדלים שונים, המוגבלת מהציטופלזמה על ידי ממברנה. הרטיקולום האנדופלזמי חלק ומחוספס. על הממברנות של הרשת האנדופלזמית המחוספסת נמצאים ריבוזומים.

ריבוזומיםלספק סינתזת חלבון בתא. הם עצמם מורכבים מ-RNA וחלבון. לריבוזומים אין ממברנות.

IN מיטוכונדריהאנרגיה מופקת ונאגרת בקשרים כימיים. לאחר מכן רגילים לאנרגיה הזו תהליכים שוניםהחיים בתא. המיטוכונדריה מורכבת מממברנה פנימית וחיצונית ומתוכן פנימי - המטריצה. הממברנות הפנימיות מקופלות.

מתחם גולגיהוא מבנה המורכב ממספר גרגירים. הם צוברים חומרי תאים מיותרים ועודפי מים.

תפיסה כללית של התא

המבנה והמגוון של תאי הצמח.בתא צמחי, ככלל, ניתן להבחין בין שלושה חלקים עיקריים: קשיחים יותר או פחות עמידים מעטפת פחמימותהלבשת התא מבחוץ; פרוטופלסט(פרוטו יווני - הראשון; פלסטוס - נוצר) - התוכן החי של התא, - נלחץ בצורה של שכבת דופן דקה למדי לקליפה, ולבסוף, vacuole(lat. vacuus - ריק) - החלל בחלק המרכזי של התא, ממולא במקרה טיפוסי עם תוכן מימי - מוהל תאים.

קרום התא וה-vacuole הם תוצרי הפעילות החיונית של הפרוטופלסט ונוצרים על ידו בשלבים מסוימים של התפתחות התא. הן בפרוטופלסט והן במוהל התא (לעתים נדירות בקליפה), ניתן למצוא חלקיקים בצורת שונות - תכלילים (גבישים, גרגרי עמילן, טיפות שמן וכו'). הפרוטופלסט הוא תצורה מורכבת ביותר, המובחנת למרכיבים שונים הנקראים אברונים (או אברונים), הנמצאים בו כל הזמן, בעלי מבנה אופייני המקל על הבחנה ביניהם, ולבצע פונקציות ספציפיות (איור 10, 11). אברוני התא כוללים את הגרעין, הפלסטידים, המיטוכונדריה, הריבוזומים, הרשת האנדופלזמית, הדיקטיוזומים, הפרוקסיזומים (מיקרוגודים), ליזוזומים. האברונים שקועים בהיאלופלזמה, מה שמבטיח את האינטראקציה ביניהם. Hyaloplasm עם אברונים, מינוס הגרעין, מרכיב את הציטופלזמה של התא (בעבר זה נקרא לעתים קרובות פשוט פלזמה). היחס הכמותי והתכונות המבניות של האברונים קובעים את הכיוון הספציפי של הפעילות החיונית של תא מיוחד מסוים.

לאברונים בתאים של צמחים ובעלי חיים שונים ארגון מולקולרי דומה והם דומים בהרכבם הכימי, בשל דמיון תפקידיהם. זה מראה את המשותף של התהליכים הבסיסיים של החיים בצמחים ובעלי חיים. עם זאת, ישנם גם הבדלים משמעותיים ביניהם. אז, המקוריות של תאים צמחיים טמונה בנוכחות של קונכיות חזקות, חדרו על ידי plasmodesmata, plastidi ברוב המקרים, vacuole מרכזי גדול. תכונות אלו, הייחודיות לתאי צמחים, נובעות מצורת החיים המצורפת, היעדר שלד, אוטוטרופיה והיעדר או התפתחות חלשה של מערכת הפרשת פסולת בצמחים. תכונה אופיינית של תאי צמחים, הקשורה לנוכחות של קליפה חזקה ו-vacuole בהם, היא צמיחה על ידי מתיחה. עם גידול זה, הגידול בגודל התא מתרחש בעיקר עקב עלייה בנפח הוואקוול, ולא הפרוטופלסט. בניגוד לתאי בעלי חיים, לתאי צמחים גבוהים יותר חסרים צנטריולים המעורבים בחלוקת התא.

הצורה והגודל של תאי הצמח שונים מאוד ותלויים במיקומם בגוף הצמח ובפונקציות שהם מבצעים. לתאים סגורים היטב יש לרוב צורה של רב-הדרונים, הנקבעים בעיקר על ידי הלחץ ההדדי שלהם. לרוב, פוליהדרון מכיל 14 פרצופים, המורכבים מ-4-6-גונים. לכן, בקטעים, תאים סגורים זה לזה נראים בדרך כלל כמו 4-6 גונים. האורך של כל הפרצופים הוא לעתים רחוקות זהה. הצורה של תאים הגדלים בחופשיות יכולה להיות כדורית, אונות, כוכבית, גלילית.

תאים שקוטרם אינו שונה בהרבה מכל הכיוונים נקראים תאים פרנכימליים (ביוונית para - שווה; אנכימה - מילוי). בדרך כלל במצב בוגר הם נשארים בחיים.

דוגמה לתאים פרנכימליים היא רוב התאים של עלים, פירות עסיסיים.

עם זאת, לעתים קרובות מאוד צמיחת התאים ממשיכה בעיקר בכיוון אחד, וכתוצאה מכך נוצרים תאים פרוזנכימליים מוארכים מאוד (מיוונית - לכיוון). הקצוות שלהם מחודדים בדרך כלל. תאים פרוזנכימליים אופייניים לעץ. כשהם בשלים, הם בדרך כלל מתים. תאי צמחים בוגרים, בניגוד לתאי בעלי חיים, כמעט תמיד יש צורה קבועה, אשר מוסבר על ידי נוכחות של קליפה נוקשה למדי בהם. מגוון התאים בצורתם יתואר ביתר פירוט להלן, בפרק II.

למרות שגודל התאים משתנים מאוד, הם נמצאים בגבולות מסוימים האופייניים לסוג הצמח ולסוג התא. ככלל, התאים כל כך קטנים עד שהם נראים רק במיקרוסקופ. בצמחים גבוהים יותר, קוטר התא הוא בדרך כלל בטווח של 10-100 מיקרומטר (לרוב 15-60 מיקרון). תאים האוגרים מים וחומרי מזון הם בדרך כלל גדולים יותר (לדוגמה, תאים פרנכימליים של פקעות תפוחי אדמה, תאים של פירות עסיסיים). עיסת הפירות של אבטיח, לימון, תפוז מורכבת מתאי כה גדולים (מספר מילימטרים) שניתן לראותם בעין בלתי מזוינת. אבל כמה תאים prosenchymal מגיעים לגודל גדול במיוחד (ליתר דיוק, אורך). לדוגמה, סיבי הבאסט של הפשתן הם באורך של כ-40 מ"מ, וסרפד - אפילו 80 מ"מ, בעוד ערכם החתך נשאר בגבולות מיקרוסקופיים.

מספר התאים בצמח גבוה יותר מגיע לערכים אסטרונומיים. די לומר שעל עץ יש למעלה מ-100 מיליון תאים.

הרכב כימי ותכונות פיזיקליות של הפרוטופלסט . החומרים מהם בנוי תא חי ואשר הוא מפריש בתקופות חיים מסוימות הם מגוונים ביותר, ישנם עשרות ומאות אלפים מהם, ניתן לשלב באופן גס את החומרים הללו לכדי חוקתיים, כלומר כאלו שהם חלק מ. חומר חי ומשתתפים בחילוף החומרים (מטבוליזם), חילוף (לא נכלל באופן זמני מחילוף החומרים) ופסולת (תוצריו הסופיים). חומרים חילופיים ופסולת יחד נקראים לעתים קרובות חומרים ארגאסטיים (ביוונית ארג - עבודה) של התא. המעמדות העיקריים של חוקתי חומרים אורגניים הם חלבונים, חומצות גרעין, שומנים ופחמימות.

סנאים- חומרים הקובעים את המבנה והתכונות של החומר החי. הן תרכובות פולימריות שהמאקרומולקולות שלהן, הבנויות מחומצות אמינו, יוצרות מבנה פרוטופלסט מיוחד. חלקם של החלבונים מהווה חלק ניכר מהחומרים האורגניים של התא. הם מעורבים בבניית המבנה והתפקודים של כל האברונים. מבחינה כימית, חלבונים מחולקים לפשוטים (חלבונים) ולמורכבים (חלבונים). במקרה האחרון, הם יוצרים קומפלקסים עם חומרים אחרים - שומנים (ליפופרוטאין), פחמימות (גליקופרוטאינים), חומצות גרעין (נוקלאופרוטאין).

חלבונים משרתים לא רק חומר בנייןפרוטופלסט, אך כאנזימים מווסתים תהליכי חיים. תפקידם העצום של חלבונים כאנזימים נובע מכך שהפעילות החיונית של התא כוללת רבות תגובה כימיתהעומד בבסיס הפונקציות של אברונים שונים. גם בתא שאינו גדל (אינו מגדיל מסה) מתרחש התחדשותו המתמדת. אלמנטים מבנייםהקשורים לתהליכי סינתזה וריקבון של החומרים החוקתיים של הפרוטופלסט.

הקביעות היחסית של ההרכב הכימי של הפרוטופלסט, המתגלה בניתוח כימי, היא תוצאה של איזון דינמי בין שתי קבוצות התהליכים הללו. בנוסף לאנזימטי, חלבונים יכולים לבצע פונקציות מבניות, התכווצות והובלה, במקרים מסוימים הם משמשים כמקורות אנרגיה. חלבונים יכולים להיות גם חומרים ארגאסטיים, המופקדים ברזרבה בשלבים מסוימים של התפתחות התא.

חומצות גרעין (lat. Nucleus - ליבה).- DNA ו-RNA - מהווים את השני הקבוצה הכי חשובהפרוטופלסט ביופולימרים. למרות שתכולתם נמוכה (1-2% מהמסה של הפרוטופלסט הגולמי), תפקידם עצום, שכן הם חומרים לאחסון והעברת מידע הנחוץ לסינתזה של חלבונים וחומרים אחרים של הפרוטופלסט. הכמות העיקרית של ה-DNA מרוכזת בגרעין התא, וה-RNA נמצא גם בגרעין וגם בציטופלזמה.

ליפידים (ליפוס יווני - שומן; eidos - נוף)לִכלוֹל קבוצה גדולהתרכובות ממקור ביולוגי. הם מאופיינים בחוסר מסיסות יחסית במים ומסיסות בממיסים אורגניים. פרוטופלסט התא הצמחי מכיל שומנים פשוטים (שמנים שומניים) ומורכבים (ליפואידים, או חומרים דמויי שומן). הליפואידים כוללים פוספו וגליקוליפידים, כמה פיגמנטים (קארו-טינואידים). הם רכיבים מבנייםתאים (חלק מ ממברנות תאים). רוב הליפידים הם חומרים ארגאסטיים.

פחמימותהם גם חלק מהפרוטופלסט של כל תא בצורה של תרכובות פשוטות (סוכרים מסיסים במים) ו פחמימות מורכבות(לא מסיסים או מעט מסיסים) - פוליסכרידים. דוגמאות לסוכרים הן גלוקוז, פרוקטוז וסוכרוז; פוליסכרידים - תאית, עמילן. האחרונים הם החומרים הארגאסטיים של התא. בתא, הפחמימות ממלאות את התפקיד של מקור אנרגיה לתגובות מטבוליות. הסוכרים ריבוז ודאוקסיריבוז נמצאים ב-RNA וב-DNA. יצירת קשר ביולוגי עם אחרים חומרים פעילים, סוכרים יכולים ליצור גליקוזידים, ופוליסכרידים - גליקופרוטאינים הממלאים תפקיד חשוב ב ארגון מולקולריחומר חי. הרכב הפחמימות בתאי הצמח מגוון הרבה יותר מאשר בתאי החי; תכולת הפחמימות בהן גבוהה יותר בגלל תוצרי הפרשה - פוליסכרידים של קרום התא וסוכרים של מיץ התא של וואקוולים.

כל תא בדרך כלל מסנתז לעצמו את כל החלבונים, חומצות הגרעין, השומנים, הפוליסכרידים ואחרים. חומרים מורכביםבמקום לקבל אותם מתאים אחרים.

המקור הישיר לאנרגיה זמינה עבור כל התאים החיים הוא בעיקר ATP, בעל קשרים מאקרו-אירגיים, שעם שבירתם משתחררת כמות גדולה של אנרגיה. למרות שתכולת ה-ATP נמוכה (מאות האחוז), תרכובת זו חיונית ונמצאת תמיד בתא. האנרגיה הכלולה בקשר הפוספט (כימי) של ATP משמשת בכל התגובות המטבוליות החשובות ביותר (בעיקר בתגובות של סינתזה של מקרומולקולות ביולוגיות והובלת חומרים).

מכל תרכובות כימיות תא חייותר מכל מכיל מים (60-90%), שבהם מומסים רוב החומרים האחרים. תוכן גבוהמים בפרוטופלסט נחוצים בעיקר כדי שחומרים אלו יוכלו להיכנס לתגובות האופייניות לחיי התא, המתרחשות רק כאשר הם נמצאים בתמיסות מימיות. לבסוף, תא הצמח מכיל חומרים אנאורגניים, בעיקר יונים מלח מינרלי. ריכוז המלחים בתא יכול להיות שונה באופן משמעותי מריכוזם בסביבה. כמו כן נצפים הבדלים בין סוגים שוניםתאים. יונים אנאורגניים ממלאים תפקיד חשוב ביצירת הלחץ האוסמוטי הדרוש למים להיכנס לתא; חלקם מספקים פעילות אנזים.

כל המרכיבים של פרוטופלסט התא הצמחי הם בדרך כלל חסרי צבע, למעט פלסטידים, אשר עשויים להיות בצבע ירוק, אדום או כתום. על ידי תכונות גשמיותהפרוטופלסט הוא תמיסה קולואידית רב-פאזית (צפיפות 1.03-1.1), שכן מקרומולקולות ביולוגיות וכמה שומנים הם קולואידים אופייניים. לכן, לפרוטופלסט בכללותו יש מרקם רירי הדומה לזה של ביצה לבנה. בדרך כלל מדובר בהידרוסול, כלומר, מערכת קולואידית עם דומיננטיות של מדיום הפיזור - מים.

ציטופלזמה

מאפיינים כלליים של הציטופלזמה. בזכות האפליקציה השיטות העדכניות ביותר בדיקה ציטולוגיתהידע שלנו על הציטופלזמה ב לָאַחֲרוֹנָההתרחב משמעותית. בנוסף לאברונים כגון כלורופלסטים ומיטוכונדריה, שניתן לצפות במיקרוסקופ אור, באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוניהתגלה שורה שלמהמרכיבים אולטרה-סטרוקטורליים של הציטופלזמה, הוכח שלכלורופלסטים ומיטוכונדריה יש קומפלקס ארגון פנימי. ניתן לומר שכיום כל האברונים של תאי הצמח זוהו ונחקרו מורפולוגית. למדנו רבות על תפקידם של אברונים בודדים במטבוליזם, כיצד הם מתקשרים זה עם זה, כיצד הם נוצרים ומשתנים במהלך התפתחות התא וכיצד ההתמחות של התא באה לידי ביטוי במאפיינים של האברונים שלו.

אחד הראשיים ההישגים האחרוניםבמחקר של התא, אפשר לשקול את ביסוס העיקרון של ארגון הממברנה של הציטופלזמה. על פי עיקרון זה, מבנה הציטופלזמה מבוסס על ממברנות ביולוגיות- הדק ביותר (4-10 ננומטר), סרטים צפופים למדי, הבנויים בעיקר מפוספוליפידים וחלבונים - ליפופרוטאינים. מולקולות ליפידים מהוות את הבסיס המבני של ממברנות. הם מסודרים בהם בצורה מסודרת בניצב לפני השטח בשתי שכבות מקבילות באופן שהחלקים ההידרופיליים שלהם מכוונים החוצה, ב סביבה מימית, והשאריות ההידרופוביות חומצות שומן- בפנים. חלק ממולקולות החלבון ממוקמות בשכבה לא רציפה על פני מסגרת השומנים באחד הצדדים או בשני הצדדים, חלקן טובלות בשכבה זו, וחלקן עוברות דרכה ויוצרות "נקבוביות" הידרופיליות בממברנה. באופן כללי, סידור מולקולות החלבון והליפידים בממברנה, במבט מפני השטח, דומה לפסיפס (איור 12). הרכב השומנים, ובעיקר החלבונים, יחסם ומיקומם בממברנות שונות משתנים מאוד, מה שקשור להבדל בתפקודים המבוצעים על ידי הממברנות. רוב חלבוני הממברנה מיוצגים על ידי אנזימים שונים. בחתכים אולטרה-דקים בהגדלות נמוכות של מיקרוסקופ אלקטרונים, הממברנות נראות כמו קווים כהים (איור 11).

ממברנותמרכיבים חיים של הציטופלזמה. הם תוחמים את הפרוטופלסט מהסביבה החוץ-תאית, יוצרים את הגבול החיצוני של האברונים ומשתתפים ביצירת המבנה הפנימי שלהם, מהווים במובנים רבים נושאי תפקידיהם. תכונה אופיינית של כל הממברנות היא הבידוד שלהם, ההמשכיות - הקצוות שלהם לעולם אינם פתוחים. מספר מרכיבי הממברנה בציטופלזמה משתנה בהתאם לסוג התא ומצבו. במקרים מסוימים (במיוחד תאים פעילים), ממברנות יכולות להוות עד 90% מהחומר היבש של הציטופלזמה.

אחת התכונות העיקריות של הביו-ממברנות היא החדירות הסלקטיבית שלהן (חצי חדירות): חלק מהחומרים עוברים דרכם בקושי (תכונת מחסום), אחרים בקלות ואפילו נגד שיפוע הריכוז. לפיכך, ממברנות מהוות מחסום בפני דיפוזיה חופשית של חומרים רבים המסיסים במים וקובעות במידה רבה את ההרכב הכימי הספציפי של הציטופלזמה והאברונים שלה. החדירות הסלקטיבית של הממברנות מאפשרת לחלק את הציטופלזמה לתאים מבודדים - תאים בעלי הרכב כימי שונה, בהם יכולים להתרחש תהליכים שונים בו זמנית וללא תלות זה בזה. תהליכים ביוכימיים, לעתים קרובות הפוך בכיוון (סינתזה וריקבון של מקרומולקולות). הודות לממברנות, אנזימים בודדים והקומפלקסים שלהם ממוקמים בצורה מסוימת בציטופלזמה, מה שמבטיח זרימה עקבית של תגובות כימיות העומדות בבסיס תהליכי הפעילות החיונית של התא.

פלזמהלמה. ממברנות הגבול של הציטופלזמה הן פְּלַסמָה(lat. lemma - קליפת פירות) - קרום פלזמהו טונופלסט- קרום ואקוולרי (ראה להלן, עמ' 66). פלזמהלמה- הממברנה החיצונית, פני השטח של הציטופלזמה - בדרך כלל מתאימה היטב לממברנת התא (איור 11). זה מווסת את חילוף החומרים של התא סביבהלכן, המאפיין העיקרי שלו הוא חדירות סלקטיבית לחומרים שונים המומסים במים.

הפלזמה החדירה ביותר היא עבור מים, הנכנסים לתא בעיקר באמצעות דיפוזיה. עבור מולקולות גדולות, הוא בדרך כלל אטום (פונקציית מחסום). מולקולות קטנות ויונים עוברים דרך קרום הפלזמה לתוך ההיאלופלזמה עם מהירות שונה, מכיוון שהוא מגביל את הדיפוזיה החופשית שלהם ולעתים קרובות מבצע העברה (הובלה) כנגד שיפוע ריכוז. במקרים מסוימים, קו המתאר שלו הופך לגלי, ולפעמים הוא יוצר קפלים עמוקים רבים. האחרון יכול לשמש מכשיר להגדלת פני השטח הפעילים של הממברנה הזו כאשר מולקולות ויונים נכנסים לציטופלזמה או משתחררים מהתא. קפלים כאלה מתפתחים בתאים המבצעים הובלה אינטנסיבית במיוחד של חומרים. בנוסף לוויסות כניסת החומרים לתא ושחרורם ממנו, הפלזמלמה בצמחים יכולה לבצע גם פונקציות סינתטיות. לפיכך, היווצרות מיקרו-סיבי תאית של קרום התא מתרחשת עליו (ראה להלן), תוך השתתפות של אנזימים הממוקמים בו. היא גם קולטת גירויים, גירויים הורמונליים.

תנועה של הציטופלזמה. אחד מ מאפיינים חשוביםהציטופלזמה של תא חי היא היכולת שלו לנוע. עם זאת, לא תמיד ניתן לזהות זאת. תנועת הציטופלזמה ניכרת בעיקר בתאים בוגרים, שם יש לה מראה של שכבת דופן המקיפה את הוואקואול. בתאים אלה, הציטופלזמה נעה בכיוון אחד מסביב ל-vacuole, גוררת את הגרעין, הפלסטידים והמיטוכונדריה (תנועה סיבובית). תאים עם גדילים ציטופלזמיים החוצים את הוואקואול המרכזי מאופיינים בתנועה מפוספסת, שבה כיוון הזרמים בגדילים שונים שונה. עוצמת התנועה תלויה במספר גורמים (טמפרטורה, אור, אספקת חמצן וכו').

היאלופלזמה.זה נקרא גם מטריצה ​​(lat. מטריצה ​​- מצע, בסיס), החומר העיקרי של הציטופלזמה או הציטוזול. Hyaloplasm (ביוונית hyalos - זכוכית) הוא שלב קולואידי מימי מתמשך של תא עם "צמיגות" מסוימת. הוא קושר את כל האברונים הטבולים בו, ומבטיח את האינטראקציה ביניהם. Hyaloplasm מכיל חלבונים מסיסים - אנזימים המבצעים מספר פונקציות, בעיקר השתתפות בחילוף החומרים של פחמימות (סוכרים), כולל גליקוליזה, חילוף חומרים שומנים (סינתזה של חומצות שומן ושמנים), תרכובות חנקן וזרחן (סינתזה של חומצות אמינו, הפחתת חנקות). הוא מסוגל לתנועה פעילה עקב הפיכת אנרגיה כימית לאנרגיה מכנית ולכן משתתף בהובלה התוך תאית של חומרים. כמותו והרכבו משתנים בהתאם לשלב ההתפתחות והפעילות של התא. בתאים צעירים, זה יכול להיות אחד המרכיבים העיקריים (בנפח) של הציטופלזמה, בתאים בוגרים הוא נשאר לעתים קרובות קטן מאוד, כאשר הוא מכסה אברונים גדולים (גרעין, פלסטידים, מיטוכונדריה) בצורה של סרט דק, וכן במקומות שבהם הם אינם נוכחים, הפלזמהלמה לרוב כמעט נוגעת בטונופלסט (איור 11).

חלק ממרכיבי החלבון המבניים של ההיאלופלזמה יוצר אגרגטים על-מולקולריים עם סידור מסודר בקפדנות של מולקולות - מיקרו-צינורות ומיקרופילמנטים(lat. filamentum - חוט). מיקרו-צינוריות (איור 13, 1, 2) מורכבות מחלק מרכזי שקוף וקיר צפוף באלקטרונים הבנוי מתת-יחידות חלבון כדוריות מסודרות ספירלית. אלה הם מבנים קטנים מאוד, אבל די קשיחים; הקוטר שלהם הוא כ-25 ננומטר, אורך - עד כמה מיקרומטרים. בדרך כלל הם ממוקמים במקביל זה לזה בסביבה הקרובה של הפלזמה, אך לא נוגעים בה. בתאים מתחלקים, מיקרוטובוליות מורכבות לאגרגטים הנקראים סיבי ציר מיטוטי או פרגמופלסט.

הפונקציות של מיקרוטובוליות לא הובהרו במלואן. ישנן הצעות שהם מעורבים בהובלת חומרים דרך הציטופלזמה, בהתמצאות של מיקרו-סיבי התאית של קרום התא שנוצרו על ידי הפלזמה, בתנועת הכרומוזומים בזמן מיטוזה ובשמירה על צורת הפרוטופלסט. מיקרוטובולים הם מבנים מאוד לא יציבים, הם תמיד במצב של ריקבון והיווצרות, ותפקידם כמובן מוצא בכך ביטוי.

מיקרופילמנטים(חוטי פלזמה) הם בעלי קוטר קטן בהרבה (4-10 ננומטר) והם מורכבים גם מתת-יחידות כדוריות חלבוניות מסודרות בסליל, אך בניגוד לצינורות, הן אינן חלולות. בהיאלופלזמה, הם יוצרים אשכולות - סיבים ציטופלזמיים, שבהם הם ממוקמים במקביל וקרובים זה לזה, או לובשים צורה של רשת תלת מימדית, הנצמדת לפלסמה, פלסטידים, יסודות רשת, ריבוזומים, מיקרוטובולים. מיקרופילמנטים מכילים חלבונים הדומים לחלבונים מתכווצים תאי שריר. לכן, ההנחה היא שבזמן התכווצות הם גולשים זה ביחס לזה וכך יוצרים את תנועת ההיאלופלזמה ואת התנועה המכוונת של האברונים המחוברים אליהם.

ריבוזומים.בהיאלופלזמה יש תמיד את הגרגירים הקטנים ביותר (כ-20 ננומטר), כמעט כדוריים (lat. granulum - גרגר), המופיעים על חתכים אולטרה-דקים מתחת למיקרוסקופ אלקטרונים בצורת נקודות כהות-ריבוזומים (איור 11; 13, 2), המורכב מריבונוקלאופרוטאין - קומפלקסים של RNA וכמה עשרות מולקולות של חלבונים מבניים שונים. חלקם ממוקמים על פני הממברנות של הרשת האנדופלזמית הפונה אל ההיאלופלזמה (איור 11). אלו הם ריבוזומים מחוברים (יוונית סומה - גוף), בניגוד לריבוזומים החופשיים של ההיאלופלזמה.

ריבוזומים נמצאים גם במיטוכונדריה ובפלסטידים, אך גודלם מעט קטן יותר כאן. ריבוזומים ממוקמים בנפרד (מונוזומים) או נאספים בקבוצות (איור 13, 1) של 4-40 (פוליריבוזומים, או פוליזומים: מהיוונית poly-many), שבהן הרכיבים הבודדים מחוברים ביניהם באמצעות מולקולת mRNA דמוית חוט. . ריבוזומים, ליתר דיוק פוליזומים, הם מרכז סינתזת החלבון בתא, ולכן הם אחראים ליצירת חומר חי. מאחר ובתהליך החיים יש חידוש מתמיד של חלבוני הציטופלזמה והגרעין, תאים לא יכולים להתקיים לאורך זמן ללא ריבוזומים. המידע הגנטי המוטבע בגרעין מועבר מהגרעין לריבוזומים בעזרת mRNA, ובכך

מערכת גולג'י.קיומו של מנגנון גולגי, הקרוי על שמו של המדען האיטלקי סי גולגי, שתיאר אותו לראשונה, הוכח ללא עוררין בצמחים לאחרונה יחסית בעזרת מיקרוסקופ אלקטרונים. בתאי צמחים, הוא מורכב מ-d ו-t ו-o-som נפרדים (מילה יוונית - רשת; סומה - גוף) - גופי גולגי ושלפוחיות גולגי. כל דיקטיוזום הוא ערימה של 5-7 (לעיתים עד 20) בורות מים עגולים בקוטר של כ-1 מיקרומטר ובעובי של 20-40 ננומטר, התחום על ידי קרום אגרונלי (ללא ריבוזום). בחתך רוחבי, דיקטיוזומים של בורות מים נראים כמו ממברנות זוגיות, ישרות או קשתיות (איור 14, /; ראה גם איור 11). בורות דיקטיוזומים לרוב אינם רציפים, אלא מחוררים לאורך הקצוות בחלונות רבים או עוברים למערכת של צינורות מסועפים דקים, הנראים בבירור בקטעים שעברו במישור הבור (איור 16, 1, 2). . דיקציה-

הסומא מופצים בתא ללא סדר ברור. מספרם משתנה מאוד בהתאם לסוג התא ולשלב ההתפתחות שלו (מ-10-50 לכמה מאות). אז, בתאים המריסטמטיים של אפונה, יש 15-20 דיקטיוזומים. לחלק מהאצות יש רק דיקטוזום אחד לכל תא.

שלפוחיות גולגי בקטרים ​​שונים מתנתקות מקצוות בורות הדיקטיוזומים או מקצות הצינורות (איור 14, Y; 16, 1, 2). ניתן לראות אותם (תחת מיקרוסקופ אלקטרונים) ובמרחק מדיקטיוזומים, לאורך ההיאלופלזמה, כולל ישירות בפלסמה. לפעמים יש תמונות של הכללת תוכן הבועות בקליפה; במקביל, הממברנה המגבילה אותם מובנית לתוך הפלזמה, אשר רוכשת קו מתאר גלי. יש עדויות לכך שהשלפוחיות של גולגי נכללות לא רק בקליפה, אלא גם ב-vacuoles. הפעילות של מנגנון הגולגי נשפטת בדרך כלל על פי הרוויה של התא בדיקטיוזומים ומספר שלפוחיות הגולגי. לפיכך, מנגנון לא פעיל מאופיין במספר קטן של דיקטיוזומים וכמעט היעדרות מוחלטתבועות (איור 16, /). בתאים עם מנגנון פעיל, שלפוחיות גולגי הן רבות (איור 14, /). יתרה מכך, בתא, לכל הדיקטיוזומים, ככלל, יש אותה מורפולוגיה - עדות לכך שהם פועלים באופן סינכרוני ובכך יוצרים שלם אחד - מנגנון גולגי.

הפונקציות של דיקטיוזומים בתאי צמחים הובהרו לאחרונה באמצעות אוטורדיוגרפיה מיקרוסקופית אלקטרונית, ציטוכימיה וניתוח של אברונים מבודדים. התברר שדיקטיוזומים הם מרכזי הסינתזה, הצטברות והפרשה (הפרשה) של פוליסכרידים אמורפיים, בעיקר פקטין ומטריצת המיצלולוזה של קרום התא והריר. עבור סינתזה זו, dictyosomes מכילים את האנזימים המתאימים. שלפוחית ​​Golgi מעבירים פוליסכרידים לפלסמה. לאחר שילוב הממברנה המגבילה שלפוחית ​​בפלסמה, תכולת השלפוחית ​​נמצאת מחוץ לפלזמלמה. לפיכך, קרום השלפוחיות הולך לחדש את קרום הפלזמה, וזה חשוב במיוחד עבור תאים שגדלים במהירות על ידי התארכות. בהתאם לכך, בתאים המפרישים פוליסכרידים באופן אינטנסיבי, מנגנון הגולגי הוא המרכיב השולט: דיקטיוזומים רבים מייצרים מספר עצום של שלפוחיות גולגי המציפות את הציטופלזמה.

בנוסף לתפקוד הסינתזה וההפרשה של פוליסכרידים, מנגנון גולגי, ככל הנראה, יכול להשתתף בהפצה ובהובלה תוך תאית של חלבונים מסוימים (במיוחד אנזימים הידרוליטיים) המסונתזים על ידי אלמנטים של הרשת הגרעינית, כמו גם בהיווצרות של ואקוולים וליזוזומים. בתהליכים אלו הוא אינו מתפקד בבידוד, אלא יחד עם אברונים אחרים.

מקורם של דיקטיוזומים, מקור חידוש ממברנות בורות המים שלהם, שאבדו עם שלפוחיות גולגי, בצמחים עדיין לא הובהר מספיק. באצות, כמו בבעלי חיים, דיקטוזומים קשורים בדרך כלל לאלמנטים של הרשת. התקבלו נתונים לפיהם שלפוחיות קטנות נפרדות מבורות הרשת, המתמזגים זה עם זה באותו מישור וכך יוצרים בורות דיקטיוזומים בצד אחד של הדיקטיוזום. צד זה נקרא צד היווצרות, קוטב ההתחדשות, או קוטב היווצרות הדיקטיוזום. הבשלת המיכלים מתרחשת כשהם נעים לצד הנגדי - צד ההפרשה, או קוטב ההפרשה של הדיקטיוזום. היא מלווה בעלייה בפעילות בורות המים, המתבטאת בעלייה במספר שלפוחיות הגולגי המנותקות על ידם. לפיכך, חומר הממברנה שאבד בקוטב ההפרשה של הדיקטיוזום מתחדש כל הזמן על חשבון קרומי שלפוחיות הרשת בקוטב ההתחדשות, מספר וגודל הבורות בדיקטיוזום אינם משתנים, אלא רק חידושם המתמשך מתרחש ("זרימה" של ממברנות מקוטב ההתחדשות לקוטב ההפרשה). במקרה זה, הקוטביות של דיקטיוזומים משקפת את תכונות היווצרותם.

בצמחים גבוהים יותר, דיקטיוזומים נבנים לעתים קרובות גם באופן קוטבי, אך קשר ברור כל כך עם הרשת האנדופלזמית לא נצפה בדרך כלל, ומקור המקור של הממברנות של בורות דיקטיוזומים ושלפוחיות גולגי נותר לא ידוע. עדיין לא ברור כיצד גדל מספר הדיקטיוזומים בתא. כמה מדענים מאמינים שתהליך זה יכול להתרחש באמצעות פיצול רוחבי של כל בורות המים הדיקטיוזומים לשני חלקים וההתבדלות שלהם זה מזה.

מיטוכונדריה.המבנה והתפקודים של האברונים הללו בצמחים ובבעלי חיים זהים ביסודו, ההבדלים נצפים רק בפרטים. במיקרוסקופ קונבנציונלי, ללא הכנה מיוחדת של תכשירים, קשה לזהות אותם, אך מיקרוסקופ ניגודיות פאזה מאפשר לצפות בהם במצב החיוני ולצלם אותם. התברר שהצורה, הגודל, המספר והמיקום של האברונים הללו בציטופלזמה משתנים ללא הרף. הם נראים כמו גרגירים, מוטות או חוטים שנמצאים בתנועה מתמשכת. בקטעים אולטרה-דקים של תאים קבועים תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, יש להם בדרך כלל צורה אליפסה(איור 13, 2) בקוטר של 0.3-1 מיקרון, לעתים רחוקות יותר צורה מעוגלת או מוארכת עד כמה מיקרומטרים, לעתים רחוקות מאוד יש מיטוכונדריה (מיטו יוונית - חוט; כונדריון - גרגר, גרגיר) של צורה מורכבת - משקולת -בצורת, בצורת גביע, מסועף.

מספר המיטוכונדריות בתא משתנה בהתאם לסוג, שלב ההתפתחות שלו ומצבו. בדרך כלל זה נע בין מספר יחידות לכמה מאות (לרוב - כמה עשרות). ישנן מיטוכונדריה רבות במיוחד בתאי הפרשה, בעוד שחלק מהאצות מכילות רק מיטוכונדריה אחת לכל תא. המכלול של כל המיטוכונדריה בתא נקרא כונדריומה.

באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים ניתן היה לקבוע את מבנה המיטוכונדריה (איור 13, 2\ 17, 1, 2). בחוץ הם מוגבלים על ידי קליפה המורכבת משני ממברנות ופער קל ביניהם. קרום חיצונישולט בחילוף החומרים בין המיטוכונדריה וההיאלופלזמה. הקרום הפנימי שונה במבנה ובהרכב הכימי מהחיצוני, הוא יוצר יציאות לתוך חלל המיטוכונדריה בצורת לוחות באורכים שונים או צינורות לעתים רחוקות יותר, הנקראים mitochondrial cristae ו (בלטינית crista - מסרק).

הקריסטות קשורות לפעילות הספציפית של האברונים הללו. הם מגדילים באופן משמעותי את פני הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. במיטוכונדריה הצמחית, לקריסטות אין כיוון מוגדר והם בדרך כלל מסודרים באי סדר. החלל בין הקריסטות מלא בחומר הומוגני או דק-גרגירי בעל צפיפות אלקטרונים שונה - המטריצה ​​המיטוכונדריאלית. במטריקס, ריבוזומים נמצאים בדרך כלל קטנים יותר מריבוזומים היאלופלסמים, ואזורי אור המכילים חוטים דקיםסיבים של DNA מיטוכונדריאלי.

באמצעות מאמציהם של מדענים רבים, לאחרונה ניתן היה להבהיר את משמעות המיטוכונדריה בפעילות החיונית של התא. תפקידם העיקרי הוא סינתזה של ATP מ-ADP, כלומר לספק את צורכי האנרגיה של התא. חֲפַרפֶּרֶת

קולות של ATP עשיר באנרגיה עוזבים את המיטוכונדריה ומשמשים לתמיכה בתהליכים החיוניים של התא, בחלוקתו, בספיגה ובשחרור של חומרים וסינתזות שונות. במקביל, ATP שוב מומר ל-ADP, אשר נכנס למיטוכונדריה. יחד עם כלורופלסטים, מיטוכונדריה מספקות כמעט את כולם הכרחי לתאאנרגיה זמינה (בצורת ATP), ובתאים האלה שבהם כלורופלסטים נעדרים, הם לבדם מבצעים את התפקיד החשוב ביותר הזה.

האנרגיה האצורה במולקולות ATP מתקבלת במיטוכונדריה כתוצאה מחמצון של חומרים מזינים(בעיקר סחרוב). לכן, ההתקשרות של שארית חומצה זרחתית ל-ADP במהלך סינתזת ATP במיטוכונדריה נקראת זרחון חמצוני. תהליך החמצון, הנקרא נשימה תאית, מורכב מאוד (מורכב מתגובות כימיות רבות), מתנהל בהשתתפות אנזימים שונים והוא בעל אופי צעד. בשל כך, האנרגיה המשתחררת כתוצאה מפירוק חומרי הזנה אינה אובדת בצורת חום, אלא מומרת לצורה של קשרים מאקרו-אירגיים ATP הנגישים לתא. במהלך הנשימה, חומרים מזינים מתפרקים ל פחמן דו חמצניומימן, אשר מחומצן על ידי חמצן חופשי למים. מים נשארים בתא, CO2 מתפזר החוצה מהפרוטופלסט, וחלק ממנו ניתן להשתמש בפוטוסינתזה. לכן כלפי חוץ הנשימה מתבטאת בספיגת חמצן ושחרור פחמן דו חמצני.

זרחון חמצוני מתרחש על קרום המיטוכונדריה הפנימית, אשר פני השטח הפעילים של אשר גדלים מאוד עקב היווצרות של cristae. מידת התפתחותם ומספר המיטוכונדריה משתנים בהתאם לסוג התא ומצבו ותלויים ברמת חילוף החומרים שלו. ככלל, תאי צמחים מכילים לרוב פחות מיטוכונדריה, הקריסטות פחות מפותחות בהם, ולכן עוצמת תהליך הנשימה והזרחון החמצוני בהם נמוכה יותר מאשר בתאי בעלי חיים.

מיטוכונדריה מסוגלות לסינתזה עצמאית גרעינית של חלבונים חוקתיים המתרחשים על הריבוזומים שלהם תחת שליטת ה-DNA המיטוכונדריאלי. עם זאת, החלק העיקרי של חלבוני המיטוכונדריה מסונתז על ידי ריבוזומים מחוברים של הרשת הגרעינית. בתאים מסוימים, המיטוכונדריה מבצעות סינתזה אינטנסיבית למדי של שומנים, משתתפות בהיווצרות שמנים חיוניים(פחמימנים).

מיטוכונדריה הם אברונים קבועים המפוזרים פחות או יותר באופן שווה במהלך חלוקת התא בין תאי הבת, ואינם מתעוררים מחדש. העלייה במספר המיטוכונדריות מתרחשת ככל הנראה עקב חלוקתן (היווצרות מחיצות מקרומים והיצרות) או ניצנים. זה אפשרי בשל נוכחותן במיטוכונדריה של חומצות הגרעין שלהן, כלומר, לפחות חלק מהמידע התורשתי שקובע את רבייתן וצמיחתן. עם זאת, עצמאות זו אינה מלאה, מכיוון שהתפתחות המיטוכונדריה בתא נשלטת על ידי הגרעינים המיטוכונדריים, לפיכך, הם אברונים חצי אוטונומיים.

פלסטידים.האברונים הללו, האופייניים רק לצמחים, נמצאים בכל תאי הצמח החיים. המכלול של כל התאים הפלסטידים (פלסטוס יווני - מעוטרים) נקרא פלסטידומה. בהתאם לצבע הקשור לפונקציות, ישנם שלושה סוגים עיקריים של פלסטידים: כלורופלסטים (פלסטידים ירוקים), כרומופלסטים (פלסטידים צהובים, כתומים או אדומים) ולוקופלסטים (פלסטידים חסרי צבע). בדרך כלל, רק סוג אחד של פלסטיד נמצא בתא.

כלורופלסטים נמצאים כמעט בכל תאי איברי האוויר של צמחים שבהם חודר האור, אך הם מפותחים במיוחד בעלים ובפירות לא בשלים, שם הם מהווים את עיקר פרוטופלסט התא. רק סוגים בודדים של תאים בחלקים המוארים של צמחים (חלקם תאי הפרשה, רבייה ומוליכים אורגניים) במצבם הבשל מכילים לויקופלסטים או כרומופלסטים במקום כלורופלסטים. ככלל, גם בתאי השורש אין כלורופלסטים. צורת הכלורופלסטים היא בדרך כלל סדירה, עדשה וקבועה למדי (איור 11). עם זאת, בסוגים מסוימים של תאים, לכלורופלסטים צורה מורכבת יותר, הקליפה שלהם יכולה להיכנס עמוק לתוך גוף הפלסטיד במקומות מסוימים, וכתוצאה מכך שקעים משמעותיים, לעתים קרובות צורה לא סדירה, המכילים היאלופלזמה עם ריבוזומים ואלמנטים ברשת, לפעמים מיטוכונדריה.

גודל ומספר הכלורופלסטים לתא משתנים בהתאם לסוג הצמח וסוג התא. לרוב, הקוטר שלהם הוא 4-7 מיקרון, עובי הוא 1-3 מיקרון. מספר הכלורופלסטים משתנה יותר. אז, בתא פליסאדה אחד של עלה אפר, יש בממוצע 14, צפצפה - 40, סלק -65, טבק -100, כף רגל -175, תפוחי אדמה -325; בתא של הרקמה הספוגית של העלה, הם בדרך כלל הרבה פחות: בצפצפה - 16, בתפוחי אדמה - 95; אפילו פחות בתא האפידרמיס: בצפצפה - רק 5-7 כלורופלסטים קטנים מאוד. המספר הכולל של הכלורופלסטים בצמח הוא עצום. לדוגמה, בעץ בוגר יש מאות מיליארדים מהם. הגודל והצורה של הכלורופלסטים מושפעים מתנאים חיצוניים: בצמחים הגדלים במקומות מוצלים, הכלורופלסטים בדרך כלל גדולים יותר מאשר בצמחים. שטחים פתוחים, והוא בדרך כלל עשיר יותר בכלורופיל. מכיוון שכלורופלסטים הם אברונים גדולים יחסית (גדולים בהרבה מהמיטוכונדריה, ולפעמים אפילו מהגרעין) והם מוכתמים, ניתן לחקור אותם בקלות במהלך חייהם בתא במיקרוסקופ אור.

כלורופלסטים באצות מגוונים הרבה יותר. כאן הם יכולים לקבל צורת lamellar (muzhotsia), stellate (zygnema), סרט דמוי סרט (spirogyra) וצורת גלילים מצולעים. כלורופלסטים כאלה הם בדרך כלל גדולים מאוד, מספרם בתא קטן (מאחד לכמה). כלורופלסטים של אצות נקראים גם כרומטפורים (מיוונית chromeo - התרסקות; foros - מיסב). עם זאת, באצות ניתן למצוא גם כלורופלסטים בצורת העדשה הרגילה, ובמקרה זה מספרם בתא לרוב גדול.

בתאים של צמחים גבוהים, כלורופלסטים ממוקמים בציטופלזמה הפריאטלית באופן שצד אחד רחב פונה אל קרום התא (איור 10, 11), ובעיקר רבים מהם בקרבת החללים הבין-תאיים המלאים באוויר. עם זאת, המיקום של הפלסטידים בתא יכול להשתנות בהתאם תנאים חיצוניים, ומעל הכל מהארה. הם ממוקמים בתא בצורה כזו שהם לוכדים את האור בצורה הטובה ביותר ויחד עם זאת אינם חשופים ישירות קרני שמש. באור מפוזר, הם מתרכזים לעתים קרובות באותם קירות של קרום התא הפונים אל פני השטח של האיבר, בעוד שבאור בהיר הם נעים אל הקירות הצדדיים או פונים אל הקרניים עם הצד הצר שלהן (הקצה).

מבנה הכלורופלסטים מורכב למדי (איור 18, 1, 2, 3\ ראה גם איור 11), אך מבחינות רבות הוא דומה בצמחים שונים. כמו המיטוכונדריה, יש להם מעטפת דו-ממברנית המבודדת את החומר העיקרי של הפלסטיד, הסטרומה, מההיאלופלזמה (סטרומה יוונית - מיטה). קרומי המעטפת הם אגרנוריים (חסרי ריבוזומים). רוב מאפייןכלורופלסטים - התפתחות חזקה של משטחי ממברנה פנימית בצורה של מערכת מסודרת בקפדנות של ממברנות פנימיות הלוכדות אור. הם מכילים כלורופיל. הממברנות הפנימיות הן בצורת שקים שטוחים הנקראים thylakoids (מיוונית thylakoides - דמוי שק) או lamellae. בקטעים, גבולות thylakoid מתגלים כשני קווים כהים. בצמחים גבוהים יותר, ככלל, לחלק מהתילקואידים יש צורה בצורת דיסק בקוטר קטן (כ-0.5 מיקרון) והוא נאסף כמו ערימה בקבוצות הנקראות גרנה (גרנום יווני - דגן). בגראנה, התילקואידים מסודרים במקביל זה לזה, במגע עם ממברנות. מספר התילקואידים לגרנה משתנה מאוד בהתאם לסוג הצמח ולתנאי האור. אז, בחלק מהצמחים הגבוהים הם יכולים להיות רק 2-3, באחרים הם יכולים להגיע לכמה עשרות. הגרנאות מחוברות ביניהן על ידי תילקואידים של סטרומה העוברים דרכם לאורך הפלסטיד. בניגוד ל-thylakoids, ה-gran thylakoids של הסטרומה לרוב אינם מקבילים לחלוטין, מרוחקים במרחקים שונים זה מזה, וקוטרים שונים. באזורים מסוימים של כלורופלסטים, ניתן להבחין בקפלים של הממברנה הפנימית של קרום הפלסטידים, העוברים ישירות לתוך התילקואידים של הסטרומה. בניגוד למיטוכונדריה, קפלים כאלה הם בדרך כלל נדירים. עם זאת, במקרים מסוימים, יציאות אלו יוצרות רשת של צינוריות לאורך הפריפריה של הפלסטיד, הנקראת הרשת ההיקפית. בכלורופלסטים של אצות רבות ובכמה סוגים של תאים ירוקים של צמחים גבוהים, לא נוצרות גרנה אופיינית.

בסטרומה של כלורופלסטים, בדרך כלל די צפופה באלקטרונים, יש תמיד כדוריות פלסטו - תכלילים כדוריים של שמנים שומניים שבהם מומסים פיגמנטים לא ירוקים, כמו גם ריבוזומים, אזורי אור עם גדילי DNA, במקרים מסוימים גרגרי עמילן, חלבון גבישים ומבנים דומים למיקרו-צינוריות של היאלופלזמה. המספר והגודל של פלסטוגלובולים משתנים. יש מעט מהם בתאים צעירים, הם קטנים מאוד (כ-0.1 מיקרון). ככל שהתא גדל, מספר וגודל הפלסטוגלובולים גדלים. ריבוזומי כלורופלסט קטנים יותר מריבוזומים היאלופלסמים ודומים יותר לריבוזומים חיידקיים. הם יכולים להוות 30% מהריבוזומים של התא לפי משקל.

באטיופלסטים לא נוצרים תילקואידים טיפוסיים ומערכת הממברנות הפנימית מיוצגת על ידי הגופים הפרולמלרים - רשת של צינוריות המסודרות בצורה מסודרת בהחלט, בדומה למה שנצפה עבור מולקולות בגביש. הממברנות של צינוריות אלה מכילות מבשרי כלורופיל. כאשר מוארים, גופי הפרולמלר של אטיופלסטים הופכים לתילקואידים טיפוסיים של הגראן והסטרומה, וכך נוצרים כלורופלסטים רגילים.

תפקידם העיקרי של הכלורופלסטים הוא פוטוסינתזה (הטמעה של פחמן דו חמצני באוויר), יצירת חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים עקב אנרגיית האור. הפוטוסינתזה מורכבת מ מספר גדולתגובות כימיות, כל אחת מזורזת על ידי אנזים ספציפי. זה עם פונקציה זו כי המבנה האולטרה הספציפי של כלורופלסטים קשור.

IN השקפה כלליתניתן לדמיין פוטוסינתזה כתהליך של הפחתת פחמן דו חמצני באוויר עם מימן המים, עם היווצרות של חומרים אורגניים (בעיקר גלוקוז) ושחרור חמצן לאטמוספירה. לכלורופיל תפקיד מרכזי בתהליך זה. הוא סופג את אנרגיית האור ומכוון אותו לבצע את התגובות האקזותרמיות של הפוטוסינתזה. תגובות אלה מחולקות לתלויי אור

שטוף וחשוך (לא דורש נוכחות של אור). תגובות תלויות אור מורכבות מהפיכת אנרגיית האור לאנרגיה כימית ופירוק (פוטוליזה) של מים. הם מוגבלים לממברנות thylakoid. תגובות כהות - הפחתת הפחמן הדו חמצני באוויר עם מימן המים לפחמימות (קיבוע CO2) - מתרחשות בסטרומה של הכלורופלסטים.

בנוסף, בכלורופלסטים, כמו במיטוכונדריה, ATP מסונתז מ-ADP. עם זאת, בניגוד למיטוכונדריה, מקור האנרגיה לתהליך זה אינו אנרגיית החמצון של חומרים אורגניים, אלא אוֹר שֶׁמֶשׁלפיכך זה נקרא פוטופוספורילציה. כלורופלסטים מסוגלים גם לסנתז ולהרוס פוליסכרידים (עמילן), כמה ליפידים וחומצות אמינו. החומרים המסונתזים על ידם לא רק ממלאים את תפקידן של מולקולות חוקתיות, אלא יכולים להיות מופקדים בהן במילואים בצורה של גרגרי עמילן, חלבונים ותכלילים שומנים.

נוכחותם של DNA וריבוזומים מעידה על קיומה של מערכת סינתזת חלבון משלו בכלורופלסטים. אכן, הוכח שרוב חלבוני הממברנה התילקואידים (במיוחד אנזימים המבצעים תגובות קלות) מסונתזים על ריבוזומים של כלורופלסט, בעוד שהמספר העיקרי של חלבוני סטרומה ושומני ממברנה הם ממקור פלסטידי נוסף.

לוקופלסטים (מיוונית לויקוס - לבן) הם חסרי צבע, לרוב פלסטידים קטנים. במיקרוסקופ אור, לעתים קרובות קשה לזהות אותם, מכיוון שהם חסרי צבע ובעלי אותו מקדם שבירה של אור כמו ההיאלופלזמה. במקרים רבים, ניתן לשפוט את נוכחותם על פי נוכחותם של תכלילים גדולים בהם. Leucoplasts נמצאים בתאי איברים מוסתרים מאור השמש - בשורשים, קני שורש, פקעות, זרעים - ולעיתים רחוקות מאוד בתאי החלקים המוארים של הצמח (תאי הפרשה רבים, יסודות מסננת). תכונה אופיינית של leukoplasts היא המגוון של צורתם. הם יכולים להיות כדוריים, אליפסואידים, בצורת משקולת, בצורת כוס או אמוב, וצורת הפלסטידים, אפילו בתא אחד, יכולה להשתנות במהירות.

אַחֵר תכונה בולטתלוקופלסטים, המבדילים אותם מכלורופלסטים, הם בדרך כלל התפתחות חלשה של מערכת הממברנות הפנימית (איור 19). בדרך כלל אנו מוצאים בהם תילקואידים נדירים, לרוב בודדים, הממוקמים ללא אוריינטציה מוגדרת או מקבילים לממברנה הפלסטידית, לעיתים צינוריות ושלפוחיות. תכונות כאלה של הממברנות הפנימיות נובעות מתפקודים של לויקופלסטים מלבד פוטוסינתזה (לכידת אור). רכיבים אחרים של לויקופלסטים (קליפה, סטרומה, ריבוזומים, סיבים של DNA, פלסטוגלובולי) דומים לאלו המתוארים עבור כלורופלסטים.

הליבה

המבנה והתפקודים של הגרעין. הליבה - האברון הגדול ביותר. למרות שגודלו משתנה בהתאם לסוג הצמח, סוג וגיל התא, לרוב הוא 10-25 מיקרון. גרעינים גדולים יותר (עד 500 מיקרון) בתאי נבט. בתאים מתחלקים הגרעין יכול לתפוס עד מחצית מנפחם, בתאים בוגרים הנפח היחסי של הגרעינים יורד עקב עלייה בנפח התכולה התאית המתרחשת במהלך צמיחת התא. למרות גודלו הגדול של הגרעין, ניתן להבחין בתאים חיים רק כאשר משתמשים במיקרוסקופ ניגודי פאזה, שכן מדדי השבירה של האור שלו ושל הציטופלזמה קרובים.

צורתו של הגרעין היא בדרך כלל כדורית או אליפסואידית, אך בתאים מוארכים מאוד היא לרוב עדשה או פיוסית.

בניגוד לאברונים אחרים, שמספרם בתא די גדול, תא חי, ככלל, מכיל גרעין אחד. בתאים צעירים (מריסטמטיים) הוא תופס לרוב מיקום מרכזי, אך במהלך התמחות התא, כאשר נוצר בו ואקוול מרכזי, הגרעין ממוקם לרוב בשכבת הדופן של הציטופלזמה, במיקום אופייני ל- מהסוג הזהתאים. לפעמים הוא נשאר במרכז ומוקף בהצטברות של ציטופלזמה - מה שנקרא כיס גרעיני, המחובר לשכבה הפריאטלית על ידי גדילים ציטופלזמיים שחוצים את הוואקוול המרכזי. במקרים מסוימים, המיקום של הגרעין משתנה שוב ושוב.

מבחינת ההרכב הכימי, הגרעין שונה מאוד מאברונים אחרים בעלי תכולה גבוהה (15-30%) של DNA - חומר התורשה של התא. כמעט כל הדנ"א (99%) נמצא בגרעין, שם הוא יוצר קומפלקסים עם חלבונים גרעיניים מיוחדים - deoxyribonucleoproteins.הגרעין מכיל גם RNA (בעיקר mRNA ו-rRNA) ולא מעט חלבונים.

התוכנית הכללית של מבנה הגרעין זהה בכל התאים, הן בצמחים והן בבעלי חיים. הוא מבחין בין כרומטין לגרעין, הטבולים בנוקלאופלזמה (נקראת לפעמים גם קריולימפה: קריון ביוונית - גרעין); הגרעין מופרד מהציטופלזמה על ידי קרום גרעיני עם נקבוביות.

הכרומטין מכיל את כל ה-DNA בגרעין; תחת מיקרוסקופ אור, הוא מזוהה רק על תכשירים קבועים ומוכתם בצבעים אלקליים בצורה של רשת של חוטים ארוכים ודקים או גושים קטנים. במיקרוסקופ אלקטרוני ניתן לראות שהחוטים והגושים הללו מורכבים מסיבים ארוכים ודקים מאוד (20-30 ננומטר) (lat. fibrilla - סיבים). בהם, הסליל הכפול של ה-DNA מעוות בצורה של סלילים רופפים מסדרים גבוהים יותר (סליל-על). זה מאפשר לאתר מולקולות DNA ארוכות במיוחד (עד 2 ס"מ) בגרעין. החלבונים המרכיבים את ה-deoxyribonucleoproteins של כרומטין נראים קצרים

גלילים בקוטר 10 ננומטר, מסודרים כמו חרוזים על גדיל DNA. כרומטין, שהוא אתר הסינתזה של RNA שונים (אתר השעתוק), הוא מצב מיוחד של כרומוזומים (ראה להלן) שמתגלים במהלך החלוקה הגרעינית. אנו יכולים לומר שכרומטין הוא צורה מתפקדת ופעילה של כרומוזומים. העובדה היא שבגרעין הלא מתחלק (בין-פאזי), הכרומוזומים משתחררים מאוד, פני השטח הפעילים שלהם גדלים. חלוקה מפוזרת כזו של חומר כרומוזומלי תואמת בצורה הטובה ביותר את התפקיד השולט של הכרומוזומים במטבוליזם התא. כתוצאה מכך, כרומוזומים נמצאים תמיד בגרעין, אך הם אינם נראים בתא הבין-פאזי, מכיוון שהם נמצאים במצב משוחרר (מעובה).

הגרעינים (איורים 10 ו-11) הם גופים כדוריים, צפופים למדי, לרוב בקוטר של 1-3 מיקרומטר. הגרעין מכיל 1-2, לפעמים כמה גרעינים. כמו כרומטין, הגרעין אינו מוקף בממברנה והוא שוכב בחופשיות בנוקלאופלזמה. בניגוד לכרומטין, הוא הנשא העיקרי של ליבת ה-RNA (מורכב מ~~ rRNA, חלבונים וכמות קטנה של DNA).

בצילומי מיקרוסקופ אלקטרונים המתקבלים בהגדלות גבוהות, ניתן להבחין כי הגרעין מורכב משני מרכיבים עיקריים - פיברילרי וגרגירי. הרכיב הפיברילרי מיוצג על ידי סיבים צפופים רבים של ריבונוקלאופרוטאין (rRNA במתחם עם חלבונים) בעובי 4-8 ננומטר ובאורך 20-40 ננומטר. הרכיב הגרנורי מורכב מגרגירים הדומים לריבוזומים בציטופלזמה, אך במידה מסוימת קטן יותר. הגרעין בא בדרך כלל במגע עם קטע של כרומטין, שהוא קטע של הכרומוזום היוצר את הגרעין שעליו מתבצעת סינתזת RNA של תבנית. באזור זה של הכרומוזום, הנקרא מארגן הגרעין, נוצר הגרעין בשלב הסופי של החלוקה הגרעינית.

תפקידו העיקרי של הגרעין הוא סינתזה של rRNA - שעתוק גנים של RNA ריבוזומלי, הוא משלב רנ"א עם חלבון (יצירת ריבונוקלאוקרוטאידים) ובכך היווצרות והצטברות של מבשרי ריבוזומים המהווים את המרכיב הגרנורי של הגרעין. פרריבוזומים מהגרעין נכנסים לנוקלאופלזמה ועוברים דרך הנקבוביות במעטפת הגרעינית אל הציטופלזמה, שם מסתיימת היווצרותם. לכן, הנוקלאולי משחקים תפקיד מהותיבביוסינתזה של כל חלבוני התא. בְּ עוצמה גבוההסינתזה, גודל הגרעין גדל עקב הרכיב הגרנול; כאשר הסינתזה נפסקת, מרכיב זה עשוי אפילו להיעלם.

הנוקלאופלזמה מופיעה כנוזל צלול (לא ניתן להכתמה). הוא מכיל מספר אנזימים והוא החומר העיקרי (מטריקס) של הגרעין, כלומר, הוא משמש כתווך להפצה של רכיבים גרעיניים מבניים - כרומטין והגרעין; פרריבוזומים, mRNA ו-tRNA מועברים לאורכו לנקבוביות הגרעיניות.

למעטפת הגרעינית יש עובי תת-מיקרוסקופי (40-60 ננומטר) ולכן אינה נראית במיקרוסקופ אור. מה שנלקח כקליפה במיקרוסקופ אור הוא למעשה רק הממשק בין שני שלבים (היאלופלזמה ותכולה גרעינית). בחתכים אולטרה-דקים, קליפת הגרעין נראית כמו שני ממברנות ורוחב משתנה של מרווח אור ביניהם, הנקרא החלל הפרי-גרעיני (ביוונית peri - מעגל, בערך; לטינית גרעין - גרעין). הממברנה החיצונית של המעטפת הגרעינית הגובלת בהיאלופלזמה נושאת בדרך כלל ריבוזומים מחוברים ולכן היא גרגירית; פנימי, במגע עם הנוקלאופלזמה, משולל מהם. בתאים עם רשת אגרנולרית מפותחת מאוד, הממברנה החיצונית אף היא אגרנולרית.

הממברנה הגרעינית במבנה ובהרכב הכימי דומה לבורות רשתיים ונחשבת על ידי מדענים רבים כמרכיב של הרשת האנדופלזמית, במיוחד מאחר שבמקרים מסוימים הממברנה החיצונית שלו יוצרת יציאות לכיוון הציטופלזמה, המתמזגות עם הממברנות של הבור הרשתי השכן. כתוצאה מכך, המרחב הפרי-גרעיני מתקשר ישירות עם התוכן של יסודות הרשת. כאשר הגרעין מתחלק, קליפתו מפוצלת לבורות מים קצרים נפרדים, אשר אינם ניתנים להבחנה מבורות רשתיים. טנקים אלה לוקחים חלק ביצירת הקונכייה של גרעיני הבת לאחר הביקוע.

בניגוד למיכלי הרשת ולמעטפת הפלסטידים והמיטוכונדריה מעטפת גרעיןבדרך כלל מכיל מבנים מוזרים, מה שנקרא נקבוביות גרעיניות. מחקר אינטנסיבי שנערך ב השנים האחרונות, הראו שנקבוביות אלו אינן חורים פשוטים, אלא תצורות מורכבות - קומפלקסים של נקבוביות שדרכם הנוקלאופלזמה אינה מתקשרת ישירות עם ההיאלופלזמה. קוטר הנקבוביות של המעטפת הגרעינית משתנה בגרעינים שונים בין 30 ל-100 ננומטר, וגם מספרם משתנה. באופן כללי, בהתאם לסוג הצמח, סוג ומצב התא, הנקבוביות תופסות בין 10 ל-50% משטח הגרעין. לדוגמה, בגרעינים עם עוצמה נמוכה של סינתזת RNA, נקבוביות נדירות, עם רמה גבוההחילוף החומרים הם רבים. יש יותר מהם בתאים צעירים מאשר בתאים ישנים.

הממברנה הגרעינית שולטת בחילופי החומרים בין הגרעין לציטופלזמה. הנקבוביות הגרעיניות מתפקדות כנראה כמעין שער שדרכו מתבצע מעבר של מקרומולקולות, כולל מבשרי ריבוזום, מהנוקלאופלזמה להיאלופלזמה ומעבר חלבונים בכיוון ההפוך.

הודות למעטפת הגרעינית, מתאפשר קיומה של סביבה תוך גרעינית מיוחדת, השונה מהציטופלזמה שמסביב. כמו האלמנטים הרשתיים, הוא מסוגל לסנתז שומנים וחלבונים, שיכולים להצטבר באופן זמני בחלל הפרי-גרעיני.

הגרעין הוא האברון המרכזי של כל תא איקריוטי. הוא משמש כמרכז הבקרה על חילוף החומרים, הצמיחה וההתפתחות שלו, שולט בפעילות של כל שאר האברונים. כמעט כל התכונות והתכונות של התא ואברוניו נקבעים בסופו של דבר על ידי הגרעין. דרך המדיום צורות שונות RNA, שנוצר בגרעין תחת שליטה של ​​DNA ועובר לתוך הציטופלזמה, הוא שולט בסינתזה של חלבונים, בעיקר אנזימים, המתרחשים בציטופלזמה. הרכב וכמות האנזימים קובעים את כיוון ומהירות התגובות הכימיות בתא, שהן הבסיס לפעילות חיונית, הבסיס לחילוף החומרים. לכן, אם מוציאים את הגרעין מהתא, הוא בדרך כלל מת במהירות.

מיטוזה.הגרעין הוא לא רק מרכז הבקרה של חילוף החומרים של התא, אלא גם מקום האחסון והשחזור של המידע התורשתי שלו הכלול במולקולות ה-DNA. לכן, הוא אינו נוצר מאברונים אחרים ואינו מתעורר ישירות בציטופלזמה. הופעתם של גרעינים חדשים קשורה תמיד לביקוע של גרעינים קיימים. יחד עם זאת, הגרעין בדרך כלל לעולם אינו מחולק על ידי התכווצות פשוטה לשניים, שכן שיטה זו אינה יכולה לספק חלוקה זהה לחלוטין של חומר תורשתי בין שני גרעיני בת, קביעות המספר, הצורה והגודל יחידות מבניותתורשה של תאים - כרומוזומים. זה מושג באמצעות תהליך מורכבחלוקה של הגרעין, הנקראת מיטוזה (מיוונית מיטוס - חוט. נקראת על שם צורת החוט בדרך כלל של כרומוזומים). מיטוזיס היא צורה אוניברסלית של חלוקה גרעינית, ב במונחים כללייםדומה בצמחים ובבעלי חיים. בדרך כלל הוא מבחין ב-4 שלבים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה (איור 22).

בפרופאזה (מיוונית pro - do), כאשר נבדקים במיקרוסקופ אור, מתחילים להתגלות כרומוזומים בגרעין. בהתחלה הם נראים כמו כדור של חוטים סבוכים. לאחר מכן מתקצרים, מעובים ומסדרים את הגדילים-כרומוזומים בצורה מסודרת יותר, מתחיל תהליך הבידוד של הכרומוזומים, אשר ניתנים להבחנה עקב התעבות של כרומטין מפוזר, קיפול מולקולות DNA לספירלות הדוקות יותר. בסוף הפרופזה, הגרעין נעלם, והממברנה הגרעינית מתפצלת לבורות מים קצרים נפרדים, שלא ניתן להבחין בין אלמנטים של הרשת האנדופלזמית; כתוצאה מכך, הנוקלאופלזמה מעורבבת עם ההיאלופלזמה. סינתזת חומצות גרעין נעצרת בגרעין. על שני הקטבים של הגרעין בהיאלופלזמה, גרעיני, או קוטבי, מופיעים כובעים - מקבצים של סיבים מוכתמים מעט. סיבים גדלים לכיוון מרכז הגרעין.

במטאפאזה (מיוונית meta - after), הכרומוזומים נפרדים לבסוף ומתאספים במישור אחד באמצע בין הקטבים של הגרעין - בלוח המטאפאזה. המעבר של כרומטין מפוזר לצורה קומפקטית - כרומוזומי מטאפאזה - הופך את החומר הגנטי של הגרעין לנייד יותר, ומקל על פיזורו בין גרעיני הבת. במיקרוסקופ אור, כרומוזומים נראים בדרך כלל כמו חוטים באורכים שונים, והצורה והגודל של כרומוזומים בודדים בלוח המטאפאזה שונים ואופייניים למין צמח נתון. במטאפאזה, ניתן לספור כרומוזומים ולוודא שמספרם בלוח אחד קבוע עבור מין צמח נתון. לדוגמה, תמיד יש 16 בצלים, 20 עבור תירס, 24 עבור אורן מצוי, 42 עבור חיטה מצויה ו-108 עבור זנב סוס.

כרומוזומי פרופאזה ומטאפאזה נוצרים משתי כרומטידות זהות המקופלות לאורכן, שכל אחת מהן מורכבת מכרומטין מעובה. לכרומוזומים יש התכווצות המחלקת אותם לשתי "כתפיים" שוות או לא שוות. במטאפאזה, הכרומטידות של כל כרומוזום מתחילות להיפרד זו מזו, הקשר ביניהן נשמר רק באזור ההיצרות. חוטים מהקטבים עוברים דרך לוח המטאפאזה. חלקם מחוברים לכרומוזומים באזור ההיצרות. ביחד נוצרים החוטים נתון נכון, בדומה לציר, הנקרא ציר מיטוטי. באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים, הוכח כי חוטי הציר מורכבים מקבוצות של מיקרוטובולים מקבילים. הציר המיטוטי הוא מנגנון לכיוון ספציפי של כרומוזומים בלוח המטאפאזה ולהפצה (הובלה) של כרומוזומים לאורך קטבי התא.

באנפאזה (מיוונית ana - up), כל כרומוזום מחולק לבסוף לשתי כרומטידות, שהופכות לכרומוזומי אחיות. ואז, בעזרת חוטי ציר, אחד מצמד הכרומוזומים האחיות מתחיל לנוע לקוטב אחד של הגרעין, השני לשני.

טלופאז (מיוונית telos - סוף) מתרחש כאשר כרומוזומי האחיות מגיעים לקטבים של התא. מדובר, כביכול, בפרוזה הפוכה: הציר נעלם, הכרומוזומים המקובצים לאורך הקטבים מתעכבים ומתארכים, עד שלבסוף, קווי המתאר שלהם נעשים בלתי ניתנים להבחנה לחלוטין - הם עוברים לכרומטין בין-פאזי. נוקלאולי מופיעים, והציטופלזמה בונה מעטפת סביב כל אחד מגרעיני הבת, שבה נוצרות נקבוביות.

ההבדל המהותי בין טלופאז לפרופאז הוא שכל כרומוזום בת מורכב מכרומטיד אחד בלבד, לא שניים, ולכן מכיל חצי מכמות DNA. השלמת המחצית השנייה של הכרומוזומים, המתבצעת על ידי שכפול DNA, מתרחשת כבר בגרעין הבין-פאזי.

משך המיטוזה נע בין 1 ל-24 שעות. כתוצאה מהמיטוזה והאינטרפאז הבאות, התאים מקבלים את אותו מידע תורשתי ומכילים כרומוזומים זהים במספרם, בגודלם ובצורתם עם תאי האם.

ציטוקינזיס. ככלל, חלוקת התא מתחילה בטלופאז - ציטוקינזיס, המתבטאת ביצירת מחיצה במישור המשווני בין גרעיני הטלופאז. המראה של מחיצה זו, נקרא

שנוצרת על ידי לוחית התא, מקדימה הופעתה בציטופלזמה של סיבים רבים המקבילים זה לזה ומאונכים למישור החלוקה של סיבים שאינם מגיעים לגרעין. לכלל הסיבים הללו יש צורה של גליל והוא נקרא פרגמופלסט (יש מדענים המכנים את כל האזור שבין שני גרעיני הבת פרגמופלסט). כמו חוטי ציר, סיבי פרגמופלסט (פרגמה יוונית - מחיצה) נוצרים על ידי קבוצות של מיקרוטובולים. במרכז הפרגמופלסט, במישור המשווני שבין גרעיני הבת, מצטברות שלפוחיות גולגי המכילות חומרי פקטין. הם מתמזגים זה עם זה ומולידים את לוחית התא, והממברנה המגבילה אותם הופכת לחלק מהפלזמה. יש סיבה להאמין שסיבי הפרגמופלסט שולטים בכיוון התנועה של שלפוחית ​​הגולגי.

לצלחת התא יש צורה של דיסק והיא צומחת צנטריפוגליית לכיוון דפנות תא האם על ידי שילוב של פוליסכרידים בתוכה של כל שלפוחית ​​גולגי החדשה (איור 23). צלחת הגידול דוחפת את סיבי הפרגמופלסט, אשר בהדרגה רוכש צורה בצורת חבית, הממוקם לאורך היקפית של הצלחת. בסופו של דבר הוא מגיע לדפנות תא האם, מסתיים היווצרות מחיצה והפרדה של שני תאי בת, הפרגמופלסט נעלם. לאחר השלמת הציטוקינזיס, שני התאים מתחילים לגדול, מגיעים לגודל תא האם, ואז יכולים להתחלק שוב או (אחד או שניהם) להמשיך להתמיינות (התמחות).

מיוזיס.בתהליך המיני, כאשר שני תאי נבט מתמזגים ומכילים את כל הגרעינים שלהם, מספר הכרומוזומים מכפיל את עצמו, מאחר והכרומוזומים אינם מתמזגים זה עם זה. במקביל, מכילה הביצית המופרית מערך כפול (דיפלואיד: יווני diplos - כפול) של כרומוזומים: מחצית אחת מהכרומוזומים מקורה בתא הנבט הנשי; השני מהזכר, ולכל כרומוזום יש תאום משלו (כרומוזומים הומולוגיים). מכיוון שהתהליך החלול חוזר על עצמו מדור לדור, מספר הכרומוזומים (פלואידיה גרעינית) יצטרך להכפיל עד אינסוף. עם זאת, זה לא נצפה, מכיוון שליצורים חיים (צמחים ובעלי חיים) יש מנגנון מיוחד שבאמצעותו המספר הכפול (בדרך כלל דיפלואידי) של הכרומוזומים במהלך התהליך המיני יורד בהתאם ל - הפלואיד (ביוונית הפלוס - פשוט), - מתרחשת מיוזה ( יוונית .meyon - ירידה), או חלוקת הפחתהגרעינים. מיוזיס כוללת, במהותה, שתי חלוקות גרעיניות עוקבות, שבכל אחת מהן ניתן להבחין באותם 4 שלבים (פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה) כמו במיטוזה רגילה (איור 24).

בפרוזה של החלוקה הראשונה, כמו בפרוזה של מיטוזה, הכרומטין של הגרעין עובר למצב מעובה - נוצרים כרומוזומים אופייניים לזן הצמח הזה, הממברנה הגרעינית והגרעין נעלמים. עם זאת, במהלך המיוזה, הכרומוזומים ההומולוגיים אינם מסודרים באי סדר, אלא בזוגות, המתקשרים זה עם זה לכל אורכם. במקרה זה, ניתן להחליף כרומוזומים מזווגים זה עם זה סעיפים נפרדיםכרומטידות. באופן טבעי, במטאפאזה, הכרומוזומים ההומולוגיים אינם יוצרים לוח מטאפאזה חד-שכבתי, אלא דו-שכבתי. עם זאת, ההבדל העיקרי ממיטוזה נצפה באנפאזה, כאשר הכרומוזומים ההומולוגיים של כל זוג מתפצלים לאורך הקטבים של ציר הביקוע ללא הפרדה אורכית שלהם לכרומטידות מבודדות. כתוצאה מכך, בטלופאז, לכל אחד מקטבי החלוקה יש מספר חצוי (הפלואידי) של כרומוזומים, המורכב לא אחת, אלא משתי כרומטידות. התפלגות הכרומוזומים ההומולוגיים בגרעיני הבת היא אקראית.

מיד לאחר הטלופאזה של החלוקה הראשונה, השלב השני של המיוזה מתחיל בו זמנית בשני הגרעינים הפלואידיים של הבת - מיטוזה רגילה עם חלוקת הכרומוזומים לכרומטידות. כתוצאה משתי חלוקות אלו והציטוקינזיס שלאחר מכן, נוצרים 4 תאי בת הפלואידים המחוברים זה לזה - טטרד. יחד עם זאת, אין שלב ביניים בין החלוקה הגרעינית הראשונה והשנייה, וכתוצאה מכך אין שכפול DNA. במהלך ההפריה, מערכת הכרומוזומים הדיפלואידית משוחזרת.

המשמעות של מיוזה טמונה לא רק בהבטחת הקביעות של מספר הכרומוזומים באורגניזמים מדור לדור. בשל התפלגות אקראית של כרומוזומים הומולוגיים והחלפתם סעיפים בודדיםבמיוזה, תאי הנבט הפלואידים המתקבלים מכילים מגוון שילובים של כרומוזומים. זה מספק מגוון של קבוצות כרומוזומים, וכתוצאה מכך, תכונות בדורות הבאים, ובכך מספק חומר לאבולוציה של אורגניזמים.

פוליפלואידיה. במקרים מסוימים, היווצרות תאי נבט אינה קודמת להפחתת הצ'יאגה של הכרומוזומים שלהם והם נשארים דיפלואידים. כתוצאה מכך, כל תאי הצמח שנוצרו לאחר ההפריה יכילו משולש (אם ההפחתה התרחשה רק באחד מבני הזוג) או מערך מרובע של כרומוזומים. תאים וצמחים כאלה המכילים אותם נקראים פוליפלואידים. מידת הפלואידה יכולה להיות יותר מארבע (8, לעתים רחוקות יותר 16, 32 וכו'). הופעתם של צמחים פוליפלואידים עלולה להיות תוצאה של הפרעות במיוזה הנגרמות באופן מלאכותי (הקרנה בקרני רנטגן, טיפול בחומרים שהורסים מיקרוטובולים בציר, והשפעות נוספות). פוליפלואידים בדרך כלל נראים שונה מדיפלואידים. הם גדולים יותר בשל מידות גדולותהתאים והגרעינים שלהם. זנים רבים של צמחים תרבותיים בעלי פרודוקטיביות גבוהה (עגבניות, תירס, חיטה וכו') הם פוליפלואידים.

לעתים קרובות תאים ורקמות בודדות של אותו צמח הופכים לפוליפלואידים. הדבר מתרחש כתוצאה מהפרה של המיטוזה, כאשר המעטפת הגרעינית אינה מתפרקת בפרופזה, כמות החומר הכרומוזומלי מכפילה את עצמה שוב ושוב, והכרומוזומים אינם מתפצלים ואינה מתרחשת היווצרות גרעיני בת. תהליך זה של הופעת תאים פוליפלואידים נקרא אנדומיטוזיס (אנדון יווני - בפנים), הכפלה (לעיתים קרובות מרובה) חומר כרומוזומלי באותו גרעין. אנדומיטוזיס אופיינית לתאים מיוחדים (שהפסיקו להתחלק), כגון תאי הפרשה, שערות, מקטעי כלי דם, סיבים וכו'. מידת הפלואידה של תאים כאלה יכולה להיות גבוהה מאוד (עד כמה אלפים).

ואקוולים ומיץ תאים.

ליזוזומים

מבנה הוואקווולים וההרכב הכימי של מוהל התא.

(lat. tonus - מתח; פלסטוס יווני - מעוטר). רוב התאים הבוגרים של צמחים גבוהים מאופיינים ב-vacuole מרכזי (איור 10, 11). היא בדרך כלל כל כך גדולה (תופסת עד 70-90% מנפח התא), שהפרוטופלסט עם כל האברונים ממוקם בצורה של שכבה דקה מאוד (לעיתים קרובות לא ניתן להבחין במיקרוסקופ אור) המצפה את דופן התא.

בשכבה זו, הטונופלסט משמש כממברנת הגבול הפנימית של הפרוטופלסט. באזורים של הפרוטופלסט שבהם אין אברונים גדולים (גרעינים, פלסטידים, מיטוכונדריה), הטונופלסט ממוקם לרוב קרוב מאוד לפלסמה, ובאזורים שבהם הם נמצאים, הטונופלסט מתרחק מהפלזמלמה, אך העובי הכולל של שכבת ההיאלופלזמה שמלבישה את האברונים לא גדלה. ואקואולים ציטופלזמיים קטנים נמצאים בדרך כלל בפרוטופלסט הפריאטלי (איור 11).

לפעמים (למשל, בשערות) במרכז התא, בכיס הגרעיני, יש גרעין, והכיס מחובר לשכבת הפריאטלית של הציטופלזמה על ידי גדילי הציטופלזמה הדקים ביותר שחוצים את הוואקוול המרכזי.

התוכן הוואקוולרי - מוהל תאים - הוא, ככלל, פתרון מים חומרים שונים, שהם תוצרי הפסולת של הפרוטופלסט (בעיקר חומרי רזרבה ופסולת). לפיכך, המרכיב העיקרי של מוהל התא הוא מים. הוא צובר תרכובות רבות - מינרליות ואורגניות - הנמצאות במצב של תמיסה אמיתית או (פולימרית) קולואידית ולעתים רחוקות יותר בצורה של תכלילים שנוצרו.

התגובה של מוהל התא היא בדרך כלל חומצית חלשה או ניטרלית, לעתים נדירות בסיסית. על פי ההרכב הכימי והעקביות של החומרים, מוהל התא שונה באופן משמעותי מהפרוטופלסט. הבדל זה נובע מפעילות הממברנה הוואקואולרית, בעלת תכונות של חדירות סלקטיבית, ולכן אינה מאפשרת לחומרים מסוימים לעבור ומעבירה חומרים אחרים אל הוואקואול כנגד שיפוע הריכוז. לכן, הפונקציות העיקריות של הטונופלסט, כמו הפלזמה, אינן סינתטיות, אלא מחסום ותחבורה.

בתא חי, למוהל התא בדרך כלל אין מבנה פנימי כלשהו, ​​כלומר, הוא ריק מבחינה אופטית, וזו הסיבה לשם ה-vacuole. עם זאת, מספר חומרים במוהל התא מגיבים עם מקבעים וצבעים, ולכן ניתן לזהות בו מבנה מסוים בתכשירים קבועים.

החומרים המרכיבים את מוהל התא הם מגוונים ביותר - אלו הם פחמימות (סוכרים ופוליסכרידים), חלבונים, חומצות אורגניות ומלחיהן, חומצות אמינו, יונים מינרלים, אלקלואידים, גליקוזידים, פיגמנטים, טאנינים ותרכובות מסיסות במים נוספות. רובם שייכים לקבוצת החומרים הארגאסטיים - תוצרים של חילוף חומרים פרוטופלסטים, שיכולים להופיע ולהיעלם בתקופות שונות של חיי התא. חומרים רבים של מוהל תאים נוצרים רק בתאי צמחים.

ההרכב הכימי והריכוז של מוהל התא משתנים מאוד ותלויים בסוג הצמח, האיבר, הרקמה, סוג התא ומצבו. חלק מקבוצות התרכובות הנ"ל עשויות, בוודאי

6 תאים נעדרים בדרך כלל, אחרים מצטברים בכמויות גדולות.

החומרים הנפוצים ביותר במוהל התא הם סוכרים, בעיקר סוכרוז, אך גם גלוקוז ופרוקטוז. הם ממלאים את תפקיד החילוף חומרי אנרגיהומשמשים כחומר התזונתי החשוב ביותר של התא. סוכרוז מצטבר ב במספרים גדוליםבמוהל התאים של גידולי שורש סלק הסוכר ובליבת גבעולי קני הסוכר, יש חשיבות כלכלית רבה, שכן הוא המקור העיקרי לסוכר. גלוקוז (או סוכר ענבים) ופרוקטוז, כפי שמציינים שמם, מצטברים בכמויות גדולות בעיקר בפירות עסיסיים ונמצאים בשימוש נרחב גם בבני אדם. עבור מספר קבוצות צמחים (קקטוס, Crassulaceae, סחלבים), אופיינית הצטברות של פוליסכרידים בצורת ריר במוהל התא.

תאי הזרעים המבשילים צוברים כמות גדולה של חלבונים ב-vacuoles בצורה של תמיסה קולואידלית, ולכן הם נקראים חלבונים vacuoles. נראה כי סינתזה של חלבונים אלו מתרחשת על ריבוזומים מחוברים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, אשר קשורה קשר הדוק להתפתחות ואקואולים של חלבון. כאשר זרעים מתייבשים בשלבים המאוחרים של התפתחותם, מוציאים מים מהוואקווולים, ריכוז החלבון במוהל התא עולה, והוא עובר למצב ג'ל מוצק. ואקואולים מיובשים של זרעים בוגרים נקראים גופי חלבון או גרגרי אלורון (ראה להלן). ואקוולי חלבון נמצאים לא רק בתאי זרעים, אלא גם במספר תאי צמחים אחרים.

מ חומצה אורגניתבמיץ תאים, הנפוצים ביותר הם לימון, תפוח, ענבר ואוקסלי. חומצות אלו מצויות בכמויות גדולות, למשל, במיץ התא של פירות בוסר, מה שמעניק להם טעם חמוץ. כאשר הפירות מבשילים, חומצות אורגניות יכולות לשמש כמצעי נשימה, כך שהטעם החמצמץ של הפירות בדרך כלל נעלם. מלחים של חומצות אורגניות, יחד עם יונים מינרליים, ממלאים את התפקיד הגדול ביותר בתהליכים אוסמוטיים בתא.

הרכב מוהל התא כולל לרוב טאנינים - טאנינים. מדובר בתרכובות מחזוריות נטולות חנקן (נגזרות של פנולים) בעלות טעם עפיצות. עבור תאים מסוימים של צמחים גבוהים יותר, הצטברות טאנינים הופכת לאחד התפקידים העיקריים. לתוכן ה-vacuole המרכזי של תאים כאלה במהלך חייהם יש צבע ירקרק. צהוב, ולאחר תיקון עם אוסמיום או צביעה עם כלוריד ברזל, זה נראה כהה. תאים נושאי טאנין יכולים להתפזר בהפרעה בזה אחר זה בין תאים אחרים של רקמה נתונה או לאסוף בקבוצות. עשירים במיוחד בטאנינים הם תאי קליפת הגבעולים והשורשים (אלון, ערבה, אשוחית, ברגניה), פירות בוסר ( אגוז מלך), עלים (תה) וכמה תולדות פתולוגיות (לדוגמה, תאים של מה שנקרא אגוזי דיו על עלי אלון). כאשר התאים מתים, הטאנינים מתחמצנים, ספוג את קרום התא ונותנים אותו צבע חום כהה. לחומרים אלו יש תכונות חיטויולכן להגן על הצמח מפני זיהום. המשמעות הטכנית של טאנינים היא שהם משמשים לשיזוף עור. במקביל, החלבונים המרכיבים את העור מועברים למצב בלתי מסיס ומפסיקים להתנפח; העור הופך רך, לא רירי במים.

אלקלואידים הם חומרים המכילים חנקן מגוונים מבחינה כימית בעלי אופי הטרוציקלי בעלי טעם מר. הם מחזיקים תכונות אלקליותוהם כלולים במוהל התא, בדרך כלל בצורה של מלחים. הם בדרך כלל חסרי צבע, לעתים נדירות צבעוניים (מיץ חלבי תפוזים של celandine). אלקלואידים אופייניים לתאים של צמחים גבוהים והם נדירים באורגניזמים אחרים. למעלה מ-2000 אלקלואידים תוארו עד כה. ההרכב שלהם מאפיין לעתים קרובות קבוצות מסוימותצמחים (מין, סוג). רעלים צמחיים רבים שייכים לאלקלואידים. חלקם, כגון קפאין (בזרעי קפה), אטרופין (בכל איברי הבלדונה), כינין (בקליפת הקינצ'ונה), מורפיום, קודאין (בפירות פרג) וכו', נמצאים בשימוש נרחב ברפואה. תרופות. המיץ החלבי הזורם החוצה כאשר מספר צמחים נפגעים הוא תוכן של וואקוולים, לרוב עשירים באלקלואידים (פרג, סילבניה) או גומי (הוויה, שן הארי).

גליקוזידים - קבוצה נרחבת של חומרים טבעיים, תרכובות של סוכרים עם אלכוהול, אלדהידים, פנולים וחומרים נוספים. מספר גליקוזידים צמחיים משמשים ברפואה (למשל, גליקוזידים לבביים המופקים משעלון ושושנת העמקים). פיגמנטים של מוהל תאים, פלבנואידים, שייכים גם הם לגליקוזידים. אחד מהם - אנתוציאנינים (מיוונית אנתוס - פרח; קיאנוס - כחול) - נותנים לתא מוהל אדום, כחול או סָגוֹל; אחרים - flavones (lat. flavus - צהוב) - צהוב. טווח הצבעים (מסגול לאדום) של החלקים הצבעוניים של הפרחים של צמחים רבים נובע מנוכחותם של אנתוציאנינים במוהל התא שלהם. ההבדל בגווני הצבע קשור לתגובה שונה של מוהל התא: אם הוא חומצי, אז שולטים גוונים אדומים, ניטרלי - סגול, ועם תגובה מעט בסיסית - כחול. הופעת הגוונים מושפעת גם מהיווצרות קומפלקסים עם מתכות שונות על ידי אנתוציאנינים. פלבונים קובעים את הצבע הצהוב של עלי הכותרת של מספר צמחים (פשת קרפדה, מוליין, רקפת, קטניות רבות וקומפוזיטות). הצבע הבהיר של פרחים, הנגרם על ידי פלבנואידים של מוהל תאים או קרוטנואידים של פלסטוגלובולים של כרומופלסטים, מבצע את הפונקציה של משיכת חרקים מאביקים.

החשיבות של חומצות אורגניות, טאנינים, אלקלואידים וגליקוזידים של מוהל תאים במטבוליזם התא עדיין לא הובהרה מספיק. בעבר, I) P) נחשב בדרך כלל כמוצר הסופי של החלפה. נכון לעכשיו, הוכח שרבים מהם יכולים להיות מעורבים שוב בתהליכים מטבוליים, ולכן הם יכולים להיחשב גם כחומרי רזרבה.

פונקציות של ואקוולים. ואקואולים בתאי הצמח מבצעים שתי תפקידים עיקריים - צבירת חומרי רזרבה ופסולת ותחזוקת הטורגור. הפונקציה הראשונה ברורה מהתיאור לעיל של ההרכב הכימי של מוהל התא. הפונקציה השנייה של vacuoles דורשת הסבר. ריכוז היונים והסוכרים במוהל התא של ה-vacuole המרכזי גבוה בדרך כלל מאשר בקרום התא; הטונופלסט מאט באופן משמעותי את התפשטות החומרים הללו מהוואקוול ובו בזמן הוא חדיר בקלות למים. לכן, אם הקליפה רוויה מספיק במים, האחרונה תיכנס ל-vacuole על ידי דיפוזיה. תהליך חד-כיווני זה של דיפוזיה של מים דרך קרום החדיר באופן סלקטיבי למומסים נקרא אוסמוזה. נכנס

היווצרות של ואקוולים. ואקואול מרכזי, האופייני לרוב תאי הצמח הבוגרים, מתעורר במהלך צמיחת תאים והתמיינות על ידי היתוך של מספר רב של ואקוולים קטנים, הנמצאים בדרך כלל בתאים מריסטמטיים (עובריים). מקורם של ואקוולים ציטופלזמיים אלה אינו מובן במלואו. אחד ה דרכים אפשריותהיווצרות של וואקוולים היא היווצרות של שלוחות מקומיות על ידי בורות של הרשת האנדופלזמית הגרגירית, שהקרומים שלה מאבדים ריבוזומים (איור 26). הרחבות אלו מבודדות לאחר מכן, מעוגלות והופכות ל-vacuoles, והממברנה הרשתית הופכת לטונופלסט שלהם. אַחֵר נתיב אפשרי- ניתוק שלפוחיות גרעיניות על ידי בורות רשתיים, אשר, המתמזגים זה עם זה, יוצרים ואקוולים קטנים. היווצרות של ואקוולים יכולה להתרחש ככל הנראה גם בהשתתפות אלמנטים של מנגנון גולגי (שלפוחיות ובורות דיקטיוזומים).

ליזוזומים.ליזוזומים הם תצורות המופרדות מההיאלופלזמה על ידי ממברנה ומכילות אנזימים הידרוליטים שיכולים להרוס את כל המקרומולקולות הביולוגיות (חומצות גרעין, חלבונים, פוליסכרידים), שומנים ועוד. תרכובות אורגניות. ליזוזומים של תאי צמחים הם בדרך כלל ואקוולים ציטופלזמיים קטנים (0.5-2 מיקרון) ושלפוחיות - נגזרות של הרשת האנדופלזמית או מנגנון הגולגי. הפונקציה העיקרית של ליזוזומים של צמחים גבוהים היא אוטוליזה מקומית (יוונית autos - עצמה; תמוגה - פירוק) או אוטופגיה מקומית (phagos יוונית - טרפה) - הרס של חלקים בודדים (עיכול) של הציטופלזמה של התא שלו, המסתיים עם היווצרות ואקוול ציטופלזמי במקומו.

היווצרות ותפקודם של ליזוזומים בצמחים מתרחשים לרוב כדלקמן. הנחת הליזוזומים מתחילה בבידוד הבור האגרני של הציטופלזמה, שעשוי להכיל ריבוזומים, מיטוכונדריה, פלסטידים, דיקטיוזומים (איור 27).

אנזימים הידרוליטים המעורבים בעיכול עשויים להיות כלולים בבור הבידוד עצמו או בשלפוחיות הנכנסות לאזור המבודד. ואז הממברנה הפנימית של מיכל הבידוד נהרסת, אנזימים הידרוליטים משתחררים ומבצעים פונקציה הרסנית. הממברנה החיצונית נשמרת וממלאת את התפקיד של הטונופלסט של ואקואול אוטוליטי כזה (ליזוזום). בתחילת תהליך האוטוליזה עדיין ניתן לזהות את האברונים שבו, אך עד מהרה הם עוברים ריקבון מוחלט ורק שאריות של ממברנות ואמורפיות. המונים אפליםחומר בלתי שביר. אז הם גם נעלמים, וכתוצאה מכך נוצרת ואקוול ציטופלזמי שקוף טיפוסי. טופס

הכללות

מקור ותפקידים של תכלילים. היווצרות תכלילים בתא צמחי קשורה לריכוז המקומי של מוצרים מטבוליים מסוימים בחלקים מסוימים שלו - בהיאלופלזמה, באברונים שונים, לעתים רחוקות יותר בקרום התא. כגון הצטברות עודפתחומרים שאינם נכללים בחילוף החומרים, מובילים לעתים קרובות למשקעים שלהם בצורה אמורפית או בצורה של גבישים - תכלילים. מכיוון שתכלילים הם חומרים מוצקים או נוזליים אך בצורתם, ניתן לזהות אותם במיקרוסקופ.

על ידי נוכחותם, הצורה והתפוצה של תכלילים, לעתים קרובות ניתן להבחין בין מין, סוג ומשפחת צמחים אחדים מאחרים; לכן, ההכרה בתכלילים ותיאור צורתם חשיבות רבהבאנטומיה השוואתית.

במונחים תפקודיים, תכלילים הם תרכובות שהוסרו באופן זמני מחילוף החומרים של תאים (חומרי רזרבה) או תוצרים סופיים של חילוף החומרים. הקטגוריה הראשונה של תכלילים כוללת גרגרי עמילן, טיפות שומנים ומרבצי חלבון; לשני - גבישים של כמה חומרים. חומרי הזנה רזרביים יכולים להיות מופקדים בחלק מתאי הצמח, בעיקר בזרעים, בכמויות גדולות מאוד, כך שזרעים של מספר צמחים משמשים בסיס להזנת אדם ובעלי חיים ביתיים.

גרגרי עמילן. אלו הם התכלילים הנפוצים והחשובים ביותר של תאי הצמח. מבחינה כימית, עמילן הוא a-1,4-L-glucan - פוליסכריד הדומה לתאית, הבנוי ממאות שאריות גלוקוז. כמו בתאית (ראה להלן), למולקולות עמילן יש צורה של שרשראות, אבל הן ממוקמות בגרגר העמילן לא מקבילות זו לזו, אלא לאורך הרדיוסים. עמילן הרזרבה של הצמחים, המצוי אך ורק בצורה של גרגרי עמילן, הוא הסוג העיקרי של חומרי הזנה הרזרבה בתא הצמח. זוהי גם התרכובת החשובה ביותר המשמשת במזון על ידי בעלי חיים אוכלי עשב. עמילן של דגנים (אורז, חיטה, שיפון, תירס), פקעות תפוחי אדמה, פירות בננה - המקור החשוב ביותרתזונה של אנשים. קמח חיטה, למשל, כמעט 3/4 מורכב מגרגרי עמילן, בפקעות תפוחי אדמה, עמילן הוא 20-30%.

כפי שכבר הוזכר, גרגרי עמילן נוצרים רק בפלסידים של תאים חיים, בסטרומה שלהם. גרגירים (אחד או יותר) של עמילן הטמעה (ראשוני) מופקדים בכלורופלסטים באור (איור 10, 11), שנוצרים עם עודף של תוצרי פוטוסינתזה - סוכרים. היווצרות עמילן לא פעיל אוסמוטי מונעת עלייה מזיקה בלחץ האוסמוטי בתאים פוטוסינתטיים בלילה, כאשר אין פוטוסינתזה, עמילן הטמיע עובר הידרוליזה על ידי אנזימים לסוכרים ומועבר לשאר חלקי הצמח. גרגרי עמילן רזרבה (משני), המופקדים בעמילופלסטים של חלקי צמחים חסרי אור, מסוכרים של תאים פוטוסינתטיים הזורמים לכאן מגיעים לנפח גדול בהרבה. כאשר עמילן הרזרב מגויס, הוא הופך גם לסוכרים. עמילן הוא חומר העתודה העיקרי של צמחים.