–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Šiuo metu niekas neabejoja, kad visi gyvi organizmai susideda iš ląstelių. Ląstelė yra struktūrinis gyvūnų ir augalų elementas.
Ląstelės tyrimas prasideda nuo jos atradimo momento. 1665 metais anglų gamtininkas Robertas Hukas (1635–1703), mikroskopu tyrinėdamas plonus kamštienos pjūvius, pamatė korį primenantį paveikslą. Šias ląsteles, „skyles arba poras“, anot R.Hooke'o, jis pavadino „cellula“ – ląstele. R. Hooke'o stebėjimus tęsė M. Malpighi ir N. Grew, tačiau dėmesį skyrė tik ląstelių formai, nesistengdami išsiaiškinti vidinės sandaros. Anatominiai augalų tyrimai XVII–XVIII a. buvo nedaug ir iš tikrųjų neįnešė nieko naujo į ląstelės idėją, palyginti su R. Hooke'o, M. Malpighi ir N. Gru idėjomis.
Informacija apie ląstelės struktūrą ilgas laikas buvo eskiziški ir labai primityvūs. Beveik visi XVII – XVIII amžiaus pradžios botanikai. pavaizdavo ląsteles kaip tuštumas augalų audiniuose su bendromis sienelėmis arba kaip „burbuliukus“.
Tik 1812 metais vokiečių botanikas I. Moldengaueris (1766-1827) pritaikė augalų audinių maceracijos metodą, gavo izoliuotas ląsteles ir parodė, kad kiekviena ląstelė turi savo apvalkalą. Ląstelės koncepcija buvo toliau plėtojama vokiečių botaniko F. Yu. F. Meyen (1804–1830) veikale „Fitotonija“, paskelbtame 1830 m. Meyen augalo ląstelę apibūdino kaip „erdvę, visiškai uždarą ir apsuptą augalų membrana“.
Nuo 40-ųjų. 19-tas amžius pradedamas vidinės ląstelės sandaros tyrimas. 1839 metais čekų botanikas Janas Purkinje (1787–1869) atrado turinį gyvūnų ląstelėse ir pavadino jas protoplazma, o 1846 metais vokiečių botanikas Hugo von Mol (1805–1872) perkėlė šį terminą į gyvų augalų ląstelių turinį. Taigi Molas patvirtino R.Hooke'o pastebėjimus, kurie manė, kad ląstelė nėra tuščia, o yra turinio, kurį jis pavadino „sultimis“. Sąvoka protoplazma vėliau šiek tiek pasikeitė, priklausomai nuo to, kokią reikšmę mokslininkai jam suteikė. Taigi, I. Ganšteinas (1822-1880) vienos ląstelės (be išorinio apvalkalo) turinį pavadino protoplastu. E. Strasburgeris 1882 metais pasiūlė terminą citoplazma – privaloma ląstelės dalis, uždaryta tarp plazminės membranos ir branduolio.
Pamažu pavyko išsiaiškinti, kad ląstelėje yra kompleksas vidinė struktūra. Dar 1676 metais A. Leeuwenhoekas (1632–1723) iš tikrųjų ląstelėje atrado plastides, bet pavadino jas kristalais. Svarbų atradimą 1831 metais padarė R. Brownas (1773–1858). Tyrinėdamas orchidėjų epidermį, jis davė Išsamus aprašymas branduolį, o 1842 metais M. Schleidenas (1804–1881) pirmą kartą atrado branduolius branduolyje. 1882 metais W. Flemmingas (1843–1905) atrado mitochondrijas gyvūnų ląstelėse, o 1904 metais F. Möwesas (1878–1923) – augalų ląstelėse. 1846 m. Mohlas įrodė, kad augalų ląstelių protoplazma turi galimybę judėti savarankiškai. Molo pastebėjimus 1850 metais patvirtino F. Cohnas (1828–1898), o 1854 metais – N. Prinsheimas (1823–1894).
Ne kartą buvo bandoma tirti ląstelių formavimąsi. Taigi 1835 metais Mohlas aprašė ląstelių dalijimąsi dumblyje Cladophora, o 1838 metais – ląstelių dalijimąsi, iš kurių vėliau susiformavo apsauginės stomos ląstelės. 1841 metais australų botanikas F. Ungeris (1800–1870) stebėjo ląstelių dalijimąsi augalų augimo vietoje. Tokie botanikai kaip N. I. Železnovas, K. Negeli (1817–1891), vokiečių gydytojas ir biologas R. Remanas (1815–1865), vokiečių histologas ir embriologas A. Köllikeris (1817–1905) turėjo teisingą supratimą apie ląstelę. skyrius, rusų zoologas, Maskvos universiteto profesorius N. A. Varnekas (1821–1876). Tačiau kartu su teisingais, eksperimentiškai gautais duomenimis apie ląstelės formavimąsi dalijantis, buvo ir nemažai neteisingų minčių apie šį procesą. Tai galiojo ir tokių pripažintų botanikos ir zoologijos autoritetų kaip M. Schleiden ir T. Schwann (1810–1882) idėjoms. Taiklus garsaus vokiečių patologo R. Virchovo (1821–1902) teiginys užbaigė visus klaidingus sprendimus: „Omnis cellula e cellula“ – „Kiekviena ląstelė (kyla tik) iš ląstelės“.
Taigi iki 30 m. 19-tas amžius jau buvo gana specifinių idėjų apie ląstelės sandarą ir įvairiomis formomis buvo teigiama, kad ląstelė yra augalų ir gyvūnų organizavimo pagrindas. Tai buvo ypač akivaizdu m ląstelių teorija, kurį F. Engelsas kartu su energijos virsmo dėsniu ir Charleso Darwino evoliucijos teorija pavadino vienu iš trijų didžiųjų XIX a. Pagrindinis nuopelnas formuojant ląstelių teoriją priklauso T. Schwannui (1839), kuris panaudojo savo duomenis, taip pat M. Schleideno ir kitų mokslininkų tyrimų rezultatus.
Gyvūnų ir augalų organizmų ląstelinės sandaros vienovę patvirtina ne tik sandaros panašumas įvairios ląstelės, bet visų pirma dėl jų panašumo cheminė sudėtis ir medžiagų apykaitos procesus.
Tačiau, nepaisant bendrų augalų ir gyvūnų ląstelių struktūros modelių, ląstelių aukštesni augalai turi keletą specifinių savybių. Šios savybės apima stiprios ląstelės membranos buvimą, plastidų ir vakuolių buvimą.
Augalų ląstelių membrana yra sudėtingas darinys, esantis virš plazmalemos – pusiau pralaidžios membranos, kuri riboja ląstelės citoplazmą ir atskiria ją nuo ląstelės membranos.
Ląstelės sienelė yra tipiškas augalo ląstelės komponentas. Dėl stiprios ląstelės membranos išsaugoma tam tikra ląstelių forma, o ląstelės protoplastas yra patikimai apsaugotas.
apvalkalas augalo ląstelė turi dviejų komponentų struktūrą. Jį sudaro kristalinė bazė ir matrica. Skeletinis arba kristalinis ląstelės membranos pagrindas yra celiuliozė arba pluoštas. Matrica susideda iš hemiceliuliozės, pektino medžiagų, specialaus struktūrinio baltymo (ekstenzino) ir yra plastikinis gelis, prisotintas vandeniu.
Celiuliozė yra pagrindinis augalų ląstelių sienelių polisacharidas. Chemiškai tai yra β-1,4-D-gliukanas, kurio empirinė formulė (C 6 H 10 O 5) n . Celiuliozės molekulės susideda iš D-gliukozės liekanų, sujungtų β-1,4 glikozidinėmis jungtimis. Gliukozės likučių skaičius celiuliozės molekulėse yra labai įvairus (nuo 300–500 viskozės pluoštuose iki 10 000–14 000 karnienos pluoštuose), o tai lemia jos molekulių polimerizacijos laipsnį. Celiuliozės makromolekulės yra linijinės, neišsišakojusios grandinės, kurios gali būti kelių mikrometrų ilgio, bet yra tik apie 8 nm storio, todėl nematomos net elektroniniu mikroskopu. Dėl didelio molekulių polimerizacijos laipsnio celiuliozė netirpsta vandenyje, organiniuose tirpikliuose, taip pat silpnuose rūgščių ir šarmų tirpaluose.
Augalų ląstelės apvalkale celiuliozės molekulės sudaro sudėtingas sankaupas. Maždaug 40–60 celiuliozės makromolekulių, išsidėsčiusių lygiagrečiomis gijomis, sudaro miceles. Celiuliozės molekulės micelėse yra surištos taip, kad suformuoja į kristalus panašias struktūras. Dėl šios priežasties micelės (dažnai vadinamos ląstelės sienele) pasižymi anizotropijos savybe, kuri užtikrina dvigubą lūšį. Mikelių egzistavimas buvo nustatytas rentgeno spindulių difrakcijos analize.
Micelės sudaro mikrofibriles arba micelinius ryšulius. Kiekvienoje mikrofibrilėje yra apie 160 micelių. Mikrofibrilių storis 35–100 nm, o ilgis siekia 500–600 nm. Fibriles sudaro keli šimtai mikrofibrilių. Fibrilės yra gana stori dariniai, kurių skersmuo nuo 300 iki 1500 nm, todėl jas galima pamatyti šviesos mikroskopu.
Fibrilės yra įterptos į matricą. Ląstelės membranos matricos pagrindas yra hemiceliuliozės ir pektino medžiagos. Hemiceliuliozės yra polisacharidų grupė, kurios molekules sudaro įvairių cukrų likučiai. Dažniausiai juos vaizduoja heksozės cukrų (gliukozės, galaktozės, monozės, fruktozės) molekulių likučiai ir turi empirinę formulę, panašią į gliukozės formulę - (C 6 H 10 O 5) n. Tačiau, skirtingai nuo celiuliozės molekulių, tokių hemiceliuliozių (heksosanų) molekulės yra mažiau polimerizuotos, jose yra ne daugiau kaip 200 (nuo 50 iki 200) monosacharidų likučių. Hemiceliuliozės taip pat gali susidaryti iš pentozės (ribozės, arabinozės) cukrų (pentozanų) likučių ir tada jų formulė yra (C 5 H 8 O 4) n. Hemiceliuliozės molekulės gali būti linijinės arba šakotos. Hemiceliuliozių struktūrinės savybės atsispindi jų cheminėse ir fizinėse savybėse. Skirtingai nei celiuliozė, kuri nesugeba sugerti vandens, hemiceliuliozės sugeba išbrinkti vandenyje, tačiau, kaip ir celiuliozė, joje ir organiniuose tirpikliuose netirpsta. Tuo pačiu metu hemiceliuliozės tirpsta silpnuose šarmų tirpaluose ir lengvai hidrolizuojasi rūgštyse.
Pektino medžiagos yra rūgštiniai didelės molekulinės masės augalų polisacharidai. Pagal cheminę prigimtį pektino medžiagos yra neišsišakoję galakturono rūgšties polimerai, kuriuose dalis karboksilo grupių esterinama metilo alkoholiu. Į pektino medžiagų sudėtį taip pat įeina neutralūs monosacharidai – galaktozė, ramnozė, arabinozė, ksilozė. Pektino medžiagos, kurios yra ląstelės sienelės matricos dalis, gali stipriai išsipūsti vandenyje ir sudaryti gelį. Kai kurios pektino medžiagos gali ištirpti vandenyje, be to, jas lengvai sunaikina rūgštys ir šarmai.
Matriciniai polisacharidai ne tik užpildo tarpus tarp celiuliozės micelių. Jie yra gana tvarkingai išsidėstę ląstelės membranoje ir sudaro daug kovalentinių arba vandenilio jungčių tiek tarpusavyje, tiek su mikrofibrilėmis.
Ląstelės sienelės formavimasis yra susijęs su ląstelių dalijimusi (citokineze). Pasibaigus mitozės telofazei, besidalijančios ląstelės pusiaujo zonoje, tarp achromatino verpstės gijų susidaro fragmoplastas (dalijimosi verpstė, mitozinė verpstė). Pirmą kartą šią struktūrą atrado ir aprašė vokiečių botanikas L. Errera 1888 m. ir nurodė, kad ji yra statinės formos ir susideda iš fibrilių. Dabar nustatyta, kad fragmoplastas yra mikrotubulių sistema. Mikrovamzdeliai yra bemembranos organelės, kurios yra apie 24 nm skersmens cilindriniai dariniai, kurių ilgis gali siekti kelis mikrometrus. Centre mikrovamzdelis turi ertmę, o jo sienelę sudaro 13 eilių rutulinių baltymų dimerinių kompleksų – tubulinų. Mikrovamzdeliai daugiausia yra periferiniuose citoplazmos sluoksniuose. Ląstelių dalijimosi metu dalijimosi velenas ir fragmoplastas yra glaudžiai susiję vienas su kitu, nes juose yra bendrų mikrotubulių. Fragmoplastas randamas visuose aukštesniuose augaluose ir žaliuosiuose dumbliuose, išskyrus Chlorophyceae klasės atstovus.
Motinos ląstelės dalijimasis į dvi dukterines ląsteles prasideda nuo ląstelės plokštelės susidarymo, kurios formavime dalyvauja diktiosomos. Visų diktiozomų visuma sudaro Golgi kompleksą (Golgi aparatą). Diktiosomos yra vienos membranos organelės, susidedančios iš plokščių, apvalių cisternų. Augalų diktiozomų sudėtis apima nuo dviejų iki septynių (rečiau daugiau) cisternų, išdėstytų viena virš kitos krūvos pavidalu. Tarp atskirų kamino rezervuarų yra nedideli tarpeliai, užpildyti fibriliniais ir vamzdiniais elementais, kurių funkcija nežinoma. Diktiosomos atlieka sekrecijos funkciją. Juose intensyviai formuojasi pūslelės (Golgi pūslelės, Golgi kūnai), kuriose yra išskiriamų medžiagų – polisacharidų arba didelio klampumo polisacharidų-baltymų kompleksų. Golgi burbuliukų turinio klampumas yra dėl didelio pektino kiekio, dėl kurio jie dažnai vadinami pektino burbuliukais.
Pektino pūslelės migruoja į fragmoplasto sritį, jos centrinėje dalyje išsirikiuoja horizontalia kryptimi, susilieja ir pradeda formuoti ląstelės plokštelę. Pirmuosiuose vystymosi etapuose ląstelės plokštelė klojama disko pavidalu centrinėje fragmoplasto dalyje. Pektino burbuliukai nėra tvirtai prigludę vienas prie kito. Kai pūslelės susilieja, ląstelės plokštelėje lieka nedideli tarpeliai – plazmodesmeniniai kanalai, iškloti plazmolema. Pro jas praeina plazmodesmos – mažiausios citoplazminės gijos, jungiančios dukterinių ląstelių protoplastus. Palaipsniui, mikrotubuliams nykstant centrinėje fragmoplasto dalyje, periferiniuose jo galuose atsiranda naujų, o fragmoplastas plečiasi, krypdamas link besidalijančios motininės ląstelės sienelių. Kartu su juo plečiasi ląstelės plokštelė, kurios formavimasis eina iš centro į periferiją. Kai ląstelės plokštelė pasiekia besidalijančios ląstelės sienelę, dalijimosi procesas iš tikrųjų baigiamas. Susidariusios dukterinės ląstelės turi pasiekti tam tikrą dydį (augti) ir suformuoti savo apvalkalus.
Golgi kompleksas ir ląstelės plazmolema dalyvauja formuojant ląstelės membraną. Ląstelių augimo metu susidaro pirminė ląstelės sienelė. Pirmaisiais vystymosi etapais dukterinių ląstelių membraną sudaro motininės ląstelės membranos likučiai ir naujai susidariusios pirminės ląstelės membranos dalys. Tarp ląstelės plokštelės ir plazmalemos pradeda formuotis pirminė ląstelės sienelė. Manoma, kad hemiceliuliozės ir pektino medžiagos į membranos sintezės vietą pristatomos Golgi pūslelėmis, o celiuliozės susidarymas yra susijęs su plazmalemos veikla. Pirminė ląstelės sienelė yra gana plastiška. Jame yra apie 15% celiuliozės, likusi dalis yra matricos komponentų dalis. Celiuliozės molekulių įterpimas į ląstelės membraną gali vykti dviem būdais: invaginacijos ir appozicijos būdu. Invaginacijos metu naujos celiuliozės molekulės įvedamos tarp jau įdėtų į apvalkalą molekulių. Priešingai, naujos celiuliozės molekulės iš vidaus dedamos ant jau nusėdusių ląstelės sienelės elementų. Pradinėje ląstelės membrana, kaip ir ląstelės plokštelėje, yra sričių, pro kurias praeina plazmodesmata. Šios pirminės ląstelės membranos sritys, prasiskverbusios plazmodesmos ir plonesnės už likusias, vadinamos pirminių porų laukais.
Kadangi pirminėje ląstelės membranoje vyrauja hemiceliuliozės ir pektino medžiagos, joje daug vandens, o celiuliozės molekulės išsidėsčiusios atsitiktinai, membrana geba išsitempti, ląstelė gali augti tiek į ilgį, tiek į plotį.
Augimo pobūdis lemia būsimas susidariusios ląstelės morfologines ypatybes. Jei ląstelė auga daugiau ar mažiau tolygiai į ilgį ir plotį, ji tampa izodiametrine (su vienodais išilginiais ir skersiniais skersmenimis) arba lentelės formos (vienas iš skersmenų yra ne daugiau kaip du kartus didesnis už kitą). Tokios ląstelės vadinamos parenchiminėmis. Jei ilgis žymiai viršija plotį, ląstelės vadinamos prosenchiminėmis.
Pirminės ląstelių membranos būdingos meristeminėms ląstelėms, jaunoms augančioms ląstelėms, taip pat kai kurių nuolatinių audinių ląstelėms.
Daugumoje ląstelių, kurios pasiekė maksimalų dydį ir nustojo augti, antrinė ląstelės membrana pradeda formuotis virš pirminės ląstelės sienelės. Antrinės ląstelės membranos sudėtis apima tuos pačius komponentus kaip ir pirminės, tačiau polisacharidų santykis joje skiriasi. Dauguma(iki 60 proc.) tenka celiuliozės daliai, o antriniuose linų karnienos pluošto lukštuose celiuliozės kiekis gali siekti 95 proc. Be to, padidėja jo molekulių polimerizacijos laipsnis, sutvarkomas mikrofibrilių išdėstymas matricoje. Žymiai sumažėja matricos tūris ir vandens kiekis, tačiau stiprėja ryšiai tarp antrinės ląstelės sienelės komponentų.
Antriniam apvalkalui būdingas sluoksniavimasis. Jis atsiranda jo formavimosi procese ir yra susijęs su celiuliozės mikrofibrilių vieta joje. Dažniausiai antrinis apvalkalas susideda iš trijų sluoksnių, kurie skiriasi mikrofibrilių orientacija. Kiekviename sluoksnyje mikrofibrilės yra griežtai lygiagrečios viena kitai, tačiau kiekvieno sluoksnio mikrofibrilių pasvirimo kampas ankstesnio sluoksnio atžvilgiu skiriasi. Antrinė ląstelės sienelė nėra ištisinė. Tose vietose, kur pirminiame apvalkale susidarė pirminių porų laukai, antrinis apvalkalas nutrūksta. Antrinės ląstelės sienelės lūžis, esantis virš pirminio porų lauko, vadinamas pora. Kaimyninėse ląstelėse poros susidaro viena prieš kitą, t.y., atsiranda porų pora. Šios poros yra sujungtos porų kanalais. Poros yra paprastos ir ribojamos.
Augalų gyvavimo metu antrinėje ląstelės membranoje gali atsirasti antrinių pokyčių: lignifikacija, kamštėjimas, kutinizacija, mineralizacija, gleivės.
Lignifikacija arba lignifikacija (iš lotynų kalbos lignum - mediena) yra procesas, susijęs su lignino - sudėtingo polimero junginio - nusėdimu antrinės ląstelės sienelės matricoje. cheminė struktūra kuri nebuvo galutinai nustatyta. Ligninas yra vienas iš kritinius komponentus antrinės ląstelių membranos – susidaro tik aukštesniųjų augalų ląstelių membranose (išskyrus briofitus). Jis nusėda kai kurių specializuotų ląstelių (sklerenchimos, tracheidų, kraujagyslių segmentų) apvalkalo matricoje tarp mikrofibrilių ir žymiai padidina jo stiprumą. Tuo pačiu metu ligninas neleidžia apvalkalui praleisti vandens su jame ištirpusiais mineralais, sutrikdo dujų mainus ir galiausiai prisideda prie gyvojo ląstelės turinio mirties. Lignified ląstelių membranos turi ultrastruktūrą, kurią galima palyginti su gelžbetonio struktūra.
Iš į riebalus panašių medžiagų antrinėse kai kurių audinių ląstelių membranose (fellemas, endodermas) nusėda suberinas (iš lot. suber – kamštiena). Suberinas netirpsta organiniuose ir neorganiniuose tirpikliuose, rūgštyse, o sunaikinamas koncentruotuose šarmuose. Suberinas gali būti nusodintas į ląstelės membraną atskirų plokštelių arba ištisinio sluoksnio pavidalu. Pastaruoju atveju protoplastas visiškai izoliuojamas nuo išorinės ir vidinės aplinkos ir miršta.
Hidrofobiniai polimerai kutinas ir vaškas savo chemine prigimtimi yra panašūs į suberiną. Kutinas nusėda ant ląstelės membranos paviršiaus, suformuodamas ploną plėvelę – odelę. Odelė atlieka apsauginę funkciją ir saugo augalų oro organus nuo per didelio vandens išgaravimo.
Panašias funkcijas atlieka įvairių augalo organų paviršiuje besivystanti vaško danga. Skirtingai nuo kutino ir suberino, vaškas tirpsta organiniuose tirpikliuose ir lengvai tirpsta. Vaškas nusėda amorfinio arba kristalinio sluoksnio pavidalu ir atlieka apsauginę funkciją. Vaškas taip pat gali būti odelės dalis, o tai pagerina jos barjerines savybes.
Ląstelių membranų mineralizacija vyksta dėl silicio dioksido arba kalcio druskų (oksalato, karbonato) nusėdimo jose. Amorfinės būsenos silicio dioksidas nusėda kai kurių augalų (javų, asiūklių, dilgėlių plaukelių) epidermio ląstelių lukštuose. Oksalatas ir kalcio karbonatas gali nusodinti ląstelių membranose arba sudaryti ląstelėse cistolitus ir įvairius kristalus.
Lukštų gleives palengvina jose esantis didelis kiekis hemiceliuliozės ir ypač pektino medžiagų. Gleives lydi didelis vandens kiekis, dėl kurio paviršiuje susidaro gleivės, kurios yra polisacharidų ir jų darinių mišinys. Gleivės yra prisitaikančios. Kai kuriais atvejais jis padeda augalui išgyventi sausą laikotarpį ir padidina dykumos augalų gyvybingumą, kitais – skatina dauginimąsi, nes sėklos su gleivėtu apvalkalu tvirtai prisitvirtina prie substrato ir greitai sudygsta.
Taigi aukštesniųjų augalų augalo ląstelės apvalkalas yra sudėtinga daugiafunkcinė struktūra, kuri kinta priklausomai nuo amžiaus, ląstelės funkcinių savybių, augalo rūšinės specifikos.
Augalų ląstelei privalomos organelės yra plastidės (iš graikų plastos – sumanytos, dekoruotos). Aukštesniųjų augalų plastidės yra dviejų membranų organelės, kurios, priklausomai nuo tipo, turi skirtingą formą. Dumbliuose randama tik vieno tipo plastidų – chromatoforų. Aukštesniuose augaluose yra trijų tipų plastidai - chloroplastai (iš graikų chloros - žalia ir - plastos), chromoplastai (iš graikų chroma - dažai, spalva ir plastos) ir leukoplastai (iš graikų leicos - balta ir plastos). Plastidų pavadinimas pateikiamas pagal jų spalvą: chloroplastai yra žali plastidai, chromoplastai yra oranžinės raudonos spalvos, o leukoplastai yra bespalviai. Plastidų spalva priklauso nuo plastidėje esančių pigmentų. Aukštesniųjų augalų chloroplastuose yra žalių pigmentų – chlorofilų „a“ ir „b“, taip pat karotinoidų – karotino (oranžinės spalvos) ir ksantofilo (geltonos spalvos) pigmentų. Chromoplastai kaupia karotinoidus, leukoplastai neturi pigmentų.
Visų plastidžių submikroskopinė struktūra yra panaši. Stromą supa dviguba membrana agranulinė membrana, bespalvis plastidų baltyminis pagrindas, į kurį panardinta sutvarkyta membranų (tilakoidų) sistema – pigmentų nešėjai. Be to, stromoje yra ribosomų, DNR, fermentų, kurie atlieka rezervinių medžiagų sintezę ir hidrolizę, ir kitų komponentų. Pirminė ir antrinė sintezė vyksta plastiduose organinės medžiagos, taip pat jų kaupimasis.
Plastidų skaičius ląstelėse skirtingi augalai(15–50) ir jų dydžiai (3–10 µm) labai skiriasi. Plastidžių forma taip pat skiriasi, tai pirmiausia priklauso nuo submikroskopinės struktūros, kurią lemia tilakoidų skaičius ir jų išsidėstymo pobūdis.
Sudėtingiausia submikroskopinė struktūra būdinga chloroplastams. Aukštesniųjų augalų chloroplastai turi tą patį suapvalintą lęšio arba elipsės formą. Tokia forma išlaikoma dėl griežtai sutvarkytų vidinių membranų – tilakoidų, panardintų į stromą, sistemos. Tilakoidai susidaro iš vidinės chloroplasto apvalkalo membranos ir yra suplotos maišelio arba disko formos struktūros. Chloroplasto stromoje diskoidiniai tilakoidai yra išsidėstę vienas virš kito monetų krūvos pavidalu ir sudaro graną. Aukštesniųjų augalų chloroplastuose susidaro nuo 40 iki 60 ir daugiau grūdelių. Granoje esantys tilakoidai yra sujungti vienas su kitu, o atskiros granos jungiasi pavieniais tilakoidais - fretais. Pagrindinė chloroplastų funkcija yra fotosintezės procesas.
Skirtingai nuo chloroplastų, chromoplastų stromoje tilakoidų arba visai nėra, arba susidaro pavieniai tilakoidai. Dėl sudėtingos submikroskopinės organizacijos trūkumo chromoplastai gali pakeisti savo formą. Chromoplasto formą daugiausia lemia pigmentų nusėdimo juose būsena. Karotinoidai gali ištirpti lipiduose ir kauptis plastoglobulėse – sferiniuose inkliuzuose. riebūs aliejai kuriuose ištirpę karotenoidai. Šiuo atveju chromoplastai turi daugiau ar mažiau apibrėžtą formą: apvalios, lazdelės formos, elipsės, pjautuvo formos. Jei karotinoidai kaupiasi baltymų fibrilėse arba nusėda kristalų pavidalu, chromoplastai įgauna kitokią formą, nes jų apvalkalas tvirtai priglunda prie susidariusios struktūros. Chromoplastų funkcija yra karotinoidų sintezė ir kaupimas.
Leukoplastai yra mažiausi iš plastidų, dažniausiai susidaro požeminiuose augalų organuose, rečiau – epidermio ląstelėse. Leukoplasto membranos vidinė membrana sudaro nedidelį skaičių pavienių tilakoidų. Leukoplastų forma dažniausiai yra sferinė, tačiau gali būti skirtinga. Leukoplastuose yra DNR, ribosomų, fermentų, kurie atlieka rezervinių medžiagų sintezę ir hidrolizę, o tai lemia jų funkcijas. Leukoplastuose vyksta angliavandenių, baltymų ir riebalų kaupimasis arba antrinė sintezė. Leukoplastai, kuriuose yra krakmolo, vadinami amiloplastais. Daug amiloplastų randama šakniastiebiuose, gumbuose, sėklų laikymo audiniuose ir kt. Leukoplastai, kuriuose kaupiasi arba antrą kartą sintetinami baltymai, vadinami proteoplastais. Proteoplastai randami Komelinaceae šeimos atstovų lapų epidermyje (tradescantia, zebrina, netcreasia ir kt.), Lastovnevye šeimos augalų žiedadulkių grūdelių apvalkale (gūžinė, pienžolė). Elaioplastai, arba oleoplastai, yra riebalus kaupiantys leukoplastai, būdingi daugeliui vienakočių klasės atstovų. Jų galima rasti lapų epidermyje (Orchidų šeima), tepaluose (naminiai paukščiai iš Liliaceae šeimos), kiaušidžių sienelėse (funkia iš Liliaceae šeimos).
Visi plastidai yra genetiškai susiję. Jie susidaro iš proplastidų, bespalvių darinių, kuriuos riboja dvi elementarios membranos, bet neturi vidinės membranos sistemos. Proplastidai visada yra ląstelės citoplazmoje ir, jai dalijantis, perkeliami į dukterines ląsteles. Paprastai ląstelėje randama tik vieno tipo plastidas. Visų ląstelėje esančių plastidų visuma vadinama plastidomu.
Augalų organizmo gyvavimo metu plastidės gali pakeisti savo struktūrą ir funkciją. Sunaikinus vidinę struktūrą, chloroplastai gali virsti chromoplastais. Iš leukoplastų taip pat gali susidaryti chromoplastai. Chromoplastai praktiškai negali sukelti kitų tipų plastidų, nes tai yra specializuotos organelės, turinčios žemą intrastruktūrinės organizacijos lygį, palyginti su chloroplastais ir leukoplastais. Chromoplastai dažnai laikomi paskutiniu plastidų organizavimo etapu.
Vakuolės (iš lot. vacuus – tuščios) augalo ląstelėje yra citoplazmoje esančios ertmės, apsuptos pusiau pralaidžia membrana – tonoplastu – ir užpildytos ląstelių sultimis. Pagrindinis ląstelių sulčių komponentas yra vanduo, kuriame yra ištirpusios įvairios medžiagos, kurios yra ląstelės atliekos. Skirtingų augalų ląstelių sulčių sudėtis skiriasi. Vaisiai, cukrinių runkelių šaknys, cukranendrės turi daug cukrų (sacharozės, gliukozės, fruktozės). Sėklinių ląstelių vakuolėse gausu baltymų, kurie ten koncentruojasi koloidinio tirpalo arba kristalinės formos. Neprinokusių vaisių ląstelių sultyse kaupiasi organinės rūgštys: citrinų, oksalo, gintaro, acto. Kai kurių augalų ląstelių sultyse yra taninų – taninų, azoto neturinčių ciklinių junginių. sutraukiantis skonis. Daug taninų ąžuolo, gluosnio, arbatos lapų žievės ląstelėse, neprinokusiuose vaisiuose graikiniai riešutai. Kai kurioms ląstelėms pagrindinė funkcija yra taninų kaupimasis. Tik aukštesniųjų augalų ląstelių sultyse gali būti alkaloidų – chemiškai įvairių azoto turinčių medžiagų, heterociklinės struktūros, kartaus skonio. Yra žinoma apie 2000 alkaloidų (kofeinas, atropinas, nikotinas ir kt.), jie randami ląstelių sultyse druskų pavidalu. Ląstelių sultyse gali būti glikozidų – cukrų junginių su alkoholiais, aldehidais, fenoliais ir kitomis medžiagomis. Glikozidai taip pat apima ląstelių sulčių antocianinų pigmentą.
Augalo ląstelės vakuolės atlieka įvairias funkcijas. Jie reguliuoja vandens-druskų apykaitą, palaiko turgorinį slėgį ląstelėje, tarnauja kaip rezervinių medžiagų nusėdimo vieta ir pašalina toksines medžiagas iš medžiagų apykaitos proceso.
Vakuolių susidarymo procesas augalų ląstelėse nėra visiškai suprantamas. Kai kurie autoriai mano, kad jie susidaro plečiantis endoplazminio tinklo cisternoms, tačiau yra ir kitų nuomonių. Tikėtina, kad vakuolės gali atsirasti įvairiais būdais.
Nepaisant augalų ląstelių įvairovės, jas galima atskirti bendras planas pastatai.
Kad ląstelė būtų vadinama ląstele, ji turi turėti bent ląstelės membraną, citoplazmą ir genetinį aparatą.
ląstelės membrana riboja vidinį ląstelės turinį nuo išorinė aplinka. Kartu tai užtikrina įvairių molekulių ir medžiagų praėjimą tarp ląstelės ir aplinkos abiem kryptimis.
Citoplazma atstovauja vidinė aplinka ląstelės. Tai klampus skystis, nes jame yra daug medžiagų. Citoplazmoje yra ląstelės organelės (organelės), taip pat įvairūs intarpai. Dėl skystos citoplazmos judėjimo pernešamos medžiagos, vyksta biocheminės reakcijos.
genetinis aparatas kontroliuoja gyvybinę ląstelės veiklą ir užtikrina jos gebėjimą savarankiškai daugintis. Daugumoje organizmų genetinis aparatas yra ląstelės branduolyje (tokios ląstelės vadinamos eukariotinėmis). Branduolys yra darinys, apsuptas membranos, jame yra chromosomų, branduolio sulčių ir branduolių. Būtent chromosomose yra genetinis aparatas, tai yra paveldima informacija.
Viena iš augalų ląstelės savybių yra ta, kad ji turi ląstelių sienelės. Tai yra skirtumas tarp augalo ląstelės ir gyvūninės ląstelės, kuri neturi ląstelės sienelės. Ląstelės sienelė yra standus celiuliozės darinys aplink ląstelės membraną. Ląstelės sienelė suteikia augalo ląstelei formą ir ją apsaugo. Medžiagų patekimą iš ląstelės ir į ląstelę užtikrina buvimas ląstelėje ląstelių sienelės nuo.
Augalų ląstelių organelės apima mitochondrijas, plastidus, Golgi aparatą, endoplazminį tinklą, vakuoles ir kt.
Plastidės randamos tik augaluose. Iš jų daugiausia svarbą turėti chloroplastai. Juose esantis chlorofilas suteikia augalams žalia spalva ir dalyvauja fotosintezės procese.
Plastidės taip pat yra leukoplastai Ir chromoplastai. Leukoplastuose daugiausia yra rezervinių maistinių medžiagų. Chromoplastai turi įvairių pigmentų ir lemia įvairių augalų dalių (raudonos, oranžinės, geltonos) spalvą. Jie dalyvauja medžiagų apykaitos procesuose. Rudenį lapuose esantys chloroplastai virsta chromoplastais. Dėl to lapija tampa geltona ir raudona.
Jaunos augalų ląstelės turi daug vakuolių. Tačiau palaipsniui jie susilieja į vieną didelį centrinė vakuolė. Jame yra vadinamųjų ląstelių sulčių, kuriose yra atsarginių ir nereikalingų medžiagų. Taip pat ląstelių sultyse gali būti įvairių pigmentų, suteikiančių augalų dalims savitą spalvą (violetinė, mėlyna ir kt.). Didelė vakuolė išlaiko ląstelės formą kartu su ląstelės sienele.
Endoplazminis Tinklelis yra įvairių formų ir dydžių kanalėlių sistema, nuo citoplazmos apribota membrana. Endoplazminis tinklas yra lygus ir šiurkštus. Ant šiurkštaus endoplazminio tinklo membranų yra ribosomos.
Ribosomos užtikrinti baltymų sintezę ląstelėje. Jie patys yra sudaryti iš RNR ir baltymų. Ribosomos neturi membranų.
IN mitochondrijos Energija gaminama ir saugoma cheminėse jungtyse. Tada ši energija naudojama įvairūs procesai gyvenimas ląstelėje. Mitochondrijos susideda iš vidinės ir išorinės membranos bei vidinio turinio – matricos. Vidinės membranos yra sulankstytos.
Golgi kompleksas yra struktūra, susidedanti iš daugybės granulių. Jie kaupia nereikalingas ląstelių medžiagas ir vandens perteklių.
BENDRA LĄSTELĖS SAMPRATA
Augalų ląstelių struktūra ir įvairovė. Augalų ląstelėje, kaip taisyklė, galima išskirti tris pagrindines dalis: daugiau ar mažiau standžios ir patvarios angliavandenių apvalkalas ląstelės aprengimas iš išorės; protoplastas(gr. protos – pirmasis; plastos – susidarė) – gyvasis ląstelės turinys, – paprastai gana plono sienelės sluoksnio pavidalu prispaudžiamas prie apvalkalo ir galiausiai, vakuolė(lot. vacuus – tuščia) – erdvė centrinėje ląstelės dalyje, užpildyta tipiniu atveju vandeningu turiniu – ląstelės sultimis.
Ląstelės membrana ir vakuolė yra protoplasto gyvybinės veiklos produktai ir susidaro tam tikrose ląstelės vystymosi stadijose. Tiek protoplaste, tiek ląstelės sultyse (rečiau – apvalkale) galima rasti įvairios formos dalelių – inkliuzų (kristalų, krakmolo grūdelių, aliejaus lašų ir kt.). Protoplastas yra itin sudėtingas darinys, diferencijuojamas į įvairius komponentus, vadinamus organelėmis (arba organelėmis), kurios jame nuolat randamos, turi būdingą struktūrą, leidžiančią lengvai atskirti jas vieną nuo kitos, atlikti specifines funkcijas (10 pav.). 11). Ląstelių organelės yra branduolys, plastidai, mitochondrijos, ribosomos, endoplazminis tinklas, diktiosomos, peroksisomos (mikrokūnai), lizosomos. Organelės yra panardintos į hialoplazmą, kuri užtikrina jų sąveiką. Hialoplazma su organelėmis, atėmus branduolį, sudaro ląstelės citoplazmą (anksčiau ji dažnai buvo vadinama tiesiog plazma). Organelių kiekybinis santykis ir struktūriniai ypatumai lemia specifinę konkrečios specializuotos ląstelės gyvybinės veiklos kryptį.
Įvairių augalų ir gyvūnų ląstelėse esančios organelės turi panašią molekulinę struktūrą ir panašios cheminės sudėties dėl savo funkcijų panašumo. Tai rodo pagrindinių augalų ir gyvūnų gyvybės procesų bendrumą. Tačiau tarp jų yra ir didelių skirtumų. Taigi, augalų ląstelių originalumas slypi stiprių lukštų, prasiskverbusių plazmodesmų, plastidžių, daugeliu atvejų, didelės centrinės vakuolės buvime. Šios savybės, būdingos tik augalų ląstelėms, atsiranda dėl susieto gyvenimo būdo, skeleto nebuvimo, autotrofijos ir atliekų šalinimo sistemos nebuvimo arba silpno išsivystymo augaluose. Būdingas augalų ląstelių bruožas, susijęs su stipraus apvalkalo ir vakuolės buvimu jose, yra augimas tempiant. Dėl šio augimo ląstelių dydis padidėja daugiausia dėl vakuolės, o ne protoplasto, tūrio padidėjimo. Skirtingai nuo gyvūnų ląstelių, aukštesnėse augalų ląstelėse trūksta centriolių, dalyvaujančių ląstelių dalijime.
Augalų ląstelių forma ir dydis labai skiriasi ir priklauso nuo jų padėties augalo kūne bei atliekamų funkcijų. Sandariai uždarytos ląstelės dažniausiai turi daugiakampių formą, kurią daugiausia lemia jų tarpusavio slėgis. Dažniausiai daugiakampį sudaro 14 veidų, sudarytų iš 4-6 kampų. Todėl sekcijose ląstelės, uždarytos viena nuo kitos, paprastai atrodo kaip 4–6 kampų. Visų veidų ilgis retai būna vienodas. Laisvai augančių ląstelių forma gali būti sferinė, skiltinė, žvaigždiška, cilindrinė.
Ląstelės, kurių skersmuo nedaug skiriasi visomis kryptimis, vadinamos parenchiminėmis (gr. para – lygios; enchima – užpildymas). Paprastai subrendę jie lieka gyvi.
Parenchiminių ląstelių pavyzdys yra dauguma lapų, sultingų vaisių ląstelių.
Tačiau labai dažnai ląstelių augimas vyksta daugiausia viena kryptimi, dėl to susidaro stipriai pailgos, prosenchiminės (graikiškai pliusų – link) ląstelės. Jų galai dažniausiai būna smailūs. Prosenchiminės ląstelės būdingos medienai. Suaugę jie dažniausiai miršta. Suaugusių augalų ląstelės, skirtingai nei gyvūnų ląstelės, beveik visada turi nuolatinė forma, o tai paaiškinama tuo, kad juose yra gana standus apvalkalas. Ląstelių formos įvairovė bus išsamiau aprašyta toliau, II skyriuje.
Nors ląstelių dydžiai labai skiriasi, jie patenka į tam tikras augalų genčiai ir ląstelių tipui būdingas ribas. Paprastai ląstelės yra tokios mažos, kad matomos tik mikroskopu. Aukštesniuose augaluose ląstelės skersmuo paprastai yra 10–100 µm (dažniausiai 15–60 µm). Vandenį ir maistines medžiagas kaupiančios ląstelės dažniausiai būna didesnės (pavyzdžiui, bulvių gumbų parenchiminės ląstelės, sultingų vaisių ląstelės). Arbūzo, citrinos, apelsino vaisių minkštimas susideda iš tokių didelių (kelių milimetrų) ląstelių, kad jas galima pamatyti plika akimi. Tačiau kai kurios prosenchiminės ląstelės pasiekia ypač didelį dydį (tiksliau, ilgį). Pavyzdžiui, linų karnienos pluošto ilgis siekia apie 40 mm, o dilgėlių – net 80 mm, o jų skerspjūvio vertė išlieka mikroskopinėse ribose.
Ląstelių skaičius aukštesniame augale pasiekia astronomines vertes. Pakanka pasakyti, kad medžio lape yra daugiau nei 100 milijonų ląstelių.
Protoplasto cheminė sudėtis ir fizikinės savybės . Medžiagos, iš kurių susidaro gyva ląstelė ir kurias ji išskiria tam tikrais gyvenimo laikotarpiais, yra labai įvairios, jų yra dešimtys ir šimtai tūkstančių.Šias medžiagas galima grubiai sujungti į konstitucines, tai yra tas, kurios yra jos dalis. gyvą medžiagą ir dalyvauja medžiagų apykaitoje ( metabolizme), atsargines (laikinai išskiriamos iš medžiagų apykaitos) ir atliekas (jo galutinius produktus).Atsarginės medžiagos ir atliekos kartu dažnai vadinamos ląstelės ergastinėmis (gr. erg – darbas) medžiagomis. Pagrindinės konstitucinės klasės organinės medžiagos yra baltymai, nukleino rūgštys, lipidai ir angliavandeniai.
Voverės- medžiagos, lemiančios gyvosios medžiagos struktūrą ir savybes. Tai polimeriniai junginiai, kurių makromolekulės, pagamintos iš aminorūgščių, sukuria ypatingą protoplasto struktūrą. Baltymų dalis sudaro didelę ląstelės organinių medžiagų dalį. Jie dalyvauja kuriant visų organelių struktūrą ir funkcijas. Chemiškai baltymai skirstomi į paprastus (baltymai) ir kompleksinius (baltymai). Pastaruoju atveju jie sudaro kompleksus su kitomis medžiagomis – lipidais (lipoproteinais), angliavandeniais (glikoproteinais), nukleorūgštimis (nukleoproteinais).
Baltymai tarnauja ne tik Statybinė medžiaga protoplastas, bet kaip fermentai reguliuoja gyvybės procesus. Didžiulį baltymų, kaip fermentų, vaidmenį lemia tai, kad gyvybiškai svarbi ląstelės veikla apima daugybę cheminės reakcijos yra įvairių organelių funkcijų pagrindas. Net ir ląstelėje, kuri neauga (nedidėja masė), vyksta nuolatinis jos atsinaujinimas. konstrukciniai elementai susijęs su protoplasto konstitucinių medžiagų sintezės ir irimo procesais.
Santykinis protoplasto cheminės sudėties pastovumas, atskleistas atliekant cheminę analizę, yra dinaminės pusiausvyros tarp šių dviejų procesų grupių rezultatas. Be fermentinių, baltymai gali atlikti struktūrines, susitraukimo ir transportavimo funkcijas, kai kuriais atvejais jie tarnauja kaip energijos šaltiniai. Baltymai taip pat gali būti ergastinės medžiagos, kaupiamos rezerve tam tikrose ląstelių vystymosi fazėse.
Nukleino (lot. Nucleus – šerdis) rūgštys- DNR ir RNR - sudaro antrąją svarbiausia grupė protoplastų biopolimerai. Nors jų kiekis yra mažas (1-2% neapdoroto protoplasto masės), jų vaidmuo yra didžiulis, nes tai yra medžiagos, skirtos saugoti ir perduoti informaciją, reikalingą baltymų ir kitų protoplasto medžiagų sintezei. Pagrindinis DNR kiekis yra sutelktas ląstelės branduolyje, o RNR randama ir branduolyje, ir citoplazmoje.
Lipidai (graikiškai lipos – riebalai; eidos – vaizdas)įtraukti didelė grupė biologinės kilmės junginiai. Jiems būdingas santykinis netirpumas vandenyje ir tirpumas organiniuose tirpikliuose. Augalų ląstelės protoplaste yra paprastų (riebalinių aliejų) ir sudėtingų lipidų (lipoidų arba į riebalus panašių medžiagų). Lipoidams priskiriami fosfo- ir glikolipidai, kai kurie pigmentai (karotinoidai). Jie yra konstrukciniai komponentai ląstelės (dalis ląstelių membranos). Dauguma lipidų yra ergastinės medžiagos.
Angliavandeniai taip pat yra kiekvienos ląstelės protoplasto dalis paprastų junginių (vandenyje tirpių cukrų) pavidalu ir kompleksiniai angliavandeniai(netirpus arba mažai tirpus) – polisacharidai. Cukraus pavyzdžiai yra gliukozė, fruktozė ir sacharozė; polisacharidai – celiuliozė, krakmolas. Pastarosios yra ląstelės ergastinės medžiagos. Ląstelėje angliavandeniai atlieka medžiagų apykaitos reakcijų energijos šaltinio vaidmenį. Cukraus ribozė ir dezoksiribozė yra RNR ir DNR. Biologinis kontaktas su kitais veikliosios medžiagos cukrus gali sudaryti glikozidus, o polisacharidai – glikoproteinus, kurie atlieka svarbų vaidmenį molekulinė organizacija gyva materija. Angliavandenių sudėtis augalų ląstelėse yra daug įvairesnė nei gyvūnų ląstelėse; angliavandenių kiekis juose didesnis dėl išsiskyrimo produktų - ląstelės membranos polisacharidų ir vakuolių ląstelių sulčių cukrų.
Kiekviena ląstelė dažniausiai sintezuoja sau visus baltymus, nukleino rūgštis, lipidus, polisacharidus ir kt. sudėtingos medžiagos o ne gauti juos iš kitų ląstelių.
Tiesioginis visų gyvų ląstelių turimos energijos šaltinis daugiausia yra ATP, turintis makroerginius ryšius, kuriems nutrūkus išsiskiria daug energijos. Nors ATP kiekis yra mažas (šimtos procentų), šis junginys yra būtinas ir visada yra ląstelėje. Energija, esanti ATP fosfatiniame (cheminiame) ryšyje, naudojama visose svarbiausiose metabolinėse reakcijose (pirmiausia biologinių makromolekulių sintezės ir medžiagų transportavimo reakcijose).
Iš visų cheminiai junginiai gyva ląstelė daugiausia yra vandens (60-90%), kuriame yra ištirpusi dauguma kitų medžiagų. Didelis turinys protoplaste esantis vanduo yra būtinas daugiausia tam, kad šios medžiagos galėtų dalyvauti ląstelėse būdingose reakcijose, kurios įvyksta tik tada, kai jos yra vandeniniuose tirpaluose. Galiausiai augalo ląstelėje yra neorganinių medžiagų, daugiausia jonai mineralinės druskos. Druskų koncentracija ląstelėje gali labai skirtis nuo jų koncentracijos aplinkoje. Taip pat pastebimi skirtumai tarp skirtingi tipai ląstelės. Neorganiniai jonai atlieka svarbų vaidmenį kuriant osmosinį slėgį, būtiną vandeniui patekti į ląstelę; kai kurie iš jų užtikrina fermentų aktyvumą.
Visi augalo ląstelės protoplasto komponentai paprastai yra bespalviai, išskyrus plastidus, kurie gali būti žalios, raudonos arba oranžinės spalvos. Autorius fizines savybes protoplastas yra daugiafazis koloidinis tirpalas (tankis 1,03-1,1), nes biologinės makromolekulės ir kai kurie lipidai yra tipiški koloidai. Todėl viso protoplasto tekstūra yra panaši į gleivinę baltas kiaušinis. Dažniausiai tai yra hidrozolis, t.y., koloidinė sistema, kurioje vyrauja dispersinė terpė – vanduo.
CITOPLAZMA
Bendrosios citoplazmos charakteristikos. Aplikacijos dėka naujausi metodai citologinis tyrimas mūsų žinios apie citoplazmą Pastaruoju metužymiai išsiplėtė. Be organelių, tokių kaip chloroplastai ir mitochondrijos, kurias galima stebėti šviesos mikroskopu, naudojant elektroninis mikroskopas buvo atrasta visa linija ultrastruktūriniai citoplazmos komponentai, įrodyta, kad chloroplastai ir mitochondrijos turi kompleksą vidinė organizacija. Galima sakyti, kad šiuo metu visos augalų ląstelių organelės yra identifikuotos ir morfologiškai ištirtos. Daug sužinojome apie atskirų organelių vaidmenį metabolizme, kaip jos sąveikauja tarpusavyje, kaip formuojasi ir keičiasi ląstelės vystymosi metu, kaip ląstelės specializacija atsispindi jos organelių savybėse.
Vienas iš pagrindinių naujausi pasiekimai tiriant ląstelę galima svarstyti apie citoplazmos membraninio organizavimo principo įtvirtinimą. Pagal šį principą citoplazmos struktūra yra pagrįsta biologinės membranos- ploniausios (4-10 nm), gana tankios plėvelės, daugiausia sudarytos iš fosfolipidų ir baltymų - lipoproteinų. Lipidų molekulės sudaro struktūrinį membranų pagrindą. Jos išdėstytos jose tvarkingai statmenai paviršiui dviem lygiagrečiais sluoksniais taip, kad jų hidrofilinės dalys būtų nukreiptos į išorę, vandens aplinka ir hidrofobines liekanas riebalų rūgštys- viduje. Dalis baltymų molekulių yra išsidėsčiusios nenutrūkstančiame sluoksnyje lipidinio karkaso paviršiuje iš vienos ar abiejų pusių, dalis jų yra panardintos į šį sluoksnį, o dalis praeina pro jį, sudarydamos membranoje hidrofilines „poras“. Apskritai baltymų ir lipidų molekulių išsidėstymas membranoje, žiūrint iš paviršiaus, primena mozaiką (12 pav.). Lipidų, o ypač baltymų, sudėtis, jų santykis ir išsidėstymas skirtingose membranose labai skiriasi, o tai susiję su membranų atliekamų funkcijų skirtumais. Daugumą membraninių baltymų atstovauja skirtingi fermentai. Ant itin plonų pjūvių, esant mažam elektroninio mikroskopo padidinimui, membranos atrodo kaip tamsios linijos (11 pav.).
membranos gyvieji citoplazmos komponentai. Jie atskiria protoplastą nuo ekstraląstelinės aplinkos, sukuria išorinę organelių sieną ir dalyvauja kuriant jų vidinę struktūrą, daugeliu atžvilgių būdami savo funkcijų nešėjais. Būdingas visų membranų bruožas yra jų izoliacija, tęstinumas – jų galai niekada nėra atviri. Membraninių elementų skaičius citoplazmoje skiriasi priklausomai nuo ląstelės tipo ir būklės. Kai kuriais atvejais (ypač aktyvių ląstelių) membranos gali sudaryti iki 90% citoplazmos sausosios medžiagos.
Viena iš pagrindinių biomembranų savybių yra selektyvus jų pralaidumas (puslaidumas): vienos medžiagos per jas prasiskverbia sunkiai (barjerinė savybė), kitos lengvai ir net prieš koncentracijos gradientą. Taigi membranos yra kliūtis laisvai daugelio vandenyje tirpių medžiagų difuzijai ir daugiausia lemia specifinę citoplazmos ir jos organelių cheminę sudėtį. Selektyvus membranų pralaidumas leidžia suskirstyti citoplazmą į izoliuotus skyrius - skirtingos cheminės sudėties skyrius, kuriuose vienu metu ir nepriklausomai vienas nuo kito gali vykti įvairūs procesai. biocheminiai procesai, dažnai priešinga kryptimi (makromolekulių sintezė ir skilimas). Membranų dėka atskiri fermentai ir jų kompleksai tam tikru būdu išsidėsto citoplazmoje, o tai užtikrina nuoseklų cheminių reakcijų, kuriomis grindžiami ląstelės gyvybinės veiklos procesai, tėkmę.
plazmolema. Citoplazmos ribinės membranos yra plazma(lot. lemma – vaisiaus žievelė) – plazmos membrana Ir tonoplastas- vakuolinė membrana (žr. toliau, p. 66). plazmolema- išorinė, paviršinė citoplazmos membrana - dažniausiai tvirtai priglunda prie ląstelės membranos (11 pav.). Jis reguliuoja ląstelių metabolizmą aplinką, todėl pagrindinė jo savybė yra selektyvus pralaidumas įvairioms vandenyje ištirpusioms medžiagoms.
Pralaidiausia plazmolema skirta vandeniui, kuris į ląstelę patenka daugiausia difuzijos būdu. Didelėms molekulėms jis paprastai yra nepralaidus (barjerinė funkcija). Mažos molekulės ir jonai per plazmos membraną patenka į hialoplazmą su skirtingas greitis, nes tai riboja jų laisvą difuziją ir dažnai atlieka perkėlimą (transportavimą) koncentracijos gradientu. Kai kuriais atvejais jo kontūras tampa banguotas, o kartais susidaro daug gilių raukšlių. Pastarasis gali pasitarnauti kaip prietaisas, padidinantis šios membranos aktyvųjį paviršių, kai molekulės ir jonai patenka į citoplazmą arba išsiskiria iš ląstelės. Tokios raukšlės susidaro ląstelėse, kurios ypač intensyviai perneša medžiagas. Be to, kad reguliuoja medžiagų patekimą į ląstelę ir jų išsiskyrimą iš jos, plazmalemma augaluose gali atlikti ir sintetines funkcijas. Taigi ant jo susidaro ląstelės membranos celiuliozės mikrofibrilės (žr. toliau), dalyvaujant joje esantiems fermentams. Ji taip pat suvokia dirginimą, hormoninius dirgiklius.
Citoplazmos judėjimas. Vienas iš svarbios savybės Gyvos ląstelės citoplazma yra jos gebėjimas judėti. Tačiau ne visada įmanoma jį aptikti. Citoplazmos judėjimas pastebimas daugiausia suaugusiųjų ląstelėse, kur ji atrodo kaip sienelės sluoksnis, supantis vakuolę. Šiose ląstelėse citoplazma juda viena kryptimi aplink vakuolę, įtraukdama branduolį, plastides ir mitochondrijas (sukimosi judėjimas). Ląstelėms su citoplazminėmis sruogomis, kertančiomis centrinę vakuolę, būdingas dryžuotas judėjimas, kurio metu skirtingose gijose srovių kryptis skiriasi. Judėjimo intensyvumas priklauso nuo daugelio veiksnių (temperatūros, šviesos, deguonies tiekimo ir kt.).
Hialoplazma. Ji dar vadinama matrica (lot. matrica – substratas, bazė), pagrindine citoplazmos arba citozolio medžiaga. Hialoplazma (gr. hyalos – stiklas) – ištisinė vandeninė koloidinė ląstelės fazė, turinti tam tikrą „klampumą“. Jis suriša visas į jį panardintas organeles, užtikrindamas jų sąveiką. Hialoplazmoje yra tirpių baltymų - fermentų, kurie atlieka daugybę funkcijų, visų pirma dalyvaujančių angliavandenių (cukrų) apykaitoje, įskaitant glikolizę, lipidų apykaitą (riebalų rūgščių ir aliejų sintezę), azoto ir fosforo junginius (aminorūgščių sintezę, redukciją). nitratai). Jis gali aktyviai judėti dėl cheminės energijos pavertimo mechanine energija, todėl dalyvauja medžiagų pernešime ląstelėje. Jo kiekis ir sudėtis kinta priklausomai nuo ląstelės vystymosi fazės ir aktyvumo. Jaunose ląstelėse jis gali būti vienas iš pagrindinių (pagal tūrį) citoplazmos komponentų, brandžiose ląstelėse dažnai lieka labai mažas, kai plonos plėvelės pavidalu dengia didelius organelius (branduolys, plastides, mitochondrijas) ir tose vietose, kur jų nėra, plazmolema dažnai beveik paliečia tonoplastą (11 pav.).
Dalis hialoplazmos struktūrinių baltymų komponentų sudaro supramolekulinius agregatus su griežtai išdėstytu molekulių išdėstymu - mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai(lot. filamentum – siūlas). Mikrovamzdeliai (13, 1, 2 pav.) susideda iš skaidrios centrinės dalies ir elektronų tankios sienelės, sudarytos iš spirališkai išdėstytų sferinių baltymų subvienetų. Tai labai mažos, bet gana standžios konstrukcijos; jų skersmuo apie 25 nm, ilgis – iki kelių mikrometrų. Paprastai jie yra lygiagrečiai vienas kitam netoli plazmalemos, bet nelieskite jo. Dalijančiose ląstelėse mikrotubulai surenkami į agregatus, vadinamus mitoziniais verpstės pluoštais arba fragmoplastais.
Mikrotubulių funkcijos nėra iki galo išaiškintos. Yra siūlymų, kad jie dalyvauja medžiagų pernešime per citoplazmą, plazmalemos suformuotos ląstelės membranos celiuliozės mikrofibrilių orientacijoje, chromosomų judėjime mitozės metu, protoplasto formos palaikymu. Mikrovamzdeliai yra labai nestabilios struktūros, jie visada yra irimo būsenoje, todėl jų funkcija akivaizdžiai išreiškiama.
Mikrofilamentai(plazmos gijos) yra daug mažesnio skersmens (4–10 nm) ir taip pat susideda iš spiralės formos baltymų sferinių subvienetų, tačiau, skirtingai nei vamzdeliai, jie nėra tuščiaviduriai. Hialoplazmoje jie arba formuoja sankaupas – citoplazmines skaidulas, kuriose išsidėstę lygiagrečiai ir arti viena kitos, arba įgauna trimačio tinklo formą, prisitvirtina prie plazmalemos, plastidžių, tinklinio elementų, ribosomų, mikrotubulių. Mikrofilamentuose yra baltymų, panašių į susitraukiančius baltymus raumenų ląstelės. Todėl daroma prielaida, kad susitraukdami jie slysta vienas kito atžvilgiu ir taip sukuria hialoplazmos judėjimą bei kryptingą prie jų prisirišusių organelių judėjimą.
Ribosomos. Hialoplazmoje visada yra mažiausios (apie 20 nm), beveik sferinės granulės (lot. granulum - grūdelis), kurios elektroniniu mikroskopu pasirodo ant itin plonų pjūvių tamsių taškelių-ribosomų pavidalu (11; 13 pav.). 2), susidedantis iš ribonukleoproteinų – kompleksų RNR ir kelių dešimčių įvairių struktūrinių baltymų molekulių. Dalis jų yra endoplazminio tinklo membranų paviršiuje, nukreiptame į hialoplazmą (11 pav.). Tai yra prijungtos ribosomos (gr. soma – kūnas), priešingai nei laisvosios hialoplazmos ribosomos.
Ribosomos taip pat randamos mitochondrijose ir plastidėse, tačiau čia jų dydis yra kiek mažesnis. Ribosomos išsidėsčiusios pavieniui (monosomos) arba surinktos į grupes (13 pav., 1) po 4-40 (poliribosomos arba polisomos: iš graikų poli-daug), kuriose atskiri komponentai yra tarpusavyje sujungti į siūlą panašia mRNR molekule. . Ribosomos, tiksliau polisomos, yra baltymų sintezės centrai ląstelėje, todėl yra atsakingi už gyvosios medžiagos susidarymą. Kadangi gyvybės procese nuolat atsinaujina citoplazmos ir branduolio baltymai, ląstelės negali ilgai egzistuoti be ribosomų. Branduolyje įterpta genetinė informacija mRNR pagalba perduodama iš branduolio į ribosomas.
Goldžio kompleksas. Pirmojo jį aprašiusio italų mokslininko C. Golgi vardu pavadinto Golgi aparato egzistavimas augaluose buvo neginčijamai įrodytas palyginti neseniai elektroninio mikroskopo pagalba. Augalų ląstelėse jis susideda iš atskirų d ir t bei o-som (graikiškai dikcija – tinklas; soma – kūnas) – Golgi kūneliai ir Golgi pūslelės. Kiekviena diktiosoma yra 5–7 (kartais iki 20) apvalių, maždaug 1 μm skersmens ir 20–40 nm storio cisternų krūva, apribota agranuliuota (be ribosomų) membrana. Skersiniame pjūvyje cisternų diktiosomos atrodo kaip suporuotos membranos, tiesios arba lenktai išlenktos (14 pav., /; dar žr. 11 pav.). Diktiosomų cisternos dažnai nėra ištisinės, o yra perforuotos išilgai kraštų su daugybe langų arba pereina į plonų išsišakojusių vamzdelių sistemą, kas aiškiai matoma atkarpose, kurios praėjo cisternos plokštumoje (16, 1, 2 pav.) . Dikcija-
somos ląstelėje pasiskirsto neaiškia tvarka. Jų skaičius labai skiriasi priklausomai nuo ląstelės tipo ir jos vystymosi fazės (nuo 10-50 iki kelių šimtų). Taigi žirnių meristeminėse ląstelėse yra 15-20 diktiozomų. Kai kurie dumbliai kiekvienoje ląstelėje gali turėti tik vieną diktiozomą.
Nuo diktiozomų cisternų kraštų ar vamzdelių galų atsiskiria įvairaus skersmens Golgi pūslelės (14 pav. Y; 16, 1, 2). Jie gali būti matomi (elektroniniu mikroskopu) ir per atstumą nuo diktiozomų visoje hialoplazmoje, įskaitant tiesiogiai plazmalemą. Kartais yra burbuliukų turinio įtraukimo į apvalkalą nuotraukos; tuo pačiu juos ribojanti membrana įmontuota į plazmalemą, kuri įgauna banguotą kontūrą. Yra duomenų, kad Golgi pūslelės yra įtrauktos ne tik į apvalkalą, bet ir į vakuoles. Golgi aparato aktyvumas dažniausiai vertinamas pagal ląstelės prisotinimą diktiozomomis ir Golgi pūslelių skaičių. Taigi neaktyviam aparatui būdingas nedidelis diktiozomų skaičius ir beveik visiškas nebuvimas burbuliukai (16 pav., /). Ląstelėse su aktyviu aparatu Golgi pūslelių yra daug (14 pav., /). Be to, ląstelėje visos diktiosomos, kaip taisyklė, turi tą pačią morfologiją – tai įrodo, kad jos veikia sinchroniškai ir taip sudaro vieną visumą – Golgi aparatą.
Diktiosomų funkcijos augalų ląstelėse neseniai buvo išaiškintos naudojant elektronų mikroskopinę autoradiografiją, citochemiją ir izoliuotų organelių analizę. Paaiškėjo, kad diktiosomos yra amorfinių polisacharidų, pirmiausia pektino ir hemiceliuliozės matricos, ląstelės membranos ir gleivių sintezės, kaupimosi ir sekrecijos (sekrecijos) centrai. Šiai sintezei diktiozomose yra atitinkamų fermentų.Golgi pūslelės perneša polisacharidus į plazmalemą. Po to, kai pūsleles ribojanti membrana yra įtraukta į plazmalemą, pūslelių turinys yra už plazmalemos ribų. Taigi, pūslelių membrana eina papildyti plazmos membraną, o tai ypač svarbu ląstelėms, kurios greitai auga pailgėjimo būdu. Atsižvelgiant į tai, ląstelėse, kurios intensyviai išskiria polisacharidus, Golgi aparatas yra vyraujantis komponentas: daugybė diktiozomų gamina daugybę Golgi pūslelių, kurios perpildo citoplazmą.
Be polisacharidų sintezės ir sekrecijos funkcijos, Golgi aparatas, matyt, gali dalyvauti tam tikrų baltymų (ypač hidrolizinių fermentų), sintezuojamų granuliuoto tinklelio elementų, paskirstyme ir intraląsteliniame transporte, taip pat formuojant. vakuolių ir lizosomų. Šiuose procesuose jis veikia ne atskirai, o kartu su kitais organeliais.
Diktiosomų, jų cisternų membranų, prarastų su Golgi pūslelėmis, papildymo augaluose kilmė dar nėra pakankamai išaiškinta. Dumbliuose, kaip ir gyvūnuose, diktiosomos dažniausiai siejamos su tinklelio elementais. Gauta duomenų, kad nuo tinklinių cisternų atsiskiria mažos pūslelės, kurios susilieja viena su kita toje pačioje plokštumoje ir taip vienoje diktiozomo pusėje susidaro diktiozomų cisternos. Ši pusė vadinama formavimosi puse, regeneracijos poliu arba diktiozomų formavimosi poliu. Talpyklos bręsta jiems pereinant į priešingą pusę – sekrecijos pusę arba diktiozomo sekrecinį polių. Jį lydi cisternų aktyvumo padidėjimas, kuris išreiškiamas jų atsiskyrusių Golgi pūslelių skaičiaus padidėjimu. Taigi membranos medžiaga, prarasta diktiosomos sekreciniame poliuje, nuolat papildoma regeneracijos poliaus tinklinių pūslelių membranų sąskaita, cisternų skaičius ir dydis diktiozomoje nesikeičia, o vyksta tik nuolatinis jų atsinaujinimas. (membranų „tekėjimas“ iš regeneracijos poliaus į sekrecinį polių). Šiuo atveju diktiozomų poliškumas atspindi jų formavimosi ypatybes.
Aukštesniuose augaluose diktiosomos taip pat dažnai statomos poliariškai, tačiau tokio aiškaus ryšio su endoplazminiu tinklu dažniausiai nepastebima, o diktiozomų cisternų ir Golgi pūslelių membranų kilmės šaltinis lieka nežinomas. Vis dar neaišku, kaip padidėja diktiozomų skaičius ląstelėje. Kai kurie mokslininkai mano, kad šis procesas gali vykti per skersinį visų diktiozomų cisternų padalijimą į dvi dalis ir vėliau joms nukrypstant viena nuo kitos.
Mitochondrijos.Šių organelių struktūra ir funkcijos augaluose ir gyvūnuose iš esmės yra vienodos, skirtumai pastebimi tik detalėse. Įprastu mikroskopu, be specialaus preparatų paruošimo, juos aptikti sunku, tačiau fazinio kontrasto mikroskopas leidžia stebėti jų gyvybinę būseną ir filmuoti. Paaiškėjo, kad šių organelių forma, dydis, skaičius ir padėtis citoplazmoje nuolat kinta. Jie atrodo kaip granulės, strypai ar siūlai, kurie nuolat juda. Ant ypač plonų fiksuotų ląstelių pjūvių elektroniniu mikroskopu paprastai yra ovalo formos(13, 2 pav.) 0,3-1 mikrono skersmens, rečiau apvalios arba pailgos iki kelių mikrometrų formos, labai retai būna sudėtingos formos mitochondrijos (gr. mitos – siūlas; chondrion – grūdelis, granulė) – hantelis. -formos, puodelio formos, šakotos.
Mitochondrijų skaičius ląstelėje skiriasi priklausomai nuo jos tipo, vystymosi fazės ir būsenos. Paprastai jis svyruoja nuo kelių vienetų iki kelių šimtų (dažniausiai - kelių dešimčių). Ypač daug mitochondrijų yra išskyrimo ląstelėse, o kai kuriuose dumbliuose vienoje ląstelėje yra tik viena mitochondrija. Visų ląstelėje esančių mitochondrijų visuma vadinama chondrioma.
Elektroniniu mikroskopu pavyko nustatyti mitochondrijų sandarą (13 pav., 2\ 17, 1, 2). Išorėje juos riboja apvalkalas, susidedantis iš dviejų membranų ir lengvo tarpo tarp jų. išorinė membrana kontroliuoja medžiagų apykaitą tarp mitochondrijų ir hialoplazmos. Vidinė membrana struktūra ir chemine sudėtimi skiriasi nuo išorinės, į mitochondrijų ertmę formuoja ataugas įvairaus ilgio plokštelėmis arba rečiau vamzdeliais, vadinamomis mitochondrijomis ir (lot. crista – šukomis).
Cristae yra susiję su specifine šių organelių veikla. Jie žymiai padidina vidinį mitochondrijų membranos paviršių. Augalų mitochondrijose kristos neturi apibrėžtos orientacijos ir dažniausiai išsidėsčiusios netvarkingai. Tarpas tarp kristų užpildytas homogenine arba smulkiagrūde skirtingo elektronų tankio medžiaga – mitochondrijų matrica. Matricoje paprastai randamos ribosomos, mažesnės už hialoplazmines ribosomas, ir šviesos zonos, kuriose yra ploni siūlai mitochondrijų DNR fibrilių.
Daugelio mokslininkų pastangomis pastaruoju metu pavyko išsiaiškinti mitochondrijų reikšmę ląstelės gyvenime. Pagrindinė jų funkcija yra ATP sintezė iš ADP, t.y. ląstelės energijos poreikių užtikrinimas. apgamas
daug energijos turinčios ATP kulos palieka mitochondrijas ir yra naudojamos palaikyti gyvybinius ląstelės procesus, jos dalijimąsi, medžiagų įsisavinimą ir išsiskyrimą bei įvairias sintezes. Tuo pačiu metu ATP vėl virsta ADP, kuris patenka į mitochondrijas. Kartu su chloroplastais mitochondrijos aprūpina beveik viską būtini ląstelei turimos energijos (ATP pavidalu), o tose ląstelėse, kuriose chloroplastų nėra, jie vieni atlieka šią svarbiausią funkciją.
Energija, sukaupta ATP molekulėse, gaunama mitochondrijose dėl įvairių medžiagų oksidacijos. maistinių medžiagų(daugiausia Sacharovas). Todėl fosforo rūgšties liekanos prijungimas prie ADP ATP sintezės metu mitochondrijose vadinamas oksidaciniu fosforilinimu. Oksidacijos procesas, vadinamas ląstelių kvėpavimu, yra labai sudėtingas (susideda iš daugelio cheminių reakcijų), vyksta dalyvaujant įvairiems fermentams ir yra laipsniško pobūdžio. Dėl šios priežasties energija, išsiskirianti dėl maistinių medžiagų irimo, neprarandama šilumos pavidalu, o paverčiama ląstelei prieinama ATP makroerginių ryšių forma. Kvėpavimo metu maistinės medžiagos skyla iki anglies dioksidas ir vandenilis, kurį laisvas deguonis oksiduoja į vandenį. Vanduo lieka ląstelėje, CO2 difunduoja iš protoplasto, o dalis jo gali būti panaudota fotosintezei. Todėl išoriškai kvėpavimas išreiškiamas deguonies absorbcija ir anglies dioksido išsiskyrimu.
Oksidacinis fosforilinimas vyksta ant vidinės mitochondrijų membranos, kurios aktyvus paviršius labai padidėja dėl kristų susidarymo. Jų išsivystymo laipsnis ir mitochondrijų skaičius svyruoja priklausomai nuo ląstelės tipo ir būklės bei priklauso nuo jos metabolizmo lygio. Apskritai augalų ląstelėse paprastai yra mažiau mitochondrijų, jose mažiau išsivysčiusios kristos, taigi kvėpavimo ir oksidacinio fosforilinimo proceso intensyvumas jose mažesnis nei gyvūnų ląstelėse.
Mitochondrijos gali sintezuoti nuo branduolio nepriklausomus konstitucinius baltymus, vykstančius jų pačių ribosomose, kontroliuojant mitochondrijų DNR. Tačiau pagrindinę mitochondrijų baltymų dalį sintetina prisirišusios granuliuoto tinklelio ribosomos. Kai kuriose ląstelėse mitochondrijos vykdo gana intensyvią lipidų sintezę, dalyvauja formuojant eteriniai aliejai(angliavandeniliai).
Mitochondrijos yra nuolatinės organelės, kurios daugiau ar mažiau tolygiai pasiskirsto dalijantis tarp dukterinių ląstelių ir neatsiranda iš naujo. Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas, matyt, atsiranda dėl jų dalijimosi (pertvarų susidarymo iš membranų ir susiaurėjimų) arba pumpurų atsiradimo. Tai įmanoma dėl to, kad mitochondrijose yra jų pačių nukleorūgščių, t.y., bent dalies paveldimos informacijos, kuri lemia jų dauginimąsi ir augimą. Tačiau ši nepriklausomybė nėra visiška, nes mitochondrijų vystymąsi ląstelėje kontroliuoja mitochondrijų branduoliai, taigi, jos yra pusiau autonominės organelės.
Plastidai.Šios tik augalams būdingos organelės yra visose gyvose augalų ląstelėse. Visų plastidų (gr. plastos – dekoruotų) ląstelių visuma vadinama plastidoma. Priklausomai nuo spalvos, susijusios su funkcijomis, yra trys pagrindiniai plastidų tipai: chloroplastai (žaliosios plastidės), chromoplastai (geltonos, oranžinės arba raudonos spalvos plastidai) ir leukoplastai (bespalvės plastidės). Paprastai ląstelėje randama tik vieno tipo plastidas.
Chloroplastai randami beveik visose augalų oro organų ląstelėse, kur prasiskverbia šviesa, tačiau jie ypač stipriai išsivystę lapuose ir nesubrendusiuose vaisiuose, kur jie sudaro didžiąją ląstelės protoplasto dalį. Tik kai kurių tipų ląstelėse, esančiose apšviestose augalų dalyse (kai kuriose išskyrimo, reprodukcinėse ir organams laidžiose ląstelėse), jų subrendusios būklės yra leukoplastų arba chromoplastų, o ne chloroplastų. Paprastai šaknų ląstelėse taip pat nėra chloroplastų. Chloroplastų forma dažniausiai taisyklinga, lęšinė ir gana pastovi (11 pav.). Tačiau kai kurių tipų ląstelėse chloroplastai yra sudėtingesnės formos, jų apvalkalas kai kuriose vietose gali patekti giliai į plastido kūną, todėl susidaro didelės įdubos, dažnai netaisyklingos formos, kuriose yra hialoplazma su ribosomomis ir tinklinio audinio elementais, kartais mitochondrijos.
Chloroplastų dydis ir skaičius vienoje ląstelėje skiriasi priklausomai nuo augalų genties ir ląstelės tipo. Dažniausiai jų skersmuo 4-7 mikronai, storis 1-3 mikronai. Chloroplastų skaičius skiriasi labiau. Taigi vienoje uosio lapo palisadinėje ląstelėje vidutiniškai yra 14, tuopų - 40, burokėlių -65, tabako -100, šaltalankių -175, bulvių -325; lapo kempininio audinio ląstelėje jų paprastai yra daug mažiau: tuopoje - 16, bulvėse - 95; dar mažiau epidermio ląstelėje: tuopoje – tik 5-7 labai maži chloroplastai. Bendras chloroplastų skaičius augale yra milžiniškas. Pavyzdžiui, suaugusiame medyje jų yra šimtai milijardų. Chloroplastų dydžiui ir formai įtakos turi išorinės sąlygos: pavėsingose vietose augančiuose augaluose chloroplastai paprastai būna didesni nei augaluose. atviros erdvės, ir paprastai yra turtingesnis chlorofilo. Kadangi chloroplastai yra santykinai didelės organelės (daug didesnės už mitochondrijas, o kartais net ir branduolį) ir yra nudažytos, juos galima nesunkiai ištirti visą gyvenimą ląstelėje šviesos mikroskopu.
Chloroplastai dumbliuose yra daug įvairesni. Čia jie gali turėti lamelinę (muzhotsia), žvaigždinę (zygnema), juostelę (spirogyra) ir briaunuotų cilindrų formą. Tokie chloroplastai dažniausiai būna labai dideli, jų skaičius ląstelėje mažas (nuo vieno iki kelių). Dumblių chloroplastai dar vadinami chromatoforais (gr. chromeo – smūgis; foros – guolis). Tačiau dumbliuose galima rasti ir įprastos lęšio formos chloroplastų, tokiu atveju jų ląstelėje dažniausiai būna daug.
Aukštesniųjų augalų ląstelėse chloroplastai parietalinėje citoplazmoje išsidėstę taip, kad viena plati pusė atsukta į ląstelės membraną (10, 11 pav.), o ypač daug jų yra prie tarpląstelinių erdvių, užpildytų oru. Tačiau plastidų padėtis ląstelėje gali keistis priklausomai nuo išorinės sąlygos ir visų pirma nuo apšvietimo. Jie yra ląstelėje taip, kad geriausiai užfiksuotų šviesą ir tuo pat metu nebūtų veikiami tiesioginių saulės spinduliai. Išsklaidytoje šviesoje jie dažnai koncentruojasi į tas ląstelės membranos sieneles, kurios yra nukreiptos į organo paviršių, o ryškioje šviesoje juda į šonines sieneles arba siaura puse (kraštu) pasisuka į spindulius.
Chloroplastų struktūra gana sudėtinga (18 pav., 1, 2, 3\ taip pat žr. 11 pav.), tačiau daugeliu atžvilgių ji panaši skirtinguose augaluose. Kaip ir mitochondrijos, jos turi dviejų membranų apvalkalą, kuris iš hialoplazmos (gr. stroma – lova) išskiria pagrindinę plastido medžiagą – stromą. Korpuso membranos yra agranulinės (be ribosomų). Dauguma charakteristika chloroplastai - stiprus vidinių membranų paviršių vystymasis griežtai sutvarkytos vidinių membranų sistemos, fiksuojančios šviesą, forma. Juose yra chlorofilo. Vidinės membranos yra plokščių maišelių, vadinamų tilakoidais (graikiškai thylakoides – maišeliais) arba lamelių pavidalo. Atkarpose tilakoido ribos atskleidžiamos kaip dvi tamsios linijos. Aukštesniuose augaluose dalis tilakoidų, kaip taisyklė, yra disko formos, mažo (apie 0,5 mikrono) skersmens ir yra surenkami kaip krūva į grupes, vadinamas grana (gr. granum – grūdas). Granoje tilakoidai išsidėstę lygiagrečiai vienas kitam, kontaktuodami su membranomis. Tilakoidų skaičius vienoje granulėje labai skiriasi priklausomai nuo augalo tipo ir šviesos sąlygų. Taigi vienuose aukštesniuose augaluose jų gali būti tik 2-3, kituose – keliasdešimt. Granas tarpusavyje jungia stromos tilakoidai, einantys per juos išilgai plastido. Skirtingai nuo tilakoidų, stromos gran thylakoids dažnai nėra griežtai lygiagretūs, yra išdėstyti skirtingais atstumais vienas nuo kito ir turi skirtingą skersmenį. Kai kuriose chloroplastų vietose galima pastebėti plastidinės membranos vidinės membranos raukšles, kurios tiesiogiai patenka į stromos tilakoidus. Skirtingai nuo mitochondrijų, tokios raukšlės dažniausiai būna retos. Tačiau kai kuriais atvejais šios ataugos sudaro kanalėlių tinklą išilgai plastido periferijos, vadinamo periferiniu tinkleliu. Daugelio dumblių chloroplastuose ir kelių tipų aukštesniųjų augalų žaliosiose ląstelėse tipinės granos nesusidaro.
Chloroplastų stromoje, dažniausiai gana tankioje elektronų, visada yra plasto-globulių - sferinių riebalinių aliejų intarpų, kuriuose yra ištirpę ne žali pigmentai, taip pat ribosomos, šviesos zonos su DNR grandinėmis, kai kuriais atvejais krakmolo grūdeliai, baltymai. kristalai ir struktūros, panašios į hialoplazmos mikrovamzdelius. Plastoglobulių skaičius ir dydis skiriasi. Jaunose ląstelėse jų nedaug, jos labai mažos (apie 0,1 mikrono). Ląstelei augant, didėja plastoglobulių skaičius ir dydis. Chloroplastų ribosomos yra mažesnės nei hialoplazminės ribosomos ir panašesnės į bakterines ribosomas. Jie gali sudaryti 30% ląstelės ribosomų masės.
Etioplastuose tipiniai tilakoidai nesusidaro, o vidinės membranos sistemą vaizduoja vadinamieji prolameliniai kūnai – kanalėlių tinklas, išsidėstęs griežtai tvarkingai, panašus į tai, kas stebima molekulėms kristale. Šių kanalėlių membranose yra chlorofilo pirmtakų. Apšviesti etioplastų prolameliniai kūnai virsta tipiškais gran ir stromos tilakoidais ir taip atsiranda įprasti chloroplastai.
Pagrindinė chloroplastų funkcija yra fotosintezė (anglies dioksido asimiliacija ore), organinių medžiagų susidarymas iš neorganinių medžiagų dėl šviesos energijos. Fotosintezė susideda iš didelis skaičius cheminės reakcijos, kurių kiekvieną katalizuoja specifinis fermentas. Būtent su šia funkcija yra susijusi specifinė chloroplastų ultrastruktūra.
IN bendras vaizdas Fotosintezę galima įsivaizduoti kaip anglies dioksido kiekio ore redukavimo vandens vandeniliu procesą, susidarant organinėms medžiagoms (pirmiausia gliukozei) ir deguonies išleidimui į atmosferą. Chlorofilas vaidina pagrindinį vaidmenį šiame procese. Jis sugeria šviesos energiją ir nukreipia ją į egzotermines fotosintezės reakcijas. Šios reakcijos skirstomos į priklausomas nuo šviesos
išplauti ir tamsūs (nereikalaujantys šviesos). Nuo šviesos priklausomos reakcijos susideda iš šviesos energijos pavertimo chemine energija ir vandens skaidymu (fotolize). Jie apsiriboja tilakoidinėmis membranomis. Chloroplastų stromoje vyksta tamsiosios reakcijos – ore esančio anglies dioksido redukcija vandens vandeniliu iki angliavandenių (CO2 fiksavimas).
Be to, chloroplastuose, kaip ir mitochondrijose, ATP sintetinamas iš ADP. Tačiau, skirtingai nei mitochondrijos, šio proceso energijos šaltinis yra ne organinių medžiagų oksidacijos energija, o saulės šviesa todėl ji vadinama fotofosforilinimu. Chloroplastai taip pat gali sintetinti ir sunaikinti polisacharidus (krakmolą), kai kuriuos lipidus ir aminorūgštis. Jų susintetintos medžiagos ne tik atlieka konstitucinių molekulių funkciją, bet gali būti jose nusėdusios rezerve krakmolo grūdelių, baltymų ir lipidų inkliuzų pavidalu.
DNR ir ribosomų buvimas rodo, kad chloroplastuose yra savo baltymų sintezės sistema. Iš tiesų, buvo įrodyta, kad dauguma tilakoidinių membranų baltymų (ypač fermentų, vykdančių šviesos reakcijas) yra sintetinami chloroplastų ribosomose, o pagrindinis stromos baltymų ir membranos lipidų skaičius yra ekstraplastinės kilmės.
Leukoplastai (gr. leukos – balti) yra bespalviai, dažniausiai mažos plastidės. Šviesos mikroskopu juos dažnai sunku aptikti, nes jie yra bespalviai ir turi tokį patį šviesos lūžio rodiklį kaip hialoplazma. Daugeliu atvejų apie jų buvimą galima spręsti pagal tai, ar juose yra didelių inkliuzų. Leukoplastai randami nuo saulės spindulių pasislėpusių organų ląstelėse – šaknyse, šakniastiebiuose, gumbuose, sėklose – ir labai retai apšviestų augalo dalių ląstelėse (daug išskiriamųjų ląstelių, sieto elementų). Būdingas leukoplastų bruožas yra jų formos įvairovė. Jie gali būti sferiniai, elipsoidiniai, hantelio, puodelio ar ameboidiniai, o plastidžių forma net ir vienoje ląstelėje gali greitai keistis.
Kita ryškus bruožas leukoplastai, skiriantys juos nuo chloroplastų, dažniausiai yra silpnas vidinės membranos sistemos išsivystymas (19 pav.). Juose dažniausiai aptinkame retų, dažnai pavienių tilakoidų, išsidėsčiusių be apibrėžtos orientacijos arba lygiagrečiai plastido membranai, kartais kanalėlių ir pūslelių. Tokios vidinių membranų savybės atsiranda dėl kitų leukoplastų funkcijų nei fotosintezė (šviesos gaudymas). Kiti leukoplastų komponentai (apvalkalas, stroma, ribosomos, DNR fibrilės, plastoglobuliai) yra panašūs į aprašytus chloroplastams.
ŠERDIS
Branduolio sandara ir funkcijos. Šerdis - didžiausia organelė. Nors jo dydis kinta priklausomai nuo augalo rūšies, tipo ir ląstelės amžiaus, dažniausiai būna 10-25 mikronai. Didesni (iki 500 mikronų) branduoliai lytinėse ląstelėse. Dalijančiose ląstelėse branduolys gali užimti iki pusės jų tūrio, subrendusiose ląstelėse santykinis branduolių tūris mažėja dėl ląstelių turinio tūrio padidėjimo ląstelėms augant. Nepaisant didelio branduolio dydžio, gyvose ląstelėse jį galima atskirti tik naudojant fazinio kontrasto mikroskopą, nes jo šviesos ir citoplazmos lūžio rodikliai yra artimi.
Branduolio forma dažniausiai yra sferinė arba elipsoidinė, tačiau labai pailgose ląstelėse ji dažnai būna lęšinė arba rausva.
Skirtingai nuo kitų organelių, kurių skaičius ląstelėje yra gana didelis, gyvoje ląstelėje, kaip taisyklė, yra vienas branduolys. Jaunose (meristeminėse) ląstelėse jis dažniausiai užima centrinę padėtį, tačiau ląstelės specializacijos metu, kai joje susidaro centrinė vakuolė, branduolys dažniausiai yra citoplazmos sienelės sluoksnyje, būdingoje padėtyje. šio tipo ląstelės. Kartais jis lieka centre ir yra apsuptas citoplazmos sankaupos – vadinamosios branduolinės kišenės, kurią su parietaliniu sluoksniu jungia citoplazminės gijos, kertančios centrinę vakuolę. Kai kuriais atvejais branduolio padėtis pakartotinai keičiasi.
Pagal cheminę sudėtį branduolys smarkiai skiriasi nuo kitų organelių, turinčių didelį (15-30%) DNR – ląstelės paveldimumo medžiagos – kiekį.Beveik visa DNR (99%) yra branduolyje, kur formuoja kompleksus. su specialiais branduolio baltymais – dezoksiribonukleoproteinais.Branduolyne taip pat yra RNR (daugiausia mRNR ir rRNR) bei nemažai baltymų.
Branduolio sandaros bendrasis planas yra vienodas visose ląstelėse – tiek augalų, tiek gyvūnų. Jame išskiriamas chromatinas ir branduolys, panardinti į nukleoplazmą (dar kartais vadinama kariolimfa: gr. karyon – branduolys); branduolį nuo citoplazmos skiria branduolio apvalkalas su poromis.
Chromatine yra visa branduolyje esanti DNR; šviesos mikroskopu jis aptinkamas tik ant fiksuotų preparatų ir nudažomas šarminiais dažais plonų ilgų siūlų ar mažų gumuliukų tinklo pavidalu. Elektroniniu mikroskopu matyti, kad šie siūlai ir gumulėliai susideda iš labai ilgų ir plonų (20-30 nm) fibrilių (lot. fibrilla – pluoštas). Juose dviguba DNR spiralė yra susisukusi aukštesnio laipsnio laisvų spiralių (superspiralių) pavidalu. Tai leidžia branduolyje išsidėstyti itin ilgoms (iki 2 cm) DNR molekulėms. Baltymai, sudarantys chromatino dezoksiribonukleoproteinus, atrodo kaip trumpi
10 nm skersmens cilindrai, išdėstyti kaip karoliukai ant DNR grandinės. Chromatinas, kuris yra įvairių RNR sintezės vieta (transkripcijos vieta), yra ypatinga chromosomų būsena (žr. toliau), kurios atsiskleidžia branduolio dalijimosi metu. Galima sakyti, kad chromatinas yra veikianti, aktyvi chromosomų forma. Faktas yra tas, kad nesidalijančiame (tarpfaziniame) branduolyje chromosomos stipriai atsipalaiduoja, padidėja jų aktyvus paviršius. Toks difuzinis chromosominės medžiagos pasiskirstymas geriausiai atitinka kontroliuojantį chromosomų vaidmenį ląstelių metabolizme. Vadinasi, branduolyje chromosomos visada yra, bet tarpfazinėje ląstelėje jos nematomos, nes yra atsilaisvinusios (dekondensuotos) būsenos.
Branduoliai (10 ir 11 pav.) yra sferiniai, gana tankūs kūnai, dažniausiai 1–3 µm skersmens. Branduolys yra 1-2, kartais keli branduoliai. Kaip ir chromatinas, branduolys nėra apsuptas membranos ir laisvai guli nukleoplazmoje. Skirtingai nuo chromatino, jis yra pagrindinis RNR šerdies nešiklis (susideda iš ~~ rRNR, baltymų ir nedidelio DNR kiekio).
Elektroninėse mikrografijose, gautose dideliu padidinimu, galima pastebėti, kad branduolys susideda iš dviejų pagrindinių komponentų - fibrilinio ir granuliuoto. Fibrilinį komponentą sudaro daugybė tankiai supakuotų ribonukleoproteinų (rRNR komplekse su baltymais) fibrilių, kurių storis 4–8 nm ir ilgis 20–40 nm. Granuliuotas komponentas susideda iš granulių, panašių į ribosomas citoplazmoje, bet šiek tiek mažesnis. Branduolys paprastai liečiasi su chromatino segmentu, kuris yra branduolį formuojančios chromosomos dalis, kurioje vyksta šabloninės RNR sintezė. Būtent šiame chromosomos regione, vadinamame branduolio organizatoriumi, branduolys susidaro paskutinėje branduolio dalijimosi stadijoje.
Pagrindinė branduolio funkcija yra rRNR sintezė – ribosomų RNR genų transkripcija.Ji sujungia RNR su baltymu (ribonukleokroteidų susidarymas) ir tokiu būdu formuojasi bei kaupiasi ribosomų pirmtakai, kurie sudaro granuliuotą branduolio komponentą. Preribosomos iš branduolio patenka į nukleoplazmą ir pro branduolio apvalkalo poras patenka į citoplazmą, kur baigiasi jų formavimasis. Todėl branduoliai žaidžia esminis vaidmuo visų ląstelių baltymų biosintezėje. At Didelis intensyvumas sintezė, branduolio dydis didėja dėl granuliuoto komponento, sintezei sustojus šis komponentas gali net išnykti.
Nukleoplazma atrodo kaip skaidrus (nespalvingas) skystis. Jame yra daug fermentų ir ji yra pagrindinė branduolio medžiaga (matrica), tai yra, ji tarnauja kaip terpė paskirstyti struktūrinius branduolinius komponentus - chromatiną ir branduolį; Preribosomos, mRNR ir tRNR pernešamos kartu į branduolio poras.
Branduolinis apvalkalas yra submikroskopinio storio (40-60 nm), todėl jo nematyti šviesos mikroskopu. Tai, kas šviesos mikroskopu laikoma apvalkalu, iš tikrųjų yra tik sąsaja tarp dviejų fazių (hialoplazmos ir branduolio turinio). Itin plonose atkarpose branduolio apvalkalas atrodo kaip dvi membranos ir įvairaus pločio šviesos tarpas tarp jų, vadinamas perinuklearine erdve (gr. peri – apskritimas, apie; lot. branduolys – branduolys). Branduolinio apvalkalo išorinė membrana, besiribojanti su hialoplazma, paprastai turi prisitvirtinusias ribosomas ir todėl yra granuliuota; vidinis, kontaktuojantis su nukleoplazma, jų netenka. Ląstelėse su labai išsivysčiusiu agranuliniu tinklu išorinė membrana taip pat yra agranulinė.
Branduolinė membrana savo struktūra ir chemine sudėtimi primena tinklines cisternas ir daugelio mokslininkų laikoma endoplazminio tinklo komponentu, ypač todėl, kad kai kuriais atvejais jos išorinė membrana sudaro ataugas citoplazmos link, kurios susilieja su kaimyninės tinklinės cisternos membranomis. Dėl to perinuklearinė erdvė tiesiogiai bendrauja su tinklo elementų turiniu. Kai branduolys dalijasi, jo apvalkalas suskaidomas į atskiras trumpas cisternas, kurios tampa nebeatskiriamos nuo tinklinių cisternų. Šios talpyklos dalyvauja formuojant dukterinių branduolių apvalkalą po dalijimosi.
Priešingai nei tinklelio rezervuarai ir plastidų bei mitochondrijų apvalkalas branduolinis apvalkalas paprastai turi savotiškų struktūrų, vadinamųjų branduolinių porų. Intensyvūs tyrimai atlikti m pastaraisiais metais, parodė, kad šios poros yra ne paprastos skylutės, o sudėtingi dariniai – porų kompleksai, per kuriuos nukleoplazma tiesiogiai nesusisiekia su hialoplazma. Branduolinio apvalkalo porų skersmuo skirtinguose branduoliuose svyruoja nuo 30 iki 100 nm, o jų skaičius taip pat svyruoja. Apskritai, priklausomai nuo augalo tipo, ląstelės tipo ir būklės, poros užima nuo 10 iki 50% branduolio paviršiaus. Pavyzdžiui, branduoliuose su mažu RNR sintezės intensyvumu poros yra retos, aukštas lygis metabolizmas yra daug. Jaunose ląstelėse jų yra daugiau nei senose.
Branduolinė membrana kontroliuoja medžiagų mainus tarp branduolio ir citoplazmos. Branduolinės poros tikriausiai veikia kaip tam tikri šliuzai, pro kuriuos vyksta makromolekulių, įskaitant ribosomų pirmtakus, perėjimas iš nukleoplazmos į hialoplazmą ir baltymai praeina priešinga kryptimi.
Branduolinio apvalkalo dėka galima sukurti specialią intrabranduolinę aplinką, kuri skiriasi nuo aplinkinės citoplazmos. Kaip ir tinkliniai elementai, jis gali sintetinti lipidus ir baltymus, kurie laikinai gali kauptis perinuklearinėje erdvėje.
Branduolys yra bet kurios eukariotinės ląstelės centrinė organelė. Jis yra metabolizmo, augimo ir vystymosi valdymo centras, kontroliuoja visų kitų organelių veiklą. Beveik visas ląstelės ir jos organelių savybes ir savybes galiausiai lemia branduolys. Per terpę įvairių formų RNR, susidaranti branduolyje, kontroliuojama DNR ir patenkanti į citoplazmą, kontroliuoja baltymų, pirmiausia fermentų, sintezę citoplazmoje. Fermentų sudėtis ir kiekis lemia cheminių reakcijų kryptį ir greitį ląstelėje, kurios yra gyvybinės veiklos, medžiagų apykaitos pagrindas. Todėl jei branduolys pašalinamas iš ląstelės, jis dažniausiai greitai žūva.
Mitozė. Branduolys yra ne tik ląstelės metabolizmo valdymo centras, bet ir jos paveldimos informacijos, esančios DNR molekulėse, saugojimo ir dauginimosi vieta. Todėl jis nesusidaro iš kitų organelių ir neatsiranda tiesiogiai citoplazmoje. Naujų branduolių atsiradimas visada siejamas su esamų dalijimusi. Tuo pačiu metu branduolys paprastai niekada nedalomas paprastu susiaurėjimu per pusę, nes šis metodas negali užtikrinti visiškai identiško paveldimos medžiagos pasiskirstymo tarp dviejų dukterinių branduolių, skaičiaus, formos ir dydžio pastovumo. struktūriniai vienetai ląstelių – chromosomų paveldimumas. Tai pasiekiama naudojant sudėtingas procesas branduolio dalijimasis, vadinamas mitoze (gr. mitos – siūlas. Pavadintas dėl dažniausiai siūliškos chromosomų formos). Mitozė yra universali branduolio dalijimosi forma bendrais bruožais panašus į augalus ir gyvūnus. Paprastai išskiriamos 4 fazės: profazė, metafazė, anafazė ir telofazė (22 pav.).
Profazėje (gr. pro – do), tiriant šviesos mikroskopu, branduolyje pradedamos aptikti chromosomos. Iš pradžių jie atrodo kaip susipainiojusių siūlų kamuolys. Tada sruogos-chromosomos trumpinamos, storinamos ir tvarkingiau išdėstomos, prasideda chromosomų išskyrimo procesas, kuris tampa išsiskiriantis dėl difuzinio chromatino kondensacijos, DNR molekulių susilankstymo į griežtesnes spirales. Profazės pabaigoje branduolys išnyksta, o branduolio membrana suskaidoma į atskiras trumpas cisternas, kurios nesiskiria nuo endoplazminio tinklo elementų; dėl to nukleoplazma susimaišo su hialoplazma. Nukleino rūgščių sintezė branduolyje sustoja. Ant dviejų hialoplazmos branduolio polių atsiranda branduoliniai arba poliniai dangteliai - šiek tiek nudažytų fibrilių sankaupos. Fibrilės auga link branduolio centro.
Metafazėje (gr. meta – po) chromosomos galutinai atsiskiria ir susirenka į vieną plokštumą viduryje tarp branduolio polių – metafazės plokštelėje. Dėl difuzinio chromatino perėjimo į kompaktišką formą – metafazines chromosomas – branduolio genetinė medžiaga tampa lengviau transportuojama, todėl ją lengviau paskirstyti tarp dukterinių branduolių. Žiūrint šviesos mikroskopu, chromosomos dažniausiai atrodo kaip skirtingo ilgio siūlai, o atskirų chromosomų forma ir dydis metafazės plokštelėje yra skirtingos ir būdingos konkrečiai augalų rūšiai. Metafazėje chromosomas galima suskaičiuoti ir patikrinti, ar jų skaičius vienoje plokštelėje yra pastovus tam tikrai augalų rūšiai. Pavyzdžiui, visada yra 16 svogūnų, 20 kukurūzų, 24 paprastosios pušies, 42 paprastųjų kviečių ir 108 asiūklio.
Profazės ir metafazės chromosomos sudaro dvi identiškos chromatidės, sulankstytos išilgai, kurių kiekviena susideda iš kondensuoto chromatino. Chromosomos turi susiaurėjimą, kuris padalija jas į du vienodus arba nelygius „pečius“. Metafazėje kiekvienos chromosomos chromatidės pradeda atsiskirti viena nuo kitos, ryšys tarp jų išsaugomas tik susiaurėjimo srityje. Siūlai iš polių praeina per metafazės plokštę. Kai kurie iš jų yra prijungti prie chromosomų susiaurėjimo srityje. Kartu susidaro siūlai teisinga figūra, panašus į veleną, kuris vadinamas mitoziniu velenu. Naudojant elektroninį mikroskopą, buvo parodyta, kad veleno gijos susideda iš lygiagrečių mikrovamzdelių grupių. Mitozinis velenas – tai aparatas, skirtas specifinei chromosomų orientacijai metafazės plokštelėje ir chromosomų paskirstymui (pernešimui) išilgai ląstelės polių.
Anafazėje (gr. ana – up) kiekviena chromosoma galiausiai padalijama į dvi chromatides, kurios tampa seserinėmis chromosomomis. Tada verpstės siūlų pagalba viena iš seserinių chromosomų poros pradeda judėti į vieną branduolio polių, kita – į kitą.
Telofazė (gr. telos – pabaiga) atsiranda, kai seserinės chromosomos pasiekia ląstelės polius. Tai tarsi atvirkštinė fazė: verpstė išnyksta, chromosomos, susitelkusios išilgai polių, dekondensuojasi ir ilgėja, kol galiausiai jų kontūrai tampa visiškai nebeišsiskiriantys – pereina į tarpfazinį chromatiną. Atsiranda branduoliai, o citoplazma aplink kiekvieną dukterinį branduolį sukuria apvalkalą, kuriame susidaro poros.
Tačiau esminis skirtumas tarp telofazės ir profazės yra tas, kad kiekviena dukterinė chromosoma susideda tik iš vienos chromatidės, o ne iš dviejų, todėl joje yra perpus mažiau DNR. Antrosios chromosomų pusės užbaigimas, atliekamas DNR reduplikacijos būdu, įvyksta jau tarpfaziniame branduolyje.
Mitozės trukmė svyruoja nuo 1 iki 24 val.. Dėl mitozės ir vėlesnės tarpfazės ląstelės gauna tą pačią paveldimos informacijos ir turi chromosomų, kurių skaičius, dydis ir forma yra identiški motininėms ląstelėms.
Citokinezė. Paprastai ląstelių dalijimasis prasideda telofazėje - citokineze, kuri išreiškiama pertvaros susidarymu pusiaujo plokštumoje tarp telofazės branduolių. Šios pertvaros atsiradimas, vadinamas
kurią sudaro ląstelės plokštelė, prieš tai citoplazmoje atsiranda daugybė skaidulų, lygiagrečių viena kitai ir statmenų skaidulų, kurios nepasiekia branduolių, dalijimosi plokštumai. Šių skaidulų visuma turi cilindro formą ir vadinama fragmoplastu (kai kurie mokslininkai visą zoną tarp dviejų dukterinių branduolių vadina fragmoplastu). Kaip ir verpstės siūlai, taip ir fragmoplastų pluoštai (gr. phragma – pertvara) susidaro iš mikrovamzdelių grupių. Fragmoplasto centre, pusiaujo plokštumoje tarp dukterinių branduolių, kaupiasi Golgi pūslelės, kuriose yra pektino medžiagų. Jie susilieja vienas su kitu ir susidaro ląstelės plokštelė, o juos ribojanti membrana tampa plazmalemos dalimi. Yra pagrindo manyti, kad fragmoplasto skaidulos kontroliuoja Golgi pūslelių judėjimo kryptį.
Ląstelės plokštelė yra disko formos ir auga išcentriškai link motininės ląstelės sienelių, įtraukdama į ją visų naujų Golgi pūslelių polisacharidus (23 pav.). Auganti plokštelė stumia fragmoplasto pluoštus, kurie palaipsniui įgauna statinės formą, išsidėstę išilgai plokštės periferijos. Galų gale pasiekia motininės ląstelės sieneles, baigiasi pertvaros formavimasis ir dviejų dukterinių ląstelių atsiskyrimas, fragmoplastas išnyksta. Pasibaigus citokinezei, abi ląstelės pradeda augti, pasiekia motininės ląstelės dydį ir gali vėl dalytis arba (viena arba abi) pereiti prie diferenciacijos (specializacijos).
Mejozė. Seksualiniame procese, kai susilieja dvi lytinės ląstelės ir turi visus savo branduolius, chromosomų skaičius padvigubėja, nes chromosomos nesusilieja viena su kita. Tuo pačiu metu apvaisintame kiaušinėlyje yra dvigubas (diploidas: graikiškai diplos – dvigubas) chromosomų rinkinys: pusė chromosomų atsirado iš moteriškos lytinės ląstelės; kitas iš vyriškos lyties, o kiekviena chromosoma turi savo dvynį (homologines chromosomas). Kadangi tuščiaviduris procesas kartojasi iš kartos į kartą, chromosomų skaičius (branduolinė ploidija) turėtų padvigubėti iki begalybės. Tačiau to nepaisoma, nes gyvos būtybės (augalai ir gyvūnai) turi specialų mechanizmą, pagal kurį lytinio proceso metu padvigubėjęs (dažniausiai diploidinis) chromosomų skaičius atitinkamai sumažėja iki -haploidinės (gr. haplos - paprastas), - atsiranda mejozė ( graikų .meyon – mažėjimas), arba redukcijos skyrius branduoliai. Mejozė iš esmės apima du iš eilės vykstančius branduolių dalijimus, kurių kiekvienoje galima išskirti tas pačias 4 stadijas (profazę, metafazę, anafazę ir telofazę), kaip ir įprastoje mitozėje (24 pav.).
Pirmojo dalijimosi profazėje, kaip ir mitozės profazėje, branduolio chromatinas pereina į kondensuotą būseną – susidaro šiai augalų rūšiai būdingos chromosomos, nyksta branduolio membrana ir branduolys. Tačiau mejozės metu homologinės chromosomos išsidėsto ne sutrikusios, o poromis, susiliedamos viena su kita per visą ilgį. Tokiu atveju suporuotos chromosomos gali būti keičiamos viena su kita atskiri skyriai chromatidės. Natūralu, kad metafazėje homologinės chromosomos sudaro ne vieno sluoksnio metafazės plokštelę, o dviejų sluoksnių. Tačiau pagrindinis skirtumas nuo mitozės pastebimas anafazėje, kai kiekvienos poros homologinės chromosomos išsiskiria išilgai dalijimosi veleno polių, jų išilginiu būdu neatskirdami į izoliuotas chromatides. Dėl to telofazėje kiekvienas dalijimosi polius turi perpus sumažintą (haploidinį) chromosomų skaičių, susidedantį ne iš vienos, o iš dviejų chromatidžių. Homologinių chromosomų pasiskirstymas dukteriniuose branduoliuose yra atsitiktinis.
Iškart po pirmojo dalijimosi telofazės abiejuose dukteriniuose haploidiniuose branduoliuose vienu metu prasideda antroji mejozės stadija – eilinė mitozė su chromosomų dalijimusi į chromatides. Dėl šių dviejų dalijimosi ir vėlesnės citokinezės susidaro 4 haploidinės dukterinės ląstelės, sujungtos viena su kita - tetrada. Tuo pačiu metu nėra tarpfazės tarp pirmojo ir antrojo branduolio padalijimo, taigi ir DNR reduplikacijos. Apvaisinimo metu atstatomas diploidinis chromosomų rinkinys.
Mejozės reikšmė slypi ne tik užtikrinant chromosomų skaičiaus pastovumą organizmuose iš kartos į kartą. Dėl atsitiktinio homologinių chromosomų pasiskirstymo ir jų apsikeitimo atskiri skyriai esant mejozei, susidariusiose haploidinėse lytinėse ląstelėse yra įvairių chromosomų derinių. Tai suteikia įvairių chromosomų rinkinių ir, atitinkamai, bruožų vėlesnėms kartoms, taigi, suteikia medžiagą organizmų evoliucijai.
Poliploidija. Kai kuriais atvejais lytinėms ląstelėms susiformuoti nesumažėja jų chromosomų chiaga ir jos išlieka diploidinės. Dėl to visose po apvaisinimo susidariusiose augalo ląstelėse bus trigubas (jei redukcija įvyko tik viename iš partnerių) arba keturis kartus chromosomų rinkinys. Tokios ląstelės ir jų turintys augalai vadinami poliploidais. Ploidiškumo laipsnis gali būti didesnis nei keturi (8, rečiau 16, 32 ir kt.). Poliploidiniai augalai gali atsirasti dėl dirbtinai sukeltų mejozės sutrikimų (švitinimo rentgeno spinduliais, apdorojimu verpstės mikrovamzdelius naikinančiomis medžiagomis ir kitokio poveikio). Poliploidai paprastai atrodo kitaip nei diploidai. Jie yra didesni dėl dideli dydžiai jų ląstelės ir branduoliai. Daugelis labai produktyvių kultūrinių augalų veislių (pomidorai, kukurūzai, kviečiai ir kt.) yra poliploidai.
Dažnai atskiros to paties augalo ląstelės ir audiniai tampa poliploidiniais. Tai įvyksta dėl mitozės pažeidimo, kai branduolio apvalkalas nesuyra profazėje, chromosomų medžiagos kiekis pakartotinai padvigubėja, o chromosomos neatsiskiria ir nesusiformuoja dukteriniai branduoliai. Šis poliploidinių ląstelių atsiradimo procesas vadinamas endomitoze (gr. endon – viduje), padvigubinant (dažnai daugybinę) chromosomų medžiagą tame pačiame branduolyje. Endomitozė būdinga specializuotoms (nustojusioms dalytis) ląstelėms, pvz., kai kurioms išskyrimo ląstelėms, plaukams, kraujagyslių segmentams, skaiduloms ir kt. Tokių ląstelių ploidiškumo laipsnis gali būti labai didelis (iki kelių tūkstančių).
VAKUOLIAI IR LĄSTELIŲ SULTYS.
lizosomos
Vakuolių struktūra ir ląstelių sulčių cheminė sudėtis.
(lot. tonus – įtampa; gr. plastos – dekoruota). Daugumai brandžių aukštesniųjų augalų ląstelių būdinga centrinė vakuolė (10, 11 pav.). Paprastai jis yra toks didelis (užima iki 70-90% ląstelės tūrio), kad protoplastas su visomis organelėmis yra labai plono (dažnai neatskiriamo po šviesos mikroskopu) parietalinio sluoksnio, išklojančio ląstelės sienelę. .
Šiame sluoksnyje tonoplastas veikia kaip vidinė protoplasto ribinė membrana. Protoplasto srityse, kuriose nėra didelių organelių (branduolių, plastidžių, mitochondrijų), tonoplastas dažnai būna labai arti plazmalemos, o tose vietose, kur jų yra, tonoplastas tolsta nuo plazmalemos, tačiau bendras storis. hialoplazminio sluoksnio, kuris dengia organelius, kiekis nepadidėja. Mažos citoplazminės vakuolės dažniausiai randamos parietaliniame protoplaste (11 pav.).
Kartais (pavyzdžiui, plaukuose) ląstelės centre, branduolio kišenėje, yra branduolys, o kišenė yra sujungta su parietaliniu citoplazmos sluoksniu ploniausiomis citoplazmos sruogelėmis, kertančiomis centrinę vakuolę.
Vakuolio turinys - ląstelių sultys - paprastai yra vandens tirpalas įvairių medžiagų, kurios yra protoplasto atliekos (daugiausia atsarginės medžiagos ir atliekos). Taigi, pagrindinis ląstelių sulčių komponentas yra vanduo. Jame kaupiasi daug junginių – mineralinių ir organinių – kurie yra tikro arba (polimero) koloidinio tirpalo būsenoje, o rečiau – suformuotų intarpų pavidalu.
Ląstelių sulčių reakcija dažniausiai būna silpnai rūgštinė arba neutrali, retai šarminė. Pagal medžiagų cheminę sudėtį ir konsistenciją ląstelių sultys labai skiriasi nuo protoplasto. Tokį skirtumą lemia vakuolinės membranos aktyvumas, kuris pasižymi selektyvaus pralaidumo savybėmis, todėl neleidžia kai kurioms medžiagoms prasiskverbti, o kitas medžiagas perneša į vakuolę prieš koncentracijos gradientą. Todėl pagrindinės tonoplasto, kaip ir plazmalemos, funkcijos yra ne sintetinės, o barjeras ir transportavimas.
Gyvoje ląstelėje ląstelių sultys dažniausiai neturi jokios vidinės struktūros, t.y., yra optiškai tuščios, todėl ir atsirado vakuolės pavadinimas. Tačiau nemažai ląstelių sulose esančių medžiagų reaguoja su fiksatoriais ir dažikliais, todėl ant fiksuotų preparatų joje galima aptikti tam tikrą struktūrą.
Medžiagos, sudarančios ląstelių sultis, yra labai įvairios – tai angliavandeniai (cukrūs ir polisacharidai), baltymai, organinės rūgštys ir jų druskos, aminorūgštys, mineraliniai jonai, alkaloidai, glikozidai, pigmentai, taninai ir kiti vandenyje tirpūs junginiai. Dauguma jų priklauso ergastinių medžiagų grupei – protoplastų apykaitos produktams, kurie gali atsirasti ir išnykti skirtingais ląstelės gyvavimo laikotarpiais. Daugelis ląstelių sulčių medžiagų susidaro tik augalų ląstelėse.
Ląstelių sulčių cheminė sudėtis ir koncentracija labai skiriasi ir priklauso nuo augalo, organo, audinio, ląstelės tipo ir būklės. Kai kurios iš pirmiau minėtų junginių klasių tam tikrais atvejais gali
6 ląstelės paprastai nėra, kitos kaupiasi dideliais kiekiais.
Labiausiai paplitusios ląstelių sultyse esančios medžiagos yra cukrus, pirmiausia sacharozė, bet taip pat gliukozė ir fruktozė. Jie atlieka atsargų vaidmenį energetinės medžiagos ir tarnauja kaip svarbiausia ląstelės maistinė medžiaga. Sacharozė kaupiasi dideliais kiekiais cukrinių runkelių šakniavaisių ląstelių sultyse ir cukranendrių stiebų šerdyje, turi didelę ekonominę reikšmę, nes yra pagrindinis cukraus šaltinis. Gliukozė (arba vynuogių cukrus) ir fruktozė, kaip rodo jų pavadinimai, dideliais kiekiais kaupiasi daugiausia sultinguose vaisiuose, taip pat plačiai naudojami žmonių. Kai kurioms augalų grupėms (kaktusams, Crassulaceae, orchidėjoms) būdingas polisacharidų kaupimasis gleivių pavidalu ląstelių sultyse.
Nokstančių sėklų ląstelės koloidinio tirpalo pavidalu sukaupia vakuolėse didelį kiekį baltymų, todėl jos vadinamos baltymų vakuolėmis. Atrodo, kad šių baltymų sintezė vyksta granuliuoto endoplazminio tinklo pritvirtintose ribosomose, o tai glaudžiai susijusi su baltymų vakuolių vystymusi. Sėklos dehidratavus vėlesniuose jų vystymosi etapuose, iš vakuolių pašalinamas vanduo, padidėja baltymų koncentracija ląstelių sultyse ir ji pereina į kietą gelio būseną. Dehidratuotos subrendusių sėklų vakuolės vadinamos baltymų kūnais arba aleurono grūdeliais (žr. toliau). Baltymų vakuolės randamos ne tik sėklinėse ląstelėse, bet ir daugelyje kitų augalų ląstelių.
Iš organinės rūgštys ląstelių sultyse dažniausiai yra citrina, obuolys, gintaras ir oksalas. Šios rūgštys randamos dideliais kiekiais, pavyzdžiui, neprinokusių vaisių ląstelių sultyse, suteikiant jiems rūgštų skonį. Kai vaisiai sunoksta, organinės rūgštys gali būti naudojamos kaip kvėpavimo substratai, todėl dažniausiai dingsta rūgštus vaisių skonis. Organinių rūgščių druskos kartu su mineraliniais jonais atlieka didžiausią vaidmenį osmosiniuose procesuose ląstelėje.
Ląstelių sulos sudėtyje dažnai yra taninų - taninų. Tai sutraukiančio skonio cikliniai junginiai be azoto (fenolių dariniai). Kai kurioms aukštesniųjų augalų ląstelėms taninų kaupimas tampa viena pagrindinių funkcijų. Tokių ląstelių centrinės vakuolės turinys per visą jų gyvenimą yra žalsvos spalvos. geltona, o sutvirtinus osmiu ar nudažius geležies chloridu atrodo tamsokai. Taninus turinčios ląstelės gali būti išsklaidytos po vieną tarp kitų tam tikro audinio ląstelių arba surinktos grupėmis. Ypač daug taninų yra stiebų ir šaknų žievės ląstelėse (ąžuolo, gluosnio, eglės, bergenijos), neprinokusių vaisių ( Riešutas), lapai (arbata) ir kai kurios patologinės ataugos (pavyzdžiui, ąžuolo lapų vadinamųjų rašalo riešutų ląstelės). Kai ląstelės miršta, taninai oksiduojasi, impregnuoja ląstelės membraną ir jai suteikia tamsiai ruda spalva. Šios medžiagos turi antiseptinių savybių ir todėl apsaugoti augalą nuo infekcijos. Techninė taninų reikšmė ta, kad jie naudojami odai rauginti. Tuo pačiu metu odą sudarantys baltymai pereina į netirpią būseną ir nustoja brinkti; oda tampa švelni, nesugleivėjusi vandenyje.
Alkaloidai yra chemiškai įvairios azoto turinčios heterociklinio pobūdžio medžiagos, turinčios kartaus skonio. Jie turi šarminės savybės ir yra ląstelių sultyse, dažniausiai druskų pavidalu. Paprastai jie yra bespalviai, retai spalvoti (oranžinės pieniškos ugniažolės sultys). Alkaloidai būdingi aukštesniųjų augalų ląstelėms, o kituose organizmuose yra reti. Iki šiol buvo aprašyta daugiau nei 2000 alkaloidų. Jų sudėtis dažnai būdinga tam tikros grupės augalai (rūšis, gentis). Daugelis augalų nuodų priklauso alkaloidams. Kai kurie iš jų, pavyzdžiui, kofeinas (kavos sėklose), atropinas (visuose Belladonna organuose), chininas (cinchonos žievėje), morfinas, kodeinas (aguonų vaisiuose) ir kt., plačiai naudojami medicinoje kaip vaistai. Pažeidus daugybę augalų ištekančios pieniškos sultys yra vakuolių turinys, kuriame dažnai gausu alkaloidų (aguonų, ugniažolės) arba gumos (hevea, kiaulpienės).
Glikozidai - didelė natūralių medžiagų grupė, cukrų junginiai su alkoholiais, aldehidais, fenoliais ir kitomis medžiagomis. Daugybė augalų glikozidų naudojami medicinoje (pavyzdžiui, širdies glikozidai, išgaunami iš lapinės glostės ir pakalnutės). Glikozidams priklauso ir ląstelių sulčių pigmentai, flavonoidai. Vienas iš jų – antocianinai (gr. anthos – gėlė; kianos – mėlyna) – suteikia ląstelei sultis raudonos, mėlynos arba violetinė; kiti – flavonai (lot. flavus – geltoni) – geltoni. Daugelio augalų gėlių žiedų spalvų gama (nuo violetinės iki raudonos) atsiranda dėl to, kad jų ląstelių sultyse yra antocianinų. Spalvų atspalvių skirtumas yra susijęs su skirtinga ląstelių sulčių reakcija: jei ji rūgšti, tada dominuoja raudoni tonai, neutralūs - violetiniai, o su šiek tiek šarmine reakcija - mėlyni. Atspalvių atsiradimui įtakos turi ir antocianinų sukeltų kompleksų su įvairiais metalais susidarymas. Flavonai nulemia daugelio augalų (rupūžės, devivėrės, raktažolės, daugelio ankštinių augalų ir Compositae) žiedlapių geltoną spalvą. Ryški gėlių spalva, kurią sukelia ląstelių sulčių flavonoidai arba chromoplastų plastoglobulių karotenoidai, atlieka apdulkinančių vabzdžių pritraukimo funkciją.
Ląstelių sulčių organinių rūgščių, taninų, alkaloidų ir glikozidų reikšmė ląstelių metabolizmui dar nėra pakankamai išaiškinta. Anksčiau I) P) paprastai buvo laikomas galutiniu mainų produktu. Šiuo metu buvo įrodyta, kad daugelis jų vėl gali būti įtraukti į medžiagų apykaitos procesus, todėl jie taip pat gali būti laikomi atsarginėmis medžiagomis.
Vakuolių funkcijos. Vakuolės augalų ląstelėse atlieka dvi pagrindines funkcijas – atsarginių medžiagų ir atliekų kaupimą bei turgoro palaikymą. Pirmoji funkcija yra aiški iš aukščiau pateikto ląstelių sulčių cheminės sudėties aprašymo. Antroji vakuolių funkcija reikalauja paaiškinimo. Centrinės vakuolės ląstelių sultyse jonų ir cukrų koncentracija paprastai yra didesnė nei ląstelės membranoje; tonoplastas žymiai sulėtina šių medžiagų difuziją iš vakuolės ir tuo pačiu yra lengvai pralaidus vandeniui. Todėl, jei apvalkalas yra pakankamai prisotintas vandens, pastarasis difuzijos būdu pateks į vakuolę. Šis vienakryptis vandens difuzijos procesas per membraną, selektyviai pralaidžią tirpioms medžiagoms, vadinamas osmosu. Įeinantis
Vakuolių susidarymas. centrinė vakuolė, būdingas daugumai subrendusių augalų ląstelių, atsiranda ląstelėms augant ir diferencijuojantis susiliejus daugybei mažų vakuolių, kurios dažniausiai randamos meristematinėse (embrioninėse) ląstelėse. Šių citoplazminių vakuolių kilmė nėra visiškai suprantama. Vienas is labiausiai galimi būdai vakuolių susidarymas – tai lokalių tęsinių susidarymas granuliuoto endoplazminio tinklo cisternomis, kurių membranos netenka ribosomų (26 pav.). Tada šie plėtiniai izoliuojami, suapvalinami ir paverčiami vakuolėmis, o tinklinė membrana tampa jų tonoplastu. Kitas galimas kelias- agranulinių pūslelių atsiskyrimas tinklinėmis cisternomis, kurios, susiliedamos viena su kita, sukuria mažas vakuoles. Akivaizdu, kad vakuolės gali susidaryti dalyvaujant Golgi aparato elementams (pūslelėms ir diktiozomų cisternoms).
Lizosomos. Lizosomos – tai dariniai, atskirti nuo hialoplazmos membrana ir turintys hidrolizinių fermentų, galinčių sunaikinti visas biologines makromolekules (nukleino rūgštis, baltymus, polisacharidus), lipidus ir kt. organiniai junginiai. Augalų ląstelių lizosomos dažniausiai yra mažos (0,5-2 mikronų) citoplazminės vakuolės ir pūslelės – endoplazminio tinklo arba Golgi aparato dariniai. Pagrindinė aukštesniųjų augalų lizosomų funkcija yra vietinė autolizė (graikiškai autos - pati; lizė - tirpimas) arba vietinė autofagija (graikiškai phagos - rijimas) - atskirų savo ląstelės citoplazmos skyrių sunaikinimas (virškinimas), baigiant jo vietoje susidaro citoplazminė vakuolė.
Lizosomų susidarymas ir funkcionavimas augaluose dažniausiai vyksta taip. Lizosomų klojimas prasideda citoplazmos agranulinės cisternos, kurioje gali būti ribosomų, mitochondrijų, plastidžių, diktiozomų, išskyrimo (27 pav.).
Hidroliziniai fermentai, dalyvaujantys virškinime, gali būti pačioje izoliacinėje cisternoje arba pūslelėse, patenkančiose į izoliuotą zoną. Tada sunaikinama izoliacinio rezervuaro vidinė membrana, išsiskiria hidrolizės fermentai, kurie atlieka destruktyvią funkciją. Išorinė membrana yra išsaugota ir atlieka tokios autolitinės vakuolės (lizosomos) tonoplasto vaidmenį. Autolizės proceso pradžioje dar galima atpažinti jame esančias organeles, tačiau netrukus jos visiškai suyra ir lieka tik membranų ir amorfinių medžiagų likučiai. tamsios masės nedūžtančios medžiagos. Tada jie taip pat išnyksta, todėl susidaro tipinė skaidri citoplazminė vakuolė. forma
ĮTRAUKIMAI
Inkliuzų kilmė ir funkcijos. Inkliuzų susidarymas augalo ląstelėje siejamas su vietine tam tikrų medžiagų apykaitos produktų koncentracija tam tikrose jos dalyse – hialoplazmoje, įvairiose organelėse, rečiau ląstelės membranoje. Toks perteklinis kaupimasis Medžiagos, neįtraukiamos į metabolizmą, dažnai sukelia jų nusodinimą amorfine forma arba kristalų pavidalu - inkliuzais. Kadangi inkliuzai yra kietos arba skystos, bet formos medžiagos, juos galima atpažinti po mikroskopu.
Pagal inkliuzų buvimą, formą ir pasiskirstymą dažnai galima atskirti vieną augalų rūšį, gentis ir šeimą nuo kitų, todėl inkliuzų atpažinimas ir formos aprašymas didelę reikšmę lyginamojoje anatomijoje.
Funkciniu požiūriu inkliuzai yra junginiai, laikinai pašalinti iš ląstelių metabolizmo (rezervinės medžiagos) arba galutiniai metabolizmo produktai. Pirmoji inkliuzų kategorija apima krakmolo grūdelius, lipidų lašelius ir baltymų nuosėdas; į antrąjį – kai kurių medžiagų kristalai. Atsarginės maistinės medžiagos kai kuriose augalų ląstelėse, pirmiausia sėklose, gali kauptis labai dideliais kiekiais, todėl daugelio augalų sėklos yra žmonių ir naminių gyvūnų mitybos pagrindas.
krakmolo grūdeliai. Tai yra labiausiai paplitę ir svarbiausi augalų ląstelių intarpai. Chemiškai krakmolas yra a-1,4-L-gliukanas – į celiuliozę panašus polisacharidas, sudarytas iš šimtų gliukozės likučių. Kaip ir celiuliozėje (žr. toliau), krakmolo molekulės turi grandinių formą, tačiau jos yra krakmolo grūdelyje ne lygiagrečiai viena kitai, o išilgai spindulių. Augalų atsarginis krakmolas, randamas tik krakmolo grūdelių pavidalu, yra pagrindinė rezervinių maistinių medžiagų rūšis augalo ląstelėje. Tai taip pat svarbiausias junginys, naudojamas žolėdžių gyvūnų maiste. Javų grūdų (ryžių, kviečių, rugių, kukurūzų), bulvių gumbų, bananų vaisių krakmolas - svarbiausias šaltinisžmonių mityba. Kvietiniai miltai Pavyzdžiui, beveik 3/4 sudaro krakmolo grūdeliai, bulvių gumbuose krakmolo yra 20-30%.
Kaip jau minėta, krakmolo grūdeliai susidaro tik gyvų ląstelių plastiduose, jų stromoje. Chloroplastuose šviesoje nusėda asimiliacinio (pirminio) krakmolo grūdeliai (vienas ar daugiau) (10, 11 pav.), kurie susidaro esant fotosintezės produktų – cukrų – pertekliui. Osmosiškai neaktyvaus krakmolo susidarymas apsaugo nuo žalingo osmosinio slėgio padidėjimo fotosintetinėse ląstelėse Naktį, kai nevyksta fotosintezė, asimiliacinis krakmolas fermentų hidrolizuojamas iki cukrų ir pernešamas į kitas augalo dalis. Atsarginio (antrinio) krakmolo grūdeliai, kurie nusėda šviesos netekusių augalų dalių amiloplastuose, iš čia tekančių fotosintetinių ląstelių cukrų pasiekia daug didesnį tūrį. Kai mobilizuojamas atsarginis krakmolas, jis taip pat virsta cukrumi. Krakmolas yra pagrindinė augalų rezervinė medžiaga.