Niektóre cechy budowy komórek roślin wyższych. Struktura komórki roślinnej

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

Obecnie nikt nie ma wątpliwości, że wszystkie żywe organizmy składają się z komórek. Komórka jest elementem strukturalnym zwierząt i roślin.

Badanie komórki rozpoczyna się od momentu jej odkrycia. W 1665 roku angielski przyrodnik Robert Hooke (1635-1703), badając pod mikroskopem cienkie skrawki korka, ujrzał obraz przypominający plaster miodu. Komórki te, "dziury lub pory", według R. Hooke'a, nazwał "cellula" - komórką. Obserwacje R. Hooke'a kontynuowali M. Malpighi i N. Grew, ale zwracali uwagę tylko na kształt komórek, nie próbując poznać budowy wewnętrznej. Anatomiczne badania roślin w XVII–XVIII wieku. było nielicznych i właściwie nie wprowadzało nic nowego do idei komórki w porównaniu z ideami R. Hooke'a, M. Malpighiego i N. Gru.

Informacje o budowie komórki długi czas były pobieżne i bardzo prymitywne. Prawie wszyscy botanicy XVII - początku XVIII wieku. reprezentowali komórki jako puste przestrzenie w tkance roślinnej o wspólnych ścianach lub jako „bąbelki”.

Dopiero w 1812 r. niemiecki botanik I. Moldengauer (1766-1827) zastosował metodę maceracji tkanek roślinnych, uzyskał izolowane komórki i wykazał, że każda komórka ma swoją własną otoczkę. Koncepcja komórki została rozwinięta w pracy niemieckiego botanika F. Yu. F. Meyena (1804–1830) „Phytotonia”, opublikowanej w 1830 r. Meyen scharakteryzował komórkę roślinną jako „przestrzeń całkowicie zamkniętą i otoczoną przez błona roślinna”.

Od lat 40. 19 wiek rozpoczyna się badanie wewnętrznej struktury komórki. W 1839 r. czeski botanik Jan Purkinje (1787–1869) odkrył zawartość komórek zwierzęcych i nazwał je protoplazmą, aw 1846 r. niemiecki botanik Hugo von Mol (1805–1872) przeniósł to określenie na zawartość żywych komórek roślinnych. Tym samym Mol potwierdził obserwacje R. Hooke'a, który uważał, że komórka nie jest pusta, ale zawiera zawartość, którą nazwał „sokiem”. Termin protoplazma zmienił się następnie nieco w zależności od tego, jakie znaczenie nadali mu naukowcy. Tak więc I. Ganshtein (1822-1880) nazwał zawartość jednej komórki (bez zewnętrznej powłoki) protoplastem. E. Strasburger w 1882 roku zaproponował termin cytoplazma - obowiązkowa część komórki, zamknięta między błoną plazmatyczną a jądrem.

Stopniowo można było stwierdzić, że komórka ma kompleks Struktura wewnętrzna. W 1676 r. A. Leeuwenhoek (1632–1723) faktycznie odkrył plastydy w komórce, ale nazwał je kryształami. Ważnego odkrycia dokonał w 1831 r. R. Brown (1773–1858). Dał, badając naskórek storczyków szczegółowy opis jądra, aw 1842 r. M. Schleiden (1804–1881) po raz pierwszy odkrył jądra w jądrze. W 1882 r. W. Flemming (1843–1905) odkrył mitochondria w komórkach zwierzęcych, aw 1904 r. F. Möwes (1878–1923) odkrył je w komórkach roślinnych. W 1846 roku Mohl udowodnił, że protoplazma komórek roślinnych ma zdolność samodzielnego poruszania się. Obserwacje Mola potwierdził w 1850 r. F. Cohn (1828–1898), aw 1854 r. N. Prinsheim (1823–1894).

Wielokrotnie podejmowano próby zbadania powstawania komórek. Tak więc w 1835 r. Mohl opisał podział komórek w algach Cladophora, aw 1838 r. podział komórek, z którego następnie utworzyły się komórki ochronne aparatów szparkowych. W 1841 r. australijski botanik F. Unger (1800–1870) zaobserwował podział komórek w punkcie wzrostu roślin. Tacy botanicy jak N. I. Zheleznov, K. Negeli (1817-1891), niemiecki lekarz i biolog R. Reman (1815-1865), niemiecki histolog i embriolog A. Kölliker (1817-1905) mieli prawidłowe wyobrażenie o komórce dywizja, rosyjski zoolog, profesor Uniwersytetu Moskiewskiego NA Varnek (1821–1876). Jednak wraz z poprawnymi, eksperymentalnie uzyskanymi danymi na temat powstawania komórki przez podział, było wiele błędnych pomysłów na temat tego procesu. Dotyczyło to także idei tak uznanych autorytetów w dziedzinie botaniki i zoologii, jak M. Schleiden i T. Schwann (1810–1882). Trafne stwierdzenie słynnego niemieckiego patologa R. Virchowa (1821–1902) położyło kres wszelkim błędnym osądom: „Omnis cellula e cellula” – „Każda komórka (pochodzi tylko) z komórki”.

W ten sposób do lat 30. 19 wiek istniały już dość konkretne idee dotyczące budowy komórki i sugerowano w różnych formach, że komórka jest podstawą organizacji roślin i zwierząt. Było to szczególnie widoczne w teoria komórki, które F. Engels wraz z prawem przemian energii i teorią ewolucji Karola Darwina nazwał jednym z trzech wielkich odkryć XIX wieku. Główna zasługa w sformułowaniu teorii komórki należy do T. Schwanna (1839), który wykorzystał własne dane, a także wyniki badań M. Schleidena i innych naukowców.

Jedność budowy komórkowej organizmów zwierzęcych i roślinnych potwierdza się nie tylko w podobieństwie budowy różne komórki, ale przede wszystkim w ich podobieństwie skład chemiczny i procesy metaboliczne.

Jednak pomimo obecności ogólnych wzorców w strukturze komórek roślinnych i zwierzęcych, komórki Wyższe rośliny mieć szereg specyficznych cech. Cechy te obejmują obecność silnej błony komórkowej, obecność plastydów i wakuoli.

Błona komórkowa komórek roślinnych to złożona formacja zlokalizowana nad plazmalemmą - półprzepuszczalną błoną, która ogranicza cytoplazmę komórki i oddziela ją od błony komórkowej.

Ściana komórkowa jest typowym składnikiem komórki roślinnej. Ze względu na obecność silnej błony komórkowej zachowany jest określony kształt komórek, a protoplast komórki jest niezawodnie chroniony.

Powłoka komórka roślinna ma budowę dwuskładnikową. Składa się z krystalicznej podstawy i matrycy. Szkieletową lub krystaliczną podstawą błony komórkowej jest celuloza lub włókno. Matryca składa się z hemiceluloz, substancji pektynowych, specjalnego białka strukturalnego (ektensyny) i jest plastycznym żelem nasyconym wodą.

Celuloza jest głównym polisacharydem podporowym ścian komórkowych roślin. Chemicznie jest to β-1,4-D-glukan o wzorze empirycznym (C 6 H 10 O 5) n . Cząsteczki celulozy składają się z reszt D-glukozy połączonych wiązaniami β-1,4-glikozydowymi. Liczba reszt glukozy w cząsteczkach celulozy jest bardzo zróżnicowana (od 300-500 we włóknach wiskozowych do 10 000-14 000 we włóknach łykowych), co determinuje stopień polimeryzacji jej cząsteczek. Makrocząsteczki celulozy to liniowe, nierozgałęzione łańcuchy, które mogą mieć długość kilku mikrometrów, ale grubość tylko około 8 nm, co czyni je niewidocznymi nawet pod mikroskopem elektronowym. Ze względu na wysoki stopień polimeryzacji cząsteczek celuloza nie rozpuszcza się w wodzie, rozpuszczalnikach organicznych, a także w słabych roztworach kwasów i zasad.

W otoczce komórki roślinnej cząsteczki celulozy tworzą złożone skupiska. Około 40-60 makrocząsteczek celulozy, ułożonych w równoległe pasma, tworzy micele. Cząsteczki celulozy w micelach są związane w taki sposób, że tworzą struktury przypominające kryształy. Dzięki temu micele (często nazywane ścianą komórkową) charakteryzują się właściwością anizotropii, która zapewnia dwójłomność. Istnienie miceli ustalono za pomocą analizy dyfrakcji rentgenowskiej.

Micele tworzą mikrofibryle lub wiązki micelarne. Każda mikrofibryla zawiera około 160 miceli. Grubość mikrofibryli wynosi 35–100 nm, a długość dochodzi do 500–600 nm. Kilkaset mikrofibryli tworzy włókienka. Fibryle to dość grube formacje o średnicy od 300 do 1500 nm, co pozwala na ich obserwację pod mikroskopem świetlnym.

Fibryle są osadzone w matrix. Podstawą macierzy błony komórkowej są hemicelulozy i substancje pektynowe. Hemicelulozy to grupa polisacharydów, których cząsteczki zbudowane są z reszt różnych cukrów. Najczęściej są one reprezentowane przez reszty cząsteczek cukrów heksozowych (glukozy, galaktozy, monozy, fruktozy) i mają wzór empiryczny podobny do wzoru glukozy - (C 6 H 10 O 5) n. Jednak w przeciwieństwie do cząsteczek celulozy, cząsteczki takich hemiceluloz (heksozanów) są mniej spolimeryzowane, zawierają nie więcej niż 200 (od 50 do 200) reszt monosacharydowych. Hemicelulozy mogą być również tworzone przez reszty cukrów pentozowych (rybozy, arabinozy) (pentozany) i wtedy ich wzór to (C 5 H 8 O 4) n. Cząsteczki hemicelulozy mogą być liniowe lub rozgałęzione. Cechy strukturalne hemiceluloz znajdują odzwierciedlenie w ich właściwościach chemicznych i fizycznych. W przeciwieństwie do celulozy, która nie jest w stanie wchłonąć wody, hemicelulozy są w stanie pęcznieć w wodzie, ale podobnie jak celuloza nie rozpuszczają się w niej i rozpuszczalnikach organicznych. Jednocześnie hemicelulozy rozpuszczają się w słabych roztworach alkalicznych i łatwo ulegają hydrolizie w kwasach.

Substancje pektynowe to kwaśne, wysokocząsteczkowe polisacharydy roślin. Z natury chemicznej substancje pektynowe są nierozgałęzionymi polimerami kwasu galakturonowego, w których część grup karboksylowych jest zestryfikowana alkoholem metylowym. Skład substancji pektynowych obejmuje również obojętne monosacharydy - galaktozę, ramnozę, arabinozę, ksylozę. Substancje pektynowe, które są częścią macierzy ściany komórkowej, są zdolne do silnego pęcznienia w wodzie i tworzenia żelu. Niektóre substancje pektynowe mogą rozpuszczać się w wodzie, ponadto są łatwo niszczone przez kwasy i zasady.

Polisacharydy macierzy nie tylko wypełniają luki między micelami celulozy. Znajdują się one w błonie komórkowej w dość uporządkowany sposób i tworzą liczne wiązania kowalencyjne lub wodorowe zarówno między sobą, jak iz mikrofibrylami.

Tworzenie ściany komórkowej jest związane z podziałem komórki (cytokineza). Pod koniec telofazy mitozy, w strefie równikowej dzielącej się komórki, między włóknami wrzeciona achromatynowego (wrzeciono podziałowe, wrzeciono mitotyczne) powstaje fragmoplast. Struktura ta została po raz pierwszy odkryta i opisana przez niemieckiego botanika L. Errerę w 1888 roku i wskazała, że ​​ma kształt beczki i składa się z włókienek. Obecnie ustalono, że phragmoplast jest systemem mikrotubul. Mikrotubule to bezbłonowe organelle, które są cylindrycznymi formacjami o średnicy około 24 nm, których długość może sięgać kilku mikrometrów. W centrum mikrotubuli znajduje się wnęka, a jej ścianę tworzy 13 rzędów dimerycznych kompleksów białek kulistych - tubulin. Mikrotubule zlokalizowane są głównie w obwodowych warstwach cytoplazmy. Podczas podziału komórki wrzeciono podziału i fragmoplast są ze sobą blisko spokrewnione ze względu na obecność w nich wspólnych mikrotubul. Fragmoplast występuje we wszystkich roślinach wyższych i zielonych glonach, z wyjątkiem przedstawicieli klasy Chlorophyceae.

Podział komórki macierzystej na dwie komórki potomne rozpoczyna się od utworzenia płytki komórkowej, w tworzeniu której biorą udział dictyosomy. Całość wszystkich dictyosomów tworzy kompleks Golgiego (aparat Golgiego). Dictyosomy to jednobłonowe organelle składające się z płaskich, zaokrąglonych cystern. W skład dictyosomów roślinnych wchodzi od dwóch do siedmiu (rzadko więcej) cystern ułożonych jedna nad drugą w formie stosu. Pomiędzy poszczególnymi zbiornikami stosu znajdują się niewielkie szczeliny wypełnione elementami włóknistymi i rurkowymi, których funkcja nie jest znana. Dictyosomy pełnią funkcję wydzielniczą. Występuje w nich energiczne tworzenie pęcherzyków (pęcherzyki Golgiego, ciałka Golgiego), które zawierają wydzielane substancje - polisacharydy lub kompleksy polisacharydowo-białkowe o dużej lepkości. Lepkość zawartości bąbelków Golgiego wynika z obecności dużej ilości pektyny, dla której często nazywane są bąbelkami pektynowymi.

Pęcherzyki pektynowe migrują do obszaru fragmoplastu, ustawiają się poziomo w jego środkowej części, łączą się i zaczynają tworzyć płytkę komórkową. Na pierwszych etapach rozwoju płytka komórkowa jest układana w formie dysku w centralnej części phragmoplastu. Bąbelki pektyny nie przylegają ściśle do siebie. Kiedy pęcherzyki łączą się, w płytce komórkowej pozostają małe szczeliny - kanały plazmodesmenalne wyłożone plazmalemmą. Przechodzą przez nie plazmodesmy - najmniejsze nici cytoplazmatyczne łączące protoplasty komórek potomnych. Stopniowo, w miarę zanikania mikrotubul w centralnej części fragmoplastu, na jego obwodowych końcach pojawiają się nowe, a fragmoplast rozszerza się, kierując się w stronę ścian dzielącej się komórki macierzystej. Wraz z nim rozszerza się płytka komórkowa, której tworzenie przebiega od środka do obwodu. Gdy płytka komórkowa dotrze do ściany dzielącej się komórki, proces podziału jest faktycznie zakończony. Powstałe komórki potomne muszą osiągnąć określony rozmiar (rosnąć) i utworzyć własne powłoki.

Kompleks Golgiego i plazmalemia komórki biorą udział w tworzeniu błony komórkowej. Podczas wzrostu komórki powstaje pierwotna ściana komórkowa. W pierwszych stadiach rozwoju błona komórek potomnych składa się z pozostałości błony komórki macierzystej i fragmentów nowo utworzonej błony komórki pierwotnej. Pierwotna ściana komórkowa zaczyna tworzyć się między płytką komórkową a plazmalemmą. Uważa się, że hemicelulozy i substancje pektynowe są dostarczane do miejsca syntezy błony przez pęcherzyki Golgiego, a tworzenie celulozy jest związane z aktywnością plazmalemmy. Pierwotna ściana komórkowa jest dość plastyczna. Zawiera około 15% celulozy, reszta to udział składników matrix. Wbudowywanie cząsteczek celulozy w błonę komórkową może zachodzić na dwa sposoby: przez wgłobienie i przyłożenie. Podczas wgłobienia, nowe cząsteczki celulozy są wprowadzane pomiędzy cząsteczki już osadzone w skorupce. W przeciwieństwie do tego, nowe cząsteczki celulozy nakładają się od wewnątrz na już osadzone elementy ściany komórkowej. W szkole podstawowej Błona komórkowa, podobnie jak w płytce komórkowej, istnieją obszary, przez które przechodzą plazmodesmy. Te obszary pierwotnej błony komórkowej, penetrowane przez plazmodesmy i cieńsze niż pozostałe, nazywane są pierwotnymi polami porów.

Ponieważ pierwotna błona komórkowa jest zdominowana przez hemicelulozy i substancje pektynowe, zawiera dużo wody, a cząsteczki celulozy są ułożone losowo, błona jest zdolna do rozciągania, a komórka może rosnąć zarówno na długość, jak i na szerokość.

Charakter wzrostu determinuje przyszłe cechy morfologiczne powstałej komórki. Jeśli komórka rośnie mniej więcej równomiernie na długość i szerokość, staje się izodiametryczna (o równych średnicach podłużnych i poprzecznych) lub tabelaryczna (jedna ze średnic jest nie więcej niż dwa razy większa od drugiej). Takie komórki nazywane są miąższowymi. Jeśli długość znacznie przekracza szerokość, komórki nazywane są prozenchymalnymi.

Pierwotne błony komórkowe są typowe dla komórek merystemicznych, dla młodych komórek rosnących, a także dla komórek niektórych tkanek stałych.

W większości komórek, które osiągnęły swój maksymalny rozmiar i przestały rosnąć, wtórna błona komórkowa zaczyna tworzyć się na pierwotnej ścianie komórkowej w wyniku przyłożenia. Skład wtórnej błony komórkowej zawiera te same składniki, co skład pierwotnej, ale stosunek polisacharydów w niej jest inny. Większość(do 60%) spada udział celulozy, aw łuskach wtórnych włókien łykowych lnu zawartość celulozy może sięgać 95%. Ponadto zwiększa się stopień polimeryzacji jego cząsteczek, uporządkowany jest układ mikrofibryli w matrycy. Objętość macierzy i ilość wody ulegają znacznemu zmniejszeniu, ale wzmacniają się wiązania między składnikami wtórnej ściany komórkowej.

Powłoka wtórna charakteryzuje się warstwami. Powstaje w procesie jej powstawania i jest związany z lokalizacją w niej mikrofibryli celulozowych. Najczęściej otoczka wtórna składa się z trzech warstw, które różnią się orientacją mikrowłókien. W każdej warstwie mikrofibryle są ściśle równoległe do siebie, ale kąt nachylenia mikrofibryli w każdej warstwie względem poprzedniej jest różny. Wtórna ściana komórkowa nie jest ciągła. W tych miejscach, gdzie w powłoce pierwotnej powstały pola porów pierwotnych, powłoczka wtórna jest przerwana. Przerwa w drugorzędowej ścianie komórkowej zlokalizowana nad pierwotnym polem porów nazywana jest porem. Pory w sąsiednich komórkach tworzą się jeden na drugim, czyli pojawia się para porów. Pory te są połączone kanałami porów. Pory są proste i obramowane.

Podczas życia rośliny wtórna błona komórkowa może ulegać wtórnym zmianom: lignifikacji, korkowaniu, kutynizacji, mineralizacji i wydzielaniu śluzu.

Lignifikacja, inaczej lignifikacja (z łac. lignum – drewno), to proces związany z odkładaniem się w matrix wtórnej ściany komórkowej ligniny – złożonego związku polimerowego, struktura chemiczna która nie została ostatecznie ustalona. Lignina jest jednym z krytyczne komponenty wtórne błony komórkowe - powstaje tylko w błonach komórkowych roślin wyższych (z wyjątkiem mszaków). Osadza się w macierzy otoczki niektórych wyspecjalizowanych komórek (sclerenchyma, tracheidy, segmenty naczyniowe) pomiędzy mikrofibrylami i znacznie zwiększa jej wytrzymałość. Jednocześnie lignina powoduje, że muszla nie przepuszcza wody z rozpuszczonymi w niej minerałami, zaburza wymianę gazową i ostatecznie przyczynia się do obumierania żywej zawartości komórki. Zdrewniałe membrany komórkowe mają ultrastrukturę, którą można porównać ze strukturą żelbetu.

Spośród substancji tłuszczopodobnych w błonach wtórnych komórek niektórych tkanek (fellem, endoderma) osadza się suberyna (z łac. suber - korek). Suberyna nie rozpuszcza się w rozpuszczalnikach organicznych i nieorganicznych, w kwasach, ale ulega zniszczeniu w stężonych zasadach. Suberyna może osadzać się w błonie komórkowej w postaci oddzielnych płytek lub w postaci ciągłej warstwy. W tym drugim przypadku protoplast jest całkowicie odizolowany od środowiska zewnętrznego i wewnętrznego i umiera.

Hydrofobowe polimery kutyna i wosk mają podobny charakter chemiczny do suberyny. Kutyna osadza się na powierzchni błony komórkowej, tworząc cienki film - naskórek. Kutikula pełni funkcję ochronną i chroni narządy powietrzne roślin przed nadmiernym parowaniem wody.

Podobne funkcje pełni powłoka woskowa, która rozwija się na powierzchni różnych organów rośliny. W przeciwieństwie do kutyny i suberyny wosk rozpuszcza się w rozpuszczalnikach organicznych i łatwo się topi. Wosk osadza się w postaci warstwy amorficznej lub krystalicznej i pełni funkcję ochronną. Wosk może również stanowić część naskórka, co wzmacnia jego właściwości barierowe.

Mineralizacja błon komórkowych jest spowodowana odkładaniem się w nich krzemionki lub soli wapnia (szczawian, węglan). Krzemionka w stanie amorficznym osadza się w łuskach komórek naskórka niektórych roślin (zboża, skrzyp, włosie pokrzywy). Szczawian i węglan wapnia mogą osadzać się w błonach komórkowych lub tworzyć cystolity i różne kryształy w komórkach.

Śluz muszli ułatwia obecność w nich dużej ilości hemiceluloz, a zwłaszcza substancji pektynowych. Śluzowi towarzyszy wiązanie dużej ilości wody, co prowadzi do powstawania na powierzchni śluzu będącego mieszaniną polisacharydów i ich pochodnych. Śluz jest adaptacyjny. W niektórych przypadkach pomaga roślinie przetrwać okres suszy i zwiększa żywotność roślin pustynnych, w innych sprzyja rozmnażaniu, ponieważ nasiona ze śluzowatą skorupą są bezpiecznie przyczepione do podłoża i szybko kiełkują.

Zatem otoczka komórki roślinnej roślin wyższych jest złożoną wielofunkcyjną strukturą, która zmienia się w zależności od wieku, cech funkcjonalnych komórki i specyfiki gatunkowej rośliny.

Dla komórki roślinnej obowiązkowymi organellami są plastydy (z greckiego plastos - uformowany, ozdobiony). Plastydy roślin wyższych to dwubłonowe organelle, które w zależności od rodzaju mają różny kształt. W algach występuje tylko jeden rodzaj plastydu - chromatofory. W roślinach wyższych występują trzy rodzaje plastydów – chloroplasty (z gr. chloros – zieleń i – plastos), chromoplasty (z gr. chroma – farba, kolor i plastos) oraz leukoplasty (z gr. leicos – biel i plastos). Nazwy plastydów podano zgodnie z ich kolorem: chloroplasty to plastydy zielone, chromoplasty są pomarańczowo-czerwone, a leukoplasty są bezbarwne. Kolor plastydów zależy od pigmentów obecnych w plastydzie. Chloroplasty roślin wyższych zawierają barwniki zielone – chlorofile „a” i „b”, a także karotenoidy – karoten (pomarańczowy) i ksantofilowy (żółty). Chromoplasty gromadzą karotenoidy, leukoplasty nie zawierają barwników.

Struktura submikroskopowa wszystkich plastydów jest podobna. Podwójna membrana ziarnista otacza zrąb, bezbarwną białkową bazę plastydów, w której zanurzony jest uporządkowany system błon (tylakoidów) - nośników barwników. Ponadto zrąb zawiera rybosomy, DNA, enzymy przeprowadzające syntezę i hydrolizę substancji rezerwowych oraz inne składniki. W plastydach zachodzi synteza pierwotna i wtórna materia organiczna, a także ich kumulację.

Liczba plastydów w komórkach różne rośliny(15–50) i ich rozmiary (3–10 µm) znacznie się różnią. Kształt plastydów jest również inny, zależy przede wszystkim od struktury submikroskopowej, o której decyduje liczba i charakter ułożenia tylakoidów.

Najbardziej złożona struktura submikroskopowa jest charakterystyczna dla chloroplastów. Chloroplasty roślin wyższych mają ten sam typ zaokrąglonego soczewkowatego lub eliptycznego kształtu. Forma ta jest utrzymywana dzięki systemowi ściśle uporządkowanych błon wewnętrznych - tylakoidów, zanurzonych w zrębie. Tylakoidy powstają z wewnętrznej błony otoczki chloroplastowej i są spłaszczonymi strukturami przypominającymi worki lub dyski. W zrębie chloroplastu tarczowate tylakoidy są ułożone jeden nad drugim w postaci stosu monet i tworzą grana. W chloroplastach roślin wyższych powstaje od 40 do 60 lub więcej ziaren. Tylakoidy w granach są ze sobą połączone, a poszczególne grany są połączone pojedynczymi tylakoidami - progami. Główną funkcją chloroplastów jest proces fotosyntezy.

W przeciwieństwie do chloroplastów, w zrębie chromoplastów albo w ogóle nie ma tylakoidów, albo powstają pojedyncze tylakoidy. Ze względu na brak złożonej organizacji submikroskopowej chromoplasty mogą zmieniać swój kształt. Kształt chromoplastów w dużej mierze zależy od stanu, w jakim osadzone są w nich pigmenty. Karotenoidy mogą rozpuszczać się w lipidach i gromadzić w plastoglobulach - kulistych inkluzjach. oleje tłuszczowe w którym rozpuszczają się karotenoidy. W tym przypadku chromoplasty mają mniej lub bardziej określony kształt: okrągły, w kształcie pręta, eliptyczny, sierpowaty. Jeśli karotenoidy gromadzą się we włókienkach białkowych lub osadzają się w postaci kryształów, chromoplasty nabierają innego kształtu, ponieważ ich otoczka ściśle przylega do utworzonej struktury. Funkcją chromoplastów jest synteza i akumulacja karotenoidów.

Leukoplasty to najmniejsze z plastydów, powstające zwykle w podziemnych organach roślin, rzadziej w komórkach naskórka. Wewnętrzna błona błony leukoplastycznej tworzy niewielką liczbę pojedynczych tylakoidów. Kształt leukoplasty jest najczęściej kulisty, ale może być inny. Leukoplasty zawierają DNA, rybosomy, enzymy, które przeprowadzają syntezę i hydrolizę substancji rezerwowych, co determinuje ich funkcje. W leukoplastach przeprowadzana jest akumulacja lub wtórna synteza węglowodanów, białek i tłuszczów. Leukoplasty zawierające skrobię nazywane są amyloplastami. Amyloplasty występują w dużych ilościach w kłączach, bulwach, tkankach zapasowych nasion itp. Leukoplasty, w których białka gromadzą się lub są syntetyzowane po raz drugi, nazywane są proteoplastami. Proteoplasty znajdują się w naskórku liści przedstawicieli rodziny Komelinaceae (tradescantia, zebrina, netcreasia itp.), W osłonce ziaren pyłku roślin z rodziny Lastovnevye (klin, milkwort). Elaioplasty lub oleoplasty to gromadzące tłuszcz leukoplasty, charakterystyczne dla wielu członków klasy jednoliściennych. Można je znaleźć w naskórku liści (rodzina orchidei), w działkach (drób z rodziny Liliaceae), ścianach zalążni (funkia z rodziny Liliaceae).

Wszystkie plastydy są genetycznie spokrewnione. Tworzą z proplastidów, bezbarwnych formacji ograniczonych dwoma elementarnymi błonami, ale pozbawionych wewnętrznego systemu błon. Proplastydy są zawsze obecne w cytoplazmie komórki i podczas jej podziału są przenoszone do komórek potomnych. Zwykle w komórce występuje tylko jeden rodzaj plastydu. Całość wszystkich plastydów w komórce nazywa się plastodomem.

Podczas życia organizmu roślinnego plastydy mogą zmieniać swoją strukturę i funkcję. Gdy wewnętrzna struktura zostanie zniszczona, chloroplasty mogą przekształcić się w chromoplasty. Chromoplasty mogą również powstawać z leukoplasty. Chromoplasty praktycznie nie mogą powodować powstania innych rodzajów plastydów, ponieważ są to wyspecjalizowane organelle o niskim poziomie organizacji wewnątrzstrukturalnej w porównaniu z chloroplastami i leukoplastami. Chromoplasty są często uważane za ostatni etap organizacji plastydów.

Wakuole (z łac. vacuus - puste) w komórce roślinnej to zagłębienia w cytoplazmie, otoczone półprzepuszczalną błoną - tonoplastem - i wypełnione sokiem komórkowym. Głównym składnikiem soku komórkowego jest woda, w której rozpuszczają się różne substancje będące produktami przemiany materii komórki. Skład soku komórkowego komórek różnych roślin jest inny. Owoce, korzenie buraków cukrowych, trzcina cukrowa zawierają dużo cukrów (sacharoza, glukoza, fruktoza). Wakuole komórek nasiennych są bogate w białka, które są tam skoncentrowane, w postaci roztworu koloidalnego lub w postaci krystalicznej. W soku komórkowym niedojrzałych owoców gromadzą się kwasy organiczne: cytrynowy, szczawiowy, bursztynowy, octowy. Sok komórkowy niektórych roślin zawiera garbniki - garbniki, bezazotowe związki cykliczne. ściągający smak. Dużo garbników w komórkach kory dębu, wierzby, liści herbaty, w niedojrzałych owocach orzechy włoskie. W przypadku niektórych komórek główną funkcją jest gromadzenie garbników. Tylko w roślinach wyższych sok komórkowy może zawierać alkaloidy - chemicznie zróżnicowane substancje zawierające azot, strukturę heterocykliczną, gorzki smak. Znanych jest około 2000 alkaloidów (kofeina, atropina, nikotyna itp.), Występują one w soku komórkowym w postaci soli. Sok komórkowy może zawierać glikozydy - związki cukrów z alkoholami, aldehydami, fenolami i innymi substancjami. Glikozydy obejmują również antocyjany będące pigmentem soku komórkowego.

Wakuole komórki roślinnej pełnią różne funkcje. Regulują gospodarkę wodno-solną, utrzymują turgor w komórce, służą jako miejsce odkładania się substancji zapasowych oraz usuwają substancje toksyczne z procesu metabolicznego.

Proces powstawania wakuoli w komórkach roślinnych nie jest do końca poznany. Niektórzy autorzy uważają, że powstają one podczas ekspansji cystern retikulum endoplazmatycznego, ale są też inne opinie. Jest prawdopodobne, że wakuole mogą powstawać na różne sposoby.

Pomimo różnorodności komórek roślinnych możliwe jest ich rozróżnienie plan ogólny Budynki.

Aby komórka mogła być nazwana komórką, musi mieć co najmniej błonę komórkową, cytoplazmę i aparat genetyczny.

Błona komórkowa ogranicza wewnętrzną zawartość komórki od otoczenie zewnętrzne. Jednocześnie zapewnia przechodzenie różnych cząsteczek i substancji między komórką a środowiskiem w obu kierunkach.

Cytoplazma reprezentuje środowisko wewnętrzne komórki. Jest to lepka ciecz, ponieważ zawiera wiele substancji. W cytoplazmie znajdują się organelle (organelle) komórki, a także różne inkluzje. Ze względu na ruch płynnej cytoplazmy substancje są transportowane, przeprowadzane są reakcje biochemiczne.

aparat genetyczny kontroluje żywotną aktywność komórki i zapewnia jej zdolność do samoreprodukcji. W większości organizmów aparat genetyczny znajduje się w jądrze komórkowym (takie komórki nazywane są eukariotycznymi). Jądro jest formacją otoczoną błoną i zawiera chromosomy, sok jądrowy i jąderka. To w chromosomach znajduje się aparat genetyczny, czyli informacja dziedziczna.

Jedną z cech komórki roślinnej jest to, że ma Ściana komórkowa. Na tym polega różnica między komórką roślinną a komórką zwierzęcą, która nie ma ściany komórkowej. Ściana komórkowa jest sztywną formacją celulozy wokół błony komórkowej. Ściana komórkowa nadaje komórce roślinnej jej kształt i chroni ją. Przejście substancji z komórki i do komórki jest zapewnione przez obecność w Ściana komórkowa od.

Organelle komórek roślinnych obejmują mitochondria, plastydy, aparat Golgiego, retikulum endoplazmatyczne, wakuole i inne.

Plastydy występują tylko w roślinach. Spośród nich najwięcej znaczenie Posiadać chloroplasty. Zawarty w nich chlorofil daje roślinom zielony kolor i bierze udział w procesie fotosyntezy.

Plastydy też są leukoplasty I chromoplasty. Leukoplasty zawierają głównie rezerwowe składniki odżywcze. Chromoplasty zawierają różne pigmenty i określają kolor różnych części roślin (czerwony, pomarańczowy, żółty). Biorą udział w procesach metabolicznych. Jesienią chloroplasty w liściach zamieniają się w chromoplasty. W rezultacie liście stają się żółte i czerwone.

Młode komórki roślinne mają wiele wakuoli. Stopniowo jednak łączą się w jedną dużą centralna wakuola. Zawiera tzw. sok komórkowy, który zawiera zapasowe i niepotrzebne substancje. W soku komórkowym mogą być również obecne różne pigmenty, nadające częściom roślin osobliwy kolor (fioletowy, niebieski itp.). Duża wakuola utrzymuje kształt komórki wraz ze ścianą komórkową.

Retikulum endoplazmatyczne to system kanalików o różnych kształtach i rozmiarach, ograniczony od cytoplazmy przez błonę. Retikulum endoplazmatyczne jest gładkie i szorstkie. Na błonach szorstkiej retikulum endoplazmatycznego znajdują się rybosomy.

Rybosomy zapewniają syntezę białek w komórce. Same składają się z RNA i białka. Rybosomy nie mają błon.

W mitochondria Energia jest wytwarzana i magazynowana w wiązaniach chemicznych. Energia ta jest następnie wykorzystywana do różne procesyżycie w komórce. Mitochondria składają się z błony wewnętrznej i zewnętrznej oraz wewnętrznej zawartości - matrix. Wewnętrzne membrany są złożone.

kompleks Golgiego jest strukturą składającą się z wielu granulek. Gromadzą zbędne substancje komórkowe i nadmiar wody.

OGÓLNA KONCEPCJA OGNIWA

Budowa i różnorodność komórek roślinnych. W komórce roślinnej z reguły można wyróżnić trzy główne części: mniej lub bardziej sztywne i trwałe otoczka węglowodanowa ubieranie celi z zewnątrz; prototyp(gr. protos - pierwszy; plasstos - uformowany) - żywa zawartość komórki, - wciśnięta w postaci zazwyczaj dość cienkiej warstwy ścianki do otoczki, a na końcu wakuola(łac. vacuus - pusty) - przestrzeń w środkowej części komórki, wypełniona w typowym przypadku wodnistą zawartością - sokiem komórkowym.

Błona komórkowa i wakuola są produktami życiowej aktywności protoplastu i są przez niego tworzone na pewnych etapach rozwoju komórki. Zarówno w protoplastach, jak iw soku komórkowym (rzadko w skorupce) można znaleźć cząstki o różnym kształcie - inkluzje (kryształy, ziarna skrobi, krople oleju itp.). Protoplast to niezwykle złożona formacja, zróżnicowana na różne składniki zwane organellami (lub organellami), które stale się w nim znajdują, mają charakterystyczną budowę ułatwiającą ich odróżnienie od siebie i pełnią określone funkcje (ryc. 10, 11). Organelle komórkowe obejmują jądro, plastydy, mitochondria, rybosomy, retikulum endoplazmatyczne, dictyosomy, peroksysomy (mikrociała), lizosomy. Organelle są zanurzone w hialoplazmie, co zapewnia ich interakcję. Hialoplazma z organellami bez jądra tworzy cytoplazmę komórki (wcześniej często nazywano ją po prostu plazmą). Stosunek ilościowy i cechy strukturalne organelli determinują określony kierunek aktywności życiowej konkretnej wyspecjalizowanej komórki.

Organelle w komórkach różnych roślin i zwierząt mają podobną organizację molekularną i podobny skład chemiczny, ze względu na podobieństwo ich funkcji. Pokazuje to powszechność podstawowych procesów życiowych roślin i zwierząt. Istnieją jednak między nimi również istotne różnice. Tak więc oryginalność komórek roślinnych polega na obecności silnych skorup, penetrowanych przez plazmodesmy, plastidi w większości przypadków, dużą centralną wakuolę. Te cechy, które są unikalne dla komórek roślinnych, wynikają z przyłączonego trybu życia, braku szkieletu, autotrofii oraz braku lub słabego rozwoju systemu wydalania odpadów w roślinach. Cechą charakterystyczną komórek roślinnych, związaną z obecnością w nich silnej otoczki i wakuoli, jest wzrost poprzez rozciąganie. Przy tym wzroście wzrost wielkości komórki następuje głównie ze względu na wzrost objętości wakuoli, a nie protoplastu. W przeciwieństwie do komórek zwierzęcych, wyższe komórki roślinne nie mają centrioli biorących udział w podziale komórkowym.

Kształt i rozmiar komórek roślinnych są bardzo różne i zależą od ich pozycji w ciele rośliny oraz pełnionych funkcji. Komórki szczelnie zamknięte najczęściej mają kształt wielościanów, o czym decyduje głównie ich wzajemny nacisk. Najczęściej wielościan zawiera 14 ścian, składających się z 4-6-kątów. Dlatego na przekrojach komórki zamknięte względem siebie zwykle wyglądają jak 4-6-gon. Długość wszystkich twarzy rzadko jest taka sama. Kształt swobodnie rosnących komórek może być kulisty, klapowany, gwiaździsty, cylindryczny.

Komórki, których średnica nie różni się zbytnio we wszystkich kierunkach, nazywane są komórkami miąższowymi (gr. para - równy; enchyma - wypełnienie). Zwykle w stanie dojrzałym pozostają żywe.

Przykładem komórek miąższowych jest większość komórek liści, soczystych owoców.

Jednak bardzo często wzrost komórek przebiega głównie w jednym kierunku, w wyniku czego powstają silnie wydłużone, prozenchymalne (greckie pros - ku) komórki. Ich końce są zwykle spiczaste. Komórki prozenchymalne są charakterystyczne dla drewna. Kiedy są dojrzałe, zwykle są martwe. Dorosłe komórki roślinne, w przeciwieństwie do komórek zwierzęcych, prawie zawsze tak mają stała forma, co tłumaczy się obecnością w nich raczej sztywnej skorupy. Różnorodność kształtów komórek zostanie opisana bardziej szczegółowo poniżej, w rozdziale II.

Chociaż rozmiary komórek są bardzo zróżnicowane, mieszczą się w pewnych granicach charakterystycznych dla rodzaju rośliny i typu komórki. Z reguły komórki są tak małe, że są widoczne tylko pod mikroskopem. U roślin wyższych średnica komórek mieści się zazwyczaj w przedziale 10-100 µm (najczęściej 15-60 µm). Komórki przechowujące wodę i składniki odżywcze są zwykle większe (na przykład komórki miąższowe bulw ziemniaka, komórki soczystych owoców). Miąższ owoców arbuza, cytryny, pomarańczy składa się z tak dużych (kilkumilimetrowych) komórek, że można je zobaczyć gołym okiem. Ale niektóre komórki prozenchymalne osiągają szczególnie duże rozmiary (dokładniej długość). Np. włókna łykowe lnu mają długość około 40 mm, a pokrzywy nawet 80 mm, a ich wartość przekroju mieści się w granicach mikroskopowych.

Liczba komórek w roślinie wyższej osiąga wartości astronomiczne. Dość powiedzieć, że liść drzewa ma ponad 100 milionów komórek.

Skład chemiczny i właściwości fizyczne protoplastu . Substancje, z których zbudowana jest żywa komórka i które wydziela w określonych okresach życia, są niezwykle różnorodne, są ich dziesiątki i setki tysięcy. Substancje te można z grubsza połączyć w substancje konstytucyjne, czyli takie, które wchodzą w skład materia żywa i uczestniczą w metabolizmie ( metabolizm), zapasowy (czasowo wyłączony z metabolizmu) i odpadowy (jego produkty końcowe).Substancje zapasowe i odpady razem są często nazywane ergastycznymi (gr. erg - praca) substancjami komórki.Główne klasy konstytucyjnych substancje organiczne to białka, kwasy nukleinowe, lipidy i węglowodany.

Wiewiórki- substancje decydujące o budowie i właściwościach żywej materii. Są to związki polimerowe, których makrocząsteczki zbudowane z aminokwasów tworzą specjalną strukturę protoplastów. Udział białek stanowi znaczną część substancji organicznych komórki. Biorą udział w budowaniu struktury i funkcji wszystkich organelli. Chemicznie białka dzielą się na proste (białka) i złożone (białka). W tym drugim przypadku tworzą kompleksy z innymi substancjami - lipidami (lipoproteinami), węglowodanami (glikoproteinami), kwasami nukleinowymi (nukleoproteinami).

Białka służą nie tylko materiał budowlany protoplastów, ale jako enzymy regulujące procesy życiowe. Ogromna rola białek jako enzymów wynika z faktu, że aktywność życiowa komórki obejmuje wiele reakcje chemiczne leżące u podstaw funkcji różnych organelli. Nawet w komórce, która nie rośnie (nie zwiększa masy), zachodzi jej ciągła odnowa. elementy konstrukcyjne związane z procesami syntezy i rozpadu substancji budulcowych protoplastu.

Względna stałość składu chemicznego protoplastu, ujawniona w analizie chemicznej, jest wynikiem dynamicznej równowagi między tymi dwiema grupami procesów. Oprócz enzymatycznych, białka mogą pełnić funkcje strukturalne, kurczliwe i transportowe, w niektórych przypadkach służą jako źródła energii. Białka mogą być również substancjami ergastycznymi, odkładanymi w rezerwie w pewnych fazach rozwoju komórki.

Kwasy nukleinowe (łac. jądro - rdzeń).- DNA i RNA - tworzą drugie najważniejsza grupa biopolimery protoplastów. Chociaż ich zawartość jest niewielka (1-2% masy surowego protoplastu), ich rola jest ogromna, ponieważ są substancjami służącymi do przechowywania i przekazywania informacji niezbędnych do syntezy białek i innych substancji protoplastu. Główna ilość DNA jest skoncentrowana w jądrze komórki, a RNA znajduje się zarówno w jądrze, jak iw cytoplazmie.

Lipidy (gr. lipos – tłuszcz; eidos – widok) włączać duża grupa związki pochodzenia biologicznego. Charakteryzują się względną nierozpuszczalnością w wodzie i rozpuszczalnością w rozpuszczalnikach organicznych. Protoplast komórki roślinnej zawiera proste (oleje tłuszczowe) i złożone lipidy (lipidy lub substancje tłuszczopodobne). Lipoidy obejmują fosfo- i glikolipidy, niektóre pigmenty (karotenoidy). Oni są Elementy konstrukcyjne komórki (część błony komórkowe). Większość lipidów to substancje ergastyczne.

Węglowodany wchodzą również w skład protoplastów każdej komórki w postaci związków prostych (cukrów rozpuszczalnych w wodzie) oraz węglowodany złożone(nierozpuszczalny lub słabo rozpuszczalny) - polisacharydy. Przykładami cukrów są glukoza, fruktoza i sacharoza; polisacharydy - celuloza, skrobia. Te ostatnie są substancjami ergastycznymi komórki. W komórce węglowodany pełnią rolę źródła energii dla reakcji metabolicznych. Cukry ryboza i dezoksyryboza znajdują się w RNA i DNA. Biologiczny kontakt z innymi substancje czynne cukry mogą tworzyć glikozydy, a polisacharydy – glikoproteiny, które odgrywają ważną rolę w organizacja molekularnażywa materia. Skład węglowodanów w komórkach roślinnych jest znacznie bardziej zróżnicowany niż w komórkach zwierzęcych; zawartość węglowodanów w nich jest wyższa ze względu na produkty wydalania - polisacharydy błony komórkowej i cukry soku komórkowego wakuoli.

Każda komórka zwykle syntetyzuje dla siebie wszystkie białka, kwasy nukleinowe, lipidy, polisacharydy i inne. złożone substancje zamiast otrzymywać je z innych komórek.

Bezpośrednim źródłem dostępnej energii dla wszystkich żywych komórek jest głównie ATP, który posiada wiązania makroergiczne, po zerwaniu których uwalniana jest duża ilość energii. Chociaż zawartość ATP jest niewielka (setne części procenta), związek ten jest niezbędny i zawsze obecny w komórce. Energia zawarta w wiązaniu fosforanowym (chemicznym) ATP jest wykorzystywana we wszystkich najważniejszych reakcjach metabolicznych (przede wszystkim w reakcjach syntezy makrocząsteczek biologicznych i transportu substancji).

Ze wszystkich związki chemiczne żywa komórka zawiera przede wszystkim wodę (60-90%), w której rozpuszcza się większość pozostałych substancji. Wysoka zawartość woda w protoplastach jest niezbędna głównie po to, aby substancje te mogły wejść w reakcje charakterystyczne dla życia komórki, które zachodzą tylko wtedy, gdy znajdują się w roztworach wodnych. Wreszcie komórka roślinna zawiera substancje nieorganiczne, głównie jony sole mineralne. Stężenie soli w komórce może znacznie różnić się od ich stężenia w środowisku. Obserwuje się również różnice między różne rodzaje komórki. Jony nieorganiczne odgrywają ważną rolę w tworzeniu ciśnienia osmotycznego niezbędnego do przedostania się wody do komórki; niektóre z nich zapewniają aktywność enzymatyczną.

Wszystkie składniki protoplastu komórki roślinnej są zwykle bezbarwne, z wyjątkiem plastydów, które mogą być zabarwione na zielono, czerwono lub pomarańczowo. Przez właściwości fizyczne protoplast jest wielofazowym roztworem koloidalnym (gęstość 1,03-1,1), ponieważ makrocząsteczki biologiczne i niektóre lipidy są typowymi koloidami. Dlatego protoplast jako całość ma śluzowatą teksturę przypominającą białko jajka. Zwykle jest to hydrolat, czyli układ koloidalny z przewagą ośrodka dyspersyjnego – wody.

CYTOPLAZMA

Ogólna charakterystyka cytoplazmy. Dzięki aplikacji najnowsze metody badanie cytologiczne naszą wiedzę o cytoplazmie Ostatnio znacznie się rozszerzył. Oprócz organelli, takich jak chloroplasty i mitochondria, które można obserwować pod mikroskopem świetlnym, stosując mikroskop elektronowy został odkryty cała linia ultrastrukturalnych składników cytoplazmy, wykazano, że chloroplasty i mitochondria mają kompleks wewnętrzna organizacja. Można powiedzieć, że obecnie wszystkie organelle komórek roślinnych zostały zidentyfikowane i zbadane morfologicznie. Dowiedzieliśmy się wiele o roli poszczególnych organelli w metabolizmie, o tym, jak wchodzą ze sobą w interakcje, jak powstają i zmieniają się podczas rozwoju komórki oraz jak specjalizacja komórki znajduje odzwierciedlenie w charakterystyce jej organelli.

Jeden z głównych ostatnie osiągnięcia w badaniu komórki można rozważyć ustalenie zasady organizacji błon cytoplazmy. Zgodnie z tą zasadą opiera się struktura cytoplazmy membrany biologiczne- najcieńsze (4-10 nm), dość gęste błony, zbudowane głównie z fosfolipidów i białek - lipoprotein. Cząsteczki lipidów tworzą strukturalną podstawę błon. Ułożone są w nich w sposób uporządkowany prostopadle do powierzchni w dwóch równoległych warstwach w taki sposób, że ich części hydrofilowe są skierowane na zewnątrz, w środowisko wodne i reszty hydrofobowe Kwasy tłuszczowe- wewnątrz. Część cząsteczek białka znajduje się w nieciągłej warstwie na powierzchni szkieletu lipidowego po jednej lub obu stronach, część jest zanurzona w tej warstwie, a część przechodzi przez nią, tworząc hydrofilowe „pory” w błonie. Ogólnie układ cząsteczek białek i lipidów w błonie, patrząc z powierzchni, przypomina mozaikę (ryc. 12). Skład lipidów, a zwłaszcza białek, ich stosunek i lokalizacja w różnych błonach są bardzo zróżnicowane, co wiąże się z różnicą w funkcjach pełnionych przez błony. Większość białek błonowych jest reprezentowana przez różne enzymy. Na ultracienkich skrawkach przy małych powiększeniach mikroskopu elektronowego membrany wyglądają jak ciemne linie (ryc. 11).

membranyżywe składniki cytoplazmy. Odgradzają protoplast od środowiska pozakomórkowego, tworzą zewnętrzną granicę organelli oraz uczestniczą w tworzeniu ich wewnętrznej struktury, będąc pod wieloma względami nośnikami ich funkcji. Cechą charakterystyczną wszystkich membran jest ich izolacja, ciągłość - ich końce nigdy nie są otwarte. Liczba elementów błonowych w cytoplazmie zmienia się w zależności od rodzaju i stanu komórki. W niektórych przypadkach (zwłaszcza komórek aktywnych) błony mogą stanowić do 90% suchej masy cytoplazmy.

Jedną z głównych właściwości biomembran jest ich selektywna przepuszczalność (półprzepuszczalność): niektóre substancje przechodzą przez nie z trudem (właściwości barierowe), inne łatwo i nawet wbrew gradientowi stężeń. Błony stanowią zatem barierę dla swobodnej dyfuzji wielu substancji rozpuszczalnych w wodzie iw dużej mierze determinują specyficzny skład chemiczny cytoplazmy i jej organelli. Selektywna przepuszczalność błon umożliwia podział cytoplazmy na izolowane kompartmenty - kompartmenty o różnym składzie chemicznym, w których jednocześnie i niezależnie od siebie mogą zachodzić różne procesy. procesy biochemiczne, często w przeciwnym kierunku (synteza i rozpad makrocząsteczek). Dzięki błonom poszczególne enzymy i ich kompleksy są w określony sposób zlokalizowane w cytoplazmie, co zapewnia spójny przebieg reakcji chemicznych leżących u podstaw procesów życiowej aktywności komórki.

plazmalemma. Błony graniczne cytoplazmy to osocze(łac. lemat - skórka owocowa) - błona plazmatyczna I tonoplast- błona wakuolowa (patrz poniżej, s. 66). plazmalemma- zewnętrzna, powierzchniowa błona cytoplazmy - zwykle ściśle przylega do błony komórkowej (ryc. 11). Reguluje metabolizm komórkowy środowisko dlatego jego główną właściwością jest selektywna przepuszczalność dla różnych substancji rozpuszczonych w wodzie.

Najbardziej przepuszczalna plazmalemia jest przeznaczona dla wody, która dostaje się do komórki głównie na drodze dyfuzji. W przypadku dużych cząsteczek jest zwykle nieprzepuszczalny (funkcja bariery). Małe cząsteczki i jony przechodzą przez błonę komórkową do hialoplazmy inna prędkość, ponieważ ogranicza ich swobodną dyfuzję i często przeprowadza przenoszenie (transport) wbrew gradientowi stężeń. W niektórych przypadkach jego kontur staje się falisty, a czasami tworzy liczne głębokie fałdy. Ten ostatni może służyć jako urządzenie do zwiększania powierzchni czynnej tej błony, gdy cząsteczki i jony dostają się do cytoplazmy lub są uwalniane z komórki. Takie fałdy rozwijają się w komórkach, które wykonują szczególnie intensywny transport substancji. Oprócz regulowania wnikania substancji do komórki i ich uwalniania z niej, plazmalemia u roślin może również pełnić funkcje syntetyczne. Tak więc zachodzi na nim tworzenie mikrofibryli celulozowych błony komórkowej (patrz poniżej), postępując z udziałem znajdujących się w niej enzymów. Odczuwa również podrażnienia, bodźce hormonalne.

Ruch cytoplazmy. Jeden z ważne właściwości Cytoplazma żywej komórki to jej zdolność do ruchu. Jednak nie zawsze jest to możliwe do wykrycia. Ruch cytoplazmy jest zauważalny głównie w komórkach dorosłych, gdzie ma wygląd warstwy ściennej otaczającej wakuolę. W tych komórkach cytoplazma porusza się w jednym kierunku wokół wakuoli, porywając jądro, plastydy i mitochondria (ruch obrotowy). Komórki z niciami cytoplazmatycznymi przecinającymi centralną wakuolę charakteryzują się ruchem prążkowanym, w którym kierunek prądów w różnych niciach jest różny. Intensywność ruchu zależy od wielu czynników (temperatura, światło, dopływ tlenu itp.).

Hialoplazma. Jest również nazywany macierzą (łac. matrix - substrat, baza), główną substancją cytoplazmy lub cytosolu. Hialoplazma (gr. hyalos – szkło) to ciągła wodna faza koloidalna komórki o określonej „lepkości”. Wiąże wszystkie zanurzone w nim organelle, zapewniając ich interakcję. Hialoplazma zawiera rozpuszczalne białka – enzymy pełniące szereg funkcji, przede wszystkim udział w metabolizmie węglowodanów (cukrów), w tym glikolizie, metabolizmie lipidów (synteza kwasów tłuszczowych i olejów), związków azotu i fosforu (synteza aminokwasów, redukcja azotany). Jest zdolny do aktywnego ruchu dzięki przemianie energii chemicznej w energię mechaniczną i dlatego uczestniczy w wewnątrzkomórkowym transporcie substancji. Jego ilość i skład zmieniają się w zależności od fazy rozwoju i aktywności komórki. W młodych komórkach może być jednym z głównych (objętościowo) składników cytoplazmy, w komórkach dojrzałych często pozostaje bardzo mały, gdy pokrywa w postaci cienkiej błony duże organelle (jądro, plastydy, mitochondria), a w miejscach, w których ich nie ma, plazmalemma często prawie dotyka tonoplastu (ryc. 11).

Część białkowych składników strukturalnych hialoplazmy tworzy agregaty supramolekularne o ściśle uporządkowanym układzie cząsteczek - mikrorurki i mikrofilamenty(łac. filamentum - nić). Mikrotubule (ryc. 13, 1, 2) składają się z przezroczystej części centralnej i gęstej elektronowo ściany zbudowanej ze spiralnie ułożonych kulistych podjednostek białkowych. To bardzo małe, ale raczej sztywne konstrukcje; ich średnica wynosi około 25 nm, długość - do kilku mikrometrów. Zwykle znajdują się one równolegle do siebie w bezpośrednim sąsiedztwie plazmalmy, ale nie dotykaj jej. W dzielących się komórkach mikrotubule są łączone w agregaty zwane włóknami wrzeciona mitotycznego lub phragmoplastem.

Funkcje mikrotubul nie zostały w pełni wyjaśnione. Istnieją sugestie, że biorą udział w transporcie substancji przez cytoplazmę, w orientacji mikrofibryli celulozowych błony komórkowej utworzonej przez plazmalemę, w ruchu chromosomów podczas mitozy oraz w utrzymywaniu kształtu protoplastu. Mikrotubule są bardzo niestabilnymi strukturami, zawsze znajdują się w stanie rozpadu i formowania, a ich funkcja oczywiście znajduje w tym wyraz.

Mikrofilamenty(włókna plazmy) mają znacznie mniejszą średnicę (4-10 nm) i również składają się z ułożonych spiralnie sferycznych podjednostek białkowych, ale w przeciwieństwie do rurek nie są puste w środku. W hialoplazmie albo tworzą skupiska - włókna cytoplazmatyczne, w których są umieszczone równolegle i blisko siebie, albo przybierają postać trójwymiarowej sieci, łączącej się z plazmalemą, plastydami, elementami retikulum, rybosomami, mikrotubulami. Mikrofilamenty zawierają białka podobne do białek kurczliwych Komórki mięśniowe. Dlatego zakłada się, że kurcząc się, przesuwają się względem siebie, generując w ten sposób ruch hialoplazmy i ukierunkowany ruch przyczepionych do nich organelli.

Rybosomy. W hialoplazmie zawsze znajdują się najmniejsze (około 20 nm), prawie kuliste granulki (łac. granulum - ziarno), które pojawiają się na ultracienkich skrawkach pod mikroskopem elektronowym w postaci ciemnych kropek-rybosomów (ryc. 11; 13, 2), składający się z rybonukleoprotein - kompleksów RNA i kilkudziesięciu cząsteczek różnych białek strukturalnych. Niektóre z nich znajdują się na powierzchni błon retikulum endoplazmatycznego zwróconej w stronę hialoplazmy (ryc. 11). Są to dołączone rybosomy (gr. soma - ciało), w przeciwieństwie do wolnych rybosomów hialoplazmy.

Rybosomy znajdują się również w mitochondriach i plastydach, ale ich rozmiar jest tutaj nieco mniejszy. Rybosomy są zlokalizowane pojedynczo (monosomy) lub zebrane w grupy (ryc. 13, 1) po 4-40 (polirybosomy lub polisomy: z greckiego poli-wiele), w których poszczególne składniki są połączone nitkowatą cząsteczką mRNA . Rybosomy, a dokładniej polisomy, są ośrodkami syntezy białek w komórce, a zatem są odpowiedzialne za tworzenie żywej materii. Ponieważ w procesie życia następuje ciągła odnowa białek cytoplazmy i jądra, komórki nie mogą istnieć przez długi czas bez rybosomów. Informacja genetyczna osadzona w jądrze jest przenoszona z jądra do rybosomów za pomocą mRNA, w ten sposób

Aparat Golgiego. Istnienie aparatu Golgiego, nazwanego na cześć włoskiego naukowca C. Golgiego, który jako pierwszy go opisał, zostało stosunkowo niedawno udowodnione w roślinach za pomocą mikroskopu elektronowego. W komórkach roślinnych składa się z oddzielnych d i t oraz o-som (dykcja grecka - sieć; soma - ciało) - ciałka Golgiego i pęcherzyki Golgiego. Każdy dictyosom to stos 5-7 (czasem do 20) okrągłych cystern o średnicy około 1 μm i grubości 20-40 nm, ograniczonych błoną ziarnistą (bez rybosomów). Na przekroju poprzecznym dictyosomy cysterny wyglądają jak sparowane błony, proste lub łukowato wygięte (ryc. 14, /; patrz także ryc. 11). Cysterny dictyosomowe często nie są ciągłe, ale wzdłuż krawędzi są perforowane licznymi okienkami lub przechodzą w system cienkich rozgałęzionych rurek, co wyraźnie widać na przekrojach przechodzących w płaszczyźnie cysterny (ryc. 16, 1, 2) . dyktowanie

somy są rozmieszczone w komórce w niewidocznej kolejności. Ich liczba jest bardzo zróżnicowana w zależności od rodzaju komórki i fazy jej rozwoju (od 10-50 do kilkuset). Tak więc w komórkach merystematycznych grochu jest 15-20 dictyosomów. Niektóre algi mogą mieć tylko jeden dictyosom na komórkę.

Pęcherzyki Golgiego o różnych średnicach odrywają się od krawędzi cystern dictyosomów lub końców rurek (ryc. 14, Y; 16, 1, 2). Można je zobaczyć (pod mikroskopem elektronowym) iw pewnej odległości od dictyosomów, w całej hialoplazmie, w tym bezpośrednio w plazmalemmie. Czasami są zdjęcia włączenia zawartości bąbelków do muszli; jednocześnie ograniczająca je membrana jest wbudowana w plazmalemę, która nabiera falistego konturu. Istnieją dowody na to, że pęcherzyki Golgiego są zawarte nie tylko w skorupie, ale także w wakuolach. Aktywność aparatu Golgiego jest zwykle oceniana na podstawie nasycenia komórki dictyosomami i liczby pęcherzyków Golgiego. Tak więc nieaktywny aparat charakteryzuje się niewielką liczbą dictyosomów i prawie kompletna nieobecność bąbelki (ryc. 16, /). W komórkach z aktywnym aparatem pęcherzyki Golgiego są liczne (ryc. 14, /). Co więcej, w komórce wszystkie dictyosomy mają z reguły tę samą morfologię - dowód na to, że działają synchronicznie, a tym samym tworzą jedną całość - aparat Golgiego.

Funkcje dictyosomów w komórkach roślinnych zostały niedawno wyjaśnione za pomocą autoradiografii z mikroskopem elektronowym, cytochemii i analizy izolowanych organelli. Okazało się, że dictyosomy są ośrodkami syntezy, gromadzenia i wydzielania (wydzielania) amorficznych polisacharydów, głównie pektyny i hemicelulozowej macierzy błony komórkowej i śluzu. Do tej syntezy dictyosomy zawierają odpowiednie enzymy.Pęcherzyki Golgiego transportują polisacharydy do plazmalemmy. Po włączeniu błony ograniczającej pęcherzyki do plazmalemmy, zawartość pęcherzyków znajduje się poza plazmalemmą. W ten sposób błona pęcherzyków uzupełnia błonę plazmatyczną, co jest szczególnie ważne w przypadku komórek, które szybko rosną przez wydłużenie. Zgodnie z tym w komórkach intensywnie wydzielających polisacharydy aparat Golgiego jest dominującym składnikiem: liczne dictyosomy wytwarzają ogromną liczbę pęcherzyków Golgiego, które przelewają się przez cytoplazmę.

Oprócz funkcji syntezy i wydzielania polisacharydów, aparat Golgiego najwyraźniej może uczestniczyć w dystrybucji i wewnątrzkomórkowym transporcie niektórych białek (w szczególności enzymów hydrolitycznych) syntetyzowanych przez elementy retikulum ziarnistego, a także w tworzeniu z wakuoli i lizosomów. W tych procesach nie funkcjonuje w odosobnieniu, ale razem z innymi organellami.

Pochodzenie dictyosomów, źródła uzupełniania błon ich cystern, utraconych wraz z pęcherzykami Golgiego, w roślinach nie zostało jeszcze wystarczająco wyjaśnione. U alg, podobnie jak u zwierząt, dictyosomy są zwykle związane z elementami retikulum. Uzyskano dane, że małe pęcherzyki oddzielają się od cystern siatkowatych, które łączą się ze sobą w tej samej płaszczyźnie, tworząc w ten sposób cysterny dictyosomowe po jednej stronie dictyosomu. Ta strona nazywana jest stroną formacji, biegunem regeneracji lub biegunem formacji dictyosomu. Dojrzewanie zbiorników następuje, gdy przesuwają się one na przeciwną stronę - stronę wydzielniczą, czyli biegun wydzielniczy dictyosomu. Towarzyszy temu wzrost aktywności cystern, co wyraża się wzrostem liczby odrywanych przez nie pęcherzyków Golgiego. Tak więc materiał błony tracony na biegunie wydzielniczym dictyosomu jest stale uzupełniany kosztem błon pęcherzyków retikulum na biegunie regeneracji, liczba i wielkość cystern w dictyosomie nie zmienia się, a jedynie następuje ich ciągła odnowa („przepływ” błon z bieguna regeneracyjnego do bieguna sekrecyjnego). W tym przypadku polarność dictyosomów odzwierciedla cechy ich powstawania.

U roślin wyższych dictyosomy są również często zbudowane polarnie, ale tak wyraźnego połączenia z retikulum endoplazmatycznym zwykle nie obserwuje się, a źródło pochodzenia błon cystern dictyosomów i pęcherzyków Golgiego pozostaje nieznane. Nadal nie jest jasne, w jaki sposób zwiększa się liczba dictyosomów w komórce. Niektórzy naukowcy uważają, że proces ten może zachodzić poprzez poprzeczne rozszczepienie wszystkich cystern dictyosomów na dwie części i późniejsze ich oddzielenie od siebie.

mitochondria. Struktura i funkcje tych organelli u roślin i zwierząt są zasadniczo takie same, różnice obserwuje się tylko w szczegółach. W konwencjonalnym mikroskopie, bez specjalnego przygotowania preparatów, trudno je wykryć, ale mikroskop fazowo-kontrastowy pozwala na ich obserwację w stanie witalnym i sfilmowanie. Okazało się, że kształt, rozmiar, liczba i położenie tych organelli w cytoplazmie nieustannie się zmienia. Wyglądają jak granulki, pręciki lub nici, które są w ciągłym ruchu.Na ultracienkich skrawkach utrwalonych komórek pod mikroskopem elektronowym zwykle mają owalny kształt(ryc. 13, 2) o średnicy 0,3-1 mikrona, rzadziej o zaokrąglonym lub wydłużonym kształcie do kilku mikrometrów, bardzo rzadko występują mitochondria (greckie mitos - nić; chondrion - ziarno, granulka) o złożonym kształcie - hantle -kształtny, miseczkowaty, rozgałęziony.

Liczba mitochondriów w komórce zmienia się w zależności od jej rodzaju, fazy rozwoju i stanu. Zwykle waha się od kilku jednostek do kilkuset (najczęściej - kilkudziesięciu). W komórkach wydalniczych jest szczególnie dużo mitochondriów, podczas gdy niektóre glony zawierają tylko jedno mitochondrium na komórkę. Całość wszystkich mitochondriów w komórce nazywana jest chondriomem.

Za pomocą mikroskopu elektronowego udało się ustalić budowę mitochondriów (ryc. 13, 2\ 17, 1, 2). Na zewnątrz są ograniczone skorupą składającą się z dwóch membran i lekkiej szczeliny między nimi. zewnętrzna męmbrana kontroluje metabolizm między mitochondriami a hialoplazmą. Błona wewnętrzna różni się budową i składem chemicznym od zewnętrznej, tworzy wyrostki do jamy mitochondrialnej w postaci płytek o różnej długości lub rzadziej rurek, zwanych mitochondrialnymi cristae i (łac. crista - grzebień).

Cristae są związane ze specyficzną aktywnością tych organelli. Znacząco zwiększają powierzchnię błony wewnętrznej mitochondriów. W mitochondriach roślin cristae nie mają określonej orientacji i są zwykle ułożone w nieładzie. Przestrzeń między cristae jest wypełniona jednorodną lub drobnoziarnistą substancją o różnej gęstości elektronowej - macierzą mitochondrialną. W macierzy zwykle znajdują się rybosomy, które są mniejsze niż rybosomy hialoplazmatyczne, a jasne strefy zawierające cienkie nici fibryle mitochondrialnego DNA.

Dzięki wysiłkom wielu naukowców udało się ostatnio wyjaśnić znaczenie mitochondriów w życiowej aktywności komórki. Ich główną funkcją jest synteza ATP z ADP, czyli zaspokojenie potrzeb energetycznych komórki. kret

Kule bogatego w energię ATP opuszczają mitochondria i są wykorzystywane do wspomagania procesów życiowych komórki, jej podziału, wchłaniania i uwalniania substancji oraz różnych syntez. W tym samym czasie ATP ponownie przekształca się w ADP, który dostaje się do mitochondriów. Wraz z chloroplastami mitochondria dostarczają prawie wszystko niezbędne dla komórki dostępnej energii (w postaci ATP), aw tych komórkach, w których chloroplasty są nieobecne, same pełnią tę najważniejszą funkcję.

Energia zmagazynowana w cząsteczkach ATP jest pozyskiwana w mitochondriach w wyniku utleniania różnych składniki odżywcze(głównie Sacharowa). Dlatego przyłączenie reszty kwasu fosforowego do ADP podczas syntezy ATP w mitochondriach nazywa się fosforylacją oksydacyjną. Proces utleniania, zwany oddychaniem komórkowym, jest bardzo złożony (składa się z wielu reakcji chemicznych), przebiega z udziałem różnych enzymów i ma charakter skokowy. Dzięki temu energia uwolniona w wyniku rozkładu składników odżywczych nie jest tracona w postaci ciepła, ale jest przekształcana w dostępną komórce formę wiązań makroergicznych ATP. Podczas oddychania składniki odżywcze rozkładają się do dwutlenek węgla oraz wodór, który jest utleniany przez wolny tlen do wody. Woda pozostaje w komórce, CO2 dyfunduje z protoplastu, a jego część może być wykorzystana w fotosyntezie. Dlatego na zewnątrz oddychanie wyraża się w absorpcji tlenu i uwalnianiu dwutlenku węgla.

Fosforylacja oksydacyjna zachodzi na wewnętrznej błonie mitochondrialnej, której aktywna powierzchnia jest znacznie zwiększona z powodu tworzenia cristae. Stopień ich rozwoju oraz liczba mitochondriów zmieniają się w zależności od typu i stanu komórki oraz zależą od poziomu jej metabolizmu. Ogólnie rzecz biorąc, komórki roślinne zawierają zwykle mniej mitochondriów, cristae są w nich słabiej rozwinięte, a co za tym idzie intensywność procesu oddychania i fosforylacji oksydacyjnej w nich jest mniejsza niż w komórkach zwierzęcych.

Mitochondria są zdolne do niezależnej od jądra syntezy białek konstytucyjnych występujących na własnych rybosomach pod kontrolą mitochondrialnego DNA. Jednak główna część białek mitochondrialnych jest syntetyzowana przez przyłączone rybosomy siateczki ziarnistej. W niektórych komórkach mitochondria przeprowadzają dość intensywną syntezę lipidów, uczestniczą w tworzeniu olejki eteryczne(węglowodory).

Mitochondria to trwałe organelle, które są mniej więcej równomiernie rozmieszczone podczas podziału komórki między komórkami potomnymi i nie powstają na nowo. Wzrost liczby mitochondriów najwyraźniej następuje w wyniku ich podziału (powstawania przegród z błon i przewężeń) lub pączkowania. Jest to możliwe dzięki obecności w mitochondriach własnych kwasów nukleinowych, czyli przynajmniej części dziedzicznej informacji warunkującej ich rozmnażanie i wzrost. Jednak ta niezależność nie jest pełna, ponieważ rozwój mitochondriów w komórce jest kontrolowany przez jądra mitochondrialne, a zatem są one organellami półautonomicznymi.

Plastydy. Te organelle, charakterystyczne tylko dla roślin, znajdują się we wszystkich żywych komórkach roślinnych. Całość wszystkich komórek plastydów (gr. Plastos - zdobione) nazywana jest plastidoma. W zależności od koloru związanego z funkcjami, istnieją trzy główne rodzaje plastydów: chloroplasty (plastydy zielone), chromoplasty (plastydy żółte, pomarańczowe lub czerwone) i leukoplasty (plastydy bezbarwne). Zwykle w komórce znajduje się tylko jeden rodzaj plastydu.

Chloroplasty znajdują się w prawie wszystkich komórkach organów nadziemnych roślin, do których przenika światło, ale są szczególnie silnie rozwinięte w liściach i niedojrzałych owocach, gdzie stanowią większość protoplastu komórkowego. Tylko kilka typów komórek w oświetlonych częściach roślin (niektóre komórki wydalnicze, rozrodcze i przewodzące substancje organiczne) w stanie dojrzałym zawiera leukoplasty lub chromoplasty zamiast chloroplastów. Z reguły w komórkach korzeni również nie ma chloroplastów. Kształt chloroplastów jest zwykle regularny, soczewkowaty i dość stały (ryc. 11). Jednak w niektórych typach komórek chloroplasty mają bardziej złożony kształt, ich otoczka może miejscami wnikać głęboko w ciało plastydu, powodując znaczne zagłębienia, często nieregularny kształt, które zawierają hialoplazmę z rybosomami i elementami siateczki, czasem mitochondria.

Wielkość i liczba chloroplastów na komórkę różni się w zależności od rodzaju rośliny i typu komórki. Najczęściej ich średnica wynosi 4-7 mikronów, grubość 1-3 mikronów. Liczba chloroplastów jest bardziej zróżnicowana. I tak w jednej palisadowej komórce liścia jesionu jest ich średnio 14, topole - 40, buraki -65, tytoń -100, podbiał -175, ziemniaki -325; w komórce gąbczastej tkanki liścia są one zwykle znacznie mniejsze: w topoli - 16, w ziemniakach - 95; jeszcze mniej w komórce epidermy: w topoli - tylko 5-7 bardzo małych chloroplastów. Całkowita liczba chloroplastów w roślinie jest ogromna. Na przykład w dorosłym drzewie są ich setki miliardów. Na wielkość i kształt chloroplastów mają wpływ warunki zewnętrzne: u roślin rosnących w zacienionych miejscach chloroplasty są na ogół większe niż u roślin. otwarte przestrzenie i jest generalnie bogatszy w chlorofil. Ponieważ chloroplasty są stosunkowo dużymi organellami (znacznie większymi niż mitochondria, a czasem nawet jądro) i są zabarwione, można je łatwo badać w komórce pod mikroskopem świetlnym za ich życia.

Chloroplasty w algach są znacznie bardziej zróżnicowane. Tutaj mogą mieć kształt blaszkowaty (muzhotsia), gwiaździsty (zygnema), wstęgowy (spirogyra) oraz kształt żebrowanych walców. Takie chloroplasty są zwykle bardzo duże, ich liczba w komórce jest niewielka (od jednego do kilku). Chloroplasty alg są również nazywane chromatoforami (gr. chromeo - zderzenie; foros - łożysko). Jednak w algach można również znaleźć chloroplasty o zwykłym kształcie soczewkowym, w którym to przypadku ich liczba w komórce jest zwykle duża.

W komórkach roślin wyższych chloroplasty znajdują się w cytoplazmie ciemieniowej w taki sposób, że jedną szeroką stroną zwróconą jest ku błonie komórkowej (ryc. 10, 11), a szczególnie dużo ich jest w pobliżu wypełnionych powietrzem przestrzeni międzykomórkowych. Jednak pozycja plastydów w komórce może się zmieniać w zależności od warunki zewnętrzne, a przede wszystkim z iluminacji. Umieszczone są w celi w taki sposób, aby jak najlepiej wychwytywać światło i jednocześnie nie były narażone na bezpośrednie promienie słoneczne. W świetle rozproszonym często koncentrują się na tych ścianach błony komórkowej, które są zwrócone w stronę powierzchni narządu, podczas gdy w świetle jasnym przesuwają się do ścian bocznych lub zwracają się do promieni wąskim bokiem (krawędzią).

Budowa chloroplastów jest dość złożona (ryc. 18, 1, 2, 3\ patrz także ryc. 11), ale pod wieloma względami jest podobna u różnych roślin. Podobnie jak mitochondria, mają otoczkę z dwiema błonami, która izoluje główną substancję plastydu, zrąb, od hialoplazmy (gr. stroma - łóżko). Błony skorupy są agranularne (pozbawione rybosomów). Bardzo Charakterystyka chloroplasty - silny rozwój powierzchni błon wewnętrznych w postaci ściśle uporządkowanego systemu błon wewnętrznych wychwytujących światło. Zawierają chlorofil. Wewnętrzne błony mają postać płaskich woreczków zwanych tylakoidami (gr. tylakoidy – workowate) lub blaszkami. Na skrawkach granice tylakoidów są widoczne jako dwie ciemne linie. W roślinach wyższych z reguły część tylakoidów ma kształt krążka o małej (około 0,5 mikrona) średnicy i jest zbierana jak stos w grupach zwanych grana (gr. granum - ziarno). W granie tylakoidy są ułożone równolegle do siebie, stykając się z błonami. Liczba tylakoidów na grana różni się znacznie w zależności od rodzaju rośliny i warunków świetlnych. Tak więc w niektórych wyższych roślinach mogą wynosić tylko 2-3, w innych mogą osiągnąć kilkadziesiąt. Grany są połączone tylakoidami zrębu przechodzącymi przez nie wzdłuż plastydu. W przeciwieństwie do tylakoidów, tylakoidy gran zrębu często nie są ściśle równoległe, rozmieszczone w różnych odległościach od siebie i mają różne średnice. W niektórych obszarach chloroplastów można zaobserwować fałdy wewnętrznej błony błony plastydowej, przechodzące bezpośrednio do tylakoidów zrębu. W przeciwieństwie do mitochondriów, takie fałdy są zwykle rzadkie. Jednak w niektórych przypadkach te wyrostki tworzą sieć kanalików wzdłuż obwodu plastydu, zwaną siateczką obwodową. W chloroplastach wielu alg iw kilku typach zielonych komórek roślin wyższych nie tworzą się typowe grana.

W zrębie chloroplastów, zwykle dość gęstym elektronowo, zawsze znajdują się plastoglobule - kuliste wtrącenia olejów tłuszczowych, w których rozpuszczone są nie-zielone pigmenty, a także rybosomy, jasne strefy z niciami DNA, w niektórych przypadkach ziarna skrobi, białka kryształy i struktury podobne do mikrotubul hialoplazmy. Liczba i wielkość plastoglobul jest różna. W młodych komórkach jest ich niewiele, są bardzo małe (około 0,1 mikrona). Wraz ze wzrostem komórki wzrasta liczba i rozmiar plastoglobul. Rybosomy chloroplastowe są mniejsze niż rybosomy hialoplazmatyczne i bardziej podobne do rybosomów bakteryjnych. Mogą stanowić 30% wagowych rybosomów komórki.

W etioplastach nie powstają typowe tylakoidy, a system błony wewnętrznej jest reprezentowany przez tzw. Błony tych kanalików zawierają prekursory chlorofilu. Po oświetleniu ciałka prolamelarne etioplastów przekształcają się w typowe tylakoidy gran i zrębu, w wyniku czego powstają zwykłe chloroplasty.

Główną funkcją chloroplastów jest fotosynteza (asymilacja dwutlenku węgla w powietrzu), tworzenie substancji organicznych z substancji nieorganicznych dzięki energii światła. Fotosynteza składa się z duża liczba reakcje chemiczne, z których każda jest katalizowana przez określony enzym. Z tą funkcją związana jest specyficzna ultrastruktura chloroplastów.

W ogólna perspektywa Fotosyntezę można sobie wyobrazić jako proces redukcji dwutlenku węgla w powietrzu za pomocą wodoru z wody, z wytworzeniem substancji organicznych (głównie glukozy) i uwolnieniem tlenu do atmosfery. Chlorofil odgrywa kluczową rolę w tym procesie. Pochłania energię światła i kieruje ją w celu przeprowadzenia egzotermicznych reakcji fotosyntezy. Reakcje te dzielą się na zależne od światła

umyte i ciemne (niewymagające obecności światła). Reakcje zależne od światła polegają na przemianie energii świetlnej w energię chemiczną i rozkładzie (fotolizie) wody. Są ograniczone do błon tylakoidów. Ciemne reakcje - redukcja dwutlenku węgla w powietrzu wodorem wody do węglowodanów (wiązanie CO2) - zachodzą w zrębie chloroplastów.

Ponadto w chloroplastach, podobnie jak w mitochondriach, ATP jest syntetyzowany z ADP. Jednak w przeciwieństwie do mitochondriów źródłem energii dla tego procesu nie jest energia utleniania substancji organicznych, ale światło słoneczne stąd nazywa się to fotofosforylacją. Chloroplasty są również zdolne do syntezy i niszczenia polisacharydów (skrobi), niektórych lipidów i aminokwasów. Syntezowane przez nie substancje nie tylko pełnią funkcję cząsteczek budulcowych, ale mogą być w nich odkładane w rezerwie w postaci ziaren skrobi, wtrąceń białkowych i lipidowych.

Obecność DNA i rybosomów wskazuje na istnienie własnego systemu syntezy białek w chloroplastach. Rzeczywiście wykazano, że większość białek błonowych tylakoidów (w szczególności enzymów przeprowadzających reakcje świetlne) jest syntetyzowana na rybosomach chloroplastów, podczas gdy główna liczba białek zrębowych i lipidów błonowych jest pochodzenia pozaplastydowego.

Leukoplasty (gr. leukos – biały) to bezbarwne, zwykle niewielkie plastydy. W mikroskopie świetlnym są często trudne do wykrycia, ponieważ są bezbarwne i mają taki sam współczynnik załamania światła jak hialoplazma. W wielu przypadkach ich obecność można ocenić na podstawie obecności w nich dużych inkluzji. Leukoplasty występują w komórkach narządów ukrytych przed działaniem promieni słonecznych – w korzeniach, kłączach, bulwach, nasionach – oraz bardzo rzadko w komórkach oświetlonych części rośliny (wiele komórek wydalniczych, elementów sitowych). Charakterystyczną cechą leukoplasty jest różnorodność ich kształtu. Mogą być kuliste, elipsoidalne, hantlowe, miseczkowe lub ameboidalne, a kształt plastydów, nawet w jednej komórce, może się szybko zmieniać.

Inny istotna funkcja leukoplasty, co odróżnia je od chloroplastów, jest zwykle słabym rozwojem układu błon wewnętrznych (ryc. 19). Zwykle znajdujemy w nich rzadkie, często pojedyncze tylakoidy, położone bez określonej orientacji lub równolegle do plastydowej błony, czasem kanaliki i pęcherzyki. Takie cechy błon wewnętrznych wynikają z funkcji leukoplasty innych niż fotosynteza (przechwytywanie światła). Inne składniki leukoplasty (powłoka, zrąb, rybosomy, włókienka DNA, plastoglobule) są podobne do tych opisanych dla chloroplastów.

RDZEŃ

Budowa i funkcje jądra. Rdzeń - największa organella. Chociaż jego wielkość różni się w zależności od rodzaju rośliny, rodzaju i wieku komórki, najczęściej wynosi 10-25 mikronów. Większe (do 500 mikronów) jądra w komórkach rozrodczych. W dzielących się komórkach jądro może zajmować nawet połowę ich objętości, w dojrzałych komórkach względna objętość jąder zmniejsza się z powodu wzrostu objętości zawartości komórkowej, który występuje podczas wzrostu komórki. Pomimo dużego rozmiaru jądra możliwe jest rozróżnienie go w żywych komórkach tylko przy użyciu mikroskopu z kontrastem fazowym, ponieważ współczynniki załamania jego światła i cytoplazmy są bliskie.

Kształt jądra jest zwykle kulisty lub elipsoidalny, ale w bardzo wydłużonych komórkach często jest soczewkowaty lub wrzecionowaty.

W przeciwieństwie do innych organelli, których liczba w komórce jest dość duża, żywa komórka z reguły zawiera jedno jądro. W młodych (merystematycznych) komórkach zwykle zajmuje centralną pozycję, ale podczas specjalizacji komórki, gdy tworzy się w niej centralna wakuola, jądro zwykle znajduje się w warstwie ściany cytoplazmy, w pozycji charakterystycznej dla tego typu komórki. Czasami pozostaje w centrum i jest otoczony nagromadzeniem cytoplazmy - tak zwaną kieszenią jądrową, która jest połączona z warstwą ciemieniową za pomocą nici cytoplazmatycznych, które przecinają środkową wakuolę. W niektórych przypadkach pozycja jądra zmienia się wielokrotnie.

Pod względem składu chemicznego jądro różni się znacznie od innych organelli o wysokiej (15-30%) zawartości DNA - substancji dziedzicznej komórki.Prawie całe DNA (99%) znajduje się w jądrze, gdzie tworzy kompleksy ze specjalnymi białkami jądrowymi - dezoksyrybonukleoproteinami Jądro zawiera również RNA (głównie mRNA i rRNA) oraz sporo białek.

Ogólny plan budowy jądra jest taki sam we wszystkich komórkach, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych. Rozróżnia chromatynę i jąderko, które są zanurzone w nukleoplazmie (czasami nazywanej też kariolimfą: gr. karion - jądro); jądro jest oddzielone od cytoplazmy błoną jądrową z porami.

Chromatyna zawiera całe DNA w jądrze; pod mikroskopem świetlnym jest wykrywany tylko na utrwalonych preparatach i barwiony barwnikami alkalicznymi w postaci sieci cienkich długich nitek lub małych grudek. Pod mikroskopem elektronowym widać, że te nici i kępki składają się z bardzo długich i cienkich (20-30 nm) fibryli (łac. fibrilla - włókno). W nich podwójna helisa DNA jest skręcona w postaci luźnych helis wyższych rzędów (superceli). Pozwala to na umieszczenie w jądrze bardzo długich (do 2 cm) cząsteczek DNA. Białka tworzące dezoksyrybonukleoproteiny chromatyny wyglądają jak krótkie

cylindry o średnicy 10 nm, ułożone jak kulki na nici DNA. Chromatyna, która jest miejscem syntezy różnych RNA (miejsce transkrypcji), jest szczególnym stanem chromosomów (patrz poniżej), który ujawnia się podczas podziału jądrowego. Można powiedzieć, że chromatyna jest funkcjonującą, aktywną formą chromosomów. Faktem jest, że w niedzielącym się (interfazowym) jądrze chromosomy są silnie rozluźnione, ich powierzchnia aktywna jest zwiększona. Takie rozproszone rozmieszczenie materiału chromosomalnego najlepiej odpowiada kontrolującej roli chromosomów w metabolizmie komórkowym. W konsekwencji chromosomy są zawsze obecne w jądrze, ale nie są widoczne w komórce międzyfazowej, ponieważ znajdują się w stanie rozluźnionym (zdekondensowanym).

Jąderka (ryc. 10 i 11) są kulistymi, dość gęstymi ciałami, najczęściej o średnicy 1–3 µm. Jądro zawiera 1-2, czasem kilka jąderek. Podobnie jak chromatyna, jąderko nie jest otoczone błoną i swobodnie leży w nukleoplazmie. W przeciwieństwie do chromatyny jest głównym nośnikiem rdzenia RNA (składa się z ~~ rRNA, białek i niewielkiej ilości DNA).

Na mikrografiach elektronowych uzyskanych przy dużych powiększeniach można zaobserwować, że jąderko składa się z dwóch głównych składników - włóknistego i ziarnistego. Składnik fibrylarny jest reprezentowany przez liczne gęsto upakowane włókienka rybonukleoprotein (rRNA w kompleksie z białkami) o grubości 4–8 nm i długości 20–40 nm. Składnik ziarnisty składa się z granulek podobnych do rybosomów w cytoplazmie, ale w pewnym stopniu mniejszy. Jąderko zwykle wchodzi w kontakt z segmentem chromatyny, który jest sekcją chromosomu tworzącego jąderko, na którym zachodzi synteza matrycowego RNA. To właśnie w tym regionie chromosomu, zwanym organizatorem jąderkowym, na końcowym etapie podziału jądrowego powstaje jąderko.

Główną funkcją jąderka jest synteza rRNA - transkrypcja genów rybosomalnego RNA, łączenie RNA z białkiem (tworzenie rybonukleokroteidów), a tym samym tworzenie i gromadzenie się prekursorów rybosomu tworzących ziarnisty składnik jąderka. Prerybosomy z jąderka wchodzą do nukleoplazmy i przechodzą przez pory w otoczce jądrowej do cytoplazmy, gdzie kończy się ich tworzenie. Dlatego jąderka grają zasadnicza rola w biosyntezie wszystkich białek komórkowych. Na wysoka intensywność podczas syntezy rozmiar jąderka zwiększa się z powodu składnika ziarnistego; po zatrzymaniu syntezy składnik ten może nawet zniknąć.

Nukleoplazma pojawia się jako przezroczysta (nieplamiąca) ciecz. Zawiera szereg enzymów i jest główną substancją (matrycą) jądra, to znaczy służy jako medium do dystrybucji strukturalnych składników jądrowych - chromatyny i jąderka; prerybosomy, mRNA i tRNA są transportowane wzdłuż niej do porów jądrowych.

Otoczka jądrowa ma submikroskopową grubość (40-60 nm) i dlatego nie jest widoczna pod mikroskopem świetlnym. To, co jest brane za powłokę w mikroskopie świetlnym, jest w rzeczywistości tylko interfejsem między dwiema fazami (hialoplazmą i zawartością jądrową). Na ultracienkich przekrojach powłoka jądra wygląda jak dwie membrany i różna szerokość lekkiej szczeliny między nimi, zwanej przestrzenią okołojądrową (gr. Zewnętrzna błona otoczki jądrowej graniczącej z hialoplazmą zwykle zawiera dołączone rybosomy i dlatego jest ziarnista; wewnętrzny, w kontakcie z nukleoplazmą, jest ich pozbawiony. W komórkach z wysoko rozwiniętą siateczką ziarnistą błona zewnętrzna jest również ziarnista.

Błona jądrowa strukturą i składem chemicznym przypomina cysterny siatkowate i przez wielu naukowców uważana jest za składnik siateczki śródplazmatycznej, zwłaszcza że w niektórych przypadkach jej błona zewnętrzna tworzy wyrostki w kierunku cytoplazmy, które łączą się z błonami sąsiedniej cysterny siatkowatej. W rezultacie przestrzeń okołojądrowa komunikuje się bezpośrednio z zawartością elementów siateczki. Kiedy jądro się dzieli, jego otoczka jest podzielona na oddzielne krótkie cysterny, które stają się nie do odróżnienia od cystern siatkowatych. Zbiorniki te biorą udział w tworzeniu otoczki jąder potomnych po rozszczepieniu.

W przeciwieństwie do zbiorników retikulum i skorupy plastydów i mitochondriów otoczka jądrowa zwykle zawiera osobliwe struktury, tak zwane pory jądrowe. Intensywne badanie przeprowadzone w ostatnie lata, wykazały, że te pory nie są prostymi dziurami, ale złożonymi formacjami - kompleksami porów, przez które nukleoplazma nie komunikuje się bezpośrednio z hialoplazmą. Średnica porów otoczki jądrowej zmienia się w różnych jądrach od 30 do 100 nm, a ich liczba również się zmienia. Na ogół w zależności od rodzaju rośliny, rodzaju i stanu komórki pory zajmują od 10 do 50% powierzchni jądra. Na przykład w jądrach o niskiej intensywności syntezy RNA pory są rzadkie, z wysoki poziom metabolizm są liczne. W młodych komórkach jest ich więcej niż w starych.

Błona jądrowa kontroluje wymianę substancji między jądrem a cytoplazmą. Pory jądrowe prawdopodobnie pełnią funkcję swoistej śluzy, przez którą odbywa się przejście makrocząsteczek, w tym prekursorów rybosomów, z nukleoplazmy do hialoplazmy oraz przejście białek w przeciwnym kierunku.

Dzięki otoczce jądrowej możliwe jest istnienie specjalnego środowiska wewnątrzjądrowego, różniącego się od otaczającej cytoplazmy. Podobnie jak elementy siatkowate, jest zdolny do syntezy lipidów i białek, które mogą czasowo gromadzić się w przestrzeni okołojądrowej.

Jądro jest centralną organellą każdej komórki eukariotycznej. Służy jako centrum kontroli metabolizmu, wzrostu i rozwoju, kontroluje aktywność wszystkich innych organelli. Prawie wszystkie cechy i właściwości komórki i jej organelli są ostatecznie określone przez jądro. Przez medium różne formy RNA, powstający w jądrze pod kontrolą DNA i przechodząc do cytoplazmy, kontroluje syntezę białek, przede wszystkim enzymów, zachodzących w cytoplazmie. Skład i ilość enzymów determinuje kierunek i szybkość reakcji chemicznych w komórce, które są podstawą czynności życiowej, podstawą metabolizmu. Dlatego jeśli jądro zostanie usunięte z komórki, zwykle szybko umiera.

Mitoza. Jądro jest nie tylko centrum sterowania metabolizmem komórki, ale także miejscem przechowywania i odtwarzania jej dziedzicznej informacji zawartej w cząsteczkach DNA. Dlatego nie powstaje z żadnych innych organelli i nie powstaje bezpośrednio w cytoplazmie. Pojawienie się nowych jąder zawsze wiąże się z rozszczepieniem już istniejących. Jednocześnie jądro zwykle nigdy nie jest dzielone przez proste zwężenie na pół, ponieważ ta metoda nie może zapewnić całkowicie identycznego rozmieszczenia materiału dziedzicznego między dwoma jądrami potomnymi, stałości liczby, kształtu i wielkości jednostki strukturalne dziedziczność komórek - chromosomów. Osiąga się to za pomocą Złożony proces podział jądra, zwany mitozą (gr. mitos – nić. Nazwana tak od zwykle nitkowatego kształtu chromosomów). Mitoza jest uniwersalną formą podziału jądrowego, w W ogólnych warunkach podobne u roślin i zwierząt. Zwykle wyróżnia 4 fazy: profazę, metafazę, anafazę i telofazę (ryc. 22).

W profazie (greckie pro - do), podczas badania pod mikroskopem świetlnym chromosomy zaczynają być wykrywane w jądrze. Na pierwszy rzut oka przypominają kłębek splątanych nici. Następnie nici-chromosomy ulegają skróceniu, pogrubieniu i ułożeniu w bardziej uporządkowany sposób, rozpoczyna się proces izolacji chromosomów, które stają się rozróżnialne dzięki kondensacji rozproszonej chromatyny, zwijaniu cząsteczek DNA w ciaśniejsze spirale. Pod koniec profazy jąderko zanika, a błona jądrowa rozpada się na oddzielne krótkie cysterny, nie do odróżnienia od elementów retikulum endoplazmatycznego; w wyniku tego nukleoplazma miesza się z hialoplazmą. Synteza kwasu nukleinowego zatrzymuje się w jądrze. Na dwóch biegunach jądra w hialoplazmie pojawiają się czapeczki jądrowe lub polarne - skupiska lekko zabarwionych włókienek. Fibryle rosną w kierunku środka jądra.

W metafazie (gr. meta – po) chromosomy ostatecznie rozdzielają się i gromadzą w jednej płaszczyźnie pośrodku między biegunami jądra – w płytce metafazy. Przejście rozproszonej chromatyny w formę zwartą - chromosomy metafazowe - sprawia, że ​​materiał genetyczny jądra jest bardziej transportowalny, co ułatwia jego dystrybucję między jądrami potomnymi. Pod mikroskopem świetlnym chromosomy zwykle wyglądają jak nici o różnej długości, a kształt i wielkość poszczególnych chromosomów w płytce metafazowej są różne i charakterystyczne dla danego gatunku rośliny. W metafazie można policzyć chromosomy i zweryfikować, czy ich liczba na jednej płytce jest stała dla danego gatunku rośliny. Na przykład zawsze jest 16 cebuli, 20 na kukurydzę, 24 na sosnę zwyczajną, 42 na pszenicę zwyczajną i 108 na skrzyp.

Chromosomy profazy i metafazy są utworzone przez dwie identyczne chromatydy złożone wzdłuż długości, z których każda składa się ze skondensowanej chromatyny. Chromosomy mają przewężenie, które dzieli je na dwa równe lub nierówne „ramiona”. W metafazie chromatydy każdego chromosomu zaczynają się od siebie oddzielać, połączenie między nimi jest zachowane tylko w obszarze zwężenia. Nici z biegunów przechodzą przez płytkę metafazową. Niektóre z nich są przyczepione do chromosomów w obszarze zwężenia. Razem tworzą się nici figura poprawna, podobny do wrzeciona, które nazywa się wrzecionem mitotycznym. Za pomocą mikroskopu elektronowego wykazano, że włókna wrzeciona składają się z grup równoległych mikrotubul. Wrzeciono mitotyczne jest aparatem do określonej orientacji chromosomów w płytce metafazowej i dystrybucji (transportu) chromosomów wzdłuż biegunów komórki.

W anafazie (gr. ana - up) każdy chromosom jest ostatecznie dzielony na dwie chromatydy, które stają się chromosomami siostrzanymi. Następnie za pomocą nici wrzeciona jeden z pary siostrzanych chromosomów zaczyna przesuwać się na jeden biegun jądra, a drugi na drugi.

Telofaza (gr. telos – koniec) występuje, gdy siostrzane chromosomy docierają do biegunów komórki. Jest to niejako profaza odwrócona: wrzeciono znika, chromosomy zgrupowane wzdłuż biegunów ulegają dekondensacji i wydłużeniu, aż w końcu ich kontury stają się zupełnie nie do odróżnienia - przechodzą w chromatynę międzyfazową. Pojawiają się jądra, a cytoplazma buduje otoczkę wokół każdego z jąder potomnych, w których tworzą się pory.

Zasadnicza różnica między telofazą a profazą polega jednak na tym, że każdy chromosom potomny składa się tylko z jednej chromatydy, a nie z dwóch, a zatem zawiera o połowę mniej DNA. Uzupełnienie drugiej połowy chromosomów, przeprowadzane przez reduplikację DNA, zachodzi już w jądrze interfazowym.

Czas trwania mitozy wynosi od 1 do 24 h. W wyniku mitozy i następującej po niej interfazy komórki otrzymują te same informacje dziedziczne i zawierają chromosomy identyczne pod względem liczby, wielkości i kształtu z komórkami macierzystymi.

Cytokineza. Z reguły podział komórki rozpoczyna się w telofazie - cytokinezie, która wyraża się w tworzeniu przegrody w płaszczyźnie równikowej między jądrami telofazy. Wygląd tej partycji, tzw

utworzona przez płytkę komórkową, poprzedzona jest pojawieniem się w cytoplazmie licznych włókien równoległych do siebie i prostopadłych do płaszczyzny podziału włókien, które nie docierają do jąder. Całość tych włókien ma kształt walca i nazywa się fragmoplastem (niektórzy naukowcy nazywają całą strefę między dwoma jądrami potomnymi fragmoplastem). Podobnie jak nici wrzeciona, włókna phragmoplast (gr. phragma - przegroda) są utworzone przez grupy mikrotubul. W centrum fragmoplastu, w płaszczyźnie równikowej między jądrami potomnymi, gromadzą się pęcherzyki Golgiego zawierające substancje pektynowe. Łączą się ze sobą i dają początek płytce komórkowej, a ograniczająca je błona staje się częścią plazmalemmy. Istnieją powody, by sądzić, że włókna phragmoplast kontrolują kierunek ruchu pęcherzyków Golgiego.

Płytka komórkowa ma kształt krążka i rośnie odśrodkowo w kierunku ścian komórki macierzystej, włączając do niej polisacharydy wszystkich nowych pęcherzyków Golgiego (ryc. 23). Rosnąca płyta popycha włókna phragmoplastu, który stopniowo nabiera beczkowatego kształtu, znajdującego się wzdłuż obwodu płytki. W końcu dociera do ścian komórki macierzystej, kończy się tworzenie przegrody i rozdzielanie się dwóch komórek potomnych, fragmoplast zanika. Po zakończeniu cytokinezy obie komórki zaczynają rosnąć, osiągając rozmiary komórki macierzystej, a następnie mogą ponownie dzielić się lub (jedna lub obie) przejść do różnicowania (specjalizacji).

Mejoza. W procesie seksualnym, kiedy dwie komórki rozrodcze łączą się i zawierają wszystkie swoje jądra, liczba chromosomów podwaja się, ponieważ chromosomy nie łączą się ze sobą. Jednocześnie zapłodnione jajo zawiera podwójny (diploidalny: grecki diplos - podwójny) zestaw chromosomów: połowa chromosomów pochodzi z żeńskiej komórki rozrodczej; drugi od mężczyzny, a każdy chromosom ma własnego bliźniaka (chromosomy homologiczne). Ponieważ pusty proces jest powtarzany z pokolenia na pokolenie, liczba chromosomów (ploidia jądrowa) musiałaby podwoić się do nieskończoności. Jednak nie obserwuje się tego, ponieważ istoty żywe (rośliny i zwierzęta) mają specjalny mechanizm, dzięki któremu podwojona (zwykle diploidalna) liczba chromosomów podczas procesu płciowego zmniejsza się odpowiednio do -haploidalny (gr. haplos - prosty), - następuje mejoza ( Grecki .meyon - spadek), lub dział redukcji jądra. Mejoza obejmuje zasadniczo dwa kolejne podziały jądrowe, w każdym z których można wyróżnić te same 4 etapy (profaza, metafaza, anafaza i telofaza), jak w zwykłej mitozie (ryc. 24).

W profazie pierwszego podziału, podobnie jak w profazie mitozy, chromatyna jądra przechodzi w stan skondensowany - powstają chromosomy typowe dla tego gatunku roślin, zanika błona jądrowa i jąderko. Jednak podczas mejozy homologiczne chromosomy nie są ułożone w nieładzie, ale parami, stykając się ze sobą na całej swojej długości. W takim przypadku sparowane chromosomy można wymieniać między sobą oddzielne sekcje chromatydy. Naturalnie w metafazie homologiczne chromosomy tworzą nie jednowarstwową płytkę metafazy, ale dwuwarstwową. Jednak główną różnicę w stosunku do mitozy obserwuje się w anafazie, kiedy homologiczne chromosomy każdej pary rozchodzą się wzdłuż biegunów wrzeciona rozszczepienia bez ich podłużnego rozdzielenia na izolowane chromatydy. W rezultacie w telofazie każdy z biegunów podziału ma zmniejszoną o połowę (haploidalną) liczbę chromosomów, składających się nie z jednej, ale z dwóch chromatyd. Rozkład homologicznych chromosomów w jądrach potomnych jest przypadkowy.

Bezpośrednio po telofazie pierwszego podziału rozpoczyna się jednocześnie drugi etap mejozy w obu potomnych jądrach haploidalnych - mitoza zwykła z podziałem chromosomów na chromatydy. W wyniku tych dwóch podziałów i następującej po nich cytokinezy powstają 4 haploidalne komórki potomne, połączone ze sobą - tetrada. Jednocześnie nie ma interfazy między pierwszym a drugim podziałem jądrowym, a co za tym idzie, nie ma reduplikacji DNA. Podczas zapłodnienia przywracany jest diploidalny zestaw chromosomów.

Znaczenie mejozy polega nie tylko na zapewnieniu stałości liczby chromosomów w organizmach z pokolenia na pokolenie. Ze względu na losowe rozmieszczenie chromosomów homologicznych i ich wymianę poszczególne sekcje w mejozie powstałe haploidalne komórki rozrodcze zawierają różne kombinacje chromosomów. Zapewnia to różnorodność zestawów chromosomów, aw konsekwencji cech w kolejnych pokoleniach, a tym samym dostarcza materiału do ewolucji organizmów.

poliploidia. W niektórych przypadkach powstawanie komórek rozrodczych nie jest poprzedzone redukcją chiaga ich chromosomów i pozostają one diploidalne. W rezultacie wszystkie komórki rośliny powstałe po zapłodnieniu będą zawierały potrójny (jeśli redukcja wystąpiła tylko u jednego z partnerów) lub poczwórny zestaw chromosomów. Takie komórki i zawierające je rośliny nazywane są poliploidalnymi. Stopień ploidii może być większy niż cztery (8, rzadziej 16, 32 itd.). Pojawienie się roślin poliploidalnych może być wynikiem zaburzeń mejozy wywołanych sztucznie (naświetlanie promieniami rentgenowskimi, traktowanie substancjami niszczącymi mikrotubule wrzeciona i inne wpływy). Poliploidy zwykle wyglądają inaczej niż diploidy. Są większe dzięki duże rozmiary ich komórki i jądra. Wiele wysoce produktywnych odmian roślin uprawnych (pomidory, kukurydza, pszenica itp.) To poliploidy.

Często pojedyncze komórki i tkanki tej samej rośliny stają się poliploidalne. Dzieje się tak w wyniku naruszenia mitozy, gdy otoczka jądrowa nie rozpada się w profazie, ilość materiału chromosomalnego wielokrotnie się podwaja, a chromosomy nie rozchodzą się i nie dochodzi do tworzenia jąder potomnych. Ten proces powstawania komórek poliploidalnych nazywa się endomitosis (gr. Endomitoza jest charakterystyczna dla wyspecjalizowanych (zatrzymanych podziałów) komórek, takich jak niektóre komórki wydalnicze, włosy, segmenty naczyniowe, włókna itp. Stopień ploidalności takich komórek może być bardzo wysoki (nawet do kilku tysięcy).

PRÓŻNICE I SOK KOMÓRKOWY.

lizosomy

Budowa wakuoli i skład chemiczny soku komórkowego.

(łac. tonus - napięcie; grecki plasstos - zdobiony). Większość dojrzałych komórek roślin wyższych charakteryzuje się centralną wakuolą (ryc. 10, 11). Zwykle jest tak duży (zajmuje do 70-90% objętości komórki), że protoplast ze wszystkimi organellami znajduje się w postaci bardzo cienkiej (często nie do odróżnienia pod mikroskopem świetlnym) warstwy ciemieniowej wyściełającej ścianę komórkową.

W tej warstwie tonoplast działa jako wewnętrzna błona graniczna protoplastu. W obszarach protoplastu, w których nie ma dużych organelli (jądra, plastydy, mitochondria), tonoplast często znajduje się bardzo blisko plazmalemmy, a w obszarach, w których są one obecne, tonoplast oddala się od plazmalemmy, ale całkowita grubość warstwy hialoplazmy, która ubiera organelle, nie zwiększa się. Małe wakuole cytoplazmatyczne zwykle znajdują się w protoplastach ciemieniowych (ryc. 11).

Czasami (na przykład we włosach) w środku komórki, w kieszonce jądrowej, znajduje się jądro, a kieszonka jest połączona z warstwą ciemieniową cytoplazmy za pomocą najcieńszych nici cytoplazmatycznych, które przecinają środkową wakuolę.

Zawartość wakuoli - sok komórkowy - jest z reguły roztwór wodny różne substancje, które są produktami odpadowymi protoplastu (głównie substancje rezerwowe i odpady). Zatem głównym składnikiem soku komórkowego jest woda. Gromadzi liczne związki – mineralne i organiczne – które występują w stanie prawdziwego lub (polimerowego) roztworu koloidalnego, rzadziej w postaci uformowanych wtrąceń.

Odczyn soku komórkowego jest zwykle słabo kwaśny lub obojętny, rzadko zasadowy. Pod względem składu chemicznego i konsystencji substancji sok komórkowy znacznie różni się od protoplastu. Ta różnica wynika z aktywności błony wakuolowej, która ma właściwości selektywnej przepuszczalności, a zatem nie przepuszcza niektórych substancji i transportuje inne substancje do wakuoli wbrew gradientowi stężeń. Dlatego główne funkcje tonoplastu, podobnie jak plazmalemmy, nie są syntetyczne, ale barierowe i transportowe.

W żywej komórce sok komórkowy zwykle nie ma żadnej struktury wewnętrznej, czyli jest optycznie pusty, stąd nazwa wakuoli. Jednak wiele substancji w soku komórkowym reaguje z utrwalaczami i barwnikami, więc na utrwalonych preparatach można wykryć w nim pewną strukturę.

Substancje tworzące sok komórkowy są niezwykle różnorodne – są to węglowodany (cukry i polisacharydy), białka, kwasy organiczne i ich sole, aminokwasy, jony mineralne, alkaloidy, glikozydy, barwniki, garbniki i inne związki rozpuszczalne w wodzie. Większość z nich należy do grupy substancji ergastycznych - produktów metabolizmu protoplastów, które mogą pojawiać się i znikać w różnych okresach życia komórki. Wiele substancji soku komórkowego powstaje tylko w komórkach roślinnych.

Skład chemiczny i stężenie soku komórkowego są bardzo zmienne i zależą od rodzaju rośliny, narządu, tkanki, rodzaju i stanu komórki. Niektóre z powyższych klas związków mogą, w pewnych przypadkach

6 komórek jest na ogół nieobecnych, inne gromadzą się w dużych ilościach.

Najczęstszymi substancjami w soku komórkowym są cukry, przede wszystkim sacharoza, ale także glukoza i fruktoza. Pełnią rolę rezerwowych substancje energetyczne i służą jako najważniejszy materiał odżywczy komórki. Sacharoza gromadzi się w w dużych ilościach w soku komórkowym roślin okopowych buraka cukrowego i rdzeniu łodyg trzciny cukrowej, ma duże znaczenie gospodarcze, ponieważ jest głównym źródłem cukru. Glukoza (lub cukier winogronowy) i fruktoza, jak wskazują ich nazwy, gromadzą się w dużych ilościach głównie w soczystych owocach i są również szeroko stosowane przez ludzi. Dla wielu grup roślin (kaktusy, gruboszowate, storczyki) charakterystyczne jest gromadzenie polisacharydów w postaci śluzu w soku komórkowym.

Komórki dojrzewających nasion gromadzą w wakuolach dużą ilość białek w postaci roztworu koloidalnego, dlatego nazywane są wakuolami białkowymi. Wydaje się, że synteza tych białek zachodzi na przyłączonych rybosomach ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, co jest ściśle związane z rozwojem wakuoli białkowych. Kiedy nasiona są odwadniane w późniejszych stadiach rozwoju, woda jest usuwana z wakuoli, stężenie białka w soku komórkowym wzrasta i przechodzi w stan stałego żelu. Odwodnione wakuole dojrzałych nasion nazywane są ciałami białkowymi lub ziarnami aleuronowymi (patrz poniżej). Wakuole białkowe występują nie tylko w komórkach nasiennych, ale także w wielu innych komórkach roślinnych.

Z kwasy organiczne w soku komórkowym najczęściej występują cytryna, jabłko, bursztyn i szczawiowy. Kwasy te występują w dużych ilościach, na przykład w soku komórkowym niedojrzałych owoców, nadając im kwaśny smak. Gdy owoce dojrzewają, kwasy organiczne mogą służyć jako substraty do oddychania, dzięki czemu kwaśny smak owoców zwykle zanika. Sole kwasów organicznych wraz z jonami mineralnymi odgrywają największą rolę w procesach osmotycznych w komórce.

Skład soku komórkowego często obejmuje garbniki - garbniki. Są to bezazotowe związki cykliczne (pochodne fenoli) o smaku ściągającym. W przypadku niektórych komórek roślin wyższych gromadzenie garbników staje się jedną z głównych funkcji. Zawartość centralnej wakuoli takich komórek w ciągu ich życia ma zielonkawy kolor. żółty, a po utrwaleniu osmem lub zabarwieniu chlorkiem żelazowym wygląda ciemno. Komórki zawierające garbniki mogą być rozproszone w nieładzie jedna po drugiej wśród innych komórek danej tkanki lub zebrane w grupy. Szczególnie bogate w garbniki są komórki kory łodyg i korzeni (dąb, wierzba, świerk, bergenia), niedojrzałe owoce ( Orzech włoski), liście (herbata) oraz niektóre patologiczne narośla (na przykład komórki tzw. orzechów atramentowych na liściach dębu). Kiedy komórki umierają, garbniki są utleniane, impregnują błonę komórkową i ją oddają ciemnobrązowy kolor. Substancje te mają właściwości antyseptyczne a tym samym chronić roślinę przed infekcją. Techniczne znaczenie garbników polega na tym, że są one używane do garbowania skóry. W tym samym czasie białka tworzące skórę są przenoszone do stanu nierozpuszczalnego i przestają pęcznieć; skóra staje się miękka, nie śluzowata w wodzie.

Alkaloidy to chemicznie zróżnicowane substancje zawierające azot o charakterze heterocyklicznym, które mają gorzki smak. posiadają właściwości alkaliczne i są zawarte w soku komórkowym, zwykle w postaci soli. Zwykle są bezbarwne, rzadko zabarwione (pomarańczowy mleczny sok z glistnika). Alkaloidy są charakterystyczne dla komórek roślin wyższych i rzadko występują u innych organizmów. Do tej pory opisano ponad 2000 alkaloidów. Ich skład jest często charakterystyczny dla pewne grupy rośliny (gatunek, rodzaj). Wiele trucizn roślinnych należy do alkaloidów. Niektóre z nich, takie jak kofeina (w ziarnach kawy), atropina (we wszystkich organach belladonny), chinina (w korze chinowca), morfina, kodeina (w owocach maku) itp., są szeroko stosowane w medycynie jako leki. Mleczny sok wypływający z poranionych roślin to zawartość wakuoli, często bogatych w alkaloidy (mak, glistnik) lub kauczuk (hevea, mniszek lekarski).

Glikozydy - obszerna grupa substancji naturalnych, związków cukrów z alkoholami, aldehydami, fenolami i innymi substancjami. W medycynie stosuje się szereg glikozydów roślinnych (np. glikozydy nasercowe pozyskiwane z naparstnicy i konwalii). Pigmenty soków komórkowych, flawonoidy, również należą do glikozydów. Jeden z nich - antocyjany (gr. anthos - kwiat; kyanos - niebieski) - nadają sokowi komórkowemu kolor czerwony, niebieski lub fioletowy; inne - flawony (łac. flavus - żółty) - żółty. Zakres kolorów (od fioletowego do czerwonego) kolorowych części kwiatów wielu roślin wynika z obecności antocyjanów w ich soku komórkowym. Różnica w odcieniach kolorów związana jest z odmienną reakcją soku komórkowego: jeśli jest kwaśny, to dominują odcienie czerwone, neutralny - fioletowy, a przy odczynie lekko zasadowym - niebieski. Na wygląd odcieni ma również wpływ tworzenie kompleksów z różnymi metalami przez antocyjany. Flawony decydują o żółtej barwie płatków wielu roślin (ropucha, dziewanna, pierwiosnek, wiele roślin strączkowych i Compositae). Jasny kolor kwiatów, wywołany przez flawonoidy soku komórkowego lub karotenoidy plastoglobul chromoplastów, pełni funkcję wabienia owadów zapylających.

Znaczenie kwasów organicznych, garbników, alkaloidów i glikozydów soku komórkowego w metabolizmie komórkowym nie zostało jeszcze wystarczająco wyjaśnione. Wcześniej I) P) było zwykle uważane za końcowe produkty wymiany. Obecnie wykazano, że wiele z nich może ponownie brać udział w procesach metabolicznych, w związku z czym można je również uznać za substancje rezerwowe.

Funkcje wakuoli. Wakuole w komórkach roślinnych pełnią dwie główne funkcje - gromadzą substancje zapasowe i odpady oraz utrzymują turgor. Pierwsza funkcja wynika z powyższego opisu składu chemicznego soku komórkowego. Wyjaśnienia wymaga druga funkcja wakuoli. Stężenie jonów i cukrów w soku komórkowym centralnej wakuoli jest zwykle wyższe niż w błonie komórkowej; tonoplast znacznie spowalnia dyfuzję tych substancji z wakuoli, a jednocześnie jest łatwo przepuszczalny dla wody. Dlatego, jeśli powłoka jest wystarczająco nasycona wodą, ta ostatnia dostanie się do wakuoli przez dyfuzję. Ten jednokierunkowy proces dyfuzji wody przez membranę selektywnie przepuszczalną dla substancji rozpuszczonych nazywa się osmozą. wejście

Powstawanie wakuoli. centralna wakuola, charakterystyczna dla większości dojrzałych komórek roślinnych, powstaje podczas wzrostu i różnicowania komórek poprzez fuzję licznych małych wakuoli, które zwykle występują w komórkach merystematycznych (zarodkowych). Pochodzenie tych wakuoli cytoplazmatycznych nie jest w pełni poznane. Jeden z najbardziej możliwe sposoby tworzenie się wakuoli polega na tworzeniu lokalnych przedłużeń przez cysterny ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, których błony tracą rybosomy (ryc. 26). Te przedłużenia są następnie izolowane, zaokrąglane i przekształcane w wakuole, a błona siateczkowa staje się ich tonoplastem. Inny możliwa ścieżka- oderwanie pęcherzyków ziarnistych przez cysterny siatkowate, które łącząc się ze sobą dają początek małym wakuolom. Powstawanie wakuoli może najwyraźniej zachodzić również przy udziale elementów aparatu Golgiego (pęcherzyków i cystern dictyosomów).

Lizosomy. Lizosomy to formacje oddzielone od hialoplazmy błoną i zawierające enzymy hydrolityczne, które mogą niszczyć wszystkie biologiczne makrocząsteczki (kwasy nukleinowe, białka, polisacharydy), lipidy i inne. związki organiczne. Lizosomy komórek roślinnych to zazwyczaj małe (0,5-2 mikrony) cytoplazmatyczne wakuole i pęcherzyki - pochodne retikulum endoplazmatycznego lub aparatu Golgiego. Główną funkcją lizosomów roślin wyższych jest lokalna autoliza (gr. autos – sama; liza – rozpuszczanie) lub lokalna autofagia (gr. tworzenie się w jej miejscu wakuoli cytoplazmatycznej.

Tworzenie i funkcjonowanie lizosomów w roślinach najczęściej przebiega w następujący sposób. Układanie lizosomów rozpoczyna się od izolacji ziarnistej cysterny cytoplazmy, która może zawierać rybosomy, mitochondria, plastydy, dictyosomy (ryc. 27).

Enzymy hydrolityczne biorące udział w trawieniu mogą być zawarte w samej cysternie izolacyjnej lub w pęcherzykach dostających się do izolowanego obszaru. Wtedy wewnętrzna membrana zbiornika izolacyjnego ulega zniszczeniu, uwalniają się enzymy hydrolityczne, które pełnią funkcję destrukcyjną. Błona zewnętrzna jest zachowana i pełni rolę tonoplastu takiej autolitycznej wakuoli (lizosomu). Na początku procesu autolizy można jeszcze rozpoznać znajdujące się w nim organelle, ale wkrótce ulegają one całkowitemu rozkładowi i zostają jedynie pozostałości błon i amorficznych ciemne masy niezniszczalny materiał. Wtedy też znikają, w wyniku czego powstaje typowa przezroczysta wakuola cytoplazmatyczna. formularz

WŁĄCZENIA

Pochodzenie i funkcje inkluzji. Tworzenie inkluzji w komórce roślinnej wiąże się z lokalnym stężeniem niektórych produktów przemiany materii w określonych jej częściach - w hialoplazmie, różnych organellach, rzadziej w błonie komórkowej. Taki nadmierne nagromadzenie substancji wyłączonych z metabolizmu, często prowadzi do ich wytrącania w postaci amorficznej lub w postaci kryształów - inkluzji. Ponieważ inkluzje są substancjami stałymi lub płynnymi, ale mają kształt, można je rozpoznać pod mikroskopem.

Na podstawie obecności, kształtu i rozmieszczenia inkluzji często można odróżnić jeden gatunek, rodzaj lub rodzinę roślin od innych, dlatego rozpoznanie inkluzji i opis ich kształtu ma bardzo ważne w anatomii porównawczej.

Pod względem funkcjonalnym inkluzje to związki czasowo usuwane z metabolizmu komórek (substancje rezerwowe) lub końcowe produkty metabolizmu. Pierwsza kategoria inkluzji obejmuje ziarna skrobi, kropelki lipidów i osady białkowe; do drugiego - kryształy niektórych substancji. Zapasowe składniki odżywcze mogą być odkładane w niektórych komórkach roślinnych, głównie w nasionach, w bardzo dużych ilościach, dlatego nasiona wielu roślin służą jako podstawa żywienia ludzi i zwierząt domowych.

ziarna skrobi. Są to najpowszechniejsze i najważniejsze inkluzje komórek roślinnych. Chemicznie skrobia to a-1,4-L-glukan - polisacharyd podobny do celulozy, zbudowany z setek reszt glukozy. Podobnie jak w celulozie (patrz poniżej), cząsteczki skrobi mają postać łańcuchów, ale znajdują się w ziarnie skrobi nie równolegle do siebie, ale wzdłuż promieni. Skrobia rezerwowa roślin, występująca wyłącznie w postaci ziaren skrobi, jest głównym rodzajem rezerwowego składnika odżywczego w komórce roślinnej. Jest również najważniejszym związkiem stosowanym w pokarmie przez zwierzęta roślinożerne. Skrobia z ziaren zbóż (ryż, pszenica, żyto, kukurydza), bulwy ziemniaka, owoce bananowca - najważniejsze źródłożywienie ludzi. Mąka pszenna, na przykład prawie 3/4 składa się z ziaren skrobi, w bulwach ziemniaka skrobia wynosi 20-30%.

Jak już wspomniano, ziarna skrobi powstają tylko w plastydach żywych komórek, w ich zrębie. Ziarna (jedno lub więcej) skrobi asymilacyjnej (pierwotnej) osadzają się w chloroplastach w świetle (ryc. 10, 11), które powstają z nadmiarem produktów fotosyntezy - cukrów. Powstawanie skrobi nieaktywnej osmotycznie zapobiega szkodliwemu wzrostowi ciśnienia osmotycznego w komórkach fotosyntetyzujących W nocy, gdy nie zachodzi fotosynteza, skrobia asymilacyjna jest hydrolizowana przez enzymy do cukrów i transportowana do innych części rośliny. Ziarna skrobi rezerwowej (wtórnej), które osadzają się w amyloplastach części roślin pozbawionych światła, z cukrów komórek fotosyntetycznych, które tu przepływają, osiągają znacznie większą objętość. Kiedy skrobia rezerwowa jest mobilizowana, zamienia się również w cukry. Skrobia jest główną substancją rezerwową roślin.