מבוא לביולוגיה של התא

תורת התא היא אחד המושגים הביולוגיים החשובים ביותר. ההוראות העיקריות של תורת התא המודרנית הם:

התא הוא יחידת החיים הקטנה ביותר, היחידה הבסיסית של מבנה והתפתחות של כל היצורים החיים.

תאים של כל חד תאיים ו אורגניזמים רב תאייםדומה במבנה תרכובת כימית, הביטויים העיקריים של פעילות חיונית ומטבוליזם.

כל תא חדש נוצר כתוצאה מחלוקת התא המקורי של האם.

תאים באורגניזמים רב-תאיים מתמחים פונקציות שונותויוצרים את הרקמות המרכיבות את האיברים.

תאים של אורגניזמים רב-תאיים הם טוטיפוטנטיים, כלומר:

א) שוות ערך מבחינת כמות המידע הגנטי ובעלי כל היכולות של סוג נתון של אורגניזם;

ב) נבדלים זה מזה על ידי ביטוי (פעילות) שונה של גנים.

התיאוריה התאית היא רעיון כללי של מבנה התאים כיחידות חיים, רבייתם ותפקידם ביצירת אורגניזמים רב-תאיים.

להופעה ולניסוח של הוראות בודדות של תורת התא קדמה תקופה ארוכה למדי (יותר משלוש מאות שנים) של הצטברות של תצפיות על המבנה של אורגניזמים חד-תאיים ורב-תאיים שונים של צמחים ובעלי חיים. תקופה זו הייתה קשורה בפיתוח היישום והשיפור של שיטות מחקר אופטיות שונות.

רוברט הוק (1665) היה הראשון שצפה, באמצעות עדשות מגדילות, בחלוקה של רקמת הפקק ל"תאים" או "תאים". תיאוריו נתנו תנופה להופעתם של מחקרים שיטתיים של אנטומית הצמחים (Malpighi, 1671; Grew, 1671), אשר אישרו את תצפיותיו של רוברט הוק והראו שחלקים שונים של צמחים מורכבים מ"שלפוחיות" או "שקיות" מרווחות. מאוחר יותר גילה א' לוונהוק (1680) את העולם אורגניזמים חד תאייםולראשונה ראו תאי בעלי חיים (אריתרוציטים). מאוחר יותר, תאי בעלי חיים תוארו על ידי F. Fontana (1781); אך מחקרים רבים אלה ואחרים לא הובילו באותה תקופה להבנת האוניברסליות מבנה תאי, כדי לנקות רעיונות לגבי מהו תא. התקדמות בחקר המיקרואנטומיה והתאים קשורה להתפתחות המיקרוסקופיה במאה ה-19. בשלב זה, הרעיונות לגבי מבנה התאים השתנו: הדבר העיקרי בארגון התא נחשב לא דופן תא, אבל למעשה תוכנו, פרוטופלזמה (Purkinya, 1830). מרכיב קבוע של התא, הגרעין, התגלה בפרוטופלזמה (בראון, 1833). כל התצפיות הרבות הללו אפשרו ל-T. Schwann בשנת 1838 לעשות מספר הכללות. הוא הראה שתאי צמחים ובעלי חיים דומים זה לזה ביסודו (הומולוגיים). "הכשרון של T. Schwann לא היה בכך שהוא גילה תאים ככאלה, אלא בכך שהוא לימד חוקרים להבין את משמעותם" (Waldeyer, 1909). רעיונות אלו פותחו עוד בעבודותיו של ר' וירצ'וב (1858). יצירת תורת התא הפכה לאירוע מרכזי בביולוגיה, אחת ההוכחות המכריעות לאחדות כל הטבע החי. לתיאוריית התא הייתה השפעה משמעותית על התפתחות הביולוגיה, שימשה את הבסיס העיקרי לפיתוח דיסציפלינות כמו אמבריולוגיה, היסטולוגיה ופיזיולוגיה. הוא סיפק את היסודות להבנת החיים, להסבר היחסים בין אורגניזמים, להבנת התפתחות הפרט.

ההוראות העיקריות של תורת התאים שמרו על משמעותן עד היום, אם כי במשך יותר ממאה וחמישים שנה התקבל מידע חדש על מבנה, פעילות חיונית והתפתחות של תאים. כַּיוֹם תורת התאמניח:

התא הוא יחידת החיים היסודית: - אין חיים מחוץ לתא.

תא - מערכת אחת, המורכב מקבוצה של אלמנטים הקשורים זה בזה באופן טבעי, המייצגים צורה הוליסטית מסוימת, המורכבת מצומדות יחידות פונקציונליות- אברונים או אברונים.

תאים דומים - הומולוגיים - במבנה ובתכונות הבסיסיות.

מספר התאים גדל על ידי חלוקת התא המקורי לאחר הכפלת החומר הגנטי שלו (DNA): תא אחר תא.

האורגניזם הרב-תאי הוא מערכת חדשה, אנסמבל מורכב של תאים רבים, מאוחדים ומשולבים במערכות של רקמות ואיברים, המחוברים זה לזה בעזרת גורמים כימיים, הומוראליים ועצביים (ויסות מולקולרי).

התאים של אורגניזמים רב-תאיים הם טוטיפוטנטיים, כלומר. בעלי פוטנציאל גנטי של כל התאים אורגניזם נתון, מקבילים במידע הגנטי, אך נבדלים זה מזה על ידי ביטוי (עבודה) שונה של גנים שונים, מה שמוביל לגיוון המורפולוגי והתפקודי שלהם - להתמיינות.

1. חיים קיימים רק בצורת תאים.

2. הבסיס להמשכיות החיים הוא התא.

3. עקרון ההשלמה (חיבור בין מבנה לתפקוד).

תא - יחידת חיים

תָאהוא מבנה נפרד, הקטן ביותר, הטבוע במכלול תכונות החיים ואשר יכול, בתנאים מתאימים סביבהלשמור על נכסים אלו בפני עצמם, וכן להעבירם למספר דורות. התא נושא כך תיאור מלאחַיִים. מחוץ לתא אין פעילות אמיתית בחיים. לכן, בטבעו של הפלנטה, יש לו תפקיד יחידה מבנית, תפקודית וגנטית יסודית.

זה אומר שהתא הוא הבסיס מבנים, חייםו התפתחותכל צורות החיים - חד תאיות, רב תאיות ואפילו לא תאיות. הודות למנגנונים הטמונים בו, התא מבטיח חילוף חומרים, שימוש במידע ביולוגי, רבייה, תכונות התורשה והשונות, ובכך קובע את איכויות האחדות והגיוון הגלומות בעולם האורגני.

תופס את העמדה של יחידה יסודית בעולם היצורים החיים, התא שונה מבנה מורכב. יחד עם זאת, תכונות מסוימות נמצאות בכל התאים ללא יוצא מן הכלל, המאפיינות את ההיבטים החשובים ביותר ארגון סלולרככזה.

תורת התא

תיאוריית התא נוסחה על ידי החוקר הגרמני, הזואולוג T. Schwann (1839). מאחר שבעת יצירת התיאוריה הזו, שוואן השתמש רבות בעבודותיו של הבוטנאי מ. שליידן, האחרון נחשב בצדק למחבר שותף של תיאוריית התא. בהתבסס על הנחת הדמיון (הומולוגיה) של תאי צמחים ובעלי חיים, אשר מוכחת באותו מנגנון של מקורם, סיכם שוון נתונים רבים בצורה של תיאוריה לפיה תאים הם הבסיס המבני והתפקודי של יצורים חיים.

בסוף המאה ה-19 תיקן הפתולוג הגרמני ר' וירצ'וב את תורת התא על סמך עובדות חדשות. הוא הבעלים של המסקנה ש תא יכול להיווצר רק מתא קיים.הוא גם יצר את המושג "מצב התא", שגרם לביקורת, לפיו אורגניזם רב תאי מורכב מיחידות (תאים) עצמאיות יחסית, התלויות באופן הדוק זה בזה בפעילות חייהם.

תורת התא ב צורה מודרניתכולל שלוש הוראות עיקריות.

העמדה הראשונה מתייחסת לתא לטבע החי של הפלנטה בכללותה. הוא קובע שהחיים, לא משנה כמה מורכבים או פשוטים (לדוגמה, וירוסים) הם מקבלים, צורותיהם מבחינה מבנית, תפקודית וגנטית, הוא מסופקבסופו של דבר רק תא. תפקידו הבולט של התא כמקור החיים העיקרי נקבע על ידי העובדה שהוא היחידה הביולוגית שבאמצעותה המיצוי מ סביבה חיצונית, טרנספורמציה ושימוש באנרגיה ובחומרים על ידי אורגניזמים. מידע ביולוגי מאוחסן ומשמש ישירות בתא.

ההוראה השנייה מלמדת כי בתנאים הנוכחיים היחידה הדרך להופעתם של תאים חדשים היא חלוקה של תאים קיימים.הַצדָקָה טבע סלולריהחיים על פני כדור הארץ, התזה של אחידות הדרכים שבהן התאים ממלאים תפקיד מיוחד. התזה הזו היא ששימשה את מ' שלידן וט' שוואן כדי לבסס את מושג ההומולוגיה סוגים שוניםתאים. ביולוגיה מודרניתהרחיב את מגוון הראיות לכך. ללא קשר למאפיינים מבניים ותפקודיים אינדיבידואליים, כל התאים באותו אופן: א) מאחסנים מידע ביולוגי, ב) משכפלים מחדש חומר גנטי לצורך העברתו במספר דורות, ג) משתמשים במידע כדי לבצע את תפקידיהם על בסיס חלבון סינתזה, ד) לאגור ולהעביר אנרגיה, ה) להמיר אנרגיה לעבודה, ו) לווסת את חילוף החומרים.

העמדה השלישית של התיאוריה התאית מתאמת את התא עם אורגניזמים רב-תאיים, המאופיינים בעקרון שלמות וארגון מערכתי. המערכת מאופיינת בנוכחות של איכויות חדשות עקב ההשפעה ההדדית והאינטראקציה של היחידות המרכיבות מערכת זו. יחידות מבניות ותפקודיות של יצורים רב-תאיים הם תאים.עם זאת, אורגניזם רב תאי מאופיין במספר של מאפיינים מיוחדים, אשר לא ניתן לצמצם לתכונות ואיכויות של תאים בודדים. בעמדה השלישית של התיאוריה התאית אנו נפגשים עם בעיית היחס בין החלק למכלול.

גישת מערכת כ כיוון מדעיבשימוש ב מחקר ביולוגימאז תחילת המאה הקודמת. האופי המערכתי של הארגון והתפקוד אופייני לא רק לגוף, אלא גם לתצורות ביולוגיות עיקריות אחרות - הגנום, התא, האוכלוסייה, הביוגאוצנוזה, הביוספירה.

9. קרום ביולוגי, ארגון מולקולרי ותפקודים. הובלה של חומרים על פני הממברנה (דגמי הובלה).

תָא- מערכת ממברנות התוחמות אזורים של החלל התוך תאי. ממברנות מעורבות בתהליכים שונים. ממברנות תאי עצב - יצירת דחפים עצביים, ממברנות במערכת העיכול - ספיגה ועיכול מזון, ממברנות תאיםשרירי השלד ותאי שריר הלב - הרפיה והתכווצות, ממברנות של תאים של אברי החישה - הפיכת סוג אחד של גירוי לאחר. חלבונים של ממברנות טבעיות מסיסים בצורה גרועה במים ויוצרים קומפלקסים עם שומנים. פונקציות: קולטן, מבני, תחבורה, קטליטי (רוב החלבונים - אנזימים - אימונוגלובולינים - חלבונים בעלי הפעילות הגבוהה ביותר). מודל נוזל-פסיפס של מבנה הממברנה (דו-שכבת שומנים, חלבונים - היקפי, שקוע, אינטגרלי). הובלת חומרים לא תמיד מתרחשת על ידי דיפוזיה או שיפוע. יש חלבוני תחבורה.

ATP---ADP+F

הובלה אקטיבית - העברת חומרים דרך הממברנה בצריכת ATP ובהשתתפות חלבוני הובלה. הובלה מצומדת פעילה (אותם חלבונים - מספר חומרים). יכולים להיות 2 חלבונים היקפיים, חומרים יכולים לעבור בערוץ, 2-3 נשאים, התחבורה יכולה להיות לא מצומדת. יש אקציטוזה (פינוציטוזיס ופגוציטוזיס). קיומה של דיפוזיה חילופי (באמצעות שיפוע ריכוז),

IN תאים איקריוטייםהממברנה האנדופלזמית היא אינטגרלית עם ממברנות תוך תאיות (ממברנות ציטופלזמיות). ממברנות ציטופלזמיות יוצרות תעלה עם רשת מורכבת של ערוצים ושלפוחיות שזורות זו בזו (1959 קרטר) ערוצי EPR הם מערכות תקשורת זמניות המעורבות בתנועת שלפוחיות מהתא אל החוץ. לממברנות HREP יש מבנים צינוריים (סוג אבולוציוני צעיר יותר). תפקיד ביולוגי: הידרוליזה של פוספוליפידים, סינתזה הורמוני סטרואידים, סינתזת שומנים וכו'. כמו קרום הפלזמה, הממברנה הציטופלזמית עוברת לתוך הקומפלקס הגרעיני והגולגי (1898 it. Golgi) תכונה עיקרית- היעדר ריבוזומים. אלה טנקים מקבילים למטוס, בועות. המתחם מתמחה בסינתזת חלבון. חלבונים תאיים משלו, חלבונים מפרשים מסונתזים ברוב התאים. רוב החלבונים מורכבים, בעלי חלקי פחמימות וחלבונים - גליקופרוטאינים ופרוטאוגליקנים. קומפלקס גולגי מעורב בסינתזה של סוכרים מורכבים מחד סוכרים פשוטים, אשר נקשרים לאחר מכן לחלבונים שנכנסו לקומפלקס, גליקופרוטאין מופיעים, לאחר היווצרותם, הם נשרכים, ומתרחשת אקסוציטוזיס. ליזוזומים נוצרים במתחם גולגי. קומפלקס גולגי מספק את החומר הדרוש ליצירת תלמים מחשופים בתא החי.

הסדר הגבוה של התוכן הפנימי של התא האוקריוטי מושג על ידי תאנפחו - חלוקות משנה ל"תאים", שונות בפרטי הרכב הכימי (אנזים). מידור (איור 2.3) תורם להפרדה מרחבית של חומרים ותהליכים בתא. תא נפרד מיוצג על ידי אברון (ליזוזום) או חלקו (החלל התוחם על ידי הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה).

אורז. 2.3. חלוקה של נפח התא באמצעות ממברנות:

1 -הליבה, 2- ציטופלזמה מחוספסת היא, 3- מיטוכונדריה, 4- שלפוחית ​​ציטופלזמה הובלה, 5- ליזוזום, 6- קומפלקס למלרי, 7 - גרגיר סודי

אורז. 2.4. ארגון מולקולרי קרום ביולוגי:

1 - שכבה דו-מולקולרית של שומנים, 2 - סנאים

מספר תוכניות של מערכות יחסים בקרום הראשי רכיבים כימיים- חלבונים ושומנים, כמו גם חומרים המונחים על פני הממברנה. כיום מקובלת נקודת המבט, לפיה מורכבת הקרום שכבה דו-מולקולרית של שומנים.האזורים ההידרופוביים של המולקולות שלהם מופנים אחד כלפי השני, בעוד שההידרופיליים ממוקמים על פני השכבה. מְגוּוָן מולקולות חלבוןמוטבע בשכבה זו או מונח על משטחיה (איור 2.4).

עקב מידור נפח התא בתא איקריוטי, נצפית חלוקת פונקציות בין מבנים שונים. בּוֹ זְמַנִית מבנים שוניםאינטראקציה טבעית אחד עם השני.

10. ליבה. מבנה ותפקודים.

לתא יש גרעין וציטופלזמה. גרעין התאמורכב מממברנה, מיץ גרעיני, גרעין וכרומטין. תפקיד פונקציונלי מעטפת גרעיןמורכבת מהפרדה של החומר הגנטי (כרומוזומים) של התא האוקריוטי מהציטופלזמה עם התגובות המטבוליות הרבות שלו, כמו גם ויסות של אינטראקציות דו-צדדיות בין הגרעין לציטופלזמה. המעטפת הגרעינית מורכבת משני ממברנות המופרדות על ידי חלל פרי-גרעיני (פרי-גרעיני). האחרון יכול לתקשר עם הצינוריות של הרשת הציטופלזמית.

המעטפה הגרעינית מנוקבת על ידי אדן בקוטר 80-90 ננומטר. לאזור הנקבוביות או קומפלקס הנקבוביות בקוטר של כ-120 ננומטר יש מבנה מסוים, המעיד על מנגנון מורכבויסות תנועות גרעיניות-ציטופלזמיות של חומרים ומבנים. מספר הנקבוביות תלוי מצב תפקודיתאים. הגבוה יותר פעילות סינתטיתבתא, מספרם גדול יותר. ההערכה היא שבחולייתנים נמוכים יותר באריתרובלאסטים, שבהם המוגלובין נוצר ומצטבר באופן אינטנסיבי, יש כ-30 נקבוביות לכל מיקרומטר 1 של הממברנה הגרעינית. באריתרוציטים בוגרים של בעלי חיים אלה, השומרים על גרעינים, נותרות עד חמש נקבוביות לכל 1 מיקרוגרם של הממברנה, כלומר. פי 6 פחות.

באזור מכלול הנוצות, מה שנקרא צלחת עבה -שכבת חלבון הנמצאת בבסיסה לכל אורכה של הממברנה הפנימית של המעטפת הגרעינית. מבנה זה מבצע בעיקר פונקציה תומכת, שכן בנוכחותו נשמרת צורת הגרעין גם אם שני הממברנות של המעטפת הגרעינית נהרסו. כמו כן, ההנחה היא שהחיבור הקבוע עם החומר של הלוח הצפוף תורם לסידור הסדור של הכרומוזומים בגרעין הבין-פאזי.

בָּסִיס מיץ גרעיני,אוֹ מַטרִיצָה,להרכיב חלבונים. נוצר מיץ גרעיני סביבה פנימית core, בקשר אליו הוא משחק תפקיד חשובבמתן תפקוד רגילחומר גנטי. ההרכב של מיץ גרעיני מכיל חוטי,אוֹ פיבריל, חלבונים,שאיתו משויך יישום פונקציית התמיכה: המטריצה ​​מכילה גם את התוצרים העיקריים של שעתוק מידע גנטי - RNA heteronuclear (hnRNA), אשר מעובדים כאן והופכים ל-mRNA (ראה 3.4.3.2).

גרעיןהוא המבנה שבו מתרחשות היווצרות והתבגרות ריבוזמלי RNA (rRNA). גנים של rRNA תופסים אזורים מסוימים (בהתאם לסוג החיה) של כרומוזום אחד או יותר (בבני אדם, 13-15 ו-21-22 זוגות) - מארגנים גרעיניים, באזור שבו נוצרים הנוקלאוליים. אזורים כאלה בכרומוזומי מטאפאזה נראים כמו התכווצויות ונקראים מתיחות משניות. עםבאמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים מתגלים רכיבים חוטיים וגרגירים בגרעין. הרכיב החוטי (הפיברילרי) מיוצג על ידי קומפלקסים של חלבון ומולקולות מבשר RNA ענקיות, שמהן נוצרות לאחר מכן מולקולות קטנות יותר של rRNA בוגר. בתהליך ההתבגרות, הפיברילים הופכים לגרגרי ריבונוקלאופרוטאין (גרגירים), המייצגים את המרכיב הגרגירי.

מבני כרומטין בצורה של גושים,מפוזרים בנוקלאופלזמה הם הצורה הבין-פאזית של קיומם של כרומוזומי התא (ראה 3.5.2.2).

11. ציטופלזמה. אברונים משמעות כלליתומיוחדים, המבנה והתפקידים שלהם.

IN ציטופלזמהלהבחין בין החומר העיקרי (מטריקס, היאלופלזמה), תכלילים ואברונים. החומר העיקרי של הציטופלזמהממלא את החלל בין הפלזמה, מעטפת גרעיןומבנים תוך תאיים אחרים. מיקרוסקופ אלקטרונים רגיל אינו מזהה אף אחד מהם ארגון פנימי. הרכב חלבוןההיאלופלזמה מגוונת. החשובים ביותר מבין החלבונים מיוצגים על ידי אנזימים של הייקוליזה, חילוף חומרים של סוכרים, בסיסים חנקניים, חומצות אמינו ושומנים. מספר חלבונים היאלופלזמיים משמשים כתת-יחידות שמהן מורכבים מבנים כגון מיקרו-צינוריות.

החומר העיקרי של הציטופלזמה יוצר את הסביבה הפנימית האמיתית של התא, המאחדת את כל המבנים התוך-תאיים ומבטיחה את האינטראקציה שלהם זה עם זה. ניתן לשייך את מילוי הפונקציות המאחדות והפיגום על ידי המטריצה ​​לרשת המיקרו-טרבקולרית שזוהתה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים רב עוצמה, שנוצר על ידי סיבים דקים בעובי 2-3 ננומטר וחודר לכל הציטופלזמה. דרך ההיאלופלזמה מתבצעת כמות משמעותית של תנועות תוך תאיות של חומרים ומבנים. יש להתייחס לחומר העיקרי של הציטופלזמה באותו אופן כמו מערכת קולואידית מורכבת המסוגלת לעבור ממצב דמוי סול (נוזלי) למצב דמוי ג'ל. בתהליך של מעברים כאלה נעשית עבודה. למשמעות הפונקציונלית של מעברים כאלה, ראה סעיף. 2.3.8.

תכלילים(איור 2.5) נקראים רכיבים לא יציבים יחסית של הציטופלזמה, המשמשים כחילוף חומרים מזינים(שומן, גליקוגן), מוצרים שיש להסיר מהתא (גרגירים סודיים), חומרים נטלים (פיגמנטים מסוימים).

אברונים -אלו הם מבנים קבועים של הציטופלזמה המבצעים פונקציות חיוניות בתא.

לבודד אברונים משמעות כלליתו מיוחד.האחרון ב כמות משמעותיתקיים בתאים המתמחים לתפקוד מסוים, אך ב כמות קטנהניתן למצוא גם בסוגי תאים אחרים. אלה כוללים, למשל, microvilli של משטח היניקה של תא אפיתל המעי, ריסים של אפיתל של קנה הנשימה והסימפונות, שלפוחיות סינפטיות המובילות חומרים - נשאים התרגשות עצבניתאחד תא עצבעל תא אחר או תא של האיבר העובד, מיופיברילים, שבו תלוי התכווצות השרירים. התייחסות מפורטת של אברונים מיוחדים כלולה במשימה של מהלך ההיסטולוגיה.

אברונים בעלי חשיבות כללית כוללים אלמנטים של המערכת הצינורית וה-vacuolar בצורת רטיקולום ציטופלזמי מחוספס וחלק, קומפלקס למלרי, מיטוכונדריה, ריבוזומים ופוליזומים, ליזוזומים, פרוקסיזומים, מיקרו-פיברילים ומיקרו-צינוריות, צנטריולים של מרכז התא. IN תאי צמחיםהם גם מפרישים כלורופלסטים, שבהם מתרחשת פוטוסינתזה.

צִנוֹרִיו מערכת ואקואולריתנוצר על ידי קשר או נפרד של חללים צינוריים או שטוחים (בור), מוגבלים על ידי ממברנות ומתפשטים בכל הציטופלזמה של התא. לעתים קרובות, למיכלים יש הרחבות דמויות בועות. במערכת זו, יש מְחוּספָּסו רטיקולום ציטופלזמי חלק(ראה איור 2.3). תכונה של מבנה הרשת הגסה היא התקשרות של פוליזומים לממברנות שלה. בשל כך, הוא מבצע את הפונקציה של סינתזה של קטגוריה מסוימת של חלבונים המורחקים בעיקר מהתא, למשל, המופרשים על ידי תאי בלוטות. באזור הרשת הגסה מתרחשת היווצרות חלבונים ושומנים. ממברנות ציטופלזמיותוהרכבתם. ארוזים בצפיפות במבנה שכבות, בורות של רשת גסה הם האתרים של סינתזת החלבון הפעילה ביותר ונקראים ארגסטופלזמה.

הממברנות של הרשת הציטופלזמית החלקה נטולות פוליזומים. מבחינה פונקציונלית, רשת זו קשורה לחילוף החומרים של פחמימות, שומנים וחומרים אחרים שאינם חלבונים, כגון הורמונים סטרואידים (בבלורית, קליפת יותרת הכליה). דרך הצינוריות והבורות, חומרים מעבירים, במיוחד, את החומר המופרש על ידי תא הבלוטה, ממקום הסינתזה לאזור האריזה לתוך גרגירים. באזורים של תאי כבד העשירים במבני רשת חלקים, חומרים מזיקים נהרסים ומנטרלים. חומרים רעיליםכמה תרופות (ברביטורטים). בשלפוחיות ובצינוריות של הרשת החלקה של השרירים המפוספסים, נאגרים (מופקדים) יוני סידן, אשר ממלאים תפקיד חשוב בתהליך ההתכווצות.

ריבוזום -זהו חלקיק ריבונוקלאופרוטאין מעוגל בקוטר של 20-30 ננומטר. הוא מורכב מתת-יחידות קטנות וגדולות, שהשילוב שלהן מתרחש בנוכחות שליח (שליח) RNA (mRNA). מולקולת mRNA אחת בדרך כלל משלבת מספר ריבוזומים כמו מחרוזת חרוזים. מבנה כזה נקרא פוליזום.פוליזומים ממוקמים באופן חופשי בחומר הקרקע של הציטופלזמה או מחוברים לממברנות של הרשת הציטופלזמית המחוספסת. בשני המקרים הם משמשים כאתר לסינתזת חלבון פעילה. השוואה בין היחס בין מספר הפוליזומים החופשיים והמחוברים לממברנה בבלתי מובחנים עובריים תאי גידול, מצד אחד, ובתאים מיוחדים של אורגניזם בוגר, מצד שני, הובילו למסקנה שחלבונים נוצרים על הפוליזומים של ההיאלופלסמה לצרכיהם (לשימוש "ביתי") של תא זה, בעוד הפוליזומים של הרשת הגרעינית, מסונתזים חלבונים המופרשים מהתא ומשמשים לצרכי הגוף (לדוגמה, אנזימי עיכול, חלבוני חלב אם).

קומפלקס למלרי גולגינוצר על ידי אוסף של דיקטיוזומים הנעים בין כמה עשרות (בדרך כלל כ-20) לכמה מאות ואף אלפים לתא.

דיקטיוזום(איור 2.6, א) מיוצג על ידי ערימה של 3-12 בורות מים שטוחים בצורת דיסק, מהקצוות שלפוחיות (שלפוחיות) שרוכות. מוגבל לאזור מסוים (מקומי) התרחבות של טנקים נותנים בועות גדולות יותר (vacuoles). בתאים מובחנים של חולייתנים ובני אדם, דיקטיוזומים מורכבים בדרך כלל באזור הפרי-גרעיני של הציטופלזמה. בקומפלקס הלמלרי נוצרות שלפוחיות הפרשה או ואקואולות שתכולתן חלבונים ותרכובות אחרות שיש להסיר מהתא. במקביל, המבשר של הסוד (הפרוסיקרט), הנכנס לדיקטיוזום מאזור הסינתזה, עובר בו כמה טרנספורמציות כימיות. הוא גם מפריד (מפריד) בצורה של "מנות", אשר כאן לבושות במעטפת קרום. ליזוזומים נוצרים בקומפלקס הלמלרי. בדיקטיוזומים, פוליסכרידים מסונתזים, כמו גם קומפלקסים שלהם עם חלבונים (גליקופרוטאינים) ושומנים (גליקוליפידים), אשר לאחר מכן ניתן למצוא בגליקוקאליקס של קרום התא.

מעטפת המיטוכונדריה מורכבת משני ממברנות הנבדלות בהרכב הכימי, קבוצת אנזימים ותפקודים. הממברנה הפנימית יוצרת פלישות בצורת עלה (קריסטה) או צורת צינורית (צינורות). החלל התחום על ידי הממברנה הפנימית הוא מַטרִיצָהאברונים. באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים מגלים בו גרגרים בקוטר 20-40 ננומטר. הם צוברים יוני סידן ומגנזיום, כמו גם פוליסכרידים, כמו גליקוגן.

המטריצה ​​מכילה מנגנון ביוסינתזה של חלבון אברון משלה. הוא מיוצג על ידי 2 עותקים של מולקולת DNA מעגלית ונטולת היסטונים (כמו בפרוקריוטים), ריבוזומים, קבוצה של RNA תחבורה (tRNA), אנזימים לשכפול DNA, שעתוק ותרגום של מידע תורשתי. מבחינת תכונותיו העיקריות: גודל ומבנה הריבוזומים, ארגון החומר התורשתי שלו, מנגנון זה דומה לזה של פרוקריוטות ושונה מהמנגנון לביו-סינתזה חלבונית של הציטופלזמה של תא איקריוטי (המאשש את הסימביוטי השערה של מקור המיטוכונדריה; ראה סעיף 1.5). גנים עצמיים של DNA מקודדים את רצפי הנוקלאוטידים של rRNA ו-tRNA של המיטוכונדריה, כמו גם את רצפי חומצות האמינו של חלק מהחלבונים של האברון, בעיקר הממברנה הפנימית שלו. רצפי חומצות אמינו (מבנה ראשוני) של רוב החלבונים המיטוכונדריים מקודדים ב-DNA גרעין התאונוצרים מחוץ לאברון בציטופלזמה.

תפקיד עיקריהמיטוכונדריה מורכבת מיצוי אנזימטי מסוימות חומרים כימייםאנרגיה (דרך החמצון שלהם) וצבירת אנרגיה בצורה שמיש ביולוגית (באמצעות סינתזה של מולקולות של אדנוזין טריפוספט -ATP). באופן כללי, תהליך זה נקרא חמצוני(פירוק.מרכיבי המטריצה ​​והממברנה הפנימית מעורבים באופן פעיל בתפקוד האנרגיה של המיטוכונדריה. עם הממברנה הזו מחוברים שרשרת הובלת האלקטרונים (חמצון) וסינתטאז ATP, מה שמזרז את הזרחון הקשור לחמצון של ADP ל-ATP. בין פונקציות צדהמיטוכונדריה יכולה להיקרא השתתפות בסינתזה של הורמונים סטרואידים וכמה חומצות אמינו (גלוטמין).

ליזוזומים(איור 2.6, IN) הן בועות בקוטר של בדרך כלל 0.2-0.4 מיקרומטר, המכילות קבוצה של אנזימי חומצה הידרולאז המזרזים הידרוליטי (ב סביבה מימית) ביקוע של חומצות גרעין, חלבונים, שומנים, פוליסכרידים. הקליפה שלהם נוצרת על ידי קרום יחיד, לפעמים מכוסה מבחוץ בשכבת חלבון סיבית (על דפוסי עקיפה האלקטרונים "תחמו" שלפוחיות). תפקידם של ליזוזומים הוא עיכול תוך תאי של שונים תרכובות כימיותומבנים.

ליזוזומים ראשוניים(קוטר 100 ננומטר) נקראים אברונים לא פעילים, משני -אברונים שבהם מתבצע העיכול. ליזוזומים משניים נוצרים מאלה ראשוניים. הם מחולקים ל הטרוליזומים(פאגוליזוזומים) ו אוטוליזוזומים(ציטוליזוזומים). בראשון (איור 2.6, G) החומר הנכנס לתא מבחוץ מתעכל על ידי פינוציטוזיס ופגוציטוזיס, שנית, מבנים של התא עצמו שסיימו את תפקידם נהרסים. ליזוזומים משניים, שבהם תהליך העיכול הושלם, נקראים גופים שיוריים(טלוליזומים). הם חסרים הידרולאזים ומכילים חומר לא מעוכל.

מיקרוגופים מרכיבים קבוצה של אברונים. אלו שלפוחיות מוגבלות על ידי ממברנה אחת בקוטר של 0.1-1.5 מיקרון עם מטריצה ​​עדינה ולעיתים קרובות תכלילים של חלבון גבישי או אמורפי. קבוצה זו כוללת, במיוחד, פרוקסיסומים.הם מכילים אנזימי אוקסידאז המזרזים את היווצרות מי חמצן, אשר בהיותו רעיל, נהרס לאחר מכן על ידי פעולת האנזים הפראוקסידאז. תגובות אלה נכללות במחזורים מטבוליים שונים, למשל, בהחלפה חומצת שתןבתאי כבד וכליות. בתא הכבד, מספר הפרוקסיזומים מגיע ל-70-100.

אברונים בעלי חשיבות כללית כוללים גם כמה מבנים קבועים של הציטופלזמה, נטולי ממברנות. מיקרוטובולים(איור 2.6, ד) - תצורות צינוריות באורכים שונים בקוטר חיצוני של 24 ננומטר, רוחב לומן של 15 ננומטר, ועובי דופן של כ-5 ננומטר. נמצא במצב חופשי בציטופלזמה של תאים או כמו אלמנטים מבניים flagella, cilia, ציר מיטוטי, centrioles. למיקרו-צינוריות חופשיות ולמיקרו-צינוריות של cilia, flagella ו-centrioles יש עמידות שונה להשפעות מזיקות, כגון כימיקלים (קולכיצין). מיקרו-צינוריות בנויות מתת-יחידות חלבון סטריאוטיפיות על ידי פילמור. בתא חי, תהליכי פילמור מתנהלים במקביל לתהליכי דה-פולימריזציה. היחס בין תהליכים אלה קובע את מספר המיקרוטובולים. במצב חופשי, המיקרוטובולים מבצעים פונקציה תומכת, הקובעת את צורת התאים, ומהווים גם גורמים לתנועה מכוונת של רכיבים תוך תאיים.

מיקרופילמנטים(איור 2.6, ה) נקראות תצורות ארוכות ודקות, לפעמים יוצרות צרורות ונמצאות בכל הציטופלזמה. ישנם מספר סוגים שונים של מיקרופילמנטים. מיקרופילמנטים של אקטיןבשל נוכחותם של חלבונים מתכווצים (אקטין) בהם, הם נחשבים כמבנים המספקים צורות תאיםתנועות כמו אמוב. הם זוכים גם לתפקיד מסגרת והשתתפות בארגון תנועות תוך תאיות של אברונים וחלקים של היאלופלזמה.

לאורך הפריפריה של התאים מתחת לפלסמה, כמו גם באזור הפרי-גרעיני, נמצאות צרורות של מיקרופילמנטים בעובי 10 ננומטר - מסנני ביניים.באפיתל, עצבני, גליאלי, תאי שריר, פיברובלסטים הם בנויים מחלבונים שונים. חוטי ביניים מבצעים כנראה פונקציית מסגרת מכנית.

מיקרופיברילים של אקטין וחוטי ביניים, כמו מיקרוטובולים, בנויים מתת-יחידות. בגלל זה, מספרם תלוי ביחס בין תהליכי פילמור ותהליכי דה-פולימריזציה.

עבור תאי בעלי חיים, חלקים מתאי צמחים, פטריות ואצות, מרכז תאים, המכיל צנטריולים. צנטרול(תַחַת מיקרוסקופ אלקטרוני) יש צורה של גליל "חלול" בקוטר של כ-150 ננומטר ואורך של 300-500 ננומטר. הקיר שלו נוצר על ידי 27 מיקרוטובולים המקובצים ל-9 שלישיות. תפקידם של centrioles הוא יצירת חוטי ציר מיטוטיים, שנוצרים גם על ידי מיקרוטובולים. Centrioles מקטבים את תהליך חלוקת התאים, ומבטיחים את ההפרדה של כרומטידות אחיות (כרומוזומים) באנפאזה של מיטוזה.

לתא האוקריוטי יש שלד תאי (ציטושלד) של סיבים תוך-תאיים (קולצוב) - תחילת המאה ה-20, הוא התגלה מחדש בסוף 1970. מבנה זה מאפשר לתא לקבל את צורתו, ולפעמים משנה אותה. הציטופלזמה בתנועה. שלד הציטוס מעורב בתהליך העברת האברונים, מעורב בהתחדשות תאים.

מיטוכונדריה הן תצורות מורכבות עם קרום כפול (0.2-0.7 מיקרון) ו צורה שונה. בממברנה הפנימית יש cristae. קרום חיצוניהוא חדיר כמעט לכל הכימיקלים, פנימי - רק הובלה פעילה. בין הממברנות נמצאת המטריצה. המיטוכונדריה ממוקמת במקום בו יש צורך באנרגיה. למיטוכונדריה יש מערכת של ריבוזומים, מולקולת DNA. מוטציות עלולות להתרחש (יותר מ-66 מחלות). ככלל, הם קשורים לאנרגיית ATP לא מספקת, לעתים קרובות קשורה אי ספיקת לב וכלי דם, פתולוגיות. מספר המיטוכונדריה שונה (בתא טריפנוזום - 1 מיטוכונדריה). הכמות תלויה בגיל, בתפקוד, בפעילות הרקמה (כבד - יותר מ-1000).

ליזוזומים הם גופים מוקפים בקרום יסודי. מכיל 60 אנזימים (40 ליזוזומליים, הידרוליטיים). בתוך הליזוזום נמצאת סביבה ניטרלית. הם מופעלים על ידי ערכי pH נמוכים, ומשאירים את הציטופלזמה (עיכול עצמי). ממברנות ליזוזום מגנים על הציטופלזמה והתאים מפני הרס. הם נוצרים בקומפלקס גולגי (קיבה תוך תאית, הם יכולים לעבד תאים שעבדו על המבנים שלהם). יש 4 סוגים. 1-ראשוני, 2-4 - משני. החומר נכנס לתא על ידי אנדוציטוזיס. הליזוזום הראשוני (גרגיר אחסון) עם סט אנזימים סופג את החומר ונוצר ואקוול עיכול (עם עיכול מלא, הפיצול עובר לתרכובות במשקל מולקולרי נמוך). שאריות לא מעוכלותלהישאר בגופים שיוריים שיכולים להצטבר (מחלות אגירה ליזוזומליות). גופות שאריות המצטברות בתקופה העוברית מובילות לגרגליזם, עיוותים ו- mucopolysaccharidoses. ליזוזומים אוטופגיים הורסים את המבנים של התא עצמו (מבנים מיותרים). עשוי להכיל מיטוכונדריה, חלקים ממתחם גולגי. נוצר לעתים קרובות במהלך רעב. עלול להתרחש בעת חשיפה לתאים אחרים (אריתרוציטים).

12. זרימת המידע, האנרגיה והחומר בתא.

הפעילות החיונית של תא כיחידה של פעילות ביולוגית מובטחת על ידי קבוצה של תהליכי חליפין (מטבוליים) הקשורים זה בזה, המוגבלים למבנים תוך-תאיים מסוימים, מסודרים בזמן ובמרחב. תהליכים אלו יוצרים שלושה זרמים: מידע, אנרגיה וחומרים.

בזכות הנוכחות זרימת מידעעל בסיס הניסיון האבולוציוני בן מאות השנים של האבות, התא רוכש מבנה העומד בקריטריונים של החיים, שומר עליו בזמן וגם מעביר אותו למספר דורות.

הגרעין (במיוחד DNA של כרומוזומים), מקרומולקולות המעבירות מידע לציטופלזמה (mRNA), מנגנון התרגום הציטופלזמי (ריבוזומים ופוליזומים, tRNA, אנזימים להפעלת חומצות אמינו) משתתפים בזרימת המידע. בשלב הסופי של זרימה זו, פוליפפטידים המסונתזים על פוליזומים רוכשים מבנים שלישוניים ורבעוניים ומשמשים כזרזים או חלבונים מבניים (איור 2.7). בנוסף לגנום הגרעיני, שהוא המידע העיקרי הכלול בנפח, הגנומים של המיטוכונדריה מתפקדים גם בתאים איקריוטיים, וכלורופלסטים בצמחים ירוקים.

אורז. 2.7. זרימת המידע הביולוגי בתא

בשנת 1801, ויגיה הציג את המושג רקמות של בעלי חיים, אך הוא בודד רקמות על בסיס הכנה אנטומית ולא השתמש במיקרוסקופ. פיתוח רעיונות לגבי המבנה המיקרוסקופי של רקמות בעלי חיים קשור בעיקר למחקרו של פורקיניה, שייסד את בית ספרו בברסלאו.

Purkinje ותלמידיו (במיוחד G. Valentin יש לציין) נחשפו בראשון וברובו השקפה כלליתמבנה מיקרוסקופי של רקמות ואיברים של יונקים (כולל בני אדם). Purkinje ולנטין השוו תאי צמחים בודדים עם מבני רקמה מיקרוסקופיים של בעלי חיים, אותם כינה Purkinje לרוב "זרעים" (עבור כמה מבני בעלי חיים, המונח "תא" שימש בבית ספרו).

בשנת 1837 מסר פורקיניה סדרה של דוחות בפראג. בהם דיווח על תצפיותיו על מבנה בלוטות הקיבה, מערכת עצביםוכו' בטבלה המצורפת לדו"ח שלו ניתנו תמונות ברורות של כמה תאים של רקמות בעלי חיים. עם זאת, Purkinje לא הצליח לבסס את ההומולוגיה של תאי צמחים ותאי בעלי חיים:

ראשית, לפי דגנים הוא הבין תאים או גרעיני תאים;

שנית, המונח "תא" הובן אז פשוטו כמשמעו כ"חלל תחום בקירות". 3

Purkinje השווה תאי צמחים ו"זרעים" של בעלי חיים במונחים של אנלוגיה, לא הומולוגיה של מבנים אלה (הבנת המונחים "אנלוגיה" ו"הומולוגיה" במובן המודרני).

בית ספר מולר ועבודתו של שוואן

האסכולה השנייה שבה נחקר המבנה המיקרוסקופי של רקמות בעלי חיים הייתה המעבדה של יוהנס מולר בברלין. מולר חקר את המבנה המיקרוסקופי של המיתר הגבי (אקורד); תלמידו הנל פרסם מחקר על אפיתל המעי, שבו הוא נתן תיאור של סוגיו השונים והמבנה התאי שלהם.

תיאודור שוואן ניסח את עקרונות תורת התא. כאן בוצעו המחקרים הקלאסיים של תיאודור שוואן, שהניחו את הבסיס לתיאוריית התא. עבודתו של שוואן הושפעה מאוד מבית הספר של פורקיניה והנל. שוון מצא עקרון נכוןהשוואה בין תאי צמחים ומבנים מיקרוסקופיים בסיסיים של בעלי חיים. שוון הצליח לבסס הומולוגיה ולהוכיח התאמה במבנה ובצמיחה של המבנים המיקרוסקופיים היסודיים של צמחים ובעלי חיים.

משמעותו של הגרעין בתא שואן נוצרה על ידי מחקריו של שלידן, אשר בשנת 1838 פרסם את העבודה "חומרים על פיטוגנזה". לכן, שליידן נקרא לעתים קרובות מחבר שותף של תורת התא. הרעיון הבסיסי של תורת התא - התכתבות של תאי צמחים והמבנים היסודיים של בעלי חיים - היה זר לשליידן. הוא ניסח את התיאוריה של היווצרות תאים חדשים מחומר חסר מבנה, לפיה, ראשית, הגרעין מתעבה מהגרנולריות הקטנה ביותר, ונוצר סביבו גרעין שהוא הראשון של התא (ציטובבלסט). עם זאת, תיאוריה זו התבססה על עובדות לא נכונות. 4

בשנת 1838 פרסם שוואן 3 דוחות ראשוניים, ובשנת 1839 הופיע עבודתו הקלאסית "מחקרים מיקרוסקופיים על התכתבות במבנה ובצמיחה של בעלי חיים וצמחים", שבעצם כותרתם בא לידי ביטוי הרעיון המרכזי של תורת התא. :

בחלקו הראשון של הספר מתחשבים במבנה ה-notochord והסחוס, מה שמראה כי המבנים היסודיים שלהם - תאים מתפתחים באותו אופן. יתר על כן, הוא מוכיח שהמבנים המיקרוסקופיים של רקמות ואיברים אחרים של האורגניזם החיתי הם גם תאים, די דומים לתאי הסחוס והאקורד.

החלק השני של הספר משווה בין תאי צמחים לתאי בעלי חיים ומראה את התאמתם.

החלק השלישי מפתח הוראות תיאורטיות ומנסח את עקרונות תורת התאים. מחקרו של שוואן הוא זה שייסד את התיאוריה התאית והוכיח (ברמת הידע של אז ובטעויות רבות) את אחדות המבנה היסודי של בעלי חיים וצמחים.

תיאוריית התא נוסחה על ידי המדען ט' שוואן בשנת 1839. תורת התאים המודרנית נוספה באופן מהותי על ידי ר' בירז'ב ואחרים. , ויסות עצמי והתחדשות עצמית; 2. תאים של כל האורגניזמים החד-תאיים והרב-תאיים דומים (הומולוגיות) במבנה שלהם, בהרכבם הכימי, בביטויים העיקריים של פעילות חיונית ומטבוליזם; 3. רביית תאים מתרחשת באמצעות חלוקתם, כל תא חדש נוצר כתוצאה מחלוקת התא (האם) המקורי; 3. באורגניזמים רב-תאיים מורכבים, תאים מתמחים בתפקודיהם ויוצרים רקמות; רקמות מורכבות מאיברים הקשורים זה בזה ונתונים לוויסות עצבי והומורלי. הקצאת סוגים פרוקריוטיים ואוקריוטיים של ארגון סלולרי. תאים מהסוג הפרוקריוטי מאופיינים בגודל קטן, היעדר גרעין נפרד, כך שהחומר הגנטי בצורת DNA אינו מופרד מהציטופלזמה על ידי ממברנה. המנגנון הגנטי מיוצג על ידי ה-DNA של כרומוזום טבעת בודדת, אשר נטול החלבונים העיקריים - היסטונים (היסטונים הם חלבונים של גרעיני תאים). הבדלים בנוכחות היסטונים בתאים פרוקריוטים ואוקריוטים מצביעים על מנגנונים שונים של ויסות של תפקוד החומר הגנטי. לתאים פרוקריוטים אין מרכז תאים. הזמן הנדרש ליצירת שני תאי בת מהאם (זמן הדור) קטן יחסית ומסתכם בעשרות דקות. סוג התא הפרוקריוטי כולל חיידקים ואצות כחולות-ירקות. הסוג האוקריוטי של הארגון הסלולרי מיוצג על ידי שני תת-סוגים. תכונה של אורגניזמים פרוטוזואים היא שהם (למעט צורות קולוניאליות) מתאימות מבחינה מבנית לרמה של תא אחד, ומבחינה פיזיולוגית לפרט מן המניין. במצגת המסורתית, תא של צמח או אורגניזם של חיה מתואר כאובייקט, תחום בקליפה, שבו מבודדים הגרעין והציטופלזמה.

4. תא כמערכת פתוחה. זרימת המידע, האנרגיה והחומר בתא. תפקידם של מבנים תוך תאיים באנרגיה ומטבוליזם פלסטי.

התא הוא מערכת חיה יסודית. ברמת התא באות לידי ביטוי רוב התכונות הבסיסיות של החומר החי - חילוף חומרים ואנרגיה, צמיחה, התפתחות, גירוי, רבייה עצמית. התא הוא לא רק יחידת מבנה, אלא גם יחידת תפקוד. כל המערכות שלו מחוברות זו לזו ומתפקדות כמכלול. לפיכך, תא הוא מערכת ביולוגית פתוחה, יחידת החיים הקטנה ביותר - יחידה של מבנה התפקוד, רבייה של אורגניזמים ויחסיהם עם הסביבה. עקב הימצאות זרימת מידע, תא רוכש מבנה העומד בקריטריונים של יצור חי, שומר עליו בזמן ומעביר אותו במספר דורות. זרימה זו מערבת את הגרעין, מקרומולקולות הנושאות מידע אל הציטופלזמה (mRNA), המנגנון הציטופלזמי של התעתוק (ריבוזומים ופוליזומים, tRNA, אנזימים להפעלת חומצות אמינו). מאוחר יותר, פוליפפטידים המסונתזים על פוליזומים מקבלים מבנה שלישוני ורבעוני ומשמשים כזרזים או חלבונים מבניים. גם הגנום של המיטוכונדריה מתפקד, ובצמחים ירוקים - של כלורופלסטים. זרימת האנרגיה מסופקת על ידי מנגנוני אספקת האנרגיה - תסיסה, צילום - או כימוסינתזה, נשימה. מטבוליזם נשימתי כולל תגובות של פיצול "דלק" אורגני דל קלוריות בצורת גלוקוז, חומצות שומן, חומצות אמינו, שימוש באנרגיה המשתחררת ליצירת "דלק" תאי עתיר קלוריות בצורת אדנוזין טריפוספט (ATP). האנרגיה של ATP בתהליכים שונים מומרת לסוג כזה או אחר של עבודה - כימית (סינתזה), אוסמטית (שמירה על הבדלים בריכוז החומרים), חשמלית, מכנית, רגולטורית. גליקוליזה אנאירובית היא תהליך של פירוק אנוקסי של גלוקוז. פוטוסינתזה - מנגנון המרת אנרגיה אוֹר שֶׁמֶשׁלתוך האנרגיה של הקשרים הכימיים של חומרים אורגניים. מטבוליזם נשימתי מהווה בו זמנית את החוליה המובילה בזרימת חומרים המשלבת מסלולים מטבוליים לפירוק ויצירת פחמימות, חלבונים, שומנים וחומצות גרעין.